Область организатора ядрышка
Области организатора ядрышка (ЯОР) — это хромосомные области, имеющие решающее значение для формирования ядрышка . У человека ЯОР расположены на коротких плечах акроцентрических хромосом 13, 14, 15, 21 и 22, генов RNR1 , RNR2 , RNR3 , RNR4 и RNR5 соответственно. [ 1 ] Эти регионы кодируют 5.8S , 18S и 28S рибосомальную РНК . [ 1 ] NOR «зажаты» повторяющимися гетерохроматическими ДНК последовательностями центромер теломер и между . [ 1 ] Точная последовательность этих регионов не включена в эталонный геном человека по состоянию на 2016 год. [ 1 ] или GRCh38.p10, выпущенный 6 января 2017 г. [ 2 ] 28 февраля 2019 года был выпущен GRCh38.p13, в который были добавлены последовательности NOR для коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. [ 3 ] Однако известно, что ЯОР содержат тандемные копии генов рибосомальной ДНК (рДНК). [ 1 ] Сообщалось о некоторых последовательностях, фланкирующих проксимальнее и дистальнее NOR. [ 4 ] NOR лори сильно различаются. Сообщается, что [ 5 ] Существуют также последовательности ДНК, родственные рДНК, которые находятся на других хромосомах и могут участвовать в формировании ядрышек. [ 6 ]
Визуализация
[ редактировать ]Барбара МакКлинток впервые описала «ядрышкообразующее тело» у Зеа Мейса в 1934 году. [ 7 ] При кариотипа анализе окраску серебром . для идентификации NOR можно использовать [ 8 ] [ 9 ] NOR также можно увидеть в ядрышках с помощью окраски серебром, которая используется для исследования раковых изменений. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] NOR также можно увидеть с помощью антител, направленных против белка UBF , который связывается с ДНК NOR. [ 1 ]
Молекулярная биология
[ редактировать ]Помимо UBF, NOR также связываются с белком ATRX , патокой , сиртуином-7 и другими белками. [ 1 ] UBF был идентифицирован как митотическая «закладка» экспрессируемой рДНК, которая позволяет ей быстро возобновить транскрипцию после митоза . [ 1 ] Было показано, что дистальное фланкирующее соединение (DJ) ЯОР связано с периферией ядрышек. [ 4 ] рДНК опероны в Escherichia coli группируются рядом друг с другом, подобно эукариотическому ядрышку. Было обнаружено, что [ 13 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Макстей Б. (2016). «Области ядрышкового организатора: геномная «темная материя», требующая освещения» . Гены и развитие . 30 (14): 1598–610. дои : 10.1101/gad.283838.116 . ПМЦ 4973289 . ПМИД 27474438 .
- ^ анон. «Обзор генома человека» . ncbi.nlm.nih.gov/ . Консорциум по изучению генома . Проверено 17 июня 2017 г.
- ^ Консорциум по изучению генома. "GRCh38.p13 выпущен" . Ссылка на геном . Проверено 16 августа 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Флутсаку И., Агравал С., Нгуен Т.Т., Сойхе С., Гэнли А.Р., Макстей Б. (2013). «Общая геномная архитектура областей ядрышкового организатора человека» . Геномные исследования . 23 (12): 2003–12. дои : 10.1101/гр.157941.113 . ПМЦ 3847771 . ПМИД 23990606 .
- ^ Байчароен С., Хираи Ю., Шрикулнатх К., Конгпром Ю., Хираи Х. (2016). «Гипервариабельность регионов-организаторов ядрышка у бенгальских медленных лори, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)» Цитогенетические и геномные исследования . 149 (4): 267–273. дои : 10.1159/000449145 . ПМИД 27648559 .
- ^ Куприянова Н.С., Нечволодов К.К., Садова А.А., Черепанова М.Д., Рысков А.П. (2015). «Неканонические сегменты рибосомальной ДНК в геноме человека и функционирование ядрышек». Джин . 572 (2): 237–42. дои : 10.1016/j.gene.2015.07.019 . ПМИД 26164756 .
- ^ МакКлинток Б. (1934). «Связь определенного хромосомного элемента с развитием ядрышек у Zea mays». Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии . 21 (2): 294–328. дои : 10.1007/BF00374060 .
- ^ Блум SE, Гудпасчер C (октябрь 1976 г.). «Улучшенная методика селективного окрашивания серебром областей ядрышкового организатора в хромосомах человека». Генетика человека . 34 (2): 199–206. дои : 10.1007/bf00278889 . ПМИД 63440 .
- ^ Лау Ю.Ф., Пфайффер Р.А., Арриги Ф.Е., Сюй Т.К. (январь 1978 г.). «Комбинация серебра и флуоресцентного окрашивания метафазных хромосом» . Американский журнал генетики человека . 30 (1): 76–9. ПМК 1685453 . ПМИД 74950 .
- ^ Степан А, Симионеску С, Пиричи Д, Чуря Р, Маргаритеску С (2015). «Фрактальный анализ и диагностическая ценность окрашивания серебром областей ядрышкового организатора при аденокарциноме простаты» . Аналитическая клеточная патология . 2015 : 250265. дои : 10.1155/2015/250265 . ПМЦ 4558419 . ПМИД 26366372 .
- ^ Гундог М., Йылдыз О.Г., Имамоглу Н., Аслан Д., Айтекин А., Сойер И., Сойер С. (2015). «Прогностическое значение двумерной оценки AgNOR при местном распространенном раке прямой кишки, леченном химиолучевой терапией» . Азиатско-Тихоокеанский журнал профилактики рака . 16 (18): 8155–61. дои : 10.7314/apjcp.2015.16.18.8155 . ПМИД 26745054 .
- ^ Совмья Г.В., Нахар П., Астекар М., Агарвал Х., Сингх М.П. (2017). «Анализ областей ядрышкового организатора, связывающих серебро, в мазках эксфолиативной цитологии потенциально злокачественных и злокачественных поражений полости рта». Биотехника и гистохимия . 92 (2): 115–121. дои : 10.1080/10520295.2017.1283055 . ПМИД 28296547 .
- ^ Гаал Т., Брэттон Б.П., Санчес-Васкес П., Сливицки А., Сливицки К., Вегель А., Панну Р., Гурс Р.Л. (2016). «Колокализация отдаленных хромосомных локусов в пространстве у E. coli: бактериальное ядрышко» . Гены и развитие . 30 (20): 2272–2285. дои : 10.1101/gad.290312.116 . ПМК 5110994 . ПМИД 27898392 .