HLA-F
| HLA-F | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Идентификаторы | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Псевдонимы | HLA-F , CDA12, HLA-5.4, HLA-CDA12, главный комплекс гистосовместимости, класс I, F | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Внешние идентификаторы | Опустить : 143110 ; МГИ : 3647514 ; Гомологен : 133121 ; Генные карты : HLA-F ; ОМА : HLA-F – ортологи | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Викиданные | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Антиген гистосовместимости HLA класса I, альфа-цепь F представляет собой белок , который у человека кодируется HLA-F геном . [ 4 ] [ 5 ] Это пустая внутриклеточная молекула, кодирующая неклассическую тяжелую цепь, прикрепленную к мембране и образующую гетеродимер с легкой цепью β-2- микроглобулина . Он принадлежит к паралогам тяжелых цепей HLA класса I, которые отделяются от большинства тяжелых цепей HLA. HLA-F локализован в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи, а также уникален в том смысле, что он демонстрирует мало полиморфизмов в человеческой популяции по сравнению с другими генами HLA; однако были обнаружены разные изоформы из многочисленных вариантов транскрипта, обнаруженных для гена HLA-F. Его пути включают передачу сигналов IFN-гамма и CDK-опосредованное фосфорилирование (циклин-зависимая киназа) и удаление белка Cdc6 Saccharomyces cerevisiae , который имеет решающее значение для функциональной репликации ДНК . [ 6 ]
HLA-F
[ редактировать ]Главный комплекс гистосовместимости (MHC) представляет собой группу белков клеточной поверхности, которые у людей также называются комплексом человеческого лейкоцитарного антигена (HLA). Эти белки кодируются кластером генов, известным как локус HLA . Локус HLA занимает участок длиной около 3 Мбит, расположенный на коротком плече хромосомы 6, особенно на 6p21.1-21.3. [ 7 ] Белки MHC подразделяются на три основные категории, а именно класс I, II и III. В локусе HLA имеется более 140 генов, и их часто называют генами HLA . [ 8 ] [ 9 ] HLA-A , B и C — классические гены I класса, а HLA-E , F и G — неклассические гены I класса. [ 10 ] [ 4 ] Белок, кодируемый геном HLA-F, первоначально был выделен из линии лимфобластоидных клеток человека 721. [ 11 ]
Ген
[ редактировать ]Ген HLA-F расположен на коротком плече хромосомы 6 , теломерен локусу HLA- A . [ 10 ] HLA-F имеет небольшой аллельный полиморфизм. [ 8 ] и высоко консервативен у других приматов . [ 12 ] HLA-F, по-видимому, является рекомбинантом между двумя мультигенными семействами, одно из которых включает консервативные последовательности, обнаруженные во всех белках класса I (одиночный трансмембранный участок), и другое отдельное семейство генов с консервативной 3'-UTR. Многие из этих генов хорошо транскрибируются и дифференциально экспрессируются . [ 4 ] Ген тяжелой цепи содержит 8 экзонов . Первый экзон кодирует лидерный пептид, экзоны 2 и 3 кодируют домены альфа1 и альфа2, предполагаемые сайты связывания пептида, экзон 4 кодирует домен альфа3, экзоны 5 и 6 кодируют трансмембранную область, а экзоны 7 и 8 — цитоплазматический хвост. Однако экзоны 7 и 8 (цитоплазматический хвост) не транслируются из-за кодона терминации трансляции в экзоне 6. [ 5 ]
Белок
[ редактировать ]Белок HLA-F представляет собой молекулу размером ~40–41 кДа с консервативными доменами . [ 13 ] Экзон 7 отсутствует в мРНК HLA-F. [ 4 ] [ 14 ] Отсутствие этого экзона приводит к модификации цитоплазматического хвоста белка, делая его короче по сравнению с классическими белками класса I HLA. [ 4 ] Цитоплазматический хвост помогает HLA-F выйти из эндоплазматической сети . [ 15 ] и эту функцию в первую очередь выполняет аминокислота валин, находящаяся на С- конце хвоста. [ 15 ] [ 16 ]
Структура
[ редактировать ]Структура HLA-F аналогична структуре других генов HLA класса I, которые состоят из восьми экзонов. Из ключевых остатков, которые, вероятно, образуются на дне бороздки, позиция 97 представляет собой глицин, остаток которого представляет собой одиночный протон, тогда как в большинстве структур класса Ia это заряженный остаток, а в HLA-E это объемистый гидрофобный триптофан . Если бороздка HLA-F связывается с пептидом , то остаток глицина создаст пространство в средней части бороздки, которое может позволить разместиться и разместиться более крупным боковым цепям. Этот неклассический ген класса I также имеет два остатка гистидина (His 114-His116), расположенные близко друг к другу на дне С-концевой бороздки, что отражает His-9-His99 в HLA-E. Tyr 7, Tyr 59, Tyr 159 и Tyr 171, которые обычно участвуют в сети водородных связей с N-концевыми остатками пептида, консервативны. [ 17 ]
Возможные области кармана HLA-F включают ситуацию, когда карман A гидрофобен и подобен карману HLA-E, а карман B сохраняет Met 45 и Ala 67, которые также характеризуют карман HLA-E и, вероятно, будут гидрофобными. и большой. Однако C-карман значительно отличается от кармана HLA-E и имеет сходство с C-карманом HLA-B8. В области D-кармана этого белка Asn 99 может отдавать предпочтение заряженному остатку, но другие остатки в этом кармане, включая фенилаланин , затрудняют предсказания. Однако F-карман HLA-F, по-видимому, хорошо консервативен с HLA-E и другими молекулами класса Ia и, вероятно, отдает предпочтение алифатической группе, такой как лейцин. [ 17 ] [ 18 ]
Выражение
[ редактировать ]Классические молекулы HLA класса I взаимодействуют с HLA-F через свою тяжелую цепь. [ 16 ] Однако молекулы HLA класса I взаимодействуют с HLA-F только тогда, когда они находятся в форме открытого конформера (свободного от пептида ). Таким образом, HLA-F экспрессируется независимо от связанного пептида. [ 16 ] [ 19 ]
Внутриклеточная экспрессия
[ редактировать ]HLA-F экспрессируется внутриклеточно в лимфоцитах периферической крови (PBL), покоящихся лимфоцитах ( B , T , NK и моноцитах ), миндалинах , селезенке , тимусе , мочевом пузыре , головном мозге , толстой кишке, почках , печени , лимфобластах , Т-клеточном лейкозе , хориокарцинома и карцинома . [ 13 ] [ 20 ] [ 21 ]
Внеклеточная экспрессия
[ редактировать ]HLA-F экспрессируется на клеточной поверхности активированных лимфоцитов , HeLa клеток , EBV -трансформированных лимфобластоидных клеток и в некоторых активированных моноцитов . клеточных линиях [ 15 ] [ 20 ] Поверхностная экспрессия HLA-F совпадает с активированным иммунным ответом , поскольку HLA-F в основном обнаруживается на поверхности стимулированных Т- клеток памяти , а не на циркулирующих регуляторных Т- клетках. [ 22 ]
Сцеживание во время беременности
[ редактировать ]В первом триместре HLA-F слабо экспрессируется в трофобластических элементах, находящихся вне ворсинок (эктраворсинчатые клетки трофобласта ). Его экспрессия увеличивается и перемещается на поверхность клеток во втором триместре, что совпадает с ростом плода, что в контексте предполагает, что он играет роль в развитии. [ 23 ]
Взаимодействие с NK-клетками
[ редактировать ]HLA-F может экспрессироваться на поверхности клетки двумя способами: с β2m и пептидом в виде комплекса тяжелой цепи HLA-F или без пептида и β2m в виде открытого конформера только с тяжелой цепью. Он может транспортироваться из эндоплазматического ретикулума частично с помощью тапасина , независимо от белкового комплекса TAP, обычно связанного с процессингом и транспортировкой антигена. Открытый конформер (OC) HLA-F может образовывать гомодимеры и гетеродимеры с различными OC HLA класса I, что может свидетельствовать о том, что они участвуют в перекрестной презентации внеклеточных антигенов. [ 24 ]
OC HLA способны связываться с другими рецепторами, помимо комплекса HLA с β2m и пептидом, что наиболее важно для разнообразной функции HLA-F. Эти рецепторы включают связывающие ингибирующие и активирующие иммунные рецепторы, преимущественно экспрессируемые в естественных клетках-киллерах (NK), но также включают и другие иммунные клетки. Для этого HLA OC связываются с активирующим рецептором KIR3DS1 и ингибирующими рецепторами-киллерами рецепторами 3DL1 и 3dL2. [ 18 ]
Недавние исследования также показывают, что HLA-F также представляет длинные пептиды (от 7 до более 30 аминокислот) рецепторам Т-клеток. Они способны сделать это благодаря аминокислотной замене в положении 62, которая образует бороздку с открытым концом и N-концевыми расширениями. Пока неизвестно, могут ли это иметь последствия в иммунной регуляции в зоне фето-материнского контакта. [ 24 ]
Транскрипционная регуляция HLA-F
[ редактировать ]В промоторе HLA-F оба изученных регуляторных модуля гомологичны классическим генам MHC класса I. HLA-F имеет консервативный энхансер сайта κB1, связанный с NF-κB , но ген HLA-F не индуцируется NF-κB без фланкирующих регуляторных последовательностей (таких как IRSE), которые обеспечивают хелперную функцию. IRSE в HLA-F гомологичен другим классическим генам MHC класса I. INF-γ также индуцирует HLA-F с его IRSE (элемент ответа, стимулируемый ИФН). Кроме того, он также индуцируется CIITA , коактиватором транскрипции, который регулирует транскрипцию генов MHC класса II. [ 25 ]
Функция
[ редактировать ]HLA-F принадлежит к неклассическим паралогам тяжелой цепи HLA I класса. По сравнению с классическими молекулами HLA класса I, он демонстрирует очень мало полиморфизмов. Эта молекула класса I в основном существует в виде гетеродимера, связанного с инвариантной легкой цепью β-2 микроглобулина.
HLA-F в настоящее время является самой загадочной из молекул HLA. Следовательно, его точные функции еще предстоит определить. Однако, в отличие от других молекул HLA, он в основном находится внутриклеточно и редко достигает поверхности клетки, например, при активации NK- , В- и Т-клеток . В отличие от классических молекул HLA класса I, которые обладают десятью высококонсервативными аминокислотами, ответственными за распознавание антигена, HLA-F имеет только 5, что предполагает биологическую функцию, отличную от презентации пептида. При активации иммунных клеток HLA-F связывает свободные формы молекул HLA класса I и достигает поверхности клетки в виде гетеродимера. Таким образом, HLA-F стабилизирует молекулы HLA класса I, которые еще не связали пептиды, тем самым действуя как шаперон и транспортируя свободный HLA класса I к поверхности клетки, на нее и с нее. [ 26 ]
Ассоциация со специализированными лигандами
[ редактировать ]HLA-F наблюдался только в некоторых клеточных мембранах, в основном в В-клетках и активированных лимфоцитах . [ 23 ] В результате было высказано предположение, что его роль заключается в ассоциации со специализированными лигандами, которые становятся доступными в клеточной мембране активированных клеток. [ 13 ] Например, HLA-F может действовать как пептид, связывающий ILT2 и ILT4 . [ 21 ] [ 6 ] HLA-F может ассоциироваться с TAP (транспортером, связанным с процессингом антигена) и с мультимерным комплексом, участвующим в загрузке пептидов. [ 13 ] [ 21 ] [ 20 ] [ 22 ]
Толерантность материнского иммунитета
[ редактировать ]Было замечено, что все три неклассических белка HLA класса I экспрессируются в плацентарных трофобластах при контакте с материнскими иммунными клетками. [ 8 ] Это предполагает, что эти белки участвуют в иммунном ответе и что HLA-F играет фундаментальную роль как в нормальном, так и в материнском иммунном ответе. [ 8 ] HLA-F также экспрессируется в децидуальных вневорсинчатых трофобластах. [ 23 ] Во время беременности HLA-F взаимодействует с T-reg-клетками и вневорсинчатыми трофобластами, обеспечивая толерантность матери к плоду . [ 22 ]
Межмолекулярная связь
[ редактировать ]Во время взаимодействия HLA-F с тяжелой цепью (HC) молекул HLA класса I в активированных лимфоцитах HLA-F играет роль шаперона , сопровождая HC HLA класса I на поверхность клетки и стабилизируя его экспрессию в отсутствие пептид. [ 16 ] HLA-F связывает большинство аллельных форм открытых конформеров HLA класса I, но не связывает пептидные комплексы. [ 19 ]
Паттерны экспрессии HLA-F в Т-клетках позволяют предположить, что HLA-F участвует в пути связи между T-рег и активированными Т-клетками, где HLA-F сигнализирует об активации иммунного ответа. Во время этого взаимодействия HLA-F либо вызывает секрецию ингибирующих цитокинов регуляторными Т-клетками, либо подает простой ингибирующий сигнал регуляторным Т-клеткам, позволяя продолжить нормальный иммунный ответ. [ 22 ]
Перекрестная презентация экзогенного антигена
[ редактировать ]Вирусные белки и другие экзогенные антигены снижают поверхностную экспрессию HLA-F, поскольку экзогенные белки взаимодействуют с молекулами HLA класса I в тех же сайтах, где взаимодействует HLA-F, вызывая перекрестное сшивание . Экзогенные белки вызывают внутреннюю совместную локализацию молекул HLA-F и HLA класса I. [ 19 ] Экзогенные белки с более высоким сродством будут легче взаимодействовать с молекулами HLA класса I, вызывая диссоциацию HLA класса I/HLA-F, тем самым снижая поверхностные уровни HLA-F. [ 19 ] HLA-F взаимодействует с открытым конформером (OC) HLA класса I, и они функционируют вместе при перекрестной презентации экзогенного антигена. Экзогенный антиген связывается со структурой на поверхности активированных клеток; эта структура состоит из открытого конформера HLA класса I и HLA-F; точка контакта пептид-связывания представляет собой специфический эпитоп HLA класса I на экзогенном антигене. [ 19 ]
Лиганд во время воспалительной реакции
[ редактировать ]Комплекс HLA-F/HLA класса I OC выполняет две различные роли, которые играют центральную роль в воспалительной реакции: во-первых, он является лигандом для рецепторов KIR и может как активировать, так и ингибировать KIR; во-вторых, он участвует в перекрестной презентации экзогенного антигена. [ 27 ] [ 28 ] [ 18 ]
Комплекс HLA-F/HLA класса I OC является лигандом для подмножества рецепторов KIR ( иммуноглобулиноподобных рецепторов киллер-клеток ). [ 27 ] В частности, было продемонстрировано, что HLA-F физически и функционально взаимодействует с тремя рецепторами KIR: KIR3DL2, KIR2DS4 и KIR3DS1, особенно во время воспалительной реакции. [ 27 ] [ 28 ] [ 18 ] KIR напрямую взаимодействует как с HLA-F, так и с HLA класса I по отдельности ( т.е. димеризация между HLA-F и HLA класса I не требуется).
Ассоциация заболеваний
[ редактировать ]HLA-F связан с несколькими заболеваниями (таблица). Было обнаружено, что при раке и опухолях экспрессия HLA-F усиливается при аденокарциноме желудка . [ 29 ] рак молочной железы , [ 30 ] рак пищевода , [ 31 ] рак легких , [ 32 ] гепатоцеллюлярная карцинома , [ 33 ] и нейробластома . [ 34 ] HLA-F также связан с предрасположенностью к нескольким заболеваниям: гепатиту B , [ 35 ] системная красная волчанка , [ 36 ] и диабет 1 типа (СД1). [ 37 ]
| болезнь | ссылка |
|---|---|
| аденокарцинома желудка | [ 29 ] |
| рак молочной железы | [ 30 ] |
| рак пищевода | [ 31 ] |
| рак легких | [ 32 ] |
| гепатоцеллюлярная карцинома | [ 33 ] |
| нейробластома | [ 34 ] |
| гепатит В | [ 35 ] |
| Системная красная волчанка | [ 36 ] |
| Диабет 1 типа | [ 37 ] |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с ENSG00000237508, ENSG00000234487, ENSG00000206509, ENSG00000137403, ENSG00000235220, ENSG00000204642 ГРЧ38: Версия ансамбля 89: ENSG00000229698, ENSG00000237508, ENSG00000234487, ENSG00000206509, ENSG00000137403, ENSG00000235220, ENSG00000204642 – ансамбль , май 2017 г.
- ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Джерати Д.Э., Вэй XH, Орр Х.Т., Коллер Б.Х. (январь 1990 г.). «Человеческий лейкоцитарный антиген F (HLA-F). Экспрессируемый ген HLA, состоящий из кодирующей последовательности класса I, связанной с новым транскрибируемым повторяющимся элементом» . Журнал экспериментальной медицины . 171 (1): 1–18. дои : 10.1084/jem.171.1.1 . ПМК 2187653 . ПМИД 1688605 .
- ^ Перейти обратно: а б «Ген Энтрез: главный комплекс гистосовместимости HLA-F, класс I, F» .
- ^ Перейти обратно: а б Аллан Д.С., Лепин Э.Дж., Брауд В.М., О'Каллаган Калифорния, МакМайкл А.Дж. (октябрь 2002 г.). «Тетрамерные комплексы HLA-E, HLA-F и HLA-G». Журнал иммунологических методов . 268 (1): 43–50. дои : 10.1016/s0022-1759(02)00199-0 . ПМИД 12213342 .
- ^ Кребс Дж., Гольдштейн Э., Килпатрик С. (2014). «Глава 18: Соматическая рекомбинация и гипермутация в иммунной системе» . ГЕНЫ XI Левина . США: Jones & Bartlett Learning. стр. 459–99. ISBN 978-1-4496-5985-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Пё К.В., Уильямс Л.М., Мур Ю., Хёдо Х., Ли С.С., Чжао Л.П. и др. (май 2006 г.). «Полиморфизм HLA-E, HLA-F и HLA-G: геномная последовательность определяет структуру и вариации гаплотипа, охватывающие неклассические гены класса I». Иммуногенетика . 58 (4): 241–251. дои : 10.1007/s00251-005-0076-z . ПМИД 16570139 . S2CID 22308414 .
- ^ Смит В.П., Ву Кью, Ли СС, Хансен Дж.А., Чжао Л.П., Джерати Д.Э. (май 2006 г.). «На пути к пониманию ассоциаций заболеваний MHC: частичное повторное секвенирование 46 различных гаплотипов HLA» . Геномика . 87 (5): 561–571. дои : 10.1016/j.ygeno.2005.11.020 . ПМИД 16434165 .
- ^ Перейти обратно: а б Коллер Б.Х., Джерати Д.Э., ДеМарс Р., Дувик Л., Рич С.С., Орр Х.Т. (февраль 1989 г.). «Хромосомная организация семейства генов главного комплекса гистосовместимости человека I класса» . Журнал экспериментальной медицины . 169 (2): 469–480. дои : 10.1084/jem.169.2.469 . ПМК 2189218 . ПМИД 2562983 .
- ^ Джерати Д.Э., Коллер Б.Х., Орр Х.Т. (декабрь 1987 г.). «Ген главного комплекса гистосовместимости человека класса I, который кодирует белок с укороченным цитоплазматическим сегментом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 84 (24): 9145–9149. Бибкод : 1987PNAS...84.9145G . дои : 10.1073/pnas.84.24.9145 . ПМК 299709 . ПМИД 3480534 .
- ^ Даза-Вамента Р., Глусман Г., Роуэн Л., Гатри Б., Джерати Д.Э. (август 2004 г.). «Генетическая дивергенция главного комплекса гистосовместимости макаки-резус» . Геномные исследования . 14 (8): 1501–1515. дои : 10.1101/гр.2134504 . ПМК 509259 . ПМИД 15289473 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Уэйнрайт С.Д., Биро П.А., Холмс CH (январь 2000 г.). «HLA-F представляет собой преимущественно пустой внутриклеточный TAP-ассоциированный белок MHC класса Ib с ограниченным паттерном экспрессии» . Журнал иммунологии . 164 (1): 319–328. дои : 10.4049/jimmunol.164.1.319 . ПМИД 10605026 .
- ^ О'Каллаган, Калифорния, Белл Дж.И. (июнь 1998 г.). «Структура и функция молекул MHC класса Ib человека HLA-E, HLA-F и HLA-G». Иммунологические обзоры . 163 : 129–138. дои : 10.1111/j.1600-065x.1998.tb01192.x . ПМИД 9700506 . S2CID 6160579 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бойл Л.Х., Джиллингем А.К., Манро С., Троусдейл Дж. (июнь 2006 г.). «Селективный экспорт HLA-F с помощью цитоплазматического хвоста» . Журнал иммунологии . 176 (11): 6464–6472. дои : 10.4049/jimmunol.176.11.6464 . ПМИД 16709803 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Гудридж Дж. П., Буриан А., Ли Н., Джерати Д.Э. (июнь 2010 г.). «Комплекс HLA-F без пептида связывается с белком MHC класса I в форме открытого конформера» . Журнал иммунологии . 184 (11): 6199–6208. doi : 10.4049/jimmunol.1000078 . ПМЦ 3777411 . ПМИД 20483783 .
- ^ Перейти обратно: а б Сим MJ, Sun PD (июнь 2017 г.). «HLA-F: новичок, получивший лицензию на презентацию пептидов» . Иммунитет . 46 (6): 972–974. doi : 10.1016/j.immuni.2017.06.004 . ПМИД 28636965 .
- ^ Перейти обратно: а б с д [В PubMed] Гарсиа-Бельтран В.Ф., Хольземер А., Мартрус Дж., Чунг А.В., Пачеко Ю., Симоно С.Р. и др. (сентябрь 2016 г.). «Открытые конформеры HLA-F являются высокоаффинными лигандами активирующего рецептор NK-клеток KIR3DS1» . Природная иммунология . 17 (9): 1067–1074. дои : 10.1038/ni.3513 . ПМЦ 4992421 . ПМИД 27455421 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Гудридж Дж.П., Ли Н., Буриан А., Пио К.В., Тыкоди С.С., Уоррен Э.Х. и др. (август 2013 г.). «Открытые конформеры HLA-F и MHC-I взаимодействуют в пути перекрестной презентации антигена MHC-I» . Журнал иммунологии . 191 (4): 1567–1577. doi : 10.4049/jimmunol.1300080 . ПМЦ 3732835 . ПМИД 23851683 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ли Н., Джерати Д.Э. (ноябрь 2003 г.). «Поверхностная экспрессия HLA-F на клеточных линиях В-клеток и моноцитов частично независима от тапасина и полностью независима от TAP» . Журнал иммунологии . 171 (10): 5264–5271. дои : 10.4049/jimmunol.171.10.5264 . ПМИД 14607927 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лепин Э.Дж., Бастин Дж.М., Аллан Д.С., Ронкадор Г., Брауд В.М., Мейсон Д.Ю. и др. (декабрь 2000 г.). «Функциональная характеристика HLA-F и связывание тетрамеров HLA-F с рецепторами ILT2 и ILT4» . Европейский журнал иммунологии . 30 (12): 3552–3561. doi : 10.1002/1521-4141(200012)30:12<3552::AID-IMMU3552>3.0.CO;2-L . ПМИД 11169396 . S2CID 42462661 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ли Н., Ишитани А., Джерати Д.Э. (август 2010 г.). «HLA-F является поверхностным маркером активированных лимфоцитов» . Европейский журнал иммунологии . 40 (8): 2308–2318. дои : 10.1002/eji.201040348 . ПМЦ 3867582 . ПМИД 20865824 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ишитани А., Сагешима Н., Ли Н., Дорофеева Н., Хатаке К., Марквардт Х., Джерати Д.Э. (август 2003 г.). «Экспрессия белков и связывание пептидов предполагают уникальную и взаимодействующую функциональную роль HLA-E, F и G в иммунном распознавании материнско-плацентарной системы» . Журнал иммунологии . 171 (3): 1376–1384. дои : 10.4049/jimmunol.171.3.1376 . ПМИД 12874228 .
- ^ Перейти обратно: а б Буриан А., Ван К.Л., Финтон К.А., Ли Н., Ишитани А., Стронг Р.К., Джерати Д.Э. (20 сентября 2016 г.). Аллен Р.Л. (ред.). «Открытые конформеры HLA-F и MHC-I связывают Ig-подобный рецептор естественных клеток-киллеров KIR3DS1» . ПЛОС ОДИН . 11 (9): e0163297. Бибкод : 2016PLoSO..1163297B . дои : 10.1371/journal.pone.0163297 . ПМК 5029895 . ПМИД 27649529 .
- ^ Жордье Ф., Гра Д., Де Грандис М., Д'Журно XB, Томас П.А., Шанез П. и др. (2020). « HLA-H : транскрипционная активность и мобилизация HLA-E» . Границы в иммунологии . 10 :2986. дои : 10.3389/fimmu.2019.02986 . ПМК 6978722 . ПМИД 32010122 .
- ^ Перссон Г., Йоргенсен Н., Нильссон Л.Л., Андерсен Л.Х., Hviid TV (апрель 2020 г.). «Роль HLA-F и HLA-G в репродукции и во время беременности?». Иммунология человека . Специальный выпуск HLA-G. 81 (4): 127–133. дои : 10.1016/j.humimm.2019.09.006 . ПМИД 31558330 . S2CID 203568247 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гудридж Дж.П., Буриан А., Ли Н., Джерати Д.Э. (октябрь 2013 г.). «Открытые конформеры HLA-F и MHC класса I являются лигандами для Ig-подобных рецепторов NK-клеток» . Журнал иммунологии . 191 (7): 3553–3562. doi : 10.4049/jimmunol.1300081 . ПМЦ 3780715 . ПМИД 24018270 .
- ^ Перейти обратно: а б Буриан А., Ван К.Л., Финтон К.А., Ли Н., Ишитани А., Стронг Р.К., Джерати Д.Э. (20 сентября 2016 г.). «Открытые конформеры HLA-F и MHC-I связывают Ig-подобный рецептор естественных клеток-киллеров KIR3DS1» . ПЛОС ОДИН . 11 (9): e0163297. Бибкод : 2016PLoSO..1163297B . дои : 10.1371/journal.pone.0163297 . ПМК 5029895 . ПМИД 27649529 .
- ^ Перейти обратно: а б Исигами С., Аригами Т., Окумура Х., Учикадо Ю., Кита Ю., Курахара Х. и др. (апрель 2015 г.). «Экспрессия человеческого лейкоцитарного антигена (HLA)-E и HLA-F при раке желудка». Противораковые исследования . 35 (4): 2279–2285. ПМИД 25862890 .
- ^ Перейти обратно: а б Харада А., Исигами С., Кидзима Ю., Накадзё А., Аригами Т., Курахара Х. и др. (ноябрь 2015 г.). «Клиническое значение экспрессии человеческого лейкоцитарного антигена (HLA)-F при раке молочной железы» . Международная патология . 65 (11): 569–574. дои : 10.1111/pin.12343 . ПМИД 26332651 .
- ^ Перейти обратно: а б Чжан X, Линь А, Чжан Цз.Г., Бао В.Г., Сюй Д.П., Жуань Ю., Ян В.Х. (январь 2013 г.). «Изменение экспрессии антигенов HLA-F и HLA I в опухоли связано с выживаемостью пациентов с плоскоклеточным раком пищевода». Международный журнал рака . 132 (1): 82–89. дои : 10.1002/ijc.27621 . ПМИД 22544725 . S2CID 23526646 .
- ^ Перейти обратно: а б Линь А., Чжан X, Руан YY, Ван Q, Чжоу WJ, Ян WH (декабрь 2011 г.). «Экспрессия HLA-F является прогностическим фактором у пациентов с немелкоклеточным раком легких». Рак легких . 74 (3): 504–509. дои : 10.1016/j.lungcan.2011.04.006 . ПМИД 21561677 .
- ^ Перейти обратно: а б Сюй Ю, Хан Х, Чжан Ф, Льв С, Ли З, Фан З (январь 2015 г.). «Нарушение экспрессии человеческого лейкоцитарного антигена-F связано с плохим прогнозом у пациентов с гепатоцеллюлярной карциномой» . Письма об онкологии . 9 (1): 300–304. дои : 10.3892/ol.2014.2686 . ПМЦ 4246689 . ПМИД 25435979 .
- ^ Перейти обратно: а б Моранди Ф., Канжеми Г., Барко С., Аморосо Л., Джулиано М., Джильотти А.Р. и др. (21 ноября 2013 г.). «Уровни растворимых HLA-E и HLA-F в плазме на момент постановки диагноза могут предсказать общую выживаемость пациентов с нейробластомой» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 956878. doi : 10.1155/2013/956878 . ПМЦ 3856218 . ПМИД 24350297 .
- ^ Перейти обратно: а б Чжан Дж., Пан Л., Чен Л., Фэн Икс, Чжоу Л., Чжэн С. (март 2012 г.). «Неклассические гены MHC-Ι при хроническом гепатите B и гепатоцеллюлярной карциноме». Иммуногенетика . 64 (3): 251–258. дои : 10.1007/s00251-011-0580-2 . ПМИД 22015712 . S2CID 14765632 .
- ^ Перейти обратно: а б Жюко В., Равиндранат М.Х., Терасаки П.И., Моралес-Буэнростро Л.Е., Хипе Ф., Роуз Т., Бизен Р. (март 2016 г.). «Сывороточные антитела к лейкоцитарному антигену человека (HLA)-E, HLA-F и HLA-G у пациентов с системной красной волчанкой (СКВ) во время обострения заболевания: клиническая значимость аутоантител к HLA-F» . Клиническая и экспериментальная иммунология . 183 (3): 326–340. дои : 10.1111/cei.12724 . ПМЦ 4750595 . ПМИД 26440212 .
- ^ Перейти обратно: а б Ричардсон С.Дж., Родригес-Кальво Т., Герлинг И.К., Мэтьюс С.Э., Каддис Дж.С., Рассел М.А. и др. (ноябрь 2016 г.). «Гиперэкспрессия островковых клеток антигенов HLA класса I: определяющая особенность диабета 1 типа» . Диабетология . 59 (11): 2448–2458. дои : 10.1007/s00125-016-4067-4 . ПМК 5042874 . ПМИД 27506584 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Гейер М., Факлер О.Т., Петерлин Б.М. (июль 2001 г.). «Структурно-функциональные взаимоотношения при ВИЧ-1 Nef» . Отчеты ЭМБО . 2 (7): 580–585. doi : 10.1093/embo-reports/kve141 . ПМЦ 1083955 . ПМИД 11463741 .
- Гринуэй А.Л., Холлоуэй Г., Макфи Д.А., Эллис П., Корналл А., Лидман М. (апрель 2003 г.). «Контроль Nef ВИЧ-1 клеточных сигнальных молекул: несколько стратегий содействия репликации вируса». Журнал биологических наук . 28 (3): 323–335. дои : 10.1007/BF02970151 . ПМИД 12734410 . S2CID 33749514 .
- Бенишу С., Бенмера А. (январь 2003 г.). «[Нэф ВИЧ и белки K3/K5 вируса, ассоциированного с саркомой Капоши: «паразиты» пути эндоцитоза]» . Медицина/Науки . 19 (1): 100–106. дои : 10.1051/medsci/2003191100 . ПМИД 12836198 .
- Ливитт С.А., Шон А., Кляйн Дж.К., Манджаппара У., Чайкен И.М., Фрейре Э. (февраль 2004 г.). «Взаимодействие белков ВИЧ-1 gp120 и Nef с клеточными партнерами определяет новую аллостерическую парадигму». Современная наука о белках и пептидах . 5 (1): 1–8. дои : 10.2174/1389203043486955 . ПМИД 14965316 .
- Толструп М., Остергаард Л., Лаурсен А.Л., Педерсен С.Ф., Дах М. (апрель 2004 г.). «ВИЧ/ВИV ускользают от иммунного надзора: сосредоточьтесь на Нефе». Текущие исследования ВИЧ . 2 (2): 141–151. дои : 10.2174/1570162043484924 . ПМИД 15078178 .
- Джозеф А.М., Кумар М., Митра Д. (январь 2005 г.). «Нэф: «необходимый и принудительный фактор» при ВИЧ-инфекции». Текущие исследования ВИЧ . 3 (1): 87–94. дои : 10.2174/1570162052773013 . ПМИД 15638726 .
- Андерсон Дж.Л., Хоуп Т.Дж. (апрель 2004 г.). «Аксессуарные белки ВИЧ и выживание в клетке-хозяине». Текущие отчеты о ВИЧ/СПИДе . 1 (1): 47–53. дои : 10.1007/s11904-004-0007-x . ПМИД 16091223 . S2CID 34731265 .
- Козловски С., Корр М., Такешита Т., Бойд Л.Ф., Пендлтон К.Д., Жермен Р.Н. и др. (июнь 1992 г.). «Активность сывороточного ангиотензин-1-превращающего фермента обрабатывает пептид gp160 вируса иммунодефицита человека 1 для презентации молекулами класса I главного комплекса гистосовместимости» . Журнал экспериментальной медицины . 175 (6): 1417–1422. дои : 10.1084/jem.175.6.1417 . ПМК 2119225 . ПМИД 1316930 .
- Лури Д., Эпштейн Х., Холмс Н. (1991). «Ген MHC человека HLA-F класса I экспрессируется в лимфоцитах». Международная иммунология . 2 (6): 531–537. дои : 10.1093/интимм/2.6.531 . ПМИД 1707659 .
- Такахаши Х., Мерли С., Путни С.Д., Хаутен Р., Мосс Б., Жермен Р.Н., Берзофски Дж.А. (октябрь 1989 г.). «Один аминокислотный обмен дает взаимную специфичность CTL для gp160 ВИЧ-1». Наука . 246 (4926): 118–121. Бибкод : 1989Sci...246..118T . дои : 10.1126/science.2789433 . ПМИД 2789433 .
- Дианзани У., Брагардо М., Буонфиглио Д., Редолья В., Фунаро А., Портолес П. и др. (май 1995 г.). «Модуляция латерального взаимодействия CD4 с поверхностными молекулами лимфоцитов, индуцированного gp120 ВИЧ-1». Европейский журнал иммунологии . 25 (5): 1306–1311. дои : 10.1002/eji.1830250526 . ПМИД 7539755 . S2CID 37717142 .
- Хоукрофт Т.К., Палмер Л.А., Браун Дж., Реллахан Б., Кашанчи Ф., Брэди Дж.Н., Сингер Д.С. (июль 1995 г.). «Тат ВИЧ подавляет транскрипцию посредством Sp1-подобных элементов в базальном промоторе» . Иммунитет . 3 (1): 127–138. дои : 10.1016/1074-7613(95)90165-5 . ПМИД 7621073 .
- Чен Ю.Х., Бёк Г., Ворнхаген Р., Штайндл Ф., Катингер Х., Дирих М.П. (июль 1994 г.). «Gp41 ВИЧ-1 усиливает экспрессию главного комплекса гистосовместимости класса I и ICAM-1 на клетках H9 и U937». Международный архив аллергии и иммунологии . 104 (3): 227–231. дои : 10.1159/000236670 . ПМИД 7913356 .
- Чен Ю.Х., Бёк Г., Ворнхаген Р., Стейндл Ф., Катингер Х., Дирих М.П. (сентябрь 1994 г.). «Белки, связывающие gp41 ВИЧ-1, и антитела к gp41 могут ингибировать усиление экспрессии MHC класса I и II клеток Раджи человека с помощью gp41». Молекулярная иммунология . 31 (13): 977–982. дои : 10.1016/0161-5890(94)90092-2 . ПМИД 8084338 .
- Маруяма К., Сугано С. (январь 1994 г.). «Олиго-кэпирование: простой метод замены кэп-структуры эукариотических мРНК олигорибонуклеотидами». Джин . 138 (1–2): 171–174. дои : 10.1016/0378-1119(94)90802-8 . ПМИД 8125298 .
- Хоукрофт Т.К., Штребель К., Мартин М.А., Сингер Д.С. (май 1993 г.). «Репрессия активности промотора гена MHC класса I двухэкзонным Tat ВИЧ» . Наука . 260 (5112): 1320–1322. Бибкод : 1993Sci...260.1320H . дои : 10.1126/science.8493575 . ПМИД 8493575 .
- Гаспарини П., Боргато Л., Пиперно А., Гирелли Д., Оливьери О., Готтарди Е. и др. (май 1993 г.). «Анализ сцепления полиморфных маркеров 6p21 и наследственного гемохроматоза: локализация центромерного гена HLA-F». Молекулярная генетика человека . 2 (5): 571–576. дои : 10.1093/hmg/2.5.571 . ПМИД 8518796 .
- Шварц О., Марешаль В., Ле Галл С., Лемонье Ф., Херд Дж. М. (март 1996 г.). «Эндоцитоз молекул главного комплекса гистосовместимости класса I индуцируется белком Nef ВИЧ-1». Природная медицина . 2 (3): 338–342. дои : 10.1038/nm0396-338 . ПМИД 8612235 . S2CID 7461342 .
- Александр-Миллер М.А., Паркер К.С., Цукуи Т., Пендлтон К.Д., Колиган Дж.Е., Берзофски Дж.А. (май 1996 г.). «Молекулярный анализ представления HLA-A2.1 беспорядочно связывающегося пептида петли V3 из белка оболочки ВИЧ цитотоксическим Т-лимфоцитам человека» . Международная иммунология . 8 (5): 641–649. дои : 10.1093/интимм/8.5.641 . ПМИД 8671651 .