Узловой гомолог

УЗЛОВОЙ
Доступные структуры
ПДБ	Поиск ортологов: PDBe RCSB
showСписок идентификационных кодов PDB
	4N1D
Идентификаторы
Псевдонимы	NODAL , HTX5, фактор дифференцировки узлового роста
Внешние идентификаторы	Опустить : 601265 ; МГИ : 97359 ; Гомологен : 8417 ; GeneCards : NODAL ; ОМА : НОДАЛ - ортологи
showМестоположение гена ( человек )
Chr.	Chromosome 10 (human)
End	70,447,951 bp
showМестоположение гена ( Мышь )
Chr.	Chromosome 10 (mouse)
End	61,261,117 bp
show экспрессии РНК Характер
	Top expressed in
	testicle; ; sperm; ; oocyte; ; gastrocnemius muscle; ; gonad; ; gastric mucosa; ; muscle of thigh; ; retinal pigment epithelium; ; striated muscle tissue; ; deltoid muscle;
	Top expressed in
	mesoderm; ; lateral plate mesoderm; ; embryonic organizer; ; primitive endoderm; ; inner cell mass; ; embryo; ; mucous cell of stomach; ; substantia nigra; ; internal carotid artery; ; external carotid artery;
	More reference expression data
	n/a
showГенная онтология
Molecular function	receptor ligand activity; cytokine activity; type I activin receptor binding; morphogen activity; transforming growth factor beta receptor binding; growth factor activity;
Cellular component	extracellular region; extracellular space;
Biological process	trophectodermal cellular morphogenesis; left lung morphogenesis; nodal signaling pathway involved in determination of lateral mesoderm left/right asymmetry; neural fold formation; maternal process involved in parturition; cell fate commitment; endoderm development; transforming growth factor beta receptor signaling pathway involved in primitive streak formation; floor plate morphogenesis; endodermal cell differentiation; epiblast cell-extraembryonic ectoderm cell signaling involved in anterior/posterior axis specification; SMAD protein signal transduction; embryonic pattern specification; polarity specification of proximal/distal axis; positive regulation of nodal signaling pathway involved in determination of lateral mesoderm left/right asymmetry; digestive system development; positive regulation of cell-cell adhesion; lung development; positive regulation of epithelial cell proliferation; placenta development; negative regulation of cell differentiation; positive regulation of pathway-restricted SMAD protein phosphorylation; mesoderm formation; negative regulation of androgen receptor signaling pathway; gastrulation with mouth forming second; anatomical structure formation involved in morphogenesis; positive regulation of DNA-binding transcription factor activity; regulation of stem cell population maintenance; formation of anatomical boundary; embryonic placenta development; in utero embryonic development; negative regulation of transcription by RNA polymerase II; negative regulation of trophoblast cell migration; tissue morphogenesis; BMP signaling pathway; nervous system development; positive regulation of angiogenesis; embryonic heart tube development; nodal signaling pathway; stem cell population maintenance; multicellular organism development; heart looping; embryonic process involved in female pregnancy; heart development; positive regulation of cysteine-type endopeptidase activity involved in apoptotic process; brain development; axial mesodermal cell fate specification; vasculature development; positive regulation of activin receptor signaling pathway; determination of left/right symmetry; maternal placenta development; regulation of signal transduction; gastrulation; trophectodermal cell differentiation; mesendoderm development; positive regulation of cell population proliferation; positive regulation of ERK1 and ERK2 cascade; embryonic cranial skeleton morphogenesis; liver development; positive regulation of vascular endothelial growth factor production; cell migration involved in gastrulation; negative regulation of chorionic trophoblast cell proliferation; anterior/posterior axis specification; cell migration; regulation of gastrulation; primitive streak formation; negative regulation of cell development; positive regulation of transcription by RNA polymerase II; digestive tract morphogenesis; positive regulation of SMAD protein signal transduction; anterior/posterior pattern specification; inhibition of neuroepithelial cell differentiation; cell development; regulation of signaling receptor activity; regulation of apoptotic process; regulation of MAPK cascade; signal transduction;
	Sources:Amigo / QuickGO
hideОртологи
	4838
	18119
	ENSG00000156574
	ENSMUSG00000037171
	Q96S42
	P43021
	НМ_018055 ; НМ_001329906
	НМ_013611
	НП_001316835 ; НП_060525
	НП_038639
	Викиданные
Просмотр/редактирование человека	Просмотр/редактирование мыши

Гомолог узла — секреторный белок , который у человека кодируется NODAL . геном ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} который расположен на хромосоме 10q 22.1. ^{[ 7 ]} Он принадлежит к суперсемейству трансформирующих факторов роста бета (суперсемейству TGF-β). Как и многие другие члены этого суперсемейства, он участвует в дифференцировке клеток на раннем эмбриогенезе , играя ключевую роль в передаче сигнала от примитивного узла в передней примитивной полоске к латеральной пластинке мезодермы (LPM). ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Передача сигналов Nodal важна на очень ранних стадиях развития для формирования мезодермы и энтодермы и последующей организации лево-правых осевых структур. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Кроме того, Nodal, по-видимому, выполняет важные функции в формировании нейронного паттерна, стволовых клеток. поддержании ^{[ 7 ]}^{[ 12 ]} и многие другие процессы развития, включая леворукость/ праворукость . ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}

Узловая индукция гаструляции

Примитивный узел служит первичным организатором при производстве Nodal, который работает как сигнальная молекула для раннего эмбрионального развития и гаструляции. После формирования примитивного узла секреция Nodal индуцирует локальную миграцию клеток. ^{[ 14 ]} Вторичные сигналы, такие как DKK1, обеспечивают миграцию посредством повышающей или понижающей регуляции молекул клеточной адгезии, тем самым обеспечивая перемещение и ассоциацию с подобными клетками. ^{[ 15 ]}

Сначала, краниально или спереди, развивается передняя висцеральная энтодерма (AVE), поскольку первая волна Nodal индуцирует миграцию висцеральной энтодермы относительно примитивного узла. AVE начинает секретировать ингибирующие факторы, такие как Lefty , сразу после экспрессии Nodal и работает над ингибированием Nodal и установлением паттерна передне-задней оси. ^{[ 15 ]}

По мере того, как примитивный узел распространяется краниально, клетки эпибласта, подвергшиеся воздействию высоких концентраций узлового узла, начинают начальное движение в примитивную полоску и становятся энтодермой, в то время как клетки эпибласта, подвергшиеся воздействию промежуточных концентраций узлового узла, становятся мезодермой, а клетки, которые не стимулируются узловыми узлами, становятся эктодермой. Этот процесс приводит к переходу от однослойного эпибласта к трем зародышевым слоям клеток-предшественников для всех других систем организма взрослого человека. Одновременное действие ресничек на поверхность примитивного узла смещает повышенные концентрации к левой стороне эмбриона, устанавливая лево-правый градиент концентрации, предшествующий асимметричному органогенезу в более позднем развитии за счет нижестоящих сигнальных каскадов. Отсутствие Nodal приводит к нарушению гаструляции и нежизнеспособности. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

Сигнализация

Nodal может связывать рецепторы серин/треонинкиназы типа I и типа II , при этом Cripto-1 действует как его корецептор. ^{[ 16 ]} Передача сигналов через SMAD 2/3 и последующая транслокация SMAD 4 в ядро способствует экспрессии генов, участвующих в пролиферации и дифференцировке. ^{[ 7 ]} Nodal также дополнительно активирует собственную экспрессию посредством петли положительной обратной связи. ^{[ 12 ]}^{[ 16 ]} Он жестко регулируется ингибиторами Lefty A, Lefty B, Cerberus и Tomoregulin-1, которые могут мешать связыванию узловых рецепторов. ^{[ 9 ]}^{[ 12 ]}

Видоспецифичные узловые лиганды

Nodal — широко распространенный цитокин . ^{[ 17 ]} Присутствие Nodal не ограничивается позвоночными , известно также, что он сохраняется и у других вторичноротых ( головохордовых , оболочников и иглокожих ) и протостом , таких как улитки, но ни у нематоды C. elegans (еще одна протосома), ни у плодовой мушки Drosophila ( еще одна протосома). членистоногое) имеют экземпляр узлового. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Хотя у мыши и человека есть только один узловой ген, у рыбок данио есть три узловых паралога: косоглазие, циклоп и левша, а у лягушки пять (xnr1,2,3,5 и 6). Несмотря на то, что гомологи рыбок данио Nodal очень похожи, они специализируются на выполнении разных ролей; например, Squint и Cyclops важны для формирования мезоэнтодермы, тогда как Leftpaw играет важную роль в асимметричном морфогенезе сердца и висцеральной лево-правой асимметрии. ^{[ 20 ]} Другим примером видообразования белков является случай лягушки, где Xnr1 и Xnr2 регулируют движения при гаструляции в отличие от Xnr5 и Xnr6, которые участвуют в индукции мезодермы. ^{[ 21 ]} У мышей Nodal участвует в лево-правой асимметрии, нейронном паттерне и индукции мезодермы (см. передачу сигналов nodal ).

Функции

Передача сигналов Nodal регулирует образование мезодермы видоспецифичным образом. Т.о., у Xenopus Xnr контролирует образование дорсо-вентральной мезодермы вдоль маргинальной зоны. У рыбок данио отвечают Squint и Cyclops за формирование анимато-растительной мезодермы . У кур и мышей Vg1 и Nodal соответственно способствуют образованию примитивных полосок в эпибласте. ^{[ 12 ]} При развитии цыплят Nodal проявляется в серпе Коллера . ^{[ 22 ]} Исследования показали, что нокаут узлов у мышей вызывает отсутствие первичной полоски и нарушение формирования мезодермы , что приводит к остановке развития сразу после гаструляции . ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

По сравнению со спецификацией мезодермы , спецификация энтодермы требует более высокой экспрессии Nodal. Здесь Nodal стимулирует гомеопротеины-смесители, которые могут взаимодействовать с SMADs , чтобы активировать специфичные для энтодермы гены и подавлять специфичные для мезодермы гены. ^{[ 12 ]}

Лево-правая асимметрия (LR-асимметрия) висцеральных органов у позвоночных также устанавливается посредством узловой передачи сигналов . В то время как Nodal изначально экспрессируется в эмбрионе симметрично , после гаструляции Nodal становится асимметрично ограниченным левой стороной организма. ^{[ 7 ]}^{[ 12 ]} Он высоко консервативен среди вторичноротых. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Ортолог , и в 2008 году было показано , Nodal был обнаружен у улиток участвует в лево-правой асимметрии . что он также ^{[ 27 ]}

Чтобы обеспечить развитие передней нервной ткани, передача сигналов Nodal должна быть репрессирована после индукции мезентодермальной и LR асимметрии. ^{[ 12 ]}^{[ 16 ]}

Недавние исследования эмбриональных стволовых клеток мыши и человека (hESCs) показывают, что Nodal, по-видимому, участвует в поддержании стволовых клеток потенциала самообновления и плюрипотентности . ^{[ 7 ]}^{[ 12 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Таким образом, сверхэкспрессия Nodal в ЭСК приводит к репрессии дифференцировки клеток. ^{[ 12 ]} Напротив, ингибирование передачи сигналов Nodal и Activin позволило дифференцировать hESCs. ^{[ 7 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000156574 – Ensembl , май 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000037171 – Ensembl , май 2017 г.
^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ Геббиа М., Ферреро ГБ, Пилия Г., Басси М.Т., Эйлсуорт А., Пенман-Сплитт М. и др. (ноябрь 1997 г.). «Х-сцепленные аномалии местоположения возникают в результате мутаций в ZIC3». Природная генетика . 17 (3): 305–308. дои : 10.1038/ng1197-305 . ПМИД 9354794 . S2CID 22916101 .
^ «NODAL - предшественник узлового гомолога - Homo sapiens (человек) - ген и белок NODAL» . www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 30 марта 2022 года . Проверено 30 марта 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Стрицци Л., Постовит Л.М., Маргарян Н.В., Сефтор Е.А., Эбботт Д.Э., Сефтор Р.Э. и др. (2008). «Новая роль узлового узла и крипто-1: от эмбриогенеза до прогрессирования рака молочной железы» . Болезнь молочной железы . 29 : 91–103. дои : 10.3233/bd-2008-29110 . ПМЦ 3175751 . ПМИД 19029628 .
^ Кавасуми А., Накамура Т., Иваи Н., Яширо К., Сайджо Ю., Бело Дж.А. и др. (май 2011 г.). «Лево-правая асимметрия уровня активного белка Nodal, продуцируемого в узле, транслируется в лево-правую асимметрию в боковой пластинке мышиных эмбрионов» . Биология развития . 353 (2): 321–330. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.03.009 . ПМЦ 4134472 . ПМИД 21419113 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Брэнфорд WW, Йост HJ (май 2004 г.). «Узловая сигнализация: расшифрован механизм антагонизма CrypticLefty» . Современная биология . 14 (9): Р341–Р343. Бибкод : 2004CBio...14.R341B . дои : 10.1016/j.cub.2004.04.020 . ПМИД 15120085 .
^ «Ген Энтреза: узловой гомолог NODAL (мышь)» .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дуган С.Т., Варга Р.М., Кейн Д.А., Шир А.Ф., Талбот В.С. (май 2003 г.). «Роль узловых генов рыбок данио, косоглазия и циклопа, в формировании паттерна мезентодермы» . Разработка . 130 (9): 1837–1851. дои : 10.1242/dev.00400 . ПМИД 12642489 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Шен ММ (март 2007 г.). «Узловая передача сигналов: роль в развитии и регуляция» . Разработка . 134 (6): 1023–1034. дои : 10.1242/dev.000166 . ПМИД 17287255 .
^ Брандлер В.М., Моррис А.П., Эванс Д.М., Скерри Т.С., Кемп Дж.П., Тимпсон Н.Дж. и др. (сентябрь 2013 г.). «Распространенные варианты генов и путей лево/правой асимметрии связаны с относительным мастерством рук» . ПЛОС Генетика . 9 (9): e1003751. дои : 10.1371/journal.pgen.1003751 . ПМЦ 3772043 . ПМИД 24068947 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Робертсон Э.Дж. (август 2014 г.). «Дозозависимые сигналы Nodal/Smad паттерн раннего эмбриона мыши» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . Биогенез РНК и передача сигналов TGFβ в эмбриональном развитии. 32 : 73–79. дои : 10.1016/j.semcdb.2014.03.028 . ПМИД 24704361 . Архивировано из оригинала 8 апреля 2023 г. Проверено 16 апреля 2024 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кумар А., Луалди М., Лиозин Г.Т., Шарма П., Лонкарек Дж., Фу XY и др. (апрель 2015 г.). «Передача сигналов Nodal от висцеральной энтодермы необходима для поддержания экспрессии гена Nodal в эпибласте и управления миграцией DVE/AVE» . Биология развития . 400 (1): 1–9. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.12.016 . ПМЦ 4806383 . ПМИД 25536399 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шир А.Ф. (август 2003 г.). «Узловая передача сигналов в развитии позвоночных». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 19 : 589–621. doi : 10.1146/annurev.cellbio.19.041603.094522 . ПМИД 14570583 .
^ Чен, Сюй-Синь, Гейсен, Нилс (2006). «Сигнализация зародышевой линии» . В Симоне, Карлосе, Пеллисере, Антонио (ред.). Стволовые клетки в репродукции человека: фундаментальная наука и терапевтический потенциал . ЦРК Пресс. п. 74. ИСБН 978-0-415-39777-3 .
^ Чеа Х.К., Райт К.В., Свалла Б.Дж. (октябрь 2005 г.). «Узловая передача сигналов и эволюция гаструляции дейтеростома» . Динамика развития . 234 (2): 269–278. дои : 10.1002/dvdy.20549 . ПМИД 16127715 . S2CID 24982316 .
^ Шир А.Ф. (ноябрь 2009 г.). «Узловые морфогены» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 1 (5): а003459. doi : 10.1101/cshperspect.a003459 . ПМЦ 2773646 . ПМИД 20066122 .
^ Бейкер К., Хольцман Н.Г., Бурдин Р.Д. (сентябрь 2008 г.). «Прямая и косвенная роль передачи сигналов Nodal в двухосных преобразованиях во время асимметричного морфогенеза сердца рыбок данио» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (37): 13924–13929. Бибкод : 2008PNAS..10513924B . дои : 10.1073/pnas.0802159105 . ПМК 2544555 . ПМИД 18784369 .
^ Люксарди Г., Маршал Л., Томе В., Коджабахян Л. (февраль 2010 г.). «Отдельные лиганды Xenopus Nodal последовательно индуцируют мезентодерму и контролируют движения гаструляции параллельно пути Wnt/PCP» . Разработка . 137 (3): 417–426. дои : 10.1242/dev.039735 . ПМИД 20056679 .
^ Шнелл С. (18 декабря 2007 г.). Многомасштабное моделирование систем развития . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-055653-6 . Проверено 7 декабря 2013 г.
^ Конлон Ф.Л., Лайонс К.М., Такаесу Н., Барт К.С., Кисперт А., Херрманн Б. и др. (июль 1994 г.). «Основное требование к узлам в формировании и поддержании примитивной полоски у мышей». Разработка . 120 (7): 1919–1928. дои : 10.1242/dev.120.7.1919 . ПМИД 7924997 .
^ Чжоу X, Сасаки Х, Лоу Л., Хоган Б.Л., Куэн М.Р. (февраль 1993 г.). «Nodal — это новый TGF-бета-подобный ген, экспрессируемый в узле мыши во время гаструляции» . Природа . 361 (6412): 543–547. Бибкод : 1993Natur.361..543Z . дои : 10.1038/361543a0 . ПМИД 8429908 . S2CID 4318909 . Архивировано из оригинала 28 января 2022 г. Проверено 11 сентября 2019 г.
^ Райссманн Э., Йорнвалль Х., Блокзийл А., Андерссон О., Чанг С., Минчиотти Г. и др. (август 2001 г.). «Сиротский рецептор ALK7 и рецептор активина ALK4 опосредуют передачу сигналов Nodal-белками во время развития позвоночных» . Гены и развитие . 15 (15): 2010–2022. дои : 10.1101/gad.201801 . ПМК 312747 . ПМИД 11485994 .
^ Хамада Х., Мено К., Ватанабэ Д., Сайджо Ю. (февраль 2002 г.). «Установление лево-правой асимметрии позвоночных». Обзоры природы. Генетика . 3 (2): 103–113. дои : 10.1038/nrg732 . ПМИД 11836504 . S2CID 20557143 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Гранде С., Патель, Нью-Хэмпшир (февраль 2009 г.). «Узловая передача сигналов участвует в асимметрии слева и справа у улиток» . Природа . 457 (7232): 1007–1011. Бибкод : 2009Natur.457.1007G . дои : 10.1038/nature07603 . ПМК 2661027 . ПМИД 19098895 .
^ Чнг З., Валье Л., Педерсен Р. (2011). «Активин/узловая сигнализация и плюрипотентность». Витамины и гормоны . 85 : 39–58. дои : 10.1016/B978-0-12-385961-7.00003-2 . ISBN 978-0-12-385961-7 . ПМИД 21353875 .
^ Фэй Т., Чен Ю.Г. (апрель 2010 г.). «Регуляция самообновления и дифференцировки эмбриональных стволовых клеток посредством передачи сигналов семейства TGF-бета». Наука Китай. Науки о жизни . 53 (4): 497–503. дои : 10.1007/s11427-010-0096-2 . ПМИД 20596917 . S2CID 9074927 .

Дальнейшее чтение

Постовит Л.М., Сектор Е.А., Сектор Р.Э., Хендрикс М.Дж. (апрель 2007 г.). «Нацеливание на Nodal на клетки злокачественной меланомы». Мнение экспертов о терапевтических целях . 11 (4): 497–505. дои : 10.1517/14728222.11.4.497 . ПМИД 17373879 . S2CID 43180068 .
Ян Ю.Т., Лю Дж.Дж., Луо Ю., ЕС, Халтивангер Р.С., Абате-Шен С. и др. (июль 2002 г.). «Двойная роль Cripto как лиганда и корецептора в узловом сигнальном пути» . Молекулярная и клеточная биология . 22 (13): 4439–4449. дои : 10.1128/MCB.22.13.4439-4449.2002 . ПМЦ 133918 . ПМИД 12052855 .
Робертс Х.Дж., Ху С., Цю К., Люнг П.С., Каниджа И., Груслин А. и др. (май 2003 г.). «Идентификация новых изоформ киназы 7, подобной рецептору активина (ALK7), генерируемых путем альтернативного сплайсинга и экспрессии ALK7 и его лиганда Nodal в плаценте человека» . Биология размножения . 68 (5): 1719–1726. дои : 10.1095/biolreprod.102.013045 . ПМИД 12606401 .
Мунир С, Сюй Г, Ву Ю, Ян Б, Лала ПК, Пэн С (июль 2004 г.). «Nodal и ALK7 ингибируют пролиферацию и индуцируют апоптоз в клетках трофобласта человека» . Журнал биологической химии . 279 (30): 31277–31286. дои : 10.1074/jbc.M400641200 . ПМИД 15150278 .
Хаффнер С., Фраули М., Топп С., Ирмлер М., Хофманн К., Регула Дж.Т. и др. (август 2004 г.). «Никалин и его партнер по связыванию Номо являются новыми антагонистами передачи сигналов Nodal» . Журнал ЭМБО . 23 (15): 3041–3050. дои : 10.1038/sj.emboj.7600307 . ПМК 514924 . ПМИД 15257293 .
Бессер Д. (октябрь 2004 г.). «Экспрессия nodal, lefty-a и lefty-B в недифференцированных эмбриональных стволовых клетках человека требует активации Smad2/3» . Журнал биологической химии . 279 (43): 45076–45084. дои : 10.1074/jbc.M404979200 . ПМИД 15308665 .
Бэмфорт С.Д., Браганса Дж., Фартинг Ч.Р., Шнайдер Дж.Э., Бродбент С., Мичелл А.С. и др. (ноябрь 2004 г.). «Cited2 контролирует формирование лево-правого паттерна и развитие сердца через путь Nodal-Pitx2c» . Природная генетика . 36 (11): 1189–1196. дои : 10.1038/ng1446 . ПМИД 15475956 .
Валье Л., Рейнольдс Д., Педерсен Р.А. (ноябрь 2004 г.). «Узловой ингибирует дифференцировку эмбриональных стволовых клеток человека по нейроэктодермальному пути» . Биология развития . 275 (2): 403–421. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.08.031 . ПМИД 15501227 .
Харт А.Х., Уилсон Т.А., Вонг М., Паркер К., Робб Л. (август 2005 г.). «Регуляция транскрипции гомеобоксного гена Mixl1 с помощью TGF-бета и FoxH1». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 333 (4): 1361–1369. дои : 10.1016/j.bbrc.2005.06.044 . ПМИД 15982639 .
Валье Л., Александр М., Педерсен Р.А. (октябрь 2005 г.). «Пути активин/нодальный и FGF взаимодействуют для поддержания плюрипотентности эмбриональных стволовых клеток человека» . Журнал клеточной науки . 118 (Часть 19): 4495–4509. дои : 10.1242/jcs.02553 . ПМИД 16179608 .
Стрицци Л., Постовит Л.М., Маргарян Н.В., Сефтор Е.А., Эбботт Д.Э., Сефтор Р.Э. и др. (2008). «Новая роль узлового узла и крипто-1: от эмбриогенеза до прогрессирования рака молочной железы» . Болезнь молочной железы . 29 : 91–103. дои : 10.3233/BD-2008-29110 . ПМЦ 3175751 . ПМИД 19029628 .
Брэнфорд WW, Йост HJ (май 2004 г.). «Узловая сигнализация: расшифрован механизм антагонизма CrypticLefty» . Современная биология . 14 (9): Р341–Р343. Бибкод : 2004CBio...14.R341B . дои : 10.1016/j.cub.2004.04.020 . ПМИД 15120085 .
Шен ММ (март 2007 г.). «Узловая передача сигналов: роль в развитии и регуляция» . Разработка . 134 (6): 1023–1034. дои : 10.1242/dev.000166 . ПМИД 17287255 .
Шир А.Ф. (август 2003 г.). «Узловая передача сигналов в развитии позвоночных». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 19 : 589–621. doi : 10.1146/annurev.cellbio.19.041603.094522 . ПМИД 14570583 .
Чнг З., Валье Л., Педерсен Р. (2011). «Активин/узловая сигнализация и плюрипотентность». Витамины и гормоны . 85 : 39–58. дои : 10.1016/B978-0-12-385961-7.00003-2 . ISBN 978-0-12-385961-7 . ПМИД 21353875 .
Фэй Т., Чен Ю.Г. (апрель 2010 г.). «Регуляция самообновления и дифференцировки эмбриональных стволовых клеток посредством передачи сигналов семейства TGF-бета». Наука Китай. Науки о жизни . 53 (4): 497–503. дои : 10.1007/s11427-010-0096-2 . ПМИД 20596917 . S2CID 9074927 .

Внешние ссылки

узловой + белок Национальной медицинской библиотеки США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
Улитки имеют узловой узел!

[refGRCh38Ensembl-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000156574 – Ensembl , май 2017 г.

[refGRCm38Ensembl-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000037171 – Ensembl , май 2017 г.

[3] «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[4] «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[pmid9354794-5] Геббиа М., Ферреро ГБ, Пилия Г., Басси М.Т., Эйлсуорт А., Пенман-Сплитт М. и др. (ноябрь 1997 г.). «Х-сцепленные аномалии местоположения возникают в результате мутаций в ZIC3». Природная генетика . 17 (3): 305–308. дои : 10.1038/ng1197-305 . ПМИД 9354794 . S2CID 22916101 .

[uniprot-6] «NODAL - предшественник узлового гомолога - Homo sapiens (человек) - ген и белок NODAL» . www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 30 марта 2022 года . Проверено 30 марта 2022 г.

[Strizzi-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Стрицци Л., Постовит Л.М., Маргарян Н.В., Сефтор Е.А., Эбботт Д.Э., Сефтор Р.Э. и др. (2008). «Новая роль узлового узла и крипто-1: от эмбриогенеза до прогрессирования рака молочной железы» . Болезнь молочной железы . 29 : 91–103. дои : 10.3233/bd-2008-29110 . ПМЦ 3175751 . ПМИД 19029628 .

[pmid21419113-8] Кавасуми А., Накамура Т., Иваи Н., Яширо К., Сайджо Ю., Бело Дж.А. и др. (май 2011 г.). «Лево-правая асимметрия уровня активного белка Nodal, продуцируемого в узле, транслируется в лево-правую асимметрию в боковой пластинке мышиных эмбрионов» . Биология развития . 353 (2): 321–330. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.03.009 . ПМЦ 4134472 . ПМИД 21419113 .

[Branford-9] Перейти обратно: ^а ^б Брэнфорд WW, Йост HJ (май 2004 г.). «Узловая сигнализация: расшифрован механизм антагонизма CrypticLefty» . Современная биология . 14 (9): Р341–Р343. Бибкод : 2004CBio...14.R341B . дои : 10.1016/j.cub.2004.04.020 . ПМИД 15120085 .

[entrez-10] «Ген Энтреза: узловой гомолог NODAL (мышь)» .

[Dougan_2003-11] Перейти обратно: ^а ^б Дуган С.Т., Варга Р.М., Кейн Д.А., Шир А.Ф., Талбот В.С. (май 2003 г.). «Роль узловых генов рыбок данио, косоглазия и циклопа, в формировании паттерна мезентодермы» . Разработка . 130 (9): 1837–1851. дои : 10.1242/dev.00400 . ПМИД 12642489 .

[Shen-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Шен ММ (март 2007 г.). «Узловая передача сигналов: роль в развитии и регуляция» . Разработка . 134 (6): 1023–1034. дои : 10.1242/dev.000166 . ПМИД 17287255 .

[pmid24068947-13] Брандлер В.М., Моррис А.П., Эванс Д.М., Скерри Т.С., Кемп Дж.П., Тимпсон Н.Дж. и др. (сентябрь 2013 г.). «Распространенные варианты генов и путей лево/правой асимметрии связаны с относительным мастерством рук» . ПЛОС Генетика . 9 (9): e1003751. дои : 10.1371/journal.pgen.1003751 . ПМЦ 3772043 . ПМИД 24068947 .

[:0-14] Перейти обратно: ^а ^б Робертсон Э.Дж. (август 2014 г.). «Дозозависимые сигналы Nodal/Smad паттерн раннего эмбриона мыши» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . Биогенез РНК и передача сигналов TGFβ в эмбриональном развитии. 32 : 73–79. дои : 10.1016/j.semcdb.2014.03.028 . ПМИД 24704361 . Архивировано из оригинала 8 апреля 2023 г. Проверено 16 апреля 2024 г.

[:1-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кумар А., Луалди М., Лиозин Г.Т., Шарма П., Лонкарек Дж., Фу XY и др. (апрель 2015 г.). «Передача сигналов Nodal от висцеральной энтодермы необходима для поддержания экспрессии гена Nodal в эпибласте и управления миграцией DVE/AVE» . Биология развития . 400 (1): 1–9. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.12.016 . ПМЦ 4806383 . ПМИД 25536399 .

[Schier-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шир А.Ф. (август 2003 г.). «Узловая передача сигналов в развитии позвоночных». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 19 : 589–621. doi : 10.1146/annurev.cellbio.19.041603.094522 . ПМИД 14570583 .

[17] Чен, Сюй-Синь, Гейсен, Нилс (2006). «Сигнализация зародышевой линии» . В Симоне, Карлосе, Пеллисере, Антонио (ред.). Стволовые клетки в репродукции человека: фундаментальная наука и терапевтический потенциал . ЦРК Пресс. п. 74. ИСБН 978-0-415-39777-3 .

[Chea_2005-18] Чеа Х.К., Райт К.В., Свалла Б.Дж. (октябрь 2005 г.). «Узловая передача сигналов и эволюция гаструляции дейтеростома» . Динамика развития . 234 (2): 269–278. дои : 10.1002/dvdy.20549 . ПМИД 16127715 . S2CID 24982316 .

[Schier_2009-19] Шир А.Ф. (ноябрь 2009 г.). «Узловые морфогены» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 1 (5): а003459. doi : 10.1101/cshperspect.a003459 . ПМЦ 2773646 . ПМИД 20066122 .

[Baker_2008-20] Бейкер К., Хольцман Н.Г., Бурдин Р.Д. (сентябрь 2008 г.). «Прямая и косвенная роль передачи сигналов Nodal в двухосных преобразованиях во время асимметричного морфогенеза сердца рыбок данио» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (37): 13924–13929. Бибкод : 2008PNAS..10513924B . дои : 10.1073/pnas.0802159105 . ПМК 2544555 . ПМИД 18784369 .

[Luxardi_2010-21] Люксарди Г., Маршал Л., Томе В., Коджабахян Л. (февраль 2010 г.). «Отдельные лиганды Xenopus Nodal последовательно индуцируют мезентодерму и контролируют движения гаструляции параллельно пути Wnt/PCP» . Разработка . 137 (3): 417–426. дои : 10.1242/dev.039735 . ПМИД 20056679 .

[22] Шнелл С. (18 декабря 2007 г.). Многомасштабное моделирование систем развития . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-055653-6 . Проверено 7 декабря 2013 г.

[Conlon_1994-23] Конлон Ф.Л., Лайонс К.М., Такаесу Н., Барт К.С., Кисперт А., Херрманн Б. и др. (июль 1994 г.). «Основное требование к узлам в формировании и поддержании примитивной полоски у мышей». Разработка . 120 (7): 1919–1928. дои : 10.1242/dev.120.7.1919 . ПМИД 7924997 .

[Zhou_1993-24] Чжоу X, Сасаки Х, Лоу Л., Хоган Б.Л., Куэн М.Р. (февраль 1993 г.). «Nodal — это новый TGF-бета-подобный ген, экспрессируемый в узле мыши во время гаструляции» . Природа . 361 (6412): 543–547. Бибкод : 1993Natur.361..543Z . дои : 10.1038/361543a0 . ПМИД 8429908 . S2CID 4318909 . Архивировано из оригинала 28 января 2022 г. Проверено 11 сентября 2019 г.

[pmid11485994-25] Райссманн Э., Йорнвалль Х., Блокзийл А., Андерссон О., Чанг С., Минчиотти Г. и др. (август 2001 г.). «Сиротский рецептор ALK7 и рецептор активина ALK4 опосредуют передачу сигналов Nodal-белками во время развития позвоночных» . Гены и развитие . 15 (15): 2010–2022. дои : 10.1101/gad.201801 . ПМК 312747 . ПМИД 11485994 .

[pmid11836504-26] Хамада Х., Мено К., Ватанабэ Д., Сайджо Ю. (февраль 2002 г.). «Установление лево-правой асимметрии позвоночных». Обзоры природы. Генетика . 3 (2): 103–113. дои : 10.1038/nrg732 . ПМИД 11836504 . S2CID 20557143 .

[pmid19098895-27] Перейти обратно: ^а ^б Гранде С., Патель, Нью-Хэмпшир (февраль 2009 г.). «Узловая передача сигналов участвует в асимметрии слева и справа у улиток» . Природа . 457 (7232): 1007–1011. Бибкод : 2009Natur.457.1007G . дои : 10.1038/nature07603 . ПМК 2661027 . ПМИД 19098895 .

[Chngz-28] Чнг З., Валье Л., Педерсен Р. (2011). «Активин/узловая сигнализация и плюрипотентность». Витамины и гормоны . 85 : 39–58. дои : 10.1016/B978-0-12-385961-7.00003-2 . ISBN 978-0-12-385961-7 . ПМИД 21353875 .

[Fei-29] Фэй Т., Чен Ю.Г. (апрель 2010 г.). «Регуляция самообновления и дифференцировки эмбриональных стволовых клеток посредством передачи сигналов семейства TGF-бета». Наука Китай. Науки о жизни . 53 (4): 497–503. дои : 10.1007/s11427-010-0096-2 . ПМИД 20596917 . S2CID 9074927 .

[1]

[2]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]