Jump to content

Симметрия в биологии

Выбор животных, показывающих ряд возможных симметрий тела, включая асимметрию, радиальную и двусторонние планы тела
Иллюстрация, изображающая разницу между двусторонними ( Drosophila ), радиальными ( актиноморфными цветами) и сферическими ( коксовыми бактериями) симметрией

Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой у организмов , включая растения, животных, грибы и бактерии . Внешняя симметрия можно легко увидеть, просто посмотрев на организм. Например, лицо человека имеет плоскость симметрии в своем центре, или сосновый конус демонстрирует четкий симметричный спиральный рисунок. Внутренние функции также могут показывать симметрию, например, трубки в организме человека (ответственные за транспортировку газов , питательных веществ и отходов), которые являются цилиндрическими и имеют несколько плоскостей симметрии.

Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение дублирующих частей тела или форм в организме организма. Важно отметить, что в отличие от математики, симметрия в биологии всегда приблизительная. Например, листья растений - в то время как считаются симметричными - редко соответствуют точно, когда сложены пополам. Симметрия-это один класс шаблонов в природе , в котором находится почти повторное урегулирование элемента рисунка, либо отражением , либо вращением .

В то время как губки и плацеозо представляют две группы животных, которые не показывают никакой симметрии (то есть асимметричны), планы тела большинства многоклеточных организмов демонстрируют и определены некоторой формой симметрии. Есть только несколько типов симметрии, которые возможны в планах тела. Это радиальная (цилиндрическая) симметрия, двусторонняя , бирадиальная и сферическая симметрия. [ 1 ] Хотя классификация вирусов как «организма» остается спорной, вирусы также содержат икосаэдрическую симметрию .

Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определяются этой особенностью в таксономических групп. Радиата , животные с радиальной симметрией, сформировали одну из четырех ветвей Кювье классификации Животного Царства . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Между тем, Bilateria - это таксономическая группировка, которая все еще используется сегодня для представления организмов с эмбриональной двусторонней симметрией.

Радиальная симметрия

[ редактировать ]

Организмы с радиальной симметрией показывают повторяющийся рисунок вокруг центральной оси, чтобы их можно было разделить на несколько идентичных кусочков при обречении центральной точки, очень похожие на кусочки пирога. Как правило, это включает в себя повторение тела, часть 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси - называемое тетрамеризмом, пентамеризмом, гексамеризмом и октамеризмом соответственно. Такие организмы не имеют левой или правой стороны, но имеют верхнюю и нижнюю поверхность, или переднюю и заднюю.

Джордж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в радиате таксона ( зоофиты ), [ 5 ] [ 4 ] в настоящее время считается, что это сборка различных фийлов животных, которые не имеют ни одного общего предка ( полифилетическая группа). [ 6 ] Большинство радиально симметричных животных симметричны относительно оси, простирающейся от центра поверхности полости рта, которая содержит рот, к центру противоположного (аборального) конца. Животные в фила -cnidaria и echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию, [ 7 ] Хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы в Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определенную одной структурой, сифоноглиф . [ 8 ] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морской анемон, плавучих животных, таких как медуза , и медленно движущиеся организмы, такие как морские звезды ; в то время как двусторонняя симметрия способствует локоме , генерируя обтекаемое тело.

Многие цветы также являются радиально симметричными или « актиноморфными ». Приблизительно идентичные цветочные структуры - лепестки , чашелистики и тычинки - встречаются через регулярные промежутки времени вокруг оси цветка, который часто является женским репродуктивным органом , содержащим ковер , стиль и стигма . [ 9 ]

Lilium Bulbiferum демонстрирует гексамеризм с повторяющимися частями, расположенными вокруг оси цветка.

Подтипы радиальной симметрии

[ редактировать ]

Трехкратная трирадиальная симметрия присутствовала в Трилобозооа из позднего периода Эдиакарана .

Четырехкратный тетрамеризм появляется в некоторых медузах, таких как Aurelia marginalis . Это сразу очевидно при взгляде на медузу из -за присутствия четырех гонад , видимых через его полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия экологически важна для того, чтобы позволить медузам обнаруживать и реагировать на стимулы (в основном пищу и опасность) со всех сторон.

Alt Text
Яблоко вырезает горизонтально, показывая, что пентамеризм также происходит в фруктах

Цветочные растения показывают пятикратный пентамеризм, во многих цветах и ​​фруктах. Это легко увидеть через расположение пяти ковров (карманов для семян) в яблоке при поперечном разрезе . Среди животных только эхинодермы, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , являются пентамами, как взрослые, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двусторонними животными, они изначально развиваются с зеркальной симметрией в качестве личинок, а затем получают пентарадиальную симметрию позже. [ 10 ]

Гексамеризм встречается в кораллах и морских анемонах (класс Anthozoa ), которые разделены на две группы на основе их симметрии. Наиболее распространенные кораллы в подклассовой шестигранке имеют гексамерный план тела; Их полипы имеют шестикратную внутреннюю симметрию и ряд щупальц , которые кратно шесть.

Октамеризм встречается в кораллах подкласса Octocorallia . Они имеют полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. Осьминог , однако , имеет двустороннюю симметрию, несмотря на восемь рук.

Икосаэдрическая симметрия

[ редактировать ]
Alt Text
Вирусы гастроэнтерита имеют икосаэдрическую симметрию

Икосаэдрическая симметрия встречается в организме, который содержит 60 субъединиц, генерируемых по 20 граням, каждый из которых является равносторонним треугольником и 12 углами. Внутри икосаэдрона существует 2-кратная, 3-кратная и 5-кратная симметрия . Многие вирусы, включая собачьего парвовируса , показывают эту форму симметрии из -за присутствия икосаэдрической вирусной оболочки . Такая симметрия развивалась , потому что она позволяет создавать вирусную частицу с повторяющимися субъединицами, состоящими из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами ), тем самым экономия пространство в вирусном геноме . Икосаэдрическая симметрия все еще можно поддерживать с более чем 60 субъединицами, но только в нескольких кратных 60. Например, вирус T = 3 томатного вируса каскадера имеет субъединицы белка 60x3 (180 копий того же структурного белка). [ 11 ] [ 12 ] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не показывают истинную математическую сферическую симметрию.

В начале 20 -го века Эрнст Хэкель описал (Haeckel, 1904) ряд видов радиоларии , некоторые из которых скелеты имеют форму различных обычных полих. Примеры включают Circoporus octahedrus , Circogonia icosahedra , Lithocubus Geometricus и Circorrhegma Dodecahedra . Формы этих существ должны быть очевидны от их имен. Тетраэдрическая симметрия не присутствует в Callimitra Agnesae .

Сферическая симметрия

[ редактировать ]
Alt Text
Volvox представляет собой микроскопическую зеленую пресноводную водоросли с сферической симметрией. Молодые колонии можно увидеть внутри более крупных.

Сферическая симметрия характеризуется способностью рисовать бесконечное или великое, но конечное количество оси симметрии через тело. Это означает, что сферическая симметрия встречается в организме, если ее можно разрезать на две идентичные половины через любой порез, который проходит через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается в планах тела животных. [ 1 ] Организмы, которые показывают приблизительную сферическую симметрию, включают пресноводную зеленую водоросли Volvox . [ 7 ]

Бактерии часто называют «сферической» формой. Бактерии классифицируются на основе их форм на три класса: кокки (сферическая форма), Bacillus (стержня) и спирохеты (спиральные) клетки. В действительности, это тяжелое чрезмерное упрощение, так как бактериальные клетки могут быть изогнуты, изогнуты, сплющенные, продолговатые сфероиды и многие другие формы. [ 13 ] Из -за огромного количества бактерий, которые считаются Cocci (Coccus, если одна клетка) маловероятно, что все они показывают истинную сферическую симметрию. Важно различать обобщенное использование слова «сферическое» для того, чтобы описать организмы, и истинное значение сферической симметрии. Такая же ситуация наблюдается в описании вирусов - «сферические» вирусы не обязательно демонстрируют сферическую симметрию, как обычно, икосаэдрическая.

Двусторонняя симметрия

[ редактировать ]

Организмы с двусторонней симметрией содержат одну плоскость симметрии, сагиттальную плоскость , которая разделяет организм на два примерно зеркальных изображения влево и правой половины - приблизительная отражающая симметрия.

Alt Text
Маленькая императорская моль, Сатурнрия Павония , демонстрирует деаматический рисунок с двусторонней симметрией.
Alt Text
Цветок пчелиной орхидеи ( Ophrys apifera ) является двусторонним симметричным ( зигоморфным ). Круча цветка напоминает (двустороннюю симметричную) живот женской пчелы; Опыление происходит, когда мужская пчела пытается спариваться с ней.

Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую Bilateria , которая содержит 99% всех животных (включающих более 32 фила и 1 миллион описанных видов). У всех билатерианцев есть некоторые асимметричные особенности; Например, человеческое сердце и печень расположены асимметрично, несмотря на то, что организм имеет внешнюю двустороннюю симметрию. [ 14 ]

Двусторонняя симметрия билатерианцев является сложной чертой, которая развивается из -за экспрессии многих генов . У Bilateria есть две топоры полярности . Первая - это передняя - задняя (AP) ось, которая может быть визуализирована как воображаемая ось, бегущая от головы или рта до хвоста или другого конца организма. Вторая - дорсальная - вентральная (DV) ось, которая работает перпендикулярна оси AP. [ 15 ] [ 1 ] Во время развития ось AP всегда указывается перед осью DV, [ 16 ] которая известна как вторая эмбриональная ось .

Ось AP имеет важное значение для определения полярности Bilateria и позволяет развивать фронт и сзади, чтобы дать направление организма. Передняя часть встречается с окружающей средой перед остальной частью тела, поэтому сенсорные органы, такие как глаза, как правило, сгруппированы там. Это также сайт, где развивается рот, так как это первая часть тела, которая встречается с едой. Следовательно, отличная голова с органами смысла, связанными с центральной нервной системой, имеет тенденцию развиваться. [ 17 ] Эта схема развития (с отчетливой головой и хвостом) называется Цефализацией . Также утверждается, что развитие оси AP важна для локомоции - двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет оптимизировать, чтобы уменьшить сопротивление .

В дополнение к животным цветы некоторых растений также показывают двустороннюю симметрию. Такие растения называются зигоморфными и включают в себя семейства орхидей ( Orchidaceae ) и горох ( Fabaceae ), а также большинство семейства Figwort ( Scrophulariaceae ). [ 18 ] [ 19 ] Листья растений также обычно показывают приблизительную двустороннюю симметрию.

Бирадиальная симметрия

[ редактировать ]

Бирадиальная симметрия обнаруживается в организмах, которые показывают морфологические особенности (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально симметричных организмов, которые можно разделить одинаково на многих плоскостях, бирадиальные организмы могут быть разрешены только одинаково вдоль двух плоскостей. Это может представлять собой промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии от радиально симметричного предка. [ 20 ]

Группа животных с наиболее очевидной бирадиальной симметрией - это Ctenophores . В Ctenophores двумя плоскостями симметрии являются (1) плоскость щупальца и (2) плоскость глотки. [ 1 ] В дополнение к этой группе, доказательства бирадиальной симметрии даже были обнаружены в «совершенно радиальной» пресной полип -гидре (Cnidarian). Бирадиальная симметрия, особенно при рассмотрении как внутренних, так и внешних особенностей, более распространена, чем первоначально объясняется. [ 21 ]

Эволюция симметрии

[ редактировать ]

Как и все черты организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается из -за преимущества для организма - процесса естественного отбора . Это включает в себя изменения в частоте генов, связанных с симметрией в течение всего времени.

Эволюция симметрии в растениях

[ редактировать ]

Ранние цветущие растения имели радиально симметричные цветы, но с тех пор многие растения развивали двусторонние симметричные цветы. Эволюция двусторонней симметрии обусловлена ​​экспрессией генов циклоиды . Свидетельство о роли семейства генов циклоиды исходит от мутаций в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. Гены циклоиды кодируют факторы транскрипции , белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их выражению влиять на пути развития, связанные с симметрией. [ 22 ] [ 23 ] Например, у антирринового MAJUS Cycloidea экспрессируется во время раннего развития в дорсальной области цветочной меристемы и продолжает выражать позже в спинных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может сыграть роль в переходе радиально симметричных цветов к двусторонним симметричным цветам. [ 24 ]

Эволюция симметрии у животных

[ редактировать ]
Эдиакарановый формой филом трилобозоаа обладает широким разнообразием форм тела, в основном трирадиальной симметрии, хотя их самый известный член, Tribrachidium , обладает тела Triskelion . [ 25 ]

Симметрия часто выбирается в эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком неприятности - либо дефекты во время развития, либо травмы на протяжении всей жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, во время которого женщины некоторых видов выбирают мужчин с очень симметричными особенностями. Например, симметрия лица влияет на человеческие суждения человеческой привлекательности. [ 26 ] Кроме того, женские сараи глотают , вид, где взрослые имеют длинные хвостовые стримеры, предпочитают спариваться с мужчинами, которые имеют наиболее симметричные хвосты. [ 27 ]

В то время как симметрия, как известно, находится под отбором, эволюционная история различных типов симметрии у животных является областью обширных дебатов. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные эволюционировали из радиального предка . Cnidarians , тип, содержащий животных с радиальной симметрией, являются наиболее тесно связанной группой с билатерианами. Cnidarians - одна из двух групп ранних животных, которые, как считается, имеют определенную структуру, вторая - Ctenophores . Ctenophores показывают бирадиальную симметрию, ведущую к предположению, что они представляют промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии из радиальной симметрии. [ 28 ]

Интерпретации, основанные только на морфологии, недостаточно для объяснения эволюции симметрии. Два разных объяснения предлагаются для различных симметрий у Cnidarians и Bilateria. Первое предположение состоит в том, что наследственное животное не имело симметрии (была асимметричной) до того, как Cnidarians и Bilaterians разделяли на различные эволюционные линии . Радиальная симметрия могла бы затем развиваться у Cnidarians и двусторонней симметрии у билатерианцев. В качестве альтернативы, второе предположение состоит в том, что предок Cnidarians и Bilaterians имели двустороннюю симметрию до того, как Cnidarians эволюционировали и стали иначе, имея радиальную симметрию. Оба потенциальных объяснения исследуются, и доказательства продолжают подпитывать дебаты.

Асимметрия

[ редактировать ]

Хотя асимметрия обычно ассоциируется с непригодностью, некоторые виды эволюционировали, чтобы быть асимметричными в качестве важной адаптации . Многие члены Phylum porifera (губки) не имеют симметрии, хотя некоторые из них радиально симметричны. [ 29 ]

Группа/виды Асимметричная особенность Адаптивная выгода
Некоторые совы [ 30 ] Размер и позиционирование ушей Позволяет сове более точно определять местоположение добычи
Камбала [ 31 ] Оба глаза на одной стороне их головы Отдохнуть и плавать с одной стороны (чтобы смешать с песчаным полом океана)
питающийся по шкале Цихлидский Perissodus Microlepis, [ 32 ] Асимметрия рта и челюсти Более эффективно удаление весов из их добычи
Люди [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Рука и внутренняя асимметрия органов, например, левое легкое меньше правого Руководство - это адаптация, отражающая асимметрию человеческого мозга.
Все позвоночные Внутренняя асимметрия сердца и кишечника Считается, что внутренняя асимметрия вызвана осевым поворотом развития . [ 36 ]

Симметрия нарушается

[ редактировать ]

Присутствие этих асимметричных особенностей требует процесса разрыва симметрии во время развития, как у растений, так и у животных. Разрыв симметрии происходит на нескольких разных уровнях, чтобы генерировать анатомическую асимметрию, которую мы наблюдаем. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белка и активность клеток.

Например, асимметрия влево правой у млекопитающих была тщательно исследована у эмбрионов мышей. Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, существуют небольшие волосы, похожие на волосы ( моноцилия ), которые все вращаются вместе в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, вызывая накапливаться эти сигналы на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации различных путей развития с каждой стороны и последующей асимметрии. [ 38 ] [ 39 ]

Схематическая диаграмма сигнальных путей на левой и правой стороне эмбриона цыплята, в конечном итоге приводит к развитию асимметрии

Большая часть исследования генетической основы разрыва симметрии была проведена на эмбрионах цыплят. У эмбрионов цыплят левая сторона экспрессирует гены, называемые узловыми и левша2 , которые активируют PitX2, чтобы сигнализировать о развитии структур левой стороны. Принимая во внимание, что правая сторона не выражает pitx2 и, следовательно, развивает правую сторону структуры. [ 40 ] [ 41 ] Более полный путь показан на изображении на стороне страницы.

Для получения дополнительной информации о нарушении симметрии у животных обратитесь к странице асимметрии влево-правой .

Растения также показывают асимметрию. Например, направление спирального роста у арабидопсиса , наиболее часто изучаемого модельного растения, показывает левша. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, схожи (тесно связаны) с генами в асимметрии животных - как левши, так и левши2 играют роль. Точно так же, как животные, разбивание симметрии в растениях может происходить на молекулярном (генах/белках), субклеточном, клеточном, тканевом уровне и уровне органов. [ 42 ]

Колеблющаяся асимметрия

[ редактировать ]
Двусторонние черты на лице и теле, такие как левые и правые глаза, уши, губы, запястья и бедра, часто показывают некоторую степень колеблющейся асимметрии. Некоторые люди показывают большую асимметрию, чем другие.

Флуктуирующая асимметрия (FA) является формой биологической асимметрии , наряду с антисимметрией и асимметрией направления. Флуктуирующая асимметрия относится к небольшим случайным отклонениям от совершенной двусторонней симметрии. [ 43 ] [ 44 ] Считается, что это отклонение от совершенства отражает генетическое и экологическое давление, испытываемое на протяжении всего развития, причем больше давления приводит к более высоким уровням асимметрии. [ 43 ] Примеры ФА в организме человека включают неравные размеры (асимметрия) двусторонних признаков на лице и теле, таких как левые и правые глаза, уши, запястья, грудь , яички и бедра.

Исследования выявили несколько факторов, которые связаны с ФА. Поскольку измерение ФА может указывать на стабильность развития, это также может указывать на генетическую пригодность человека. Это может еще больше влиять на притяжение и сексуальное отбор, поскольку меньшая асимметрия отражает большую стабильность развития и последующую пригодность. [ 45 ] Человеческое физическое здоровье также связано с ФА. Например, молодые люди с большим ФА сообщают о большем количестве заболеваний, чем у людей с более низким уровнем ФА. [ 46 ] Множество других факторов могут быть связаны с FA, таким как интеллект [ 45 ] и личностные черты. [ 47 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Биологические структуры

[ редактировать ]

Условия ориентации

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Holló, Gábor (2015). «Новая парадигма для симметрии животных» . Интерфейс фокус . 5 (6): 20150032. DOI : 10.1098/rsfs.2015.0032 . PMC   4633854 . PMID   26640644 .
  2. ^ Макбирни, Александр (2009). Жорж Кювье. В: Философия зоологии перед Дарвином . Спрингер, Дордрехт. С. 87–98.
  3. ^ Вагонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)» . UCMP Беркли . Получено 8 марта 2018 года . Настойчивость Кювье в отношении функциональной интеграции организмов заставила его классифицировать животных по четырем «ветвям», или охватывания: вертебры, артикулата (членистоногие и сегментированные черви), моллюска (что в то время означало все другие мягкие, симметричные беспозвоночные) и радиата (Cnidarians и Echinoderms).
  4. ^ Jump up to: а беременный Кювье, Жорж ; Гриффит, Эдвард; Пиджон, Эдвард (1834). Mollusca и Radiata: расположены бароном Cuvier, с дополнительными дополнениями к каждому заказу . Whittaker и компания. С. 435–.
  5. ^ Вагонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)» . UCMP Беркли . Получено 8 марта 2018 года . Настойчивость Кювье в отношении функциональной интеграции организмов заставила его классифицировать животных по четырем «ветвям», или охватывания: вертебры, артикулата (членистоногие и сегментированные черви), моллюска (что в то время означало все другие мягкие, симметричные беспозвоночные) и радиата (Cnidarians и Echinoderms).
  6. ^ Hadzi, J. (1963). Эволюция метазоа . Макмиллан. С. 56–57 . ISBN  978-0-08-010079-1 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Чандра, Гириш (11 октября 2008 г.). «Симметрия» . IAS . Получено 14 июня 2014 года .
  8. ^ Финнерти, младший (2003). «Происхождение осевого паттерна в метазоа: сколько лет двусторонней симметрии?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 523–9. PMID   14756328 . 14756328 16341006.
  9. ^ Endress, PK (февраль 2001 г.). «Эволюция цветочной симметрии». Современное мнение о биологии растений . 4 (1): 86–91. doi : 10.1016/s1369-5266 (00) 00140-0 . PMID   11163173 .
  10. ^ Стюарт, 2001. стр. 64–65.
  11. ^ Алан Дж. Канн (2015). «Вирусная структура» . эл . Американское онкологическое общество. С. 1–9. doi : 10.1002/9780470015902.a0000439.pub2 . ISBN  978-0-470-01590-2 .
  12. ^ Хорн, RW; Wildy, P. (ноябрь 1961). «Симметрия в архитектуре вируса». Вирусология . 15 (3): 348–373. doi : 10.1016/0042-6822 (61) 90366-x . PMID   14448959 .
  13. ^ Янг, KD (2006). «Селективная ценность бактериальной формы» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 70 (3): 660–703. doi : 10.1128/mmbr.00001-06 . PMC   1594593 . PMID   16959965 .
  14. ^ Валентин, Джеймс У. "Билатерия" . AccessScience. Архивировано из оригинала 18 января 2008 года . Получено 29 мая 2013 года .
  15. ^ Финнерти, Джон Р. (2003). «Эволюция и развитие» . IJDB . 47 : 465–705.
  16. ^ Фриман, Гэри (2009). «Рост билатерийцев». Историческая биология . 21 (1–2): 99–114. doi : 10.1080/08912960903295843 . S2CID   83841216 .
  17. ^ Финнерти, Джон Р. (2005). «Предоставлял ли внутренний транспорт, а не направлял локомоцию, способствовал эволюции двусторонней симметрии у животных?». Биологии . 27 (11): 1174–1180. doi : 10.1002/bies.20299 . PMID   16237677 .
  18. ^ «Scrophulariaceae - Figwort или Snapdragon Family» . Техасский университет A & M Университет биоинформатики . Получено 14 июня 2014 года .
  19. ^ Симметрия, биологическая , из Колумбийской электронной энциклопедии (2007).
  20. ^ Martindale, Mark Q.; Генри, Джонатан К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двулатеральности1» . Американская зоология . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
  21. ^ Ватанабе, Хироши; Шмидт, Хейко А.; Кун, Энн; Höger, Stefanie K.; Kocagöz, Yigit; Laumann-Lipp, Нико; Озбек, Суат; Холштейн, Томас В. (24 августа 2014 г.). «Узковая передача сигналов определяет бирадиальную асимметрию в Hydra». Природа . 515 (7525): 112–115. Bibcode : 2014natur.515..112W . Doi : 10.1038/nature13666 . PMID   25156256 . S2CID   4467701 .
  22. ^ Кубас, Пилар; Винсент, Коралл; Коэн, Энрико (1999). «Эпигенетическая мутация, ответственная за естественную вариацию в цветочной симметрии». Природа . 401 (6749): 157–161. Bibcode : 1999natur.401..157c . doi : 10.1038/43657 . PMID   10490023 . S2CID   205033495 .
  23. ^ Citerne, H (2000). «Разнообразие циклоидных генов в Gesneriaceae в отношении цветочной симметрии» . Анналы ботаники . 86 : 167–176. doi : 10.1006/anbo.2000.1178 .
  24. ^ Хилман, Лена С; Кубас, Пилар (2009). «Расширенная эволюционная роль генов симметрии цветов» . Журнал биологии . 8 (10): 90. doi : 10.1186/jbiol193 . PMC   2790833 . PMID   19895716 .
  25. ^ Авантсов, А. Ю.; Закревская, Массачусетс (2021). «Трилобозоаа, докембрийские трирадиальные организмы» . Палеонтологический журнал . 55 (7): 727–741. doi : 10.1134/s0031030121070066 . S2CID   245330736 .
  26. ^ Grammer, K.; Торнхилл Р. (1994). Человеческая (Homo Sapiens) привлекательность лица и сексуальное отбор: роль симметрии и усердности. Журнал сравнительной психологии (Вашингтон, округ Колумбия: 1983), 108 (3), 233–42.
  27. ^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. С. 63–65.
  28. ^ Martindale, Mark Q.; Генри, Джонатон К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двулатеральности» . Американский зоолог . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
  29. ^ Майерс, Фил (2001). «Порифера губки» . Мичиганский университет (Web Wibs Web) . Получено 14 июня 2014 года .
  30. ^ Норберг, Р. (1997). «Асимметрия черепа, структура и функция ушей, а также слуховая локализация у совы Tengmalm, (Linné)». Философские транзакции Королевского общества Лондона. B, биологические науки . 282 : 325–410. doi : 10.1098/rstb.1978.0014 .
  31. ^ Фридман, Мэтт (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии плотины». Природа . 454 (7201): 209–212. Bibcode : 2008natur.454..209f . doi : 10.1038/nature07108 . PMID   18615083 . S2CID   4311712 .
  32. ^ Ли, HJ; Kusche, H.; Мейер, А. (2012). «Рукобавление по поведению кормления в цихлидных рыбах, питающейся масштабам: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии» . Plos один . 7 (9): E44670. Bibcode : 2012ploso ... 744670L . doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC   3435272 . PMID   22970282 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Zaidel, E. (2001). «Асимметрия мозга». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Elsevier. С. 1321–1329. doi : 10.1016/b0-08-043076-7/03548-8 . ISBN  978-0-08-043076-8 .
  34. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . С. 787–846. ISBN  978-1-938168-13-0 Полем Получено 11 августа 2014 года .
  35. ^ Holder, MK (1997). "Почему больше людей правша?" Полем Scientific American . Получено 14 апреля 2008 года .
  36. ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Искусный осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и зрительный хиазм у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. Arxiv : 1003.1872 . doi : 10.1163/157075611x617102 . S2CID   7399128 .
  37. ^ Госс, Ричард Дж. (1 июня 1990 г.). «Взаимодействие между асимметричными зубцами для бровей в рогах карибу и оленями» . Канадский журнал зоологии . 68 (6): 1115–1119. doi : 10.1139/Z90-165 . ISSN   0008-4301 .
  38. ^ Хирокава, Нобутака; Танака, Йосуке; Окада, Ясуши; Такеда, Сен (2006). «Узловый поток и генерация асимметрии левого правого» . Клетка . 125 (1): 33–45. doi : 10.1016/j.cell.2006.03.002 . PMID   16615888 . S2CID   18007532 .
  39. ^ Нонака, Шигенори; Shiratori, Hidetaka; Сайджо, Юкио; Хамада, Хироши (2002). «Определение левого рисунка эмбриона мыши с помощью искусственного узлового потока». Природа . 418 (6893): 96–99. Bibcode : 2002natur.418 ... 96n . doi : 10.1038/nature00849 . PMID   12097914 . S2CID   4373455 .
  40. ^ Райя, ангел; Izpisua Belmonte, Juan Carlos (2004). «Раскрытие установления левой асимметрии в эмбрионе цыплят». Механизмы развития . 121 (9): 1043–1054. doi : 10.1016/j.mod.2004.05.005 . PMID   15296970 . S2CID   15417027 .
  41. ^ Gros, J.; Feistel, K.; Viebahn, C.; Blum, M.; Табин, CJ (2009). «Движения клеток в узле Хенсена устанавливают левую/правую асимметричную экспрессию генов в цыпочке» . Наука . 324 (5929): 941–944. Bibcode : 2009Sci ... 324..941G . doi : 10.1126/science.1172478 . PMC   2993078 . PMID   19359542 .
  42. ^ Муньоз-Нортес, Тамара; Уилсон-Санчес, Дэвид; Кандела, Эктор; Микол, Хосе Луис (2014). «Симметрия, асимметрия и клеточный цикл у растений: известные известные и некоторые известные неизвестные» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2645–2655. doi : 10.1093/jxb/ert476 . PMID   24474806 .
  43. ^ Jump up to: а беременный Вален, Ли Ван (июнь 1962 г.). «Изучение колеблющейся асимметрии». Эволюция 16 (2): 125–142. doi : 10.2307/2406192 . JSTOR   2406192 .
  44. ^ Томкинс, JL; Kotiaho, JS (2001). Колеблющаяся асимметрия . Лондон: Macmillan Publishers Ltd. с. 1–5.
  45. ^ Jump up to: а беременный Торнхилл, Гангестад, Рэнди, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд, Англия: издательство Оксфордского университета. С. 162–168. ISBN  978-0195340983 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Милн, Барри Дж; Белски, Джей; Полтон, Ричи; Томсон, В. Мюррей; Каспи, Авшалом; Кизер, Жюль (январь 2003 г.). «Фуктуирующая асимметрия и физическое здоровье среди молодых людей». Эволюция и человеческое поведение . 24 (1): 53–63. doi : 10.1016/s1090-5138 (02) 00120-4 .
  47. ^ Финк, Бернхард; Нив, Ник; Мэннинг, Джон Т.; Граммер, Карл (1 августа 2005 г.). «Лицевая симметрия и факторы личности« Большой пять »». Личность и индивидуальные различия . 39 (3): 523–529. doi : 10.1016/j.paid.2005.02.002 .

Источники

[ редактировать ]
  • Ball, Philip (2009). Формы . Издательство Оксфордского университета.
  • Стюарт, Ян (2007). Какая форма снежинка ? Магические числа в природе . Вайденфельд и Николсон.
  • Томпсон, Д'Арси (1942). О росте и форме . Издательство Кембриджского университета.
  • Haeckel, Ernst , E. (1904). Искусство формы природы . Доступно как Haeckel, E. (1998); Типовые формы в природе , Prestel Us. ISBN   3-7913-1990-6 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1af6c7b6a176ebc78ba7db25d8cde3fb__1721083620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1a/fb/1af6c7b6a176ebc78ba7db25d8cde3fb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Symmetry in biology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)