Симметрия в биологии


Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой у организмов , включая растения, животных, грибы и бактерии . Внешняя симметрия можно легко увидеть, просто посмотрев на организм. Например, лицо человека имеет плоскость симметрии в своем центре, или сосновый конус демонстрирует четкий симметричный спиральный рисунок. Внутренние функции также могут показывать симметрию, например, трубки в организме человека (ответственные за транспортировку газов , питательных веществ и отходов), которые являются цилиндрическими и имеют несколько плоскостей симметрии.
Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение дублирующих частей тела или форм в организме организма. Важно отметить, что в отличие от математики, симметрия в биологии всегда приблизительная. Например, листья растений - в то время как считаются симметричными - редко соответствуют точно, когда сложены пополам. Симметрия-это один класс шаблонов в природе , в котором находится почти повторное урегулирование элемента рисунка, либо отражением , либо вращением .
В то время как губки и плацеозо представляют две группы животных, которые не показывают никакой симметрии (то есть асимметричны), планы тела большинства многоклеточных организмов демонстрируют и определены некоторой формой симметрии. Есть только несколько типов симметрии, которые возможны в планах тела. Это радиальная (цилиндрическая) симметрия, двусторонняя , бирадиальная и сферическая симметрия. [ 1 ] Хотя классификация вирусов как «организма» остается спорной, вирусы также содержат икосаэдрическую симметрию .
Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определяются этой особенностью в таксономических групп. Радиата , животные с радиальной симметрией, сформировали одну из четырех ветвей Кювье классификации Животного Царства . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Между тем, Bilateria - это таксономическая группировка, которая все еще используется сегодня для представления организмов с эмбриональной двусторонней симметрией.
Радиальная симметрия
[ редактировать ]Организмы с радиальной симметрией показывают повторяющийся рисунок вокруг центральной оси, чтобы их можно было разделить на несколько идентичных кусочков при обречении центральной точки, очень похожие на кусочки пирога. Как правило, это включает в себя повторение тела, часть 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси - называемое тетрамеризмом, пентамеризмом, гексамеризмом и октамеризмом соответственно. Такие организмы не имеют левой или правой стороны, но имеют верхнюю и нижнюю поверхность, или переднюю и заднюю.
Джордж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в радиате таксона ( зоофиты ), [ 5 ] [ 4 ] в настоящее время считается, что это сборка различных фийлов животных, которые не имеют ни одного общего предка ( полифилетическая группа). [ 6 ] Большинство радиально симметричных животных симметричны относительно оси, простирающейся от центра поверхности полости рта, которая содержит рот, к центру противоположного (аборального) конца. Животные в фила -cnidaria и echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию, [ 7 ] Хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы в Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определенную одной структурой, сифоноглиф . [ 8 ] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морской анемон, плавучих животных, таких как медуза , и медленно движущиеся организмы, такие как морские звезды ; в то время как двусторонняя симметрия способствует локоме , генерируя обтекаемое тело.
Многие цветы также являются радиально симметричными или « актиноморфными ». Приблизительно идентичные цветочные структуры - лепестки , чашелистики и тычинки - встречаются через регулярные промежутки времени вокруг оси цветка, который часто является женским репродуктивным органом , содержащим ковер , стиль и стигма . [ 9 ]

Подтипы радиальной симметрии
[ редактировать ]Трехкратная трирадиальная симметрия присутствовала в Трилобозооа из позднего периода Эдиакарана .
Четырехкратный тетрамеризм появляется в некоторых медузах, таких как Aurelia marginalis . Это сразу очевидно при взгляде на медузу из -за присутствия четырех гонад , видимых через его полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия экологически важна для того, чтобы позволить медузам обнаруживать и реагировать на стимулы (в основном пищу и опасность) со всех сторон.

Цветочные растения показывают пятикратный пентамеризм, во многих цветах и фруктах. Это легко увидеть через расположение пяти ковров (карманов для семян) в яблоке при поперечном разрезе . Среди животных только эхинодермы, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , являются пентамами, как взрослые, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двусторонними животными, они изначально развиваются с зеркальной симметрией в качестве личинок, а затем получают пентарадиальную симметрию позже. [ 10 ]
Гексамеризм встречается в кораллах и морских анемонах (класс Anthozoa ), которые разделены на две группы на основе их симметрии. Наиболее распространенные кораллы в подклассовой шестигранке имеют гексамерный план тела; Их полипы имеют шестикратную внутреннюю симметрию и ряд щупальц , которые кратно шесть.
Октамеризм встречается в кораллах подкласса Octocorallia . Они имеют полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. Осьминог , однако , имеет двустороннюю симметрию, несмотря на восемь рук.
Икосаэдрическая симметрия
[ редактировать ]
Икосаэдрическая симметрия встречается в организме, который содержит 60 субъединиц, генерируемых по 20 граням, каждый из которых является равносторонним треугольником и 12 углами. Внутри икосаэдрона существует 2-кратная, 3-кратная и 5-кратная симметрия . Многие вирусы, включая собачьего парвовируса , показывают эту форму симметрии из -за присутствия икосаэдрической вирусной оболочки . Такая симметрия развивалась , потому что она позволяет создавать вирусную частицу с повторяющимися субъединицами, состоящими из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами ), тем самым экономия пространство в вирусном геноме . Икосаэдрическая симметрия все еще можно поддерживать с более чем 60 субъединицами, но только в нескольких кратных 60. Например, вирус T = 3 томатного вируса каскадера имеет субъединицы белка 60x3 (180 копий того же структурного белка). [ 11 ] [ 12 ] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не показывают истинную математическую сферическую симметрию.
В начале 20 -го века Эрнст Хэкель описал (Haeckel, 1904) ряд видов радиоларии , некоторые из которых скелеты имеют форму различных обычных полих. Примеры включают Circoporus octahedrus , Circogonia icosahedra , Lithocubus Geometricus и Circorrhegma Dodecahedra . Формы этих существ должны быть очевидны от их имен. Тетраэдрическая симметрия не присутствует в Callimitra Agnesae .
Сферическая симметрия
[ редактировать ]
Сферическая симметрия характеризуется способностью рисовать бесконечное или великое, но конечное количество оси симметрии через тело. Это означает, что сферическая симметрия встречается в организме, если ее можно разрезать на две идентичные половины через любой порез, который проходит через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается в планах тела животных. [ 1 ] Организмы, которые показывают приблизительную сферическую симметрию, включают пресноводную зеленую водоросли Volvox . [ 7 ]
Бактерии часто называют «сферической» формой. Бактерии классифицируются на основе их форм на три класса: кокки (сферическая форма), Bacillus (стержня) и спирохеты (спиральные) клетки. В действительности, это тяжелое чрезмерное упрощение, так как бактериальные клетки могут быть изогнуты, изогнуты, сплющенные, продолговатые сфероиды и многие другие формы. [ 13 ] Из -за огромного количества бактерий, которые считаются Cocci (Coccus, если одна клетка) маловероятно, что все они показывают истинную сферическую симметрию. Важно различать обобщенное использование слова «сферическое» для того, чтобы описать организмы, и истинное значение сферической симметрии. Такая же ситуация наблюдается в описании вирусов - «сферические» вирусы не обязательно демонстрируют сферическую симметрию, как обычно, икосаэдрическая.
Двусторонняя симметрия
[ редактировать ]Организмы с двусторонней симметрией содержат одну плоскость симметрии, сагиттальную плоскость , которая разделяет организм на два примерно зеркальных изображения влево и правой половины - приблизительная отражающая симметрия.


Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую Bilateria , которая содержит 99% всех животных (включающих более 32 фила и 1 миллион описанных видов). У всех билатерианцев есть некоторые асимметричные особенности; Например, человеческое сердце и печень расположены асимметрично, несмотря на то, что организм имеет внешнюю двустороннюю симметрию. [ 14 ]
Двусторонняя симметрия билатерианцев является сложной чертой, которая развивается из -за экспрессии многих генов . У Bilateria есть две топоры полярности . Первая - это передняя - задняя (AP) ось, которая может быть визуализирована как воображаемая ось, бегущая от головы или рта до хвоста или другого конца организма. Вторая - дорсальная - вентральная (DV) ось, которая работает перпендикулярна оси AP. [ 15 ] [ 1 ] Во время развития ось AP всегда указывается перед осью DV, [ 16 ] которая известна как вторая эмбриональная ось .
Ось AP имеет важное значение для определения полярности Bilateria и позволяет развивать фронт и сзади, чтобы дать направление организма. Передняя часть встречается с окружающей средой перед остальной частью тела, поэтому сенсорные органы, такие как глаза, как правило, сгруппированы там. Это также сайт, где развивается рот, так как это первая часть тела, которая встречается с едой. Следовательно, отличная голова с органами смысла, связанными с центральной нервной системой, имеет тенденцию развиваться. [ 17 ] Эта схема развития (с отчетливой головой и хвостом) называется Цефализацией . Также утверждается, что развитие оси AP важна для локомоции - двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет оптимизировать, чтобы уменьшить сопротивление .
В дополнение к животным цветы некоторых растений также показывают двустороннюю симметрию. Такие растения называются зигоморфными и включают в себя семейства орхидей ( Orchidaceae ) и горох ( Fabaceae ), а также большинство семейства Figwort ( Scrophulariaceae ). [ 18 ] [ 19 ] Листья растений также обычно показывают приблизительную двустороннюю симметрию.
Бирадиальная симметрия
[ редактировать ]Бирадиальная симметрия обнаруживается в организмах, которые показывают морфологические особенности (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально симметричных организмов, которые можно разделить одинаково на многих плоскостях, бирадиальные организмы могут быть разрешены только одинаково вдоль двух плоскостей. Это может представлять собой промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии от радиально симметричного предка. [ 20 ]
Группа животных с наиболее очевидной бирадиальной симметрией - это Ctenophores . В Ctenophores двумя плоскостями симметрии являются (1) плоскость щупальца и (2) плоскость глотки. [ 1 ] В дополнение к этой группе, доказательства бирадиальной симметрии даже были обнаружены в «совершенно радиальной» пресной полип -гидре (Cnidarian). Бирадиальная симметрия, особенно при рассмотрении как внутренних, так и внешних особенностей, более распространена, чем первоначально объясняется. [ 21 ]
Эволюция симметрии
[ редактировать ]Как и все черты организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается из -за преимущества для организма - процесса естественного отбора . Это включает в себя изменения в частоте генов, связанных с симметрией в течение всего времени.
Эволюция симметрии в растениях
[ редактировать ]Ранние цветущие растения имели радиально симметричные цветы, но с тех пор многие растения развивали двусторонние симметричные цветы. Эволюция двусторонней симметрии обусловлена экспрессией генов циклоиды . Свидетельство о роли семейства генов циклоиды исходит от мутаций в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. Гены циклоиды кодируют факторы транскрипции , белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их выражению влиять на пути развития, связанные с симметрией. [ 22 ] [ 23 ] Например, у антирринового MAJUS Cycloidea экспрессируется во время раннего развития в дорсальной области цветочной меристемы и продолжает выражать позже в спинных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может сыграть роль в переходе радиально симметричных цветов к двусторонним симметричным цветам. [ 24 ]
Эволюция симметрии у животных
[ редактировать ]Симметрия часто выбирается в эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком неприятности - либо дефекты во время развития, либо травмы на протяжении всей жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, во время которого женщины некоторых видов выбирают мужчин с очень симметричными особенностями. Например, симметрия лица влияет на человеческие суждения человеческой привлекательности. [ 26 ] Кроме того, женские сараи глотают , вид, где взрослые имеют длинные хвостовые стримеры, предпочитают спариваться с мужчинами, которые имеют наиболее симметричные хвосты. [ 27 ]
В то время как симметрия, как известно, находится под отбором, эволюционная история различных типов симметрии у животных является областью обширных дебатов. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные эволюционировали из радиального предка . Cnidarians , тип, содержащий животных с радиальной симметрией, являются наиболее тесно связанной группой с билатерианами. Cnidarians - одна из двух групп ранних животных, которые, как считается, имеют определенную структуру, вторая - Ctenophores . Ctenophores показывают бирадиальную симметрию, ведущую к предположению, что они представляют промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии из радиальной симметрии. [ 28 ]
Интерпретации, основанные только на морфологии, недостаточно для объяснения эволюции симметрии. Два разных объяснения предлагаются для различных симметрий у Cnidarians и Bilateria. Первое предположение состоит в том, что наследственное животное не имело симметрии (была асимметричной) до того, как Cnidarians и Bilaterians разделяли на различные эволюционные линии . Радиальная симметрия могла бы затем развиваться у Cnidarians и двусторонней симметрии у билатерианцев. В качестве альтернативы, второе предположение состоит в том, что предок Cnidarians и Bilaterians имели двустороннюю симметрию до того, как Cnidarians эволюционировали и стали иначе, имея радиальную симметрию. Оба потенциальных объяснения исследуются, и доказательства продолжают подпитывать дебаты.
Асимметрия
[ редактировать ]Хотя асимметрия обычно ассоциируется с непригодностью, некоторые виды эволюционировали, чтобы быть асимметричными в качестве важной адаптации . Многие члены Phylum porifera (губки) не имеют симметрии, хотя некоторые из них радиально симметричны. [ 29 ]
Группа/виды | Асимметричная особенность | Адаптивная выгода |
---|---|---|
Некоторые совы [ 30 ] | Размер и позиционирование ушей | Позволяет сове более точно определять местоположение добычи |
Камбала [ 31 ] | Оба глаза на одной стороне их головы | Отдохнуть и плавать с одной стороны (чтобы смешать с песчаным полом океана) |
питающийся по шкале Цихлидский Perissodus Microlepis, [ 32 ] | Асимметрия рта и челюсти | Более эффективно удаление весов из их добычи |
Люди [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] | Рука и внутренняя асимметрия органов, например, левое легкое меньше правого | Руководство - это адаптация, отражающая асимметрию человеческого мозга. |
Все позвоночные | Внутренняя асимметрия сердца и кишечника | Считается, что внутренняя асимметрия вызвана осевым поворотом развития . [ 36 ] |
-
Голова мужского поперечного забивания, показывающая асимметричный верхний и нижний клюв
-
Зимняя камбала , тип плотины, с обоими глазами на одной и той же стороне головы
-
У крабов отшельника разного размера когти
-
Римская улитка и ее спиральная раковина
-
Chicoreus Palmarosae , морская улитка, иллюстрирующая асимметрию, которая наблюдается во всех гастропод в виде спиральной оболочки
-
Красный слизняк , четко показывающий пневмостом
Симметрия нарушается
[ редактировать ]Присутствие этих асимметричных особенностей требует процесса разрыва симметрии во время развития, как у растений, так и у животных. Разрыв симметрии происходит на нескольких разных уровнях, чтобы генерировать анатомическую асимметрию, которую мы наблюдаем. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белка и активность клеток.
Например, асимметрия влево правой у млекопитающих была тщательно исследована у эмбрионов мышей. Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, существуют небольшие волосы, похожие на волосы ( моноцилия ), которые все вращаются вместе в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, вызывая накапливаться эти сигналы на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации различных путей развития с каждой стороны и последующей асимметрии. [ 38 ] [ 39 ]

Большая часть исследования генетической основы разрыва симметрии была проведена на эмбрионах цыплят. У эмбрионов цыплят левая сторона экспрессирует гены, называемые узловыми и левша2 , которые активируют PitX2, чтобы сигнализировать о развитии структур левой стороны. Принимая во внимание, что правая сторона не выражает pitx2 и, следовательно, развивает правую сторону структуры. [ 40 ] [ 41 ] Более полный путь показан на изображении на стороне страницы.
Для получения дополнительной информации о нарушении симметрии у животных обратитесь к странице асимметрии влево-правой .
Растения также показывают асимметрию. Например, направление спирального роста у арабидопсиса , наиболее часто изучаемого модельного растения, показывает левша. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, схожи (тесно связаны) с генами в асимметрии животных - как левши, так и левши2 играют роль. Точно так же, как животные, разбивание симметрии в растениях может происходить на молекулярном (генах/белках), субклеточном, клеточном, тканевом уровне и уровне органов. [ 42 ]
Колеблющаяся асимметрия
[ редактировать ]
Флуктуирующая асимметрия (FA) является формой биологической асимметрии , наряду с антисимметрией и асимметрией направления. Флуктуирующая асимметрия относится к небольшим случайным отклонениям от совершенной двусторонней симметрии. [ 43 ] [ 44 ] Считается, что это отклонение от совершенства отражает генетическое и экологическое давление, испытываемое на протяжении всего развития, причем больше давления приводит к более высоким уровням асимметрии. [ 43 ] Примеры ФА в организме человека включают неравные размеры (асимметрия) двусторонних признаков на лице и теле, таких как левые и правые глаза, уши, запястья, грудь , яички и бедра.
Исследования выявили несколько факторов, которые связаны с ФА. Поскольку измерение ФА может указывать на стабильность развития, это также может указывать на генетическую пригодность человека. Это может еще больше влиять на притяжение и сексуальное отбор, поскольку меньшая асимметрия отражает большую стабильность развития и последующую пригодность. [ 45 ] Человеческое физическое здоровье также связано с ФА. Например, молодые люди с большим ФА сообщают о большем количестве заболеваний, чем у людей с более низким уровнем ФА. [ 46 ] Множество других факторов могут быть связаны с FA, таким как интеллект [ 45 ] и личностные черты. [ 47 ]Смотрите также
[ редактировать ]Биологические структуры
[ редактировать ]- Стандартное анатомическое положение
- Анатомические термины движения
- Анатомические термины мышц
- Анатомические термины кости
- Анатомические термины нейроанатомии
- Глоссарий ботанических терминов
- Глоссарий морфологии растений
- Глоссарий морфологии листьев
- Глоссарий энтомологических терминов
- Морфология растений
Условия ориентации
[ редактировать ]- Рука
- Латеральность
- Правильный правый и правильный левый
- Симметрия отражения
- Синистральный и декстральный
- Направление (устранение неоднозначности)
- Симметрия (устранение неоднозначности)
Ссылки
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Holló, Gábor (2015). «Новая парадигма для симметрии животных» . Интерфейс фокус . 5 (6): 20150032. DOI : 10.1098/rsfs.2015.0032 . PMC 4633854 . PMID 26640644 .
- ^ Макбирни, Александр (2009). Жорж Кювье. В: Философия зоологии перед Дарвином . Спрингер, Дордрехт. С. 87–98.
- ^ Вагонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)» . UCMP Беркли . Получено 8 марта 2018 года .
Настойчивость Кювье в отношении функциональной интеграции организмов заставила его классифицировать животных по четырем «ветвям», или охватывания: вертебры, артикулата (членистоногие и сегментированные черви), моллюска (что в то время означало все другие мягкие, симметричные беспозвоночные) и радиата (Cnidarians и Echinoderms).
- ^ Jump up to: а беременный Кювье, Жорж ; Гриффит, Эдвард; Пиджон, Эдвард (1834). Mollusca и Radiata: расположены бароном Cuvier, с дополнительными дополнениями к каждому заказу . Whittaker и компания. С. 435–.
- ^ Вагонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)» . UCMP Беркли . Получено 8 марта 2018 года .
Настойчивость Кювье в отношении функциональной интеграции организмов заставила его классифицировать животных по четырем «ветвям», или охватывания: вертебры, артикулата (членистоногие и сегментированные черви), моллюска (что в то время означало все другие мягкие, симметричные беспозвоночные) и радиата (Cnidarians и Echinoderms).
- ^ Hadzi, J. (1963). Эволюция метазоа . Макмиллан. С. 56–57 . ISBN 978-0-08-010079-1 .
- ^ Jump up to: а беременный Чандра, Гириш (11 октября 2008 г.). «Симметрия» . IAS . Получено 14 июня 2014 года .
- ^ Финнерти, младший (2003). «Происхождение осевого паттерна в метазоа: сколько лет двусторонней симметрии?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 523–9. PMID 14756328 . 14756328 16341006.
- ^ Endress, PK (февраль 2001 г.). «Эволюция цветочной симметрии». Современное мнение о биологии растений . 4 (1): 86–91. doi : 10.1016/s1369-5266 (00) 00140-0 . PMID 11163173 .
- ^ Стюарт, 2001. стр. 64–65.
- ^ Алан Дж. Канн (2015). «Вирусная структура» . эл . Американское онкологическое общество. С. 1–9. doi : 10.1002/9780470015902.a0000439.pub2 . ISBN 978-0-470-01590-2 .
- ^ Хорн, RW; Wildy, P. (ноябрь 1961). «Симметрия в архитектуре вируса». Вирусология . 15 (3): 348–373. doi : 10.1016/0042-6822 (61) 90366-x . PMID 14448959 .
- ^ Янг, KD (2006). «Селективная ценность бактериальной формы» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 70 (3): 660–703. doi : 10.1128/mmbr.00001-06 . PMC 1594593 . PMID 16959965 .
- ^ Валентин, Джеймс У. "Билатерия" . AccessScience. Архивировано из оригинала 18 января 2008 года . Получено 29 мая 2013 года .
- ^ Финнерти, Джон Р. (2003). «Эволюция и развитие» . IJDB . 47 : 465–705.
- ^ Фриман, Гэри (2009). «Рост билатерийцев». Историческая биология . 21 (1–2): 99–114. doi : 10.1080/08912960903295843 . S2CID 83841216 .
- ^ Финнерти, Джон Р. (2005). «Предоставлял ли внутренний транспорт, а не направлял локомоцию, способствовал эволюции двусторонней симметрии у животных?». Биологии . 27 (11): 1174–1180. doi : 10.1002/bies.20299 . PMID 16237677 .
- ^ «Scrophulariaceae - Figwort или Snapdragon Family» . Техасский университет A & M Университет биоинформатики . Получено 14 июня 2014 года .
- ^ Симметрия, биологическая , из Колумбийской электронной энциклопедии (2007).
- ^ Martindale, Mark Q.; Генри, Джонатан К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двулатеральности1» . Американская зоология . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
- ^ Ватанабе, Хироши; Шмидт, Хейко А.; Кун, Энн; Höger, Stefanie K.; Kocagöz, Yigit; Laumann-Lipp, Нико; Озбек, Суат; Холштейн, Томас В. (24 августа 2014 г.). «Узковая передача сигналов определяет бирадиальную асимметрию в Hydra». Природа . 515 (7525): 112–115. Bibcode : 2014natur.515..112W . Doi : 10.1038/nature13666 . PMID 25156256 . S2CID 4467701 .
- ^ Кубас, Пилар; Винсент, Коралл; Коэн, Энрико (1999). «Эпигенетическая мутация, ответственная за естественную вариацию в цветочной симметрии». Природа . 401 (6749): 157–161. Bibcode : 1999natur.401..157c . doi : 10.1038/43657 . PMID 10490023 . S2CID 205033495 .
- ^ Citerne, H (2000). «Разнообразие циклоидных генов в Gesneriaceae в отношении цветочной симметрии» . Анналы ботаники . 86 : 167–176. doi : 10.1006/anbo.2000.1178 .
- ^ Хилман, Лена С; Кубас, Пилар (2009). «Расширенная эволюционная роль генов симметрии цветов» . Журнал биологии . 8 (10): 90. doi : 10.1186/jbiol193 . PMC 2790833 . PMID 19895716 .
- ^ Авантсов, А. Ю.; Закревская, Массачусетс (2021). «Трилобозоаа, докембрийские трирадиальные организмы» . Палеонтологический журнал . 55 (7): 727–741. doi : 10.1134/s0031030121070066 . S2CID 245330736 .
- ^ Grammer, K.; Торнхилл Р. (1994). Человеческая (Homo Sapiens) привлекательность лица и сексуальное отбор: роль симметрии и усердности. Журнал сравнительной психологии (Вашингтон, округ Колумбия: 1983), 108 (3), 233–42.
- ^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. С. 63–65.
- ^ Martindale, Mark Q.; Генри, Джонатон К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двулатеральности» . Американский зоолог . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
- ^ Майерс, Фил (2001). «Порифера губки» . Мичиганский университет (Web Wibs Web) . Получено 14 июня 2014 года .
- ^ Норберг, Р. (1997). «Асимметрия черепа, структура и функция ушей, а также слуховая локализация у совы Tengmalm, (Linné)». Философские транзакции Королевского общества Лондона. B, биологические науки . 282 : 325–410. doi : 10.1098/rstb.1978.0014 .
- ^ Фридман, Мэтт (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии плотины». Природа . 454 (7201): 209–212. Bibcode : 2008natur.454..209f . doi : 10.1038/nature07108 . PMID 18615083 . S2CID 4311712 .
- ^ Ли, HJ; Kusche, H.; Мейер, А. (2012). «Рукобавление по поведению кормления в цихлидных рыбах, питающейся масштабам: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии» . Plos один . 7 (9): E44670. Bibcode : 2012ploso ... 744670L . doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC 3435272 . PMID 22970282 .
{{cite journal}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Zaidel, E. (2001). «Асимметрия мозга». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Elsevier. С. 1321–1329. doi : 10.1016/b0-08-043076-7/03548-8 . ISBN 978-0-08-043076-8 .
- ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . С. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0 Полем Получено 11 августа 2014 года .
- ^ Holder, MK (1997). "Почему больше людей правша?" Полем Scientific American . Получено 14 апреля 2008 года .
- ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Искусный осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и зрительный хиазм у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. Arxiv : 1003.1872 . doi : 10.1163/157075611x617102 . S2CID 7399128 .
- ^ Госс, Ричард Дж. (1 июня 1990 г.). «Взаимодействие между асимметричными зубцами для бровей в рогах карибу и оленями» . Канадский журнал зоологии . 68 (6): 1115–1119. doi : 10.1139/Z90-165 . ISSN 0008-4301 .
- ^ Хирокава, Нобутака; Танака, Йосуке; Окада, Ясуши; Такеда, Сен (2006). «Узловый поток и генерация асимметрии левого правого» . Клетка . 125 (1): 33–45. doi : 10.1016/j.cell.2006.03.002 . PMID 16615888 . S2CID 18007532 .
- ^ Нонака, Шигенори; Shiratori, Hidetaka; Сайджо, Юкио; Хамада, Хироши (2002). «Определение левого рисунка эмбриона мыши с помощью искусственного узлового потока». Природа . 418 (6893): 96–99. Bibcode : 2002natur.418 ... 96n . doi : 10.1038/nature00849 . PMID 12097914 . S2CID 4373455 .
- ^ Райя, ангел; Izpisua Belmonte, Juan Carlos (2004). «Раскрытие установления левой асимметрии в эмбрионе цыплят». Механизмы развития . 121 (9): 1043–1054. doi : 10.1016/j.mod.2004.05.005 . PMID 15296970 . S2CID 15417027 .
- ^ Gros, J.; Feistel, K.; Viebahn, C.; Blum, M.; Табин, CJ (2009). «Движения клеток в узле Хенсена устанавливают левую/правую асимметричную экспрессию генов в цыпочке» . Наука . 324 (5929): 941–944. Bibcode : 2009Sci ... 324..941G . doi : 10.1126/science.1172478 . PMC 2993078 . PMID 19359542 .
- ^ Муньоз-Нортес, Тамара; Уилсон-Санчес, Дэвид; Кандела, Эктор; Микол, Хосе Луис (2014). «Симметрия, асимметрия и клеточный цикл у растений: известные известные и некоторые известные неизвестные» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2645–2655. doi : 10.1093/jxb/ert476 . PMID 24474806 .
- ^ Jump up to: а беременный Вален, Ли Ван (июнь 1962 г.). «Изучение колеблющейся асимметрии». Эволюция 16 (2): 125–142. doi : 10.2307/2406192 . JSTOR 2406192 .
- ^ Томкинс, JL; Kotiaho, JS (2001). Колеблющаяся асимметрия . Лондон: Macmillan Publishers Ltd. с. 1–5.
- ^ Jump up to: а беременный Торнхилл, Гангестад, Рэнди, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд, Англия: издательство Оксфордского университета. С. 162–168. ISBN 978-0195340983 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Милн, Барри Дж; Белски, Джей; Полтон, Ричи; Томсон, В. Мюррей; Каспи, Авшалом; Кизер, Жюль (январь 2003 г.). «Фуктуирующая асимметрия и физическое здоровье среди молодых людей». Эволюция и человеческое поведение . 24 (1): 53–63. doi : 10.1016/s1090-5138 (02) 00120-4 .
- ^ Финк, Бернхард; Нив, Ник; Мэннинг, Джон Т.; Граммер, Карл (1 августа 2005 г.). «Лицевая симметрия и факторы личности« Большой пять »». Личность и индивидуальные различия . 39 (3): 523–529. doi : 10.1016/j.paid.2005.02.002 .
Источники
[ редактировать ]- Ball, Philip (2009). Формы . Издательство Оксфордского университета.
- Стюарт, Ян (2007). Какая форма снежинка ? Магические числа в природе . Вайденфельд и Николсон.
- Томпсон, Д'Арси (1942). О росте и форме . Издательство Кембриджского университета.
- Haeckel, Ernst , E. (1904). Искусство формы природы . Доступно как Haeckel, E. (1998); Типовые формы в природе , Prestel Us. ISBN 3-7913-1990-6 .