Вироид
| Вироид | |
|---|---|
| |
Классификация вирусов 
| |
| Неформальная группа : | Субвирусные агенты |
| (без рейтинга): | Вироид |
| Семьи | |
Вироиды представляют собой небольшие одноцепочечные кольцевые РНК , которые являются инфекционными патогенами. [1] [2] В отличие от вирусов , они не имеют белковой оболочки. Все известные вироиды являются обитателями покрытосеменных (цветковых растений). [3] значение которых и большинство из них вызывают заболевания, экономическое для человека широко варьируется. [4] Недавнее метатранскриптомическое исследование предполагает, что разнообразие хозяев вироидов и других виродоподобных элементов шире, чем считалось ранее, и что оно не будет ограничиваться растениями, включая даже прокариотов . [5]
Первые открытия вироидов в 1970-х годах положили начало третьему в истории крупному расширению биосферы - включив в него более мелкие жизнеподобные существа - после открытий Антони ван Левенгука в 1675 году ( «невидимых» микроорганизмов) и в 1892–1898 годах Дмитрия Иосифовича Ивановского. и Мартинус Бейеринк (из «субмикроскопических» вирусов). Уникальные свойства вироидов были признаны Международным комитетом по таксономии вирусов при создании нового порядка субвирусных агентов . [6]
Первый признанный вироид, патогенный агент веретенообразия клубней картофеля , был открыт, первоначально молекулярно охарактеризован и назван Теодором Отто Динером , патологом растений в Исследовательском центре Министерства сельского хозяйства США в Белтсвилле, штат Мэриленд, в 1971 году. [7] [8] Этот вироид теперь называется вироидом веретена клубней картофеля, сокращенно PSTVd. Вскоре после этого был открыт вироид экзокортиса цитрусовых (CEVd), и совместное понимание PSTVd и CEVd сформировало концепцию вироида. [9]
Хотя вироиды состоят из нуклеиновой кислоты, они не кодируют какой-либо белок . [10] [11] В механизме репликации вироида используется РНК-полимераза II , фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом информационной РНК из ДНК, который вместо этого катализирует синтез новой РНК по принципу « катящегося круга », используя РНК вироида в качестве матрицы. Вироиды часто представляют собой рибозимы , обладающие каталитическими свойствами, которые позволяют саморасщеплять и лигировать геномы единичного размера из более крупных промежуточных продуктов репликации. [12]
В 1989 году Динер первоначально выдвинул гипотезу, что вироиды могут представлять собой «живые реликты» широко распространенного, древнего и неклеточного мира РНК , и другие последовали этой гипотезе. [13] [14] После открытия ретрозимов было высказано предположение, что вироиды и другие вироидоподобные элементы могут происходить из этого недавно открытого класса ретротранспозонов . [15] [16] [17]
Возбудитель человеческого вируса гепатита D представляет собой субвирусный агент, сходный по структуре с вироидом, поскольку представляет собой гибридную частицу, окруженную поверхностными белками вируса B. гепатита [18]
Таксономия [ править ]
По состоянию на 2005 год [update]: [9]
- Семейство Pospiviroidae : зависит от хозяина Rnase III. [5]
- Род Поспивироид ; типовой вид: вироид веретена клубней картофеля ; 356–361 нуклеотид (нт) [19]
- Хлоротичный карликовый вироид томата ; (ТЦДВд); образец AF162131, длина генома 360 нт.
- вироид мексиканской папита ; (МПВд); образец L78454, длина генома 360 нт.
- Вироид томата планта мачо ; (ТПМВд); образец K00817, длина генома 360 нт.
- Вироид экзокортиса цитрусовых ; 368–467 нт [19]
- Вироид кустистой хризантемы ; (CSVd); образец V01107, длина генома 356нт.
- Вироид апикального каскада томата ; (ТАСВд); образец K00818, длина генома 360 нуклеотидов
- Ирезина 1 вироид ; (ИрВд-1); образец X95734, длина генома 370нт.
- Колумнея латентный вироид ; (CLVd); образец X15663, длина генома 370 нт.
- Род Хостувироид ; типовой вид: вироид прыжкового каскада ; 294–303 нт [19]
- Род Кокадвироид ; типовой вид: вироид Coconut cadang-cadang ; 246–247 нт [19]
- Кокосовый вироид тинангая ; (CTiVd); образец M20731, длина генома 254 нт.
- Латентный вироид хмеля ; (HLVd); образец X07397, длина генома 256нт.
- вироид Цитрус IV ; (CVd-IV); образец X14638, длина генома 284 нт.
- Род Апскавироид ; типовой вид: вироид кожи рубца яблока ; 329–334 нт [19]
- вироид Цитрус III ; (CVd-III); образец AF184147, длина генома 294 нт.
- Вироид яблочной ямочки ; (АДФВд); образец X99487, длина генома 306нт.
- Виноградная желтая пятнистость 1 вироид ; (ГВИСд-1); образец X06904, длина генома 367нт.
- Вироид желтой крапинки виноградной лозы 2 ; (ГВИСд-2); образец J04348, длина генома 363 нт.
- Вироид погнутого листа цитрусовых ; (CBLVd); образец M74065, длина генома 318нт.
- Вироид грушевого волдыря ; (ПБЦВд); образец D12823, длина генома 315нт.
- вироид австралийской виноградной лозы ; (АГВд); образец X17101, длина генома 369нт.
- Род Колевироид ; типовой вид: вироид Coleus blumei 1 ; 248–251 нт [19]
- вироид Coleus blumei 2 ; (CbVd-2); образец X95365, длина генома 301 нт.
- вироид Coleus blumei 3 ; (CbVd-3); образец X95364, длина генома 361 нт.
- Род Поспивироид ; типовой вид: вироид веретена клубней картофеля ; 356–361 нуклеотид (нт) [19]
- Семейство Avsunviroidae : автокаталитическое расщепление. [5]
- Род Авсунвироид ; типовой вид: вироид солнечной пятнистости авокадо ; 246–251 нт [19]
- Род Пеламовироид ; типовой вид: вироид латентной мозаики персика ; 335–351 нт [19]
- Род Элавироид ; типовой вид: Латентный вироид баклажана ; 332–335 нт [19]
Передача и репликация [ править ]
Известно, что вироиды заражают только растения, а инфекционные вироиды могут передаваться новым растениям-хозяевам через тлю , путем перекрестного заражения после механического повреждения растений в результате садоводческих или сельскохозяйственных приемов или от растения к растению при контакте с листьями. [19] [20] При заражении вироиды реплицируются в ядре ( Pospiviroidae ) или хлоропластах ( Avsunviroidae ) растительных клеток в три этапа посредством механизма, основанного на РНК. Им требуется РНК-полимераза II , фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом информационной РНК из ДНК, который вместо этого катализирует синтез новой РНК по принципу « по катящемуся кругу », используя вироид в качестве матрицы. [21]
В отличие от вирусов растений, которые производят белки движения , вироиды полностью пассивны и полностью полагаются на хозяина. Это полезно при изучении кинетики РНК в растениях. [9]
Замалчивание РНК [ править ]
Долгое время существовала неясность относительно того, как вироиды вызывают симптомы у растений, не кодируя какие-либо белковые продукты. в своих последовательностях [22] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что замалчивание РНК в этом процессе участвует вироида . Во-первых, изменения в геноме могут резко изменить его вирулентность . [23] Это отражает тот факт, что любые полученные siRNA будут иметь меньше комплементарных пар оснований с целевой информационной РНК . Во-вторых, siRNA из зараженных растений были выделены , соответствующие последовательностям вироидных геномов. Наконец, трансгенная экспрессия неинфекционной hpRNA вироида веретена клубней картофеля приводит к развитию всех соответствующих вироидоподобных симптомов. [24] Это указывает на то, что когда вироиды реплицируются через двухцепочечную промежуточную РНК , они подвергаются воздействию фермента dicer и расщепляются на миРНК, которые затем загружаются в РНК-индуцированный комплекс молчания . Вироидные миРНК содержат последовательности, способные комплементарно спариваться основаниями с собственными информационными РНК растения, а индукция деградации или ингибирование трансляции вызывает классические вироидные симптомы. [25]
Вироидоподобные элементы [ править ]
«Вироидоподобные элементы» относятся к частям ковалентно замкнутых кольцевых (ccc) молекул РНК, которые не разделяют жизненный цикл вироида. В эту категорию входят сателлитные РНК (включая небольшие растительные сатРНК « вирусоиды », грибной « амбивирус » и гораздо более крупные HDV-подобные рибозивирии ) и «ретровироиды». Большинство из них также несут тот или иной тип рибозима . [5]
Вироидоподобные РНК сателлитные
Вироидоподобные сателлитные РНК представляют собой инфекционные кольцевые молекулы РНК, размножение которых зависит от вируса-носителя и которые переносятся в их капсидах . Однако, как и Avsunviroidae, они способны к саморасщеплению. [26]
Амбивирусы [ править ]
«Амбивирусы» — мобильные генетические элементы, недавно (2020-е годы) обнаруженные у грибов . Их РНК- геномы имеют круглую форму, длину около 5 т.п.н. Одна из по крайней мере двух открытых рамок считывания кодирует вирусную РНК-направленную РНК-полимеразу , которая прочно помещает «амбивирусы» в рибовирусное царство Orthornavirae ; отдельный тип Ambiviricota был выделен после выпуска Таксономии вирусов ICTV 2023 года из-за уникальных особенностей кодирования РНК-направленных РНК-полимераз, а также наличия дивергентных рибозимов в различных комбинациях как в смысловой, так и в антисмысловой ориентации - обнаружение кольцевых форм в обеих смысловых ориентациях. предполагают, что «амбивирусы» используют для размножения репликацию по катящемуся кругу. [27] [28] [29]
Ретровироиды [ править ]
«Ретровироиды», более формально «ретровироидоподобные элементы», представляют собой вироидоподобные кольцевые последовательности РНК, которые также обнаруживаются с гомологичными копиями в геноме ДНК хозяина. [30] Единственные обнаруженные типы тесно связаны с исходной «малой виродоподобной РНК гвоздики» (CarSV). [31] [32] Эти элементы могут действовать как гомологичный субстрат, на котором может происходить рекомбинация , и связаны с репарацией двухцепочечного разрыва . [32] [33]
Эти элементы получили название ретровироидов, поскольку гомологичная ДНК генерируется обратной транскриптазой , кодируемой ретровирусами . [34] [35] Они не являются ни истинными вироидами, ни вироидоподобными сателлитными РНК : внеклеточной формы этих элементов не существует; вместо этого они распространяются только через пыльцу или яйцеклетки. [26] По-видимому, они сочетаются с параретровирусом . [36]
Обелиски [ править ]
После применения метатранскриптомики – компьютерного поиска последовательностей РНК и их анализа – биологи в январе 2024 года сообщили об открытии « обелисков », нового класса виротоподобных элементов, и «облинов», родственной им группы белков, в микробиом человека . Учитывая, что обнаруженные последовательности РНК не имеют гомологии ни с одной другой известной формой жизни, исследователи предполагают, что обелиски отличаются от вирусов, вироидов и вироидоподобных объектов и, таким образом, образуют совершенно новый класс организмов. [37] [38]
РНК Гипотеза мира
Гипотеза Динера 1989 года [39] предположил, что уникальные свойства вироидов делают их более вероятными макромолекулами, чем интроны или другие РНК, считавшиеся в прошлом возможными «живыми реликвиями» гипотетического доклеточного мира РНК . Если это так, то вироиды приобрели важное значение для эволюционной теории за пределами вирусологии растений, поскольку их свойства делают их более вероятными кандидатами, чем другие РНК, для выполнения решающих шагов в эволюции жизни из неживой материи (абиогенез). Гипотеза Динера была практически забыта до 2014 года, когда она была возрождена в обзорной статье Флореса и др.: [34] в котором авторы резюмировали доказательства Динера, подтверждающие его гипотезу, следующим образом:
- Небольшой размер вироидов, обусловленный склонной к ошибкам репликацией.
- Высокое содержание гуанина и цитозина повышает стабильность и точность репликации.
- Их кольцевая структура, обеспечивающая полную репликацию без геномных меток.
- Существование структурной периодичности, которая позволяет модульную сборку в увеличенные геномы.
- Отсутствие у них способности кодировать белки, что соответствует среде обитания без рибосом .
- Репликация у некоторых опосредована рибозимами — отпечатками пальцев мира РНК.
Присутствие в современных клетках РНК с молекулярными свойствами, предсказанными для РНК мира РНК, представляет собой еще один мощный аргумент в пользу гипотезы мира РНК. Однако происхождение самих вироидов из этого мира РНК было поставлено под сомнение несколькими факторами, включая открытие ретрозимов ( семейства ретротранспозонов , вероятно, представляющих их предков) и их полное отсутствие в организмах за пределами растений ( особенно их полное отсутствие). от прокариот, включая бактерии и археи ). [15] [16] [17] Однако недавние исследования показывают, что разнообразие вироидов и других вироидоподобных элементов шире, чем считалось ранее, и что оно не ограничивается растениями и охватывает даже прокариотов . Совпадения между вироидными cccRNA и спейсерами CRISPR позволяют предположить, что некоторые из них могут реплицироваться в прокариотах. [5]
Контроль [ править ]
Разработка тестов, основанных на ИФА , ПЦР и гибридизации нуклеиновых кислот, позволила быстро и недорого обнаружить известные вироиды при проверках биобезопасности , фитосанитарных проверках и карантине . [40]
История [ править ]
В 1920-х годах на полях Нью-Йорка и Нью-Джерси были замечены симптомы ранее неизвестной болезни картофеля. Поскольку клубни пораженных растений вытягиваются и деформируются, они назвали это заболевание веретенообразием клубней картофеля. [41]
Симптомы проявлялись на растениях, на которых были отсажены кусочки пораженных растений, что указывает на то, что заболевание было вызвано трансмиссивным патогенным агентом. Однако не удалось обнаружить грибок , или бактерию постоянно ассоциированную с растениями, несущими симптомы, и поэтому предполагалось, что заболевание вызвано вирусом. Несмотря на многочисленные попытки на протяжении многих лет изолировать и очистить предполагаемый вирус, используя все более сложные методы, они оказались безуспешными при применении к экстрактам растений, пораженных веретенообразием клубней картофеля. [8]
В 1971 году Теодор О. Динер показал, что возбудитель был не вирусом, а совершенно неожиданным новым типом патогена, размером в 1/80 размера типичных вирусов, для которого он предложил термин «вироид». [7] Параллельно с исследованиями, направленными на сельское хозяйство, более фундаментальные научные исследования выявили многие физические, химические и макромолекулярные свойства вироидов. Было показано, что вироиды состоят из коротких участков (несколько сотен нуклеотидов) одноцепочечной РНК и, в отличие от вирусов, не имеют белковой оболочки. Вироиды чрезвычайно малы, от 246 до 467 нуклеотидов, меньше, чем у других инфекционных возбудителей растений; таким образом, они состоят менее чем из 10 000 атомов. Для сравнения: длина геномов самых маленьких известных вирусов, способных вызвать инфекцию, составляет около 2000 нуклеотидов. [42]
В 1976 году Сэнгер и др. [43] представили доказательства того, что вироид веретена клубней картофеля представляет собой «одноцепочечную, ковалентно замкнутую кольцевую молекулу РНК, существующую в виде стержнеподобной структуры с большим количеством спаренных оснований» - который считается первой описанной такой молекулой. Циклическая РНК, в отличие от линейной РНК, образует ковалентно замкнутую непрерывную петлю, в которой соединены 3'- и 5'-концы, присутствующие в линейных молекулах РНК. Сэнгер и др. также предоставил доказательства истинной кольцевой формы вироидов, обнаружив, что РНК не может фосфорилироваться на 5'-конце. В других тестах им не удалось обнаружить ни одного свободного 3'-конца, что исключило возможность наличия у молекулы двух 3'-концов. Таким образом, вироиды представляют собой настоящие кольцевые РНК. [44]
Однонитевость и округлость вироидов подтверждены данными электронной микроскопии. [45] Полная нуклеотидная последовательность вироида веретена клубней картофеля была определена в 1978 году. [46] PSTVd был первым патогеном эукариотического организма, для которого была установлена полная молекулярная структура. С тех пор было идентифицировано более тридцати болезней растений, вызванных вироидами, а не вирусами, как предполагалось. [42] [47]
В период с 2009 по 2015 год были обнаружены еще четыре вироида или вироидоподобные частицы РНК. [40]
В 2014 году научный обозреватель New York Times Карл Циммер опубликовал популярную статью, в которой ошибочно указывалось, что Флорес и др. с исходной концепцией гипотезы. [48]
В январе 2024 года биологи сообщили об открытии « обелисков », нового класса виродоподобных элементов, и «облинов», родственной им группы белков в микробиоме человека . [37] [38]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Ди Серио Ф, Оуэнс Р.А., Ли С.Ф., Матушек Дж., Паллас В., Рэндлс Дж.В., Сано Т., Верховен Дж.Т., Видалакис Г., Флорес Р. (ноябрь 2020 г.). Зербини Ф.М., Сабанадзович С. (ред.). «Вироиды» . Архивировано из оригинала 2 декабря 2020 года . Проверено 3 февраля 2021 г.
- ^ Хадиди А. (январь 2019 г.). «Секвенирование нового поколения и редактирование CRISPR/Cas13 в исследованиях вироидов и молекулярной диагностике» . Вирусы . 11 (2): 120. дои : 10.3390/v11020120 . ПМК 6409718 . ПМИД 30699972 .
- ^ Адкар-Пурушотама CR, Perreault JP (август 2020 г.). «Влияние секвенирования нуклеиновых кислот на биологию вироидов» . Международный журнал молекулярных наук . 21 (15): 5532. doi : 10.3390/ijms21155532 . ПМЦ 7432327 . ПМИД 32752288 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Ли Б.Д., Нери У., Ру С., Вольф Й.И., Камарго А.П., Крупович М. и др. (Консорциум по обнаружению РНК-вирусов; Симмондс П., Кирпидес Н., Гофна У., Доля В.В., Кунин Е.В.) (2 февраля 2023 г.). «Добыча метатранскриптомов открывает огромный мир вироидоподобных кольцевых РНК» . Клетка . 186 (3): 646–661. bioRxiv 10.1101/2022.07.19.500677 . дои : 10.1016/j.cell.2022.12.039 . ПМК 9911046 . ПМИД 36696902 .
- ^ Кинг А.М., Адамс М.Дж., Карстенс Э.Б., Лефковиц Э.Дж. и др. (2012). Таксономия вирусов. Девятый доклад Международного комитета по таксономии вирусов . Берлингтон, Массачусетс, США: Elsevier Academic Press. стр. 1221–1259. ISBN 978-0-12-384685-3 .
- ^ Перейти обратно: а б Динер Т.О. (август 1971 г.). «Вирус веретена клубней картофеля». IV. Реплицирующаяся низкомолекулярная РНК». Вирусология . 45 (2): 411–28. дои : 10.1016/0042-6822(71)90342-4 . ПМИД 5095900 .
- ^ Перейти обратно: а б «Хронология исследований ARS – отслеживание неуловимого вироида» . 2 марта 2006 г. Проверено 18 июля 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Флорес Р., Эрнандес С., Мартинес де Альба А.Е., Дарос Х.А., Ди Серио Ф (2005). «Вироиды и взаимодействие вироидов с хозяином». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 : 117–39. doi : 10.1146/annurev.phyto.43.040204.140243 . ПМИД 16078879 .
- ^ Цагрис Э.М., Мартинес де Альба А.Е., Гозманова М., Калантидис К. (ноябрь 2008 г.). «Вироиды» . Клеточная микробиология . 10 (11): 2168–79. дои : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . ПМИД 18764915 . S2CID 221581424 .
- ^ Флорес Р., Ди Серио Ф, Эрнандес К (февраль 1997 г.). «Вироиды: некодирующие геномы». Семинары по вирусологии . 8 (1): 65–73. дои : 10.1006/smvy.1997.0107 .
- ^ Моеллинг К., Брокер Ф. (март 2021 г.). «Вироиды и происхождение жизни» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (7): 3476. doi : 10.3390/ijms22073476 . ПМЦ 8036462 . ПМИД 33800543 .
- ^ Динер Т.О. (декабрь 1989 г.). «Кольцевые РНК: остатки доклеточной эволюции?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (23): 9370–4. Бибкод : 1989PNAS...86.9370D . дои : 10.1073/pnas.86.23.9370 . ПМЦ 298497 . ПМИД 2480600 .
- ^ Моеллинг К., Брокер Ф (28 марта 2021 г.). «Вироиды и происхождение жизни» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (7): 3476. doi : 10.3390/ijms22073476 . ISSN 1422-0067 . ПМЦ 8036462 . ПМИД 33800543 .
- ^ Перейти обратно: а б Сервера А, Урбина Д, де ла Пенья М (23 июня 2016 г.). «Ретрозимы представляют собой уникальное семейство неавтономных ретротранспозонов с рибозимами в виде головки молотка, которые размножаются в растениях посредством кольцевых РНК» . Геномная биология . 17 (1): 135. дои : 10.1186/s13059-016-1002-4 . ISSN 1474-760X . ПМЦ 4918200 . ПМИД 27339130 .
- ^ Перейти обратно: а б де ла Пенья М, Сервера А (3 августа 2017 г.). «Кольцевые РНК с рибозимами в форме головки молотка, закодированные в геномах эукариот: враг дома» . Биология РНК . 14 (8): 985–991. дои : 10.1080/15476286.2017.1321730 . ISSN 1547-6286 . ПМК 5680766 . ПМИД 28448743 .
- ^ Перейти обратно: а б Ли Б.Д., Кунин Е.В. (12 января 2022 г.). «Вироиды и вироидоподобные кольцевые РНК: происходят ли они от первичных репликаторов?» . Жизнь . 12 (1): 103. Бибкод : 2022Life...12..103L . дои : 10.3390/life12010103 . ISSN 2075-1729 . ПМЦ 8781251 . ПМИД 35054497 .
- ^ Алвес С, Бранко С, Кунья С (2013). «Вирус гепатита дельта: своеобразный вирус» . Достижения вирусологии . 2013 : 560105. дои : 10.1155/2013/560105 . ПМЦ 3807834 . ПМИД 24198831 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж Брайан У. Дж. Мэхи, Марк Х. В. Ван Регенмортель, изд. (29 октября 2009 г.). Настольная энциклопедия вирусологии растений и грибов . Академическая пресса. стр. 71–81. ISBN 978-0123751485 .
- ^ Де Боккс Дж.А., Пайрон П.Г. (1981). «Передача веретенообразия клубней картофеля тлей». Нидерландский журнал патологии растений . 87 (2): 31–34. дои : 10.1007/bf01976653 . S2CID 44660564 .
- ^ Флорес Р., Серра П., Минойя С., Ди Серио Ф., Наварро Б. (2012). «Вироиды: от генотипа к фенотипу, опираясь только на последовательность РНК и структурные мотивы» . Границы микробиологии . 3 : 217. дои : 10.3389/fmicb.2012.00217 . ПМК 3376415 . ПМИД 22719735 .
- ^ Флорес Р., Наварро Б., Ковальская Н., Хаммонд Р.В., Ди Серио Ф. (октябрь 2017 г.). «Инженерная устойчивость к вироидам». Современное мнение в вирусологии . 26 : 1–7. дои : 10.1016/j.coviro.2017.07.003 . ПМИД 28738223 .
- ^ Хаммонд Р.В. (апрель 1992 г.). «Анализ области, модулирующей вирулентность вироида веретена клубней картофеля (PSTVd) методом направленного мутагенеза» . Вирусология . 187 (2): 654–662. дои : 10.1016/0042-6822(92)90468-5 . ПМИД 1546460 .
- ^ Ван М.Б., Бянь XY, Ву Л.М., Лю Л.К., Смит Н.А., Айзенеггер Д. и др. (март 2004 г.). «О роли молчания РНК в патогенности и эволюции вироидов и вирусных сателлитов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 3275–3280. Бибкод : 2004PNAS..101.3275W . дои : 10.1073/pnas.0400104101 . ПМЦ 365780 . ПМИД 14978267 .
- ^ Паллас В., Мартинес Г., Гомес Г. (2012). «Взаимодействие между симптомами, индуцированными вироидами растений, и подавлением РНК». Противовирусная устойчивость растений . Методы молекулярной биологии. Том. 894. стр. 323–343. дои : 10.1007/978-1-61779-882-5_22 . hdl : 10261/74632 . ISBN 978-1-61779-881-8 . ПМИД 22678590 .
- ^ Перейти обратно: а б Балаж Э., Хегедуш К., Дивеки З. (15 апреля 2022 г.). «Уникальный параретровироид, связанный с гвоздикой». Вирусные исследования . 312 : 198709. doi : 10.1016/j.virusres.2022.198709 . ПМИД 35183574 . S2CID 246987005 .
- ^ Сутела С., Форджиа М., Вайнио Э.Дж., Кьяпелло М., Дагино С., Валлино М., Мартино Э., Гирланда М., Перотто С., Турина М. (1 июля 2020 г.). «Виром из коллекции эндомикоризных грибов обнаруживает новые вирусные таксоны с беспрецедентной организацией генома» . Эволюция вирусов . 6 (2). дои : 10.1093/ve/veaa076 . ПМЦ 7724248 . ПМИД 33324490 .
- ^ Чонг LC, Лаубер С (12 мая 2023 г.). «Вироидоподобные РНК-зависимые амбивирусы, кодирующие РНК-полимеразу, широко распространены в сложных грибах» . Границы микробиологии . 14 . дои : 10.3389/fmicb.2023.1144003 . ПМЦ 10237039 . ПМИД 37275138 .
- ^ «Таксономия вирусов ICTV: выпуск 2023 г.» . ICTV . Проверено 2 мая 2024 г.
- ^ Дарос Х.А., Флорес Р. (1995). «Идентификация ретровироидоподобного элемента из растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (15): 6856–6860. Бибкод : 1995PNAS...92.6856D . дои : 10.1073/pnas.92.15.6856 . ПМК 41428 . ПМИД 7542779 .
- ^ Хегедуш К., Палкович Л., Тот Е.К., Даллманн Г., Балаж Э. (март 2001 г.). «Форма ДНК ретровироидоподобного элемента, характерная для культивируемых видов гвоздики» . Журнал общей вирусологии . 82 (Часть 3): 687–691. дои : 10.1099/0022-1317-82-3-687 . ПМИД 11172112 .
- ^ Перейти обратно: а б Хегедуш К., Даллманн Г., Балаж Э. (2004). «ДНК-форма ретровироидоподобного элемента участвует в событиях рекомбинации с самим собой и с геномом растения» . Вирусология . 325 (2): 277–286. дои : 10.1016/j.virol.2004.04.035 . ПМИД 15246267 .
- ^ Труонг Л.Н., Ли Й., Ши Л.З., Хван П.Ю., Хе Дж., Ван Х. и др. (Май 2013). «Соединение концов, опосредованное микрогомологией, и гомологичная рекомбинация разделяют начальный этап резекции концов для восстановления двухцепочечных разрывов ДНК в клетках млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (19): 7720–25. Бибкод : 2013PNAS..110.7720T . дои : 10.1073/pnas.1213431110 . ПМЦ 3651503 . ПМИД 23610439 .
- ^ Перейти обратно: а б Флорес Р., Гаго-Захерт С., Серра П., Санхуан Р., Елена С.Ф. (18 июня 2014 г.). «Вироиды: выжившие из мира РНК?» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 395–414. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103416 . hdl : 10261/107724 . ПМИД 25002087 .
- ^ Халл Р. (октябрь 2013 г.). «Глава 5: Агенты, напоминающие или изменяющие вирусные заболевания» . Вирусология растений (Пятое изд.). Лондон, Великобритания: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-384872-7 .
- ^ Брейт ТМ, де Леу В.К., ван Олст М., Энсинк В.А., ван Леувен С., Деккер Р.Дж. (16 марта 2023 г.). «Геномная последовательность новой малой вироидоподобной РНК гвоздики, CarSV-1» . Объявления о ресурсах по микробиологии . 12 (3): e0121922. дои : 10.1128/mra.01219-22 . ПМЦ 10019309 . ПМИД 36840552 .
- ^ Перейти обратно: а б Комундурос Т. (29 января 2024 г.). « Обелиски»: в пищеварительной системе человека обнаружен совершенно новый класс жизни . НаукаАлерт . Архивировано из оригинала 29 января 2024 года . Проверено 29 января 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Желудев Иван Н. и др. (21 января 2024 г.). «Вироидоподобные колонисты микробиомов человека» . биоRxiv . дои : 10.1101/2024.01.20.576352 . ПМЦ 10827157 . ПМИД 38293115 . Архивировано из оригинала 29 января 2024 года . Проверено 29 января 2024 г.
- ^ Динер, Т. О. «Кольцевые РНК: остатки доклеточной эволюции?» Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989;86(23):9370-9374
- ^ Перейти обратно: а б Ву Ц, Дин СВ, Чжан Ю, Чжу С (2015). «Идентификация вирусов и вироидов с помощью секвенирования нового поколения и алгоритмов, зависящих и не зависящих от гомологии» . Ежегодный обзор фитопатологии . 53 : 425–44. doi : 10.1146/annurev-phyto-080614-120030 . ПМИД 26047558 .
- ^ Оуэнс Р.А., Верховен Дж.Т. (2009). «Веретенообразный клубень картофеля». Инструктор по здоровью растений . дои : 10.1094/PHI-I-2009-0804-01 .
- ^ Перейти обратно: а б Поммервиль Дж. К. (2014). Основы микробиологии . Берлингтон, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Лиринг. п. 482. ИСБН 978-1-284-03968-9 .
- ^ Сэнгер Х.Л., Клотц Г., Риснер Д., Гросс Х.Дж., Кляйншмидт А.К. (ноябрь 1976 г.). «Вироиды представляют собой одноцепочечные ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде палочковидных структур с большим количеством спаренных оснований» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 3852–6. Бибкод : 1976PNAS...73.3852S . дои : 10.1073/pnas.73.11.3852 . ПМЦ 431239 . ПМИД 1069269 .
- ^ Ван Ю (апрель 2021 г.). «Современный взгляд и перспективы репликации вироидов» . Современное мнение в вирусологии . 47 : 32–37. дои : 10.1016/j.coviro.2020.12.004 . ПМЦ 8068583 . ПМИД 33460914 .
- ^ Сого Дж. М., Коллер Т., Динер Т. О. (сентябрь 1973 г.). «Вироид веретена клубней картофеля. X. Визуализация и определение размера методом электронной микроскопии». Вирусология . 55 (1): 70–80. дои : 10.1016/s0042-6822(73)81009-8 . ПМИД 4728831 .
- ^ Гросс Х.Дж., Домдей Х., Лоссов С., Янк П., Раба М., Альберти Х., Сенгер Х.Л. (май 1978 г.). «Нуклеотидная последовательность и вторичная структура вироида веретена клубней картофеля». Природа . 273 (5659): 203–8. Бибкод : 1978Natur.273..203G . дои : 10.1038/273203a0 . ПМИД 643081 . S2CID 19398777 .
- ^ Хаммонд Р.В., Оуэнс Р.А. (2006). «Вироиды: новые и сохраняющиеся риски для садовых и сельскохозяйственных культур». Тематические статьи APSnet . doi : 10.1094/APSnetFeature-2006-1106 .
- ^ Циммер С. (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 22 ноября 2014 г.
Внешние ссылки [ править ]
- Вироиды/АТСУ
- ViroidDB — база данных вироидов и вироидоподобных кольцевых РНК.
