Камбала
Камбала Временной диапазон:
| |
---|---|
камбала Замаскированная | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Клад : | Перкоморфа |
Заказ: | Плевронектиформы |
Типовой вид | |
Pleuronectes Platesa | |
Семьи [ 2 ] [ 3 ] | |
Подотряд Psettodoidei
Подотряд Pleuronectoidei
|
Камбала , также называемого Heterosomata — представитель отряда демерсальных рыб лучепёрых Pleuronectiformes , иногда классифицируемого как подотряд Perciformes . У многих видов оба глаза лежат на одной стороне головы, причем в процессе развития тот или иной мигрирует через голову или вокруг нее. Некоторые виды смотрят левым боком вверх, некоторые - правым боком вверх, а третьи - любой стороной вверх.
Многие важные пищевые рыбы относятся к этому порядку, в том числе камбала , камбала , тюрбо , камбала и палтус . Некоторые камбалы могут маскироваться на дне океана.
Таксономия
[ редактировать ]Свыше 800 описанных видов объединены в 16 семейств. [ 4 ] В общих чертах камбалы делятся на два подотряда: Psettodoidei и Pleuronectoidei, причем более 99% видового разнообразия приходится на Pleuronectoidei. [ 5 ] Самыми крупными семействами являются Soleidae , Bothidae и Cynoglossidae, насчитывающие более 150 видов каждое. Также существуют два монотипических семейства ( Paralichthodidae и Oncopteridae ). Некоторые семьи возникли в результате относительно недавнего раскола. Например, Achiridae в прошлом классифицировались как подсемейство Soleidae, а Samaridae считались подсемейством Pleuronectidae. [ 6 ] [ 7 ] Семейства Paralichthodidae , Poecilopsettidae и Rhombosoleidae также традиционно рассматривались как подсемейства Pleuronectidae, но теперь признаны самостоятельными семействами. [ 7 ] [ 2 ] [ 3 ] являются Уже давно считается , что Paralichthyidae парафилетическими, а официальное описание Cyclopsettidae в 2019 году также привело к расколу этого семейства. [ 4 ]
Таксономия некоторых групп нуждается в пересмотре. Последней монографией, охватывающей весь отряд, была Джона Роксборо Нормана » «Монография камбал , опубликованная в 1934 году. В частности, Tephrinectes sinensis может представлять линию на уровне семейства и требует дальнейшей оценки, например [ 8 ] Новые виды описываются с некоторой регулярностью, а неописанные виды, вероятно, остаются. [ 6 ]
Гибриды
[ редактировать ]Гибриды хорошо известны у камбаловых рыб. Pleuronectidae имеют наибольшее количество зарегистрированных гибридов морских рыб. [ 9 ] Два наиболее известных межродовых гибрида находятся между европейской камбалой ( Pleuronectesplatesa ) и европейской камбалой ( Platichthys flesus ) в Балтийском море . [ 10 ] и между английской камбалой ( Parophrys vetulus ) и звездчатой камбалой ( Platichthys stellatus ) в Пьюджет-Саунде . Потомство последней пары видов широко известно как гибридная подошва, и первоначально считалось, что это самостоятельный вид. [ 9 ]
Распределение
[ редактировать ]Камбалы встречаются в океанах по всему миру, от Арктики через тропики до Антарктиды . Видовое разнообразие сосредоточено в Индо-Западной части Тихого океана и снижается в результате как широтных, так и долготных градиентов по мере удаления от Индо-Западной части Тихого океана. [ 11 ] Большинство видов обитают на глубине от 0 до 500 м (1600 футов), но некоторые были зарегистрированы на глубинах более 1500 м (4900 футов). Ни одно из них не было подтверждено в абиссальных или хадальных зонах . Наблюдение за камбалой из Батискафа Триест на дне Марианской впадины на глубине почти 11 км (36 000 футов) было подвергнуто сомнению экспертами по рыбным ресурсам, и недавние власти не признали его достоверным. [ 12 ] Среди глубоководных видов Symphurus thermophilus обитает вокруг «прудов» серы в гидротермальных источниках на морском дне. Никакая другая камбала из гидротермальных источников не известна. [ 13 ] Многие виды обитают в солоноватой или пресной воде, а меньшее количество камбал (семейства Achiridae и Soleidae ) и языка ( Cynoglossidae ) полностью обитают в пресной воде. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Характеристики
[ редактировать ]Наиболее очевидной характеристикой камбалы является ее асимметрия : у взрослой рыбы оба глаза лежат на одной стороне головы. У одних семейств глаза обычно находятся на правой стороне тела (правоглазая или правоглазая камбала), а у других — на левой (левосторонняя или левоглазая камбала). Примитивные колючие тюрбо включают равное количество право- и левосторонних особей и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. [ 1 ] Другими отличительными особенностями отряда являются наличие выступающих глаз, другое приспособление к жизни на морском дне ( бентосе ) и расширение спинного плавника на голову.
Поверхность рыбы, обращенная от морского дна, пигментирована, часто служит для маскировки рыбы, но иногда имеет яркие цветные узоры. Некоторые камбалы также способны менять свою пигментацию в соответствии с фоном, подобно некоторым головоногим моллюскам . Сторона тела без глаз, обращенная к морскому дну, обычно бесцветна или очень бледна. [ 1 ]
В общем, камбалы полагаются на свою маскировку, чтобы избежать хищников, но у некоторых есть апосематические черты, такие как заметные пятна на глазах (например, Microchirus ocellatus ), а некоторые мелкие тропические виды (по крайней мере, Aseraggodes , Pardachirus и Zebrias ) ядовиты. [ 6 ] [ 17 ] [ 18 ] Молодые особи Soleichthys maculosus имитируют токсичных плоских червей рода Pseudobiceros как по цвету, так и по способу плавания. [ 19 ] [ 20 ] некоторые виды осьминогов имитируют камбалу по цвету, форме и способу плавания. И наоборот, сообщалось, что [ 21 ]
Камбалы . и тюрбаны питаются более мелкой рыбой и имеют хорошо развитые зубы Иногда они ищут добычу в середине воды, вдали от дна, и демонстрируют меньше экстремальных адаптаций, чем другие семейства. Подошвы , напротив, почти исключительно обитают на дне и питаются беспозвоночными. У них наблюдается более сильная асимметрия, и на одной стороне челюсти может отсутствовать зубы. [ 1 ]
Размер камбалы варьируется от Tarphops oligolepis длиной около 4,5 см (1,8 дюйма) и весом 2 г (0,071 унции) до атлантического палтуса длиной 2,5 м (8,2 фута) и весом 316 кг (697 фунтов). [ 1 ]
Эта статья является частью серии, посвящённой |
Промысловая рыба |
---|
Большой хищный |
Корм |
Демерсалы |
Смешанный |
Виды и видовые группы
[ редактировать ]Воспроизведение
[ редактировать ]Камбалы откладывают икру, из которой вылупляются личинки, напоминающие типичную симметричную рыбу. Первоначально они удлиненные, но быстро приобретают более округлую форму. Личинки обычно имеют защитные шипы на голове, над жабрами, а также на брюшных и грудных плавниках. У них также есть плавательный пузырь , и они не обитают на дне, а рассеиваются из мест высиживания в виде планктона . [ 1 ]
Продолжительность планктонной стадии варьирует у разных видов камбал, но со временем они начинают метаморфизоваться во взрослую форму. Один из глаз мигрирует через макушку головы на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка также теряет плавательный пузырь и шипы и опускается на дно, кладя слепую сторону на подстилающую поверхность.
Происхождение и эволюция
[ редактировать ]Ученые с 1910-х годов предполагают, что камбалы произошли от предков перкоидов . [ 22 ] Были некоторые разногласия по поводу того, являются ли они монофилетической группой. Некоторые палеонтологи полагают, что некоторые группы перкоморфов, помимо камбал, «экспериментировали» с асимметрией головы в эоцене . [ 23 ] [ 24 ] Некоторые молекулярные исследования пришли к выводу, что у примитивного семейства Psettodidae плоское тело и асимметричная голова развились независимо от других групп камбал. [ 25 ] [ 26 ] Многие учёные, однако, утверждают, что плевронектиформные монофилетичны . [ 27 ]
Летопись окаменелостей указывает на то, что камбалы могли существовать до эоцена , основываясь на ископаемых отолитах, напоминающих таковые у современных плевронектиформ, относящихся к танетскому и ипрскому этапам (57-53 миллиона лет назад). [ 28 ]
Камбалы называют ярким примером эволюционной адаптации. Ричард Докинз в книге «Слепой часовщик » объясняет эволюционную историю камбаловых рыб следующим образом:
...костные рыбы, как правило, имеют выраженную тенденцию сплющиваться в вертикальном направлении.... Поэтому было естественно, что, когда предки [камбалы] опустились на морское дно, они должны были лежать на одном боку .... Но при этом возникла проблема: один глаз всегда смотрел в песок и был фактически бесполезен. В ходе эволюции эта проблема была решена за счет «перемещения» нижнего глаза на верхнюю сторону. [ 29 ]
Происхождение необычной морфологии камбаловых рыб было загадочным до 2000-х годов, и ранние исследователи предположили, что она возникла в результате скачков, а не постепенной эволюции посредством естественного отбора, поскольку частично мигрировавший глаз считался неадаптивным. Ситуация начала меняться в 2008 году после исследования двух ископаемых родов Amphistium и Heteronectes , датированных примерно 50 миллионами лет назад. Эти роды сохраняют примитивные черты, не встречающиеся у современных видов камбал. Кроме того, их головы менее асимметричны, чем у современных камбал, сохраняя по одному глазу с каждой стороны головы, хотя глаз на одной стороне находится ближе к макушке головы, чем на другой. [ 30 ] [ 31 ] Недавно описанные ископаемые виды Quasinectes. [ 23 ] и Аноревус [ 24 ] Было предложено показать схожую морфологию, и их также классифицировали как «стволовые плевронектиформы». Такие результаты привели Фридмана к выводу, что эволюция морфологии камбалы «происходила постепенно, в соответствии с эволюцией посредством естественного отбора , а не внезапно, как когда-то у исследователей не было другого выбора, кроме как поверить». [ 31 ]
Чтобы объяснить преимущество частично мигрировавшего глаза в выживании, было высказано предположение, что примитивные камбалы, такие как Amphistium, отдыхали, подперев голову над морским дном (поведение, иногда наблюдаемое у современных камбал), что позволяло им использовать частично мигрировавший глаз, чтобы видеть предметы. ближе к морскому дну. [ 32 ]
Хотя известные базальные роды, такие как Amphistium и Heteronectes, подтверждают постепенное приобретение морфологии камбал, они, вероятно, не были прямыми предками ныне живущих плевронектиформ, поскольку ископаемые свидетельства указывают на то, что большинство современных линий камбал присутствовали в эоцене и одновременно с ними. [ 30 ] Было высказано предположение, что более примитивные формы в конечном итоге были вытеснены. [ 31 ]
-
Европейская камбала – основная промысловая камбала в Европе.
-
Американские подошвы встречаются как в пресноводных, так и в морских средах Америки.
-
Палтус — самая крупная камбала, и ее рыбный промысел приносит прибыль.
-
Палтус . — это крупная левоглазая камбала, обитающая в песчаных мелководных прибрежных водах по всей Европе
-
Камбала (левоглазая камбала)
В качестве еды
[ редактировать ]Камбала считается сигом. [ 33 ] из-за высокой концентрации масел в печени. Его нежирная мякоть придает уникальный вкус, который отличается от вида к виду. Способы приготовления включают гриль, жарку на сковороде, запекание и жарку во фритюре.
Хронология родов
[ редактировать ]См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Шляпа, Франсуа; Амаока, Кунио (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб Сан-Диего: Академическая пресса. ххх. ISBN 0-12-547665-5 .
- ^ Jump up to: а б Нельсон, Дж.С. (2006). Рыбы мира (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-25031-9 .
- ^ Jump up to: а б Дж. С. Нельсон; ТЦ Гранде; МВХ Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Уайли. п. 752. ИСБН 978-1-118-34233-6 . Архивировано из оригинала 08 апреля 2019 г. Проверено 24 мая 2018 г.
- ^ Jump up to: а б Кэмпбелл, Мэтью А.; Шане, Бруно; Чен, Джен-Ньен; Ли, Мао-Ин; Чен, Вэй-Джен (2019). «Происхождение и взаимоотношения Pleuronectoidei: молекулярный и морфологический анализ живых и ископаемых таксонов» (PDF) . Зоологика Скрипта . 48 (5): 640–656. дои : 10.1111/zsc.12372 . ISSN 0300-3256 . S2CID 202856805 .
- ^ Нельсон, Джозеф С. ВерфассерВ. (28 марта 2016 г.). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья. ISBN 9781118342336 . ОСЛК 958002567 .
{{cite book}}
:|last=
имеет общее имя ( справка ) - ^ Jump up to: а б с Рэндалл, Дж. Э. (2007). Рифовые и прибрежные рыбы Гавайских островов. ISBN 1-929054-03-3
- ^ Jump up to: а б Купер, Дж.А.; и Шапло, Ф. (1998). Монофилия и внутриотношения семейства Pleuronectidae (Pleuronectiformes) с пересмотренной классификацией. Рыба. Бык. 96 (4): 686–726.
- ^ Хосино, Коичи (1 ноября 2001 г.). «Монофилия Citharidae (Pleuronectoidei: Pleuronectiformes: Teleostei) с учетом плевронектоидной филогении». Ихтиологические исследования . 48 (4): 391–404. Бибкод : 2001IchtR..48..391H . дои : 10.1007/s10228-001-8163-0 . ISSN 1341-8998 . S2CID 46318428 .
- ^ Jump up to: а б Гарретт, ДЛ; Питч, Т.В.; Полное, FM; и Хаузер Л. (2007). Гибридная подошва Inopsetta ischyra (Teleostei: Pleuronectiformes: Pleuronectidae): гибрид или биологический вид? Американское общество рыболовства 136: 460–468.
- ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций : Platicthhys flesus (Линней, 1758 г.). . Проверено 18 мая 2014 г.
- ^ Кэмпбелл, Мэтью А.; Шане, Бруно; Чен, Джен-Ньен; Ли, Мао-Ин; Чен, Вэй-Джен (2019). «Происхождение и взаимоотношения Pleuronectoidei: молекулярный и морфологический анализ живых и ископаемых таксонов» (PDF) . Зоологика Скрипта . 48 (5): 640–656. дои : 10.1111/zsc.12372 . ISSN 1463-6409 . S2CID 202856805 .
- ^ Джеймисон, Эй Джей, и Янси, PH (2012). О достоверности триестской камбалы: развенчание мифа. Биологический бюллетень 222(3): 171-175.
- ^ Манро, штат Калифорния; и Хасимото Дж. (2008). Новый западно-тихоокеанский язык (Pleuronectiformes: Cynoglossidae): первый плевронектиформ, обнаруженный в активных гидротермальных источниках. Зоотакса 1839: 43–59.
- ^ Дюплен, Р.Р.; Шапло, Ф; и Манро, Т.А. (2012). Новый вид Trinectes (Pleuronectiformes: Achiridae) из верховий Рио-Сан-Хуан и Рио-Кондото, Колумбия. Копейя 2012 (3): 541–546.
- ^ Коттелат, М. (1998). Рыбы бассейнов Нам Теун и Се Бангфай, Лаос, с диагнозами двадцати двух новых видов (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Cobitidae, Coiidae и Odontobutidae). Ихтиол. Исследовать. Фрешват. 9(1):1-128.
- ^ Монкс, Н. (2007). Пресноводная камбала, отряд Pleuronectiformes. Архивировано 15 августа 2014 г. на Wayback Machine. Проверено 18 мая 2014 г.
- ^ Элст, Р. ван дер (1997) Путеводитель по обычным морским рыбам Южной Африки. ISBN 978-1868253944
- ^ Дебелиус, Х. (1997). Путеводитель по рыбам Средиземноморья и Атлантики. ISBN 978-3925919541
- ^ Практическое рыболовство (22 мая 2012 г.) Видео: Крошечная подошва имитирует плоского червя. Архивировано 17 мая 2014 г. на Wayback Machine . Проверено 17 мая 2014 г.
- ↑ Австралийский музей (5 ноября 2010 г.). На этой неделе в разделе «Рыбы»: имитация плоских червей и зубы акулы. Архивировано 26 февраля 2013 г. на Wayback Machine . Проверено 17 мая 2014 г.
- ^ Хэнлон, RT; Уорсон, AC; и Барбоза А. (2010). «Осьминог-мим» в Атлантике: мимикрия и камуфляж камбалы Macrotritopus defilippi. Биологический бюллетень 218(1): 15-24.
- ^ Риган, Коннектикут (1910). «Происхождение и эволюция костистых рыб отряда Heterosomata». Анналы и журнал естествознания 6 (35): с. 484-496. doi.org/10.1080/00222931008692879
- ^ Jump up to: а б Банников А.Ф. и Зорзин Р. (2019). «Новый род и вид перкоморфных рыб incertae sedis (Perciformes) из эоцена Болки на севере Италии и новый род Psettopsis latellai Bannikov, 2005» . Исследования и исследования третичных отложений Болчи : с. 5-15.
- ^ Jump up to: а б Банников А.Ф. и Зорзин Р. (2020). «Новый род и вид перкоморфных рыб («стволовых плевронектиформных») из эоцена Болки на севере Италии» . Miscellanea Paleontologica 17 : с. 5-14
- ^ Кэмпбелл М.А., Чен WJ. и Лопес Х.А. (2013). «Монофилетичны ли камбалы (Pleuronectiformes)?». Молекулярная филогенетика и эволюция 69 (3): с. 664-673. doi.org/10.1016/j.ympev.2013.07.011
- ^ Кэмпбелл М.А., Лопес Х.А., Сато Т.П., Чен В.Дж. и Мия М. (2014). «Митохондриально-геномное исследование монофилии камбалы». Джин 551 (2): с. 176-182. doi.org/10.1016/j.gene.2014.08.053
- ^ Дуарте-Рибейро Э, Росас-Пучури Ю, Фридман М, Вудрафф Г.К., Хьюз Л.С., Карпентер К.Э., Уайт В.Т., Погоноски Дж.Дж., Вестнит М., Диас де Астарлоа Дж.М., Уильямс Дж.Т., Сантос М.Д., Домингес-Домингес О, Орти Дж. , Арсила Д. и Бетанкур-Р. Р. (2024). «Филогеномный и сравнительный геномный анализ подтверждают единое эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природная генетика 56 : с. 1069-1072. doi.org/10.1038/s41588-024-01784-w
- ^ Шваржанс В. (1999). «Сравнительный морфологический трактат современных и ископаемых отолитов отряда Pleuronectiformes». Каталог Рыб. Отолити Рыбий 2 . DOI:10.13140/2.1.1725.5043
- ^ Докинз, Ричард (1991). Слепой часовщик . Лондон: Книги Пингвина. п. 92. ИСБН 0-14-014481-1 .
- ^ Jump up to: а б Фридман М. (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природа 454 (7201): с. 209-212. дои: 10.1038/nature07108
- ^ Jump up to: а б с «Находка странной рыбы противоречит аргументу разумного замысла» . Нэшнл Географик . 9 июля 2008 года. Архивировано из оригинала 11 июля 2008 года . Проверено 17 июля 2008 г.
- ^ Жанвье П. (2008). «Прищур ископаемой камбалы». Природа 454 (7201): с. 169-170
- ^ «Камбалка BBC» .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 17 мая 2011 г.
- Гибсон, Робин Н. (Эд) (2008) Камбалы: биология и эксплуатация. Уайли.
- Манро, Томас А. (2005) «Распространение и биогеография». Камбалы: биология и эксплуатация: 42–67.