Стохастический резонанс (сенсорная нейробиология)

Стохастический резонанс — это явление, которое возникает в системе порогового измерения (например, в искусственном приборе или устройстве; в естественной клетке, органе или организме) при соответствующей мере передачи информации ( отношение сигнал/шум , взаимная информация , когерентность , d' и т. д.) максимизируется при наличии ненулевого уровня стохастического входного шума , тем самым снижая порог срабатывания; система резонирует при определенном уровне шума.

необходимо соблюдать три критерия стохастического резонанса Для возникновения :

1. Нелинейное устройство или система: взаимосвязь ввода-вывода должна быть нелинейной.
2. Слабый периодический сигнал, представляющий интерес: входной сигнал должен быть ниже порога измерительного устройства и периодически повторяться.
3. Добавлен входной шум: к интересующему сигналу должны быть добавлены случайные, некоррелированные вариации.

Стохастический резонанс возникает, когда эти условия объединяются таким образом, что определенная средняя интенсивность шума приводит к максимальной передаче информации. Усредненный по времени (или, что то же самое, фильтрованный фильтром нижних частот ) выходной сигнал, полученный из интересующего сигнала плюс шум, даст еще лучшее измерение сигнала по сравнению с откликом системы без шума с точки зрения отношения сигнал/шум.

Идея добавления шума в систему для улучшения качества измерений противоречит здравому смыслу. Измерительные системы обычно конструируются или развиваются так, чтобы максимально снизить шум и тем самым обеспечить наиболее точное измерение интересующего сигнала. Многочисленные эксперименты показали, что как в биологических, так и в небиологических системах добавление шума может фактически повысить вероятность обнаружения сигнала; это стохастический резонанс. Системы, в которых возникает стохастический резонанс, всегда являются нелинейными системами. Добавление шума в линейную систему всегда снижает скорость передачи информации.

История

Стохастический резонанс был впервые обнаружен при изучении периодической повторяемости ледниковых периодов Земли. Теория возникла в результате попытки понять, как климат Земли периодически колеблется между двумя относительно стабильными состояниями глобальной температуры: одним «нормальным», а другим состоянием «ледникового периода». Традиционное объяснение заключалось в том, что изменения эксцентриситета орбитального пути Земли происходили с периодом около 100 000 лет и вызывали резкое изменение средней температуры. Однако измеренное изменение эксцентриситета имело относительно небольшую амплитуду по сравнению с резким изменением температуры, и был разработан стохастический резонанс, чтобы показать, что изменение температуры из-за слабых колебаний эксцентриситета и дополнительных стохастических изменений из-за непредсказуемого выхода энергии Солнца (известная как солнечная постоянная ) может привести к нелинейному изменению температуры между двумя стабильными динамическими состояниями.

Изображения

Приведенные выше изображения Дуги с 256 оттенками серого получаются в результате модификации оригинала путем добавления шума и выполнения нелинейной пороговой операции; На каждой панели показан разный уровень дисперсии шума: стандартное отклонение составляет 10 уровней оттенков серого в левом верхнем углу, 50 уровней в правом верхнем углу, 100 в левом нижнем углу и 150 в правом нижнем углу. Различные панели позволяют лучше всего обнаруживать различные функции; например, узоры на колоннах лучше всего видны в правом верхнем углу, а полный контур дуги лучше всего виден в левом нижнем углу. Внешний вид особенностей также меняется в зависимости от размера изображения в результате усреднения изображения; это можно наблюдать, рассматривая изображение на разных расстояниях.

В качестве примера стохастического резонанса рассмотрим следующую демонстрацию Симонотто и др.

арка Триумфальная

На изображении слева показано оригинальное изображение Триумфальной арки в Париже. Если это изображение пропускается через нелинейный пороговый фильтр, в котором каждый пиксель определяет интенсивность света выше или ниже заданного порога, изображение получается так, как на изображениях справа. Может быть трудно различить объекты на отфильтрованном изображении в левом верхнем углу из-за небольшого количества присутствующей информации. Добавление шума перед пороговой операцией может привести к более узнаваемому результату. На изображении ниже показаны четыре версии изображения после пороговой операции с разными уровнями дисперсии шума; Изображение в верхнем правом углу имеет оптимальный уровень шума, позволяющий распознать Дугу, но другие отклонения шума демонстрируют другие особенности.

Качество изображения, возникающего в результате стохастического резонанса, можно дополнительно улучшить за счет размытия или применения низкочастотной пространственной фильтрации изображения. В зрительной системе это можно аппроксимировать, прищурив глаза или отойдя от изображения. Это позволяет зрительной системе наблюдателя усреднять интенсивность пикселей по областям, что по сути является фильтром нижних частот. Резонанс разрушает гармонические искажения, возникающие из-за пороговой операции, распределяя искажения по спектру, а фильтр нижних частот устраняет большую часть шума, который был перенесен на более высокие пространственные частоты.

Аналогичного результата можно добиться, исследуя несколько пороговых уровней, поэтому в некотором смысле добавление шума создает новый эффективный порог для измерительного устройства.

Физиология животных

Кутикулярные механорецепторы раков

Доказательства стохастического резонанса в сенсорной системе были впервые обнаружены в нервных сигналах от механорецепторов, расположенных на хвостовом веере рака ( Procambarus clarkii ). Придаток хвостового веера был механически стимулирован, чтобы активировать кутикулярные волоски, которые раки используют для обнаружения волн давления в воде. Стимул представлял собой синусоидальное движение с частотой 55,2 Гц со случайным гауссовским шумом различной средней интенсивности. Спайки вдоль нервного корешка терминального ганглия брюшной полости регистрировались внеклеточно для 11 клеток и анализировались для определения SNR.

Для оценки отношения сигнал/шум нейронного ответа использовались два отдельных измерения. Первый был основан на спектре мощности Фурье отклика временного ряда пиков. Спектры мощности на основе усредненных данных о всплесках для трех различных интенсивностей шума показали четкий пик на компоненте 55,2 Гц с разными средними уровнями широкополосного шума. В условиях добавленного шума относительно низкого и среднего уровня также присутствует вторая гармоническая составляющая на частоте около 110 Гц. Условия шума среднего уровня ясно показывают более сильную составляющую интересующего сигнала, чем шум низкого или высокого уровня, а гармоническая составляющая значительно снижается при шуме среднего уровня и не присутствует в шуме высокого уровня. Стандартное измерение отношения сигнал/шум как функции дисперсии шума показывает четкий пик при среднем уровне шума. Другая мера, используемая для SNR, была основана на гистограмме интервалов между импульсами, а не на спектре мощности. Аналогичный пик был обнаружен на графике зависимости ОСШ от дисперсии шума среднего уровня, хотя он немного отличался от пика, полученного при измерении спектра мощности.

Эти данные подтверждают утверждение о том, что шум может улучшить обнаружение на уровне одного нейрона, но недостаточны для того, чтобы установить, что шум помогает ракам обнаруживать слабые сигналы в естественных условиях. Эксперименты, проведенные после этого на несколько более высоком уровне анализа, устанавливают поведенческие эффекты стохастического резонанса у других организмов; они описаны ниже.

Церкальные механорецепторы сверчков

Похожий эксперимент был проведен на сверчке ( Acheta Domestica ), членистоногом, похожем на раков. Церкальная система сверчка воспринимает смещение частиц под действием воздушных потоков с помощью нитевидных волосков, покрывающих церки, два антенноподобных придатка, отходящие от задней части брюшка. Сенсорные интернейроны терминального ганглия брюшной полости несут информацию об интенсивности и направлении возмущений давления. Сверчкам предъявляли сигнал плюс шумовые стимулы, и в результате этого воздействия записывались спайки церкальных интернейронов.

Были проведены два типа измерений стохастического резонанса. Первый, как и эксперимент с раками, состоял из чистого сигнала тонального давления частотой 23 Гц на широкополосном шумовом фоне различной интенсивности. Анализ спектра мощности сигналов позволил получить максимальное отношение сигнал/шум для интенсивности шума, в 25 раз превышающей стимулирующий сигнал, что привело к максимальному увеличению отношения сигнал/шум на 600%. Было протестировано 14 клеток у 12 животных, и все они показали повышенное отношение сигнал/шум при определенном уровне шума, отвечающее требованиям возникновения стохастического резонанса.

Другое измерение состояло из скорости взаимной передачи информации между нервным сигналом и широкополосным стимулом в сочетании с различными уровнями широкополосного шума, не коррелирующего с сигналом. Спектр мощности SNR нельзя было рассчитать таким же образом, как раньше, поскольку на одних и тех же частотах присутствовали компоненты сигнала и шума. Взаимная информация измеряет степень, в которой один сигнал предсказывает другой; независимые сигналы не несут взаимной информации, тогда как совершенно идентичные сигналы несут максимальную взаимную информацию. При изменении малых амплитуд сигнала на графиках зависимости скорости взаимной передачи информации от входного шума были обнаружены стохастические резонансные пики с максимальным увеличением скорости передачи информации 150%. Однако для более сильных амплитуд сигнала, которые стимулировали промежуточные нейроны в отсутствие шума, добавление шума всегда уменьшало взаимную передачу информации, демонстрируя, что стохастический резонанс работает только в присутствии сигналов низкой интенсивности. Также была рассчитана информация, переносимая в каждом спайке при различных уровнях входного шума. При оптимальном уровне шума клетки с большей вероятностью давали спайки, в результате чего спайки содержали больше информации и имели более точную временную когерентность со стимулом.

Стохастический резонанс является возможной причиной бегства сверчков от атак хищников, которые вызывают волны давления в тестируемом диапазоне частот с очень низкими амплитудами, как, например, у осы Liris niger . Подобные эффекты были отмечены и у тараканов.

Кожные механорецепторы крыс

Другое исследование стохастического резонанса широкополосных (или, что то же самое, апериодических) сигналов было проведено путем зондирования кожных механорецепторов крысы. Участок кожи бедра и соответствующий ему участок подкожного нерва удаляли и устанавливали на испытательный стенд, погруженный в интерстициальную жидкость. Медленно адаптирующиеся механорецепторы типа 1 (SA1) выдают выходные сигналы в ответ на механические вибрации частотой ниже 500 Гц.

Кожу механически стимулировали широкополосным сигналом давления с различной степенью широкополосного шума с использованием движения цилиндрического зонда вверх и вниз. Интенсивность сигнала давления тестировалась без шума, а затем устанавливалась на уровне, близком к подпороговому, который вызывал бы 10 потенциалов действия в течение 60-секундной стимуляции. Затем было проведено несколько испытаний с шумом возрастающей дисперсии амплитуды. Были сделаны внеклеточные записи реакции механорецепторов извлеченного нерва.

Кодирование стимула давления в нейронном сигнале измеряли по согласованности стимула и реакции. Было обнаружено, что когерентность максимизируется при определенном уровне входного гауссовского шума, что соответствует возникновению стохастического резонанса.

Электрорецепторы веслоноса

Веслонос ) охотится на планктон , ( Polyodon spathula используя тысячи крошечных пассивных электрорецепторов, расположенных на его вытянутой морде или роструме . Веслонос способен обнаруживать электрические поля, колеблющиеся с частотой 0,5–20 Гц, и большие группы планктона генерируют сигнал такого типа.

Из-за небольшой величины генерируемых полей планктон обычно ловится веслоносом, когда он находится в пределах 40 мм от рострума рыбы. Был проведен эксперимент по проверке охотничьих способностей веслоноса в условиях разного уровня фонового шума. Установлено, что веслонос имел более широкий диапазон успешных ударов на электрическом фоне с низким уровнем шума, чем в отсутствие шума. Другими словами, наблюдался пиковый уровень шума, подразумевающий эффекты стохастического резонанса.

В отсутствие шума распределение успешных ударов имеет больший разброс в горизонтальном направлении, чем в вертикальном. При оптимальном уровне шума дисперсия в вертикальном направлении увеличивалась относительно горизонтального направления, а также смещалась к пику чуть ниже центра, хотя горизонтальная дисперсия не увеличивалась.

Еще одним показателем повышения точности за счет оптимального шумового фона является количество улавливаемого планктона в единицу времени. Из четырех протестированных веслоносов у двух не наблюдалось увеличения коэффициента вылова, а у двух других - увеличение коэффициента вылова на 50%.

Отдельные наблюдения за охотой веслоноса в дикой природе показали, что фоновый шум, создаваемый планктоном, увеличивает охотничьи способности веслоноса. Каждый отдельный организм генерирует определенный электрический сигнал; эти отдельные сигналы заставляют большие группы планктона излучать то, что можно назвать шумным фоновым сигналом. Было обнаружено, что веслонос не реагирует только на шум без сигналов от близлежащих отдельных организмов, поэтому он использует сильные индивидуальные сигналы близлежащего планктона для обнаружения конкретных целей, а фоновый электрический шум дает сигнал об их присутствии. По этим причинам вполне вероятно, что веслонос использует стохастический резонанс, чтобы повысить свою чувствительность к добыче.

Отдельные модельные нейроны

Стохастический резонанс был продемонстрирован на высокоуровневой математической модели одного нейрона с использованием подхода динамических систем. Модельный нейрон состоял из бистабильной функции потенциальной энергии, рассматриваемой как динамическая система, которая была настроена на выбросы импульсов в ответ на чистый тональный вход с широкополосным шумом, а отношение сигнал/шум рассчитывалось на основе спектра мощности функции потенциальной энергии. что примерно соответствует фактической частоте импульсов нейрона. На графике зависимости ОСШ от дисперсии шума был очевиден характерный пик, демонстрирующий возникновение стохастического резонанса.

Обратный стохастический резонанс

Другое явление, тесно связанное со стохастическим резонансом, — это обратный стохастический резонанс. Это происходит в бистабильных динамических системах, имеющих предельный цикл и устойчивые решения в неподвижной точке. В этом случае шум определенной дисперсии может эффективно подавлять пиковую активность, перемещая траекторию в стабильную фиксированную точку . Первоначально он был обнаружен в моделях одиночных нейронов, включая классическую Ходжкина-Хаксли . систему стохастический резонанс был подтвержден в клетках Пуркинье мозжечка Позднее обратный . где он мог бы играть роль в создании пауз пиковой активности in vivo .

Многоблочные системы модельных нейронов

Еще не до конца понятный аспект стохастического резонанса связан с относительной величиной стимулов и порогом срабатывания сенсорных нейронов, которые их измеряют. Если стимулы обычно имеют определенную величину, кажется, что с эволюционной точки зрения было бы более выгодно, чтобы порог нейрона соответствовал порогу стимулов. Однако в системах с шумом настройка порогов для использования стохастического резонанса может быть лучшей стратегией.

Было разработано теоретическое объяснение того, как большая модельная сеть (до 1000) суммированных нейронов ФитцХью – Нагумо может регулировать порог системы в зависимости от уровня шума, присутствующего в окружающей среде. Это можно эквивалентно представить как систему, снижающую свой порог, и это достигается таким образом, что способность обнаруживать надпороговые сигналы не ухудшается.

Стохастический резонанс в крупномасштабных физиологических системах нейронов (выше однонейронного уровня, но ниже поведенческого уровня) экспериментально еще не исследован.

Человеческое восприятие

Психофизические эксперименты по проверке порогов сенсорных систем также проводились на людях с различными сенсорными модальностями и предоставили доказательства того, что наши системы также используют стохастический резонанс.

Зрение

Приведенная выше демонстрация с использованием фотографии Триумфальной арки представляет собой упрощенную версию более раннего эксперимента. Фотография башни с часами была превращена в видео путем многократного добавления шума с определенной дисперсией для создания последовательных кадров. Это было сделано для разных уровней дисперсии шума, и был найден особенно оптимальный уровень для различения внешнего вида часовой башни. Подобные эксперименты также продемонстрировали повышенный уровень контрастной чувствительности к синусоидальным решеткам.

Тактильность

Люди, подвергшиеся механической стимуляции кончика пальца, способны обнаружить подпороговый импульсный сигнал в присутствии шумной механической вибрации. Процент правильных определений наличия сигнала был максимальным для конкретного значения шума.

Прослушивание

Пороги обнаружения слуховой интенсивности у ряда людей были протестированы в присутствии шума. В число испытуемых вошли четыре человека с нормальным слухом, двое с кохлеарными имплантатами и один со слуховым имплантатом ствола мозга .

Обычным испытуемым предъявляли два образца звука: один с чистым тоном плюс белый шум, а другой только с белым шумом, и спрашивали, какой из них содержит чистый тон. Было обнаружено, что уровень шума, который оптимизировал порог обнаружения у всех четырех испытуемых, находился в пределах от -15 до -20 дБ относительно чистого тона, что свидетельствует о стохастическом резонансе в нормальном человеческом слухе.

Аналогичный тест на субъектах с кохлеарными имплантатами обнаружил улучшение порогов обнаружения только для чистых тонов ниже 300 Гц, тогда как улучшения были обнаружены на частотах выше 60 Гц у субъектов с имплантатами в стволе мозга. Причина ограниченного диапазона резонансных эффектов неизвестна. Кроме того, добавление шума к сигналам кохлеарного имплантата улучшило порог частотного распознавания. Авторы полагают, что добавление некоторого типа белого шума к сигналам кохлеарного имплантата может улучшить полезность таких устройств.

Внешние ссылки

• Хатчинс Б. (август 2004 г.). «Эффекты конечной длины слова. Часть 1» (PDF) . Электронные записи 204 . 21 :5–38. См. особенно стр. 14–17.
• Хангги П. (март 2002 г.). «Стохастический резонанс в биологии. Как шум может улучшить обнаружение слабых сигналов и улучшить обработку биологической информации». ХимияФизХим . 3 (3): 285–90. doi : 10.1002/1439-7641(20020315)3:3<285::AID-CPHC285>3.0.CO;2-A . ПМИД   12503175 .
• Визенфельд К., Мосс Ф. (январь 1995 г.). «Стохастический резонанс и преимущества шума: от ледниковых периодов до раков и кальмаров» (PDF) . Природа . 373 (6509): 33–6. Бибкод : 1995Natur.373...33W . дои : 10.1038/373033a0 . ПМИД   7800036 . S2CID   4287929 .
• Уилкенс, Лон А.; Мосс, Фрэнк (2008). «Механорецепторы и стохастический резонанс» . Схоларпедия . 3 (2): 1635. Бибкод : 2008SchpJ...3.1635W . doi : 10.4249/scholarpedia.1635 .
• Андерсен, Рик KE3IJ (2004). « Схема «Стохастический резонанс» для обработки речи / «Нейрофон» / Нейроморфная инженерия »