Обыкновенный страус

Обыкновенный страус ; Временной диапазон: 15–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Ранний миоцен по настоящее время
	Южноафриканский ( S. c. australis ) самец (слева) и самки.
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
	СИТЕС Приложение I ( СИТЕС )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Птицы
Инфракласс:	Палеогнаты
Заказ:	Струтиониформные
Семья:	Струтиониды
Род:	Струтио
Разновидность:	Святой Верблюд
Биномиальное имя
	страус верблюд ; Линней , 1758 г.
Подвиды
	ул. верблюд Линней , 1758 г. Североафриканский страус ; С. с. australis Gurney , 1868 г. Южноафриканский страус ; С. с. Massaicus Neumann , 1898 Масаи страус ; † С. с. Сириак Ротшильд , 1919 г. Арабский страус ;
ул. верблюд	С. с. австралис
С. с. массаикус	С. молибдофаны

Обыкновенный страус ( Struthio Camelus ), или просто страус , — это вид обитающий нелетающих птиц, на некоторых обширных территориях Африки. Это один из двух сохранившихся видов страусов, единственных ныне живущих представителей рода Struthio в отряде бескилевых птиц. Другой — сомалийский страус ( Struthio molybdophanes в качестве отдельного вида ), который был признан BirdLife International в 2014 году, поскольку ранее считался отдельным подвидом страуса. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Страус обыкновенный принадлежит к отряду Struthioniformes . Struthioniformes ранее содержали всех бескилевых, таких как киви , эму , нанду и казуары . Однако недавний генетический анализ показал, что эта группа не является монофилетической, поскольку она является парафилетической по отношению к тинамусам , поэтому страусы теперь классифицируются как единственные члены отряда. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Филогенетические исследования показали, что это сестринская группа для всех других представителей Palaeognathae , и, таким образом, летающие тинамы являются сестринской группой вымерших моа . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Он отличается своим внешним видом: у него длинная шея и ноги, и он может длительное время бегать со скоростью 55 км/ч (34 мили в час). ^{[ 9 ]} с короткими очередями до скорости примерно до 70 км/ч (40 миль в час), ^{[ 10 ]} самая быстрая наземная скорость среди птиц. ^{[ 11 ]} Обыкновенный страус — самый крупный из ныне живущих видов птиц и самый крупный из ныне живущих динозавров . ^{[ 12 ]} Он откладывает самые крупные яйца среди всех ныне живущих птиц (вымершая гигантская птица-слон ( Aepyornis maximus ) с Мадагаскара и гигантский моа южного острова ( Dinornisrobustus ) из Новой Зеландии отложили более крупные яйца). ежегодно регистрируется в среднем две-три смерти Страусы — самые опасные птицы на планете: в Южной Африке . ^{[ 13 ]}

Рацион обыкновенного страуса состоит в основном из растительной пищи, хотя он также поедает беспозвоночных и мелких рептилий. Живет кочевыми группами от 5 до 50 птиц. При угрозе страус либо спрячется, лежа на земле, либо убежит. Если его загнать в угол, он может атаковать ударом своих мощных ног. Схема спаривания различается в зависимости от географического региона, но территориальные самцы борются за гарем из двух-семи самок.

Обыкновенного страуса выращивают по всему миру, особенно из-за его перьев, которые имеют декоративное значение и также используются в качестве тряпок для пыли . Его кожа используется для изготовления кожаных изделий, а мясо продается на коммерческих условиях, а его тощность является распространенным маркетинговым аргументом. ^{[ 10 ]}

Описание

Обыкновенный страус — самая крупная и тяжелая из ныне живущих птиц. Самцы имеют рост от 2,1 до 2,75 м (от 6 футов 11 дюймов до 9 футов 0 дюймов) и весят от 100 до 130 кг (220–290 фунтов), тогда как рост самок составляет от 1,75 до 1,9 м (от 5 футов 9 дюймов до 6 футов 3 дюйма). высокого роста и весят от 90 до 120 кг (200–260 фунтов). ^{[ 14 ]} В то время как исключительные самцы страусов (в номинальном подвиде) могут весить до 156,8 кг (346 фунтов), некоторые экземпляры в Южной Африке могут весить всего от 59,5 до 81,3 кг (131–179 фунтов). ^{[ 15 ]} Новые птенцы палевого окраса с темно-коричневыми пятнами. ^{[ 16 ]} Через три месяца они начинают приобретать юное оперение, которое в течение второго года жизни постепенно заменяется оперением, подобным взрослому. В четыре-пять месяцев они уже примерно вдвое меньше взрослой птицы, а через год достигают взрослого роста, но только в 18 месяцев они будут полностью такими же тяжелыми, как их родители. ^{[ 14 ]}

Перья взрослых самцов преимущественно черные, с белыми маховыми перьями и белым хвостом. Однако у одного подвида хвост охристый. Самки и молодые самцы серовато-бурого и белого цвета. Голова и шея страусов как самцов, так и самок почти голые, с тонким слоем пуха . ^{[ 17 ]}^{[ 16 ]} Кожа шеи и бедер самки розовато-серая, а у самца серая или розовая в зависимости от подвида. ^{[ 16 ]}

Перья на голове представляют собой тонкий слой пуха.
Длинные ресницы защищают глаза.
На стопах часто отсутствует ноготь на внешнем пальце.
Череп
Когти на крыльях
Мужской бег, Намибия

Длинная шея и ноги удерживают голову на высоте до 2,8 м (9 футов 2 дюйма) над землей, а их глаза считаются самыми большими среди всех наземных позвоночных - 50 мм (2 дюйма) в диаметре. ^{[ 18 ]} – помогает им видеть хищников на большом расстоянии. Глаза сверху затенены от солнечного света. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Однако голова и клюв относительно невелики для огромных размеров птиц. От 12 до 14,3 см ( от 4 + 3 ⁄ 4 до 5 + 3 ⁄ дюйма ). ^{[ 10 ]}

Их кожа различается по цвету в зависимости от подвида: у некоторых кожа светлая или темно-серая, а у других розоватая или даже красноватая. Сильные ноги обыкновенного страуса неоперены и имеют голую кожу, а предплюсна (самая нижняя вертикальная часть ноги) покрыта чешуей: красной у самца, черной у самки. Лапка составляют обыкновенного страуса — самая крупная из ныне живущих птиц, ее размеры От 39 до 53 см ( от 15 + 1 ⁄ 2 до 21 дюйма) в длину. ^{[ 10 ]} Птица дидактильна у нее всего по два пальца : на каждой ноге (у большинства птиц их четыре), а ноготь на большом внутреннем пальце напоминает копыто . На внешнем пальце нет ногтя. ^{[ 21 ]} Уменьшенное количество пальцев — это адаптация, которая помогает бегать и помогает уйти от хищников. Обыкновенные страусы могут бегать со скоростью более 70 км/ч (40 миль в час) и преодолевать расстояние от 3 до 5 м (от 10 до 15 футов) за один шаг. ^{[ 22 ]} Крылья достигают размаха около два метра ( 6 + 1 ⁄ . фута), а длина хорды крыла 90 см (35 дюймов) примерно такого же размера, как у самых крупных летающих птиц ^{[ 10 ]}

В перьях отсутствуют крошечные крючки, которые скрепляют гладкие внешние перья летающих птиц, поэтому они мягкие и пушистые и служат изоляцией. Обыкновенные страусы могут переносить широкий диапазон температур. На большей части их среды обитания температура днем и ночью варьируется до 40 ° C (70 ° F). Их контроль температуры частично зависит от поведенческой терморегуляции. Например, они используют свои крылья, чтобы прикрыть обнаженную кожу верхней части ног и боков, чтобы сохранить тепло, или оставляют эти участки обнаженными, чтобы отводить тепло. Крылья также выполняют функцию стабилизаторов, обеспечивая лучшую маневренность при беге. Испытания показали, что крылья активно участвуют в быстром торможении, поворотах и зигзагообразных маневрах. ^{[ 23 ]} У них 50–60 рулевых перьев, а на крыльях 16 первичных, четыре кольцевых и 20–23 второстепенных пера. ^{[ 10 ]}

обыкновенного страуса Грудина плоская, без киля , к которому у летающих птиц прикрепляются мышцы крыльев. ^{[ 24 ]} Клюв . плоский и широкий, с закругленным кончиком ^{[ 17 ]} Как и все бескилевые , страус не имеет урожая , ^{[ 25 ]} и у него также нет желчного пузыря ^{[ 26 ]} а слепая кишка составляет 71 см (28 дюймов). В отличие от всех других ныне живущих птиц, обыкновенный страус выделяет мочу отдельно от фекалий. ^{[ 27 ]} Все другие птицы хранят мочу и фекалии в сочетании в копродеуме , но у страуса фекалии хранятся в конечном отделе прямой кишки. ^{[ 27 ]} У них также есть уникальные лобковые кости , которые срослись и удерживают кишечник. В отличие от большинства птиц, у самцов есть копулятивный орган , который втягивается и имеет длину 20 см (8 дюймов). Их небо отличается от других бескилевых тем, что клиновидная и небная кости не соединены между собой. ^{[ 10 ]}

Таксономия

Обыкновенный страус был первоначально описан Карлом Линнеем из Швеции в его работе XVIII века «Система природы» под его нынешним биномиальным названием . ^{[ 28 ]} Его род происходит от позднелатинского struthio, что означает «страус». Видовое название является отсылкой к древнегреческому названию страуса «strouthokamelos», что означает верблюд-воробей. ^{[ 29 ]} термин «верблюд» относится к его сухой среде обитания. ^{[ 30 ]} Στρουθοκάμηλος до сих пор является современным греческим названием страуса.

Обыкновенный страус принадлежит к инфраклассу Palaeognathae, широко известному как бескилевые . Другие члены включают нанду , эму , казуаров , моа , киви , слоновых птиц , тинамусов .

Подвиды

четыре подвида Выделяют :

Подвиды обыкновенного страуса
Подвиды	Описание	Изображение
Североафриканский страус ( S. c. Camelus ), также известный как красношейный страус или берберийский страус.	Живет в Северной Африке. Исторически это был самый распространенный подвид, простирающийся от Эфиопии и Судана на востоке до всего Сахеля. ^{[ 31 ]} в Сенегал и Мавританию на западе и на север в Египет и южное Марокко соответственно. Сейчас он исчез из большей части этого ареала. ^{[ 32 ]} и он сохраняется только в шести из 18 стран, где он первоначально произошел, что заставляет некоторых считать его находящимся под угрозой исчезновения . ^{[ 33 ]} Это самый крупный подвид: рост 2,74 м (9 футов 0 дюймов) и вес до 154 кг (340 фунтов). ^{[ 34 ]} Шея розовато-красная, оперение самцов черно-белое, оперение самок серое. ^{[ 34 ]} Северная Африка: Алжир , Центральноафриканская Республика , Чад , Египет , Эфиопия , Ливия , Мали , Мавритания , Марокко , Судан , Южный Судан , Того и Тунис. Западная Африка: Бенин , Буркина-Фасо , Камерун , Гана , Нигер , Нигерия и Сенегал.
Южноафриканский страус ( S. c. australis ), также известный как черношейный страус , капский страус или южный страус.	Встречается к югу от рек Замбези и Кунене . Его выращивают ради мяса, кожи и перьев в районе Литл-Кару в Капской провинции . ^{[ 35 ]} Южная Африка: Ангола , Ботсвана , Демократическая Республика Конго , Намибия , Южная Африка, Замбия и Зимбабве.
Страус Масаи ( S. c. Massaicus ), также известный как страус с розовой шеей или восточноафриканский страус.	На голове у него небольшие перья, а шея и бедра розовые. В брачный период шея и бедра самца становятся светлее. Его ареал практически ограничен южной Кенией и восточной Танзанией. ^{[ 31 ]} и Эфиопия и некоторые части южного Сомали . ^{[ 34 ]} Восточная Африка: Бурунди , Демократическая Республика Конго , Эфиопия , Кения , Руанда , Сомали , Танзания и Уганда.
Арабский страус († S. c. syriacus ), также известный как сирийский страус или ближневосточный страус.	Раньше был очень распространен на Аравийском полуострове , в Сирии , ^{[ 31 ]} Ирак и израильский Негев ; ^{[ 36 ]} он вымер примерно в 1966 году. Западная Азия: Иран, Ирак, Израиль, Иордания, Кувейт, Оман, Катар, Саудовская Аравия, Сирия, Объединенные Арабские Эмираты и Йемен.

Сомалийский страус
Разновидность	Описание	Изображение
Сомалийский страус ( S. molybdophanes ), также известный как синешейный страус.	Встречается на юге Эфиопии , северо-востоке Кении и Сомали . ^{[ 31 ]} Шея и бедра серо-голубые, а в брачный период шея и бедра самца становятся все светлее и голубее. Самки более коричневые, чем у других подвидов. ^{[ 34 ]} Обычно он живет парами или поодиночке, а не стаями. Его ареал пересекается с S. c. Massaicus на северо-востоке Кении. ^{[ 34 ]} Северо-Восточная Африка: Джибути , Эритрея , Эфиопия , Кения и Сомали.

Некоторые анализы показывают, что сомалийский страус теперь считается полноценным видом; Проект «Древо жизни» , Контрольный список птиц мира Клементса , BirdLife International и Всемирный список птиц МОК признают его отдельным видом. Некоторые авторитетные источники, в том числе «Полный контрольный список птиц мира» Говарда и Мура , не признают его отдельным. ^{[ 4 ]}^{[ 37 ]} митохондриальной ДНК Сравнение гаплотипов позволяет предположить, что он отделился от других страусов менее чем за 4 млн лет назад из-за образования Восточно-Африканского рифта . Гибридизация с подвидом, развившимся к юго-западу от его ареала, S. c. Massaicus , по-видимому, не допустил появления в значительных масштабах благодаря экологическому разделению; Сомалийский страус предпочитает кустарники, где в поисках пищи он ищет растительность средней высоты, в то время как страус Масаи, как и другие подвиды, является пасущейся птицей в открытой саванне и среде обитания миомбо . ^{[ 38 ]}

Популяция из Рио-де-Оро когда-то была выделена как Struthio Camelus Spatzi, потому что поры ее яичной скорлупы имели форму капли, а не круглой формы. Поскольку существует значительная изменчивость этого признака и не было других различий между этими птицами и соседними популяциями S. c. Camel , разделение больше не считается действительным. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]} Однако исследование, анализирующее посткраниальный скелет всех ныне живущих и недавно вымерших видов и подвидов страусов, по-видимому, подтвердило S. c. spatzi, основанный на его уникальных пропорциях скелета. ^{[ 41 ]} Эта популяция исчезла во второй половине 20 века. В XIX веке поступали сообщения о существовании небольших страусов в Северной Африке; их называют страусами Левайана ( Struthiobidactylus ), но они остаются гипотетической формой, не подтвержденной вещественными доказательствами. ^{[ 42 ]}

Распространение и среда обитания

Обыкновенные страусы ранее населяли Африку к северу и югу от Сахары , Восточную Африку, Африку к югу от пояса тропических лесов и большую часть Малой Азии . ^{[ 10 ]} Сегодня обыкновенные страусы предпочитают открытую местность и обитают в саваннах и Сахеле Африки, как к северу, так и к югу от экваториальной лесной зоны. ^{[ 43 ]} На юго-западе Африки они населяют полупустыню или настоящую пустыню. Выращенные на фермах обыкновенные страусы в Австралии создали дикую популяцию. ^{[ 1 ]}^{[ 44 ]} К середине 20 века арабские страусы на Ближнем и Среднем Востоке были истреблены. Попытки вернуть обыкновенного страуса в Израиль провалились. ^{[ 36 ]} Обыкновенных страусов время от времени видели на островах архипелага Дахлак в Красном море недалеко от Эритреи .

Исследования, проведенные Институтом палеоботаники Бирбала Сахни в Индии, обнаружили молекулярные доказательства того, что страусы жили в Индии 25 000 лет назад. Тесты ДНК окаменелой яичной скорлупы, найденной в восьми археологических раскопках в штатах Раджастхан, Гуджарат и Мадхья-Прадеш, выявили 92% генетическое сходство между яичной скорлупой и североафриканским страусом, так что они могли быть довольно дальними родственниками. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}

Страусов разводят в Австралии. Однако многим удалось спастись, и теперь по австралийской глубинке бродят дикие страусы . ^{[ 47 ]}

Поведение и экология

Сон с быстрого сна и медленноволнового сна. фазами ^{[ 48 ]}

Обыкновенные страусы обычно проводят зимние месяцы парами или поодиночке. Только в 16 процентах случаев наблюдения страусов было более двух птиц. ^{[ 10 ]} В период размножения, а иногда и в периоды крайнего отсутствия дождей страусы живут кочевыми группами от пяти до 100 птиц (во главе с курицей), которые часто путешествуют вместе с другими пасущимися животными, такими как зебры или антилопы . ^{[ 43 ]} Страусы ведут дневной образ жизни , но могут быть активны и в лунные ночи. Они наиболее активны рано и поздно днем. ^{[ 10 ]} Территория самца обыкновенного страуса находится между двадцать два квадратных километра ( 7 / 3 + миль и 4 квадратных 3/4 ). ^{[ 16 ]}

Обладая острым зрением и слухом, обыкновенные страусы могут издалека чувствовать хищников, таких как львы. Известно, что преследуемые хищником они развивают скорость более 70 км/ч (40 миль в час). ^{[ 10 ]} или, возможно, 80 км/ч (50 миль в час) ^{[ 49 ]} и может поддерживать постоянную скорость 50 км/ч (30 миль в час), что делает обыкновенного страуса самым быстрым двуногим животным в мире. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} Лежа и прячась от хищников, птицы кладут головы и шеи плашмя на землю, из-за чего на расстоянии они кажутся насыпью земли, чему способствует жаркий туман в их жаркой и сухой среде обитания. ^{[ 52 ]}^{[ 53 ]}

При угрозе обыкновенные страусы убегают, но ударами своих мощных ног они могут причинить серьезные травмы и смерть. ^{[ 43 ]} Их ноги могут двигаться только вперед. ^{[ 54 ]} Удар страуса может дать силу 225 кгс. ^{[ 55 ]}

Кормление

В основном они питаются семенами, кустарниками, травой, фруктами и цветами; ^{[ 10 ]}^{[ 16 ]} иногда они также едят насекомых, таких как саранча , мелких рептилий, таких как ящерицы, а иногда и останки животных, оставленные плотоядными хищниками. ^{[ 43 ]} Не имея зубов, они глотают камешки, которые действуют как гастролиты и перемалывают пищу в желудке . Во время еды они наполняют пищевод пищей, которая, в свою очередь, попадает в пищевод в виде шарика, называемого болюсом . Объем болюса может достигать 210 мл (13 куб. дюймов). нет Пройдя через шею ( зоба ), пища попадает в желудок и обрабатывается вышеупомянутыми камушками. Желудок может вместить до 1300 г (2 фунта 14 унций), из которых до 45% может составлять песок и галька. ^{[ 16 ]} Обыкновенные страусы могут обходиться без питья в течение нескольких дней, используя метаболическую воду и влагу из съеденных растений. ^{[ 56 ]} но они любят жидкую воду и часто принимают ванну там, где она доступна. ^{[ 43 ]} Они могут выжить, потеряв до 25% массы тела из-за обезвоживания . ^{[ 57 ]}

Спаривание

Обыкновенные страусы становятся половозрелыми в возрасте от 2 до 4 лет; самки созревают примерно на шесть месяцев раньше самцов. Как и другие птицы, особь может размножаться несколько раз за свою жизнь . Брачный сезон начинается в марте или апреле и заканчивается где-то до сентября. Процесс спаривания различается в разных географических регионах. Территориальные самцы обычно прыгают (раздувая шею), защищая свою территорию и гарем из двух-семи кур; ^{[ 58 ]} успешный самец может затем спариться с несколькими самками в этом районе, но образует парную связь только с «главной» самкой. ^{[ 58 ]}

Петух машет крыльями, попеременно взмахивая крыльями, пока не привлечет самку. Они отправятся в зону спаривания, а он сохранит конфиденциальность, отгоняя всех злоумышленников. Они пасутся до тех пор, пока их поведение не синхронизируется, затем кормление становится второстепенным и процесс приобретает ритуальный вид. Затем петух снова взволнованно взмахнет крыльями и начнет тыкать клювом в землю. Затем он яростно взмахнет крыльями, символически вычищая гнездо в земле. Затем, пока курица бегает вокруг него с опущенными крыльями, она будет спирально крутить головой. Она упадет на землю, а он сядет для совокупления. ^{[ 10 ]} Обыкновенные страусы, полностью выращенные людьми, могут направлять свое ухаживание не на других страусов, а на своих хозяев-людей. ^{[ 59 ]}

Лишь 15% выживших птенцов достигают возраста 1 года.
цыпленок
Недавно вылупившийся из яйца
Курица с цыплятами
Самка насиживает яйца
Гнездо

Самка обыкновенного страуса откладывает оплодотворенные яйца в одно общее гнездо, простую яму глубиной от 30 до 60 см (12–24 дюйма) и шириной 3 м (10 футов). ^{[ 60 ]} вцарапанный в землю самцом. Первой откладывает яйца доминирующая самка; когда приходит время накрывать их для инкубации, она выбрасывает лишние яйца от более слабых самок, оставляя в большинстве случаев около 20 яиц. ^{[ 10 ]} Самка обыкновенного страуса умеет отличать свои яйца от других в общем гнезде. ^{[ 61 ]} Страусиные яйца – самые крупные из всех яиц. ^{[ 62 ]} хотя на самом деле это самые маленькие яйца по сравнению с размером взрослой птицы - в среднем они имеют длину 15 см (6 дюймов), ширину 13 см (5 дюймов) и весят 1,4 кг (3 фунта), что более чем в 20 раз превышает вес. куриного яйца и составляет всего от 1 до 4% от размера самки. ^{[ 63 ]} Они блестящие кремового цвета, с толстой раковиной с небольшими ямками. ^{[ 24 ]}

Яйца насиживают самки днем и самцы ночью. При этом используется окраска обоих полов, чтобы избежать обнаружения гнезда. Серая самка сливается с песком, а черный самец почти незаметен ночью. ^{[ 24 ]} Инкубационный период составляет от 35 до 45 дней, что довольно коротко по сравнению с другими бескилевыми . Считается, что это связано с высоким уровнем хищничества. ^{[ 63 ]} Обычно самец защищает птенцов и учит их кормиться, хотя самцы и самки сотрудничают в выращивании птенцов. Менее 10% гнезд переживают 9-недельный период кладки и инкубации, а из выживших птенцов только 15% доживают до 1-летнего возраста. ^{[ 16 ]} Однако среди тех обыкновенных страусов, которые доживают до взрослой жизни, этот вид является одним из самых долгоживущих видов птиц. Обыкновенные страусы в неволе доживают до 62 лет и 7 месяцев. ^{[ 64 ]}

Хищники

Как нелетающий вид, обитающий в богатой биозоне африканской саванны, обыкновенный страус на протяжении всего своего жизненного цикла сталкивается с множеством грозных хищников. Животные, которые охотятся на страусов всех возрастов, могут включать гепардов , львов , леопардов , африканских охотничьих собак и пятнистых гиен . ^{[ 10 ]} Хищниками гнезд и молодью обыкновенных страусов являются шакалы , различные хищные птицы , бородавочники , мангусты , стервятники . ^{[ 58 ]}^{[ 65 ]} Известно, что египетские стервятники швыряют камни в страусиные яйца, чтобы разбить их и съесть их содержимое. ^{[ 66 ]}

Из-за давления хищников у обыкновенных страусов есть множество тактик борьбы с хищниками. Хотя они могут наносить огромные удары ногами, они используют свое великолепное зрение и скорость, чтобы убегать от большинства своих хищников. ^{[ 67 ]} Поскольку страусов, обнаруживших хищников, поймать практически невозможно, большинство хищников попытаются устроить засаду на ничего не подозревающую птицу, используя мешающую растительность или другие предметы. ^{[ 58 ]} Некоторые страусы добывают корм вместе с другими страусами или млекопитающими, такими как антилопы гну и зебры, чтобы более эффективно обнаруживать хищников. ^{[ 68 ]}^{[ 34 ]} Если гнезду или птенцам угрожает опасность, один из родителей или оба могут отвлекать его, симулируя травму. ^{[ 63 ]} Однако иногда они могут яростно сражаться с хищниками, особенно когда защищают птенцов, и способны в таких противостояниях убивать людей, гиен и даже львов. ^{[ 51 ]}^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]} В чужих районах, особенно на страусиных фермах в Северной Америке, у взрослых страусов нет известных врагов из-за их большого размера, устрашающего присутствия и поведения, подобного поведению сторожевых собак-переростков; со случаями, когда они напали на койотов и обезглавили их. однажды ^{[ 72 ]}

Обычно охота на страуса осуществляется коалициями самцов гепардов в регионе Калахари в ночное время, когда бдительность страуса менее эффективна. ^{[ 73 ]} об исключительной коалиции, состоящей из трех восточноафриканских гепардов . Гепарды в других регионах редко охотятся на страусов, но в Кении сообщалось ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]} Точно так же львы охотятся на страусов в основном в регионе Калахари, а не в других регионах, или используют страусов как лишь небольшой процент своей добычи. ^{[ 74 ]} В целом, из-за их скорости, бдительности и, возможно, опасного удара, большинство хищников, включая львов, леопардов, диких собак и гепардов, обычно избегают страусов. ^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}^{[ 78 ]}^{[ 79 ]} Несмотря на заботу родителей, типичная смертность птенцов составляет 90%, большая часть которой вызвана хищничеством. ^{[ 71 ]}

Физиология

Дыхание

Анатомия

страуса обыкновенного Морфология легких показывает, что структура легких соответствует структуре легких других видов птиц , но все же сохраняет части структуры своего примитивного вида птиц, бескилевых . ^{[ 80 ]} Вход в дыхательные пути начинается в полости гортани , лежащей позади хоан в полости рта . ^{[ 81 ]} Кончик языка тогда лежит кпереди от хоан, исключая носовые дыхательные пути из полости рта. ^{[ 81 ]} Трахея лежит вентрально от шейных позвонков, простираясь от гортани до сиринкса , где трахея входит в грудную клетку , разделяясь на два главных бронха , по одному на каждое легкое, в которых они продолжаются прямо и становятся мезобронхами. ^{[ 81 ]} К легким прикрепляются десять различных воздушных мешочков, образующих зоны дыхания. ^{[ 81 ]} Наиболее задние воздушные мешки (брюшной и постторакальный) отличаются тем, что правый брюшной воздушный мешок сравнительно небольшой, лежит справа от брыжейки и дорсально от печени. ^{[ 81 ]} При этом левый брюшной воздушный мешок большой и лежит левее брыжейки. ^{[ 81 ]} Соединение главных мезобронхов с более передними воздушными мешками, включая межключичные , латеральные ключичные и предгрудные мешки, известное как область вентробронхов. При этом каудальный конец мезобронха разветвляется на несколько дорсобронхов. Вместе вентробронхи и дорсобронхи соединены внутрилегочными дыхательными путями, парабронхами , которые образуют аркадную структуру внутри легкого, называемую палеопульмо. Это единственная структура, обнаруженная у примитивных птиц, таких как бескилевые. ^{[ 81 ]}

Самые крупные воздушные мешки в дыхательной системе находятся в постторакальном отделе, тогда как остальные уменьшаются в размерах соответственно: межключичный (непарный), брюшной, предгрудной и латеральный ключичный мешки. ^{[ 82 ]} В легких взрослого обыкновенного страуса отсутствует соединительная ткань, известная как межпарабронхиальные перегородки, которые придают прочность неподатливым птичьим легким у других видов птиц. В связи с отсутствием соединительной ткани, окружающей парабронхи и прилегающий к ним парабронхиальный просвет, они обмениваются кровеносными капиллярами или аваскулярными эпителиальными пластинками. ^{[ 80 ]} Как и у млекопитающих, легкие страуса содержат множество клеток типа II в местах газообмена; приспособление для предотвращения коллапса легких при небольших изменениях объема. ^{[ 80 ]}

Функция

Обыкновенный страус является эндотермом и поддерживает температуру тела 38,1–39,7 ° C (100,6–103,5 ° F) в экстремальных температурных условиях жизни, таких как жара саванн и пустынных регионов Африки. ^{[ 83 ]} Страус использует свою дыхательную систему через реберный насос для вентиляции, а не через диафрагмальный насос, как у большинства млекопитающих. ^{[ 81 ]} Таким образом, они могут использовать ряд воздушных мешков, соединенных с легкими . Использование воздушных мешков лежит в основе трех основных респираторных характеристик птиц:

Воздух способен непрерывно проходить через легкие в одном направлении, что делает его более эффективным, чем легкие млекопитающих.
Он обеспечивает птицам большой остаточный объем, позволяющий им дышать гораздо медленнее и глубже, чем млекопитающим той же массы тела.
Он представляет собой большой источник воздуха, который используется не только для газообмена, но и для передачи тепла путем испарения. ^{[ 81 ]}

Вдох начинается ртом и ноздрями, расположенными в передней части клюва. Затем воздух проходит через анатомическое мертвое пространство трахеи с большим количеством сосудов ( c. 78 см или 30 + 1/2 дюйма ) и обширную бронхиальную систему, откуда она далее проводится к задним воздухоносным мешкам. ^{[ 84 ]} Поток воздуха через парабронхи палеопульмо направлен в одном направлении с дорсобронхами во время вдоха и выдоха. Вдыхаемый воздух попадает в дыхательную систему в результате расширения грудно-брюшной полости; контролируется дыхательными мышцами . Во время выдоха бедный кислородом воздух поступает в передние воздушные мешки. ^{[ 82 ]} и выбрасывается под действием экспираторных мышц . Обычные воздушные мешки страуса играют ключевую роль в дыхании, поскольку они вместительны и увеличивают площадь поверхности (как описано в принципе Фика ). ^{[ 84 ]} Богатый кислородом воздух течет в одном направлении через дыхательную поверхность легких; обеспечение крови, имеющей поперечный ток, с высокой концентрацией кислорода. ^{[ 84 ]}

Чтобы компенсировать большое «мертвое» пространство, в трахеи обыкновенного страуса отсутствуют клапаны, обеспечивающие более быстрый поток воздуха на вдохе. ^{[ 85 ]} Кроме того, общая емкость легких дыхательной системы (включая легкие и десять воздушных мешков) страуса массой 100 кг (220 фунтов) составляет около 15 л (920 куб. Дюймов), а дыхательный объем составляет 1,2–1,5 л. (75–90 у.е. дюймов). ^{[ 82 ]}^{[ 85 ]} Видно, что дыхательный объем удваивается, что приводит к 16-кратному увеличению вентиляции. ^{[ 81 ]} В целом, дыхание страуса можно рассматривать как систему с высокой скоростью и низким давлением. ^{[ 82 ]} В состоянии покоя между воздушными мешками страуса и атмосферой существует небольшая разница давлений, что позволяет предположить одновременное наполнение и опорожнение воздушных мешков. ^{[ 85 ]}

Увеличение частоты дыхания от нижнего диапазона до высокого происходит внезапно и возникает в ответ на гипертермию . У птиц отсутствуют потовые железы, поэтому, когда они подвергаются стрессу из-за жары, они в значительной степени полагаются на повышенное испарение из дыхательной системы для передачи тепла. Однако это увеличение частоты дыхания не обязательно связано с увеличением скорости потребления кислорода. ^{[ 81 ]} Следовательно, в отличие от большинства других птиц, обыкновенный страус способен рассеивать тепло посредством дыхания, не испытывая при этом респираторного алкалоза за счет изменения вентиляции дыхательной среды. Во время гиперпноэ страусы дышат с частотой 40–60 циклов в минуту по сравнению с частотой дыхания в состоянии покоя 6–12 циклов в минуту. ^{[ 82 ]} Горячая, сухая и влажная среда, лишенная свойств обычной дыхательной среды страуса, влияет на скорость диффузии кислорода ( закон Генри ). ^{[ 84 ]}

Обыкновенные страусы развиваются посредством инвагинационного ангиогенеза , механизма образования кровеносных сосудов , характеризующего многие органы. ^{[ 80 ]} Он участвует не только в расширении сосудов, но и в ангиоадаптации. ^{[ 86 ]} сосудов для удовлетворения физиологических потребностей. ^{[ 80 ]} Использование таких механизмов демонстрирует увеличение на более поздних стадиях развития легких наряду со сложной парабронхиальной сосудистой сетью и переориентацией газообменных кровеносных капилляров для создания перекрестнотоковой системы на гематогазовом барьере. ^{[ 80 ]} Гемато -газовый барьер (ГББ) их легочной ткани толстый. Преимуществом этого толстого барьера может быть защита от повреждения большими объемами кровотока во время активности, например, при беге, ^{[ 87 ]} поскольку воздух перекачивается воздушными мешками, а не самими легкими. В результате капилляры парабронхов имеют более тонкие стенки, что обеспечивает более эффективный газообмен. ^{[ 81 ]} В сочетании с раздельной легочной и системной системой кровообращения это помогает снизить нагрузку на ГГБ. ^{[ 80 ]}

Тираж

Анатомия сердца

Сердце обыкновенного страуса представляет собой замкнутую систему, сократительную камеру. Он состоит из миогенной мышечной ткани, связанной с особенностями сердечного сокращения. Существует двойной план кровообращения, включающий как легочный , так и системный контуры. ^{[ 84 ]}

Сердце обыкновенного страуса имеет сходные черты с сердцем других видов птиц, например, имеет сердце конической формы и окружено слоем перикарда . ^{[ 88 ]} Более того, сходство также включает больший объем правого предсердия и более толстый левый желудочек для выполнения системного контура . ^{[ 88 ]} Сердце страуса имеет три особенности, отсутствующие у родственных птиц:

Правый атриовентрикулярный клапан прикреплен к межжелудочковой перегородке толстым мышечным стволом, который предотвращает обратный ток крови в предсердие при систолы желудочков . возникновении ^{[ 88 ]} У птиц этот клапан соединен только короткой перегородкой. ^{[ 88 ]}
Легочные вены прикрепляются к левому предсердию отдельно, а также отверстия в легочные вены отделены перегородкой. ^{[ 88 ]}
Модераторные полосы , наполненные волокнами Пуркинье , находятся в разных местах левого и правого желудочков. ^{[ 88 ]} Эти полосы связаны с сокращениями сердца и позволяют предположить, что эта разница заставляет левый желудочек сокращаться сильнее, создавая большее давление для полноценной циркуляции крови по всему телу. ^{[ 88 ]}

Положение атриовентрикулярного узла отличается от других птиц. Расположен в эндокарде предсердной поверхности правого атриовентрикулярного клапана. Оно не покрыто соединительной тканью, что характерно для анатомии сердца позвоночных. Он также содержит меньше миофибрилл , чем обычные клетки миокарда. АВ-узел соединяет камеры предсердий и желудочков. Его функция заключается в передаче электрического импульса от предсердий к желудочкам. При осмотре видно, что клетки миокарда имеют большие плотно упакованные хромосомы внутри ядра. ^{[ 89 ]}

артерии Коронарные начинаются в правом и левом синусах аорты и обеспечивают кровью сердечную мышцу , как и большинство других позвоночных. ^{[ 90 ]} У других домашних птиц, способных летать, есть три и более коронарных артерий, снабжающих кровью сердечную мышцу. Кровоснабжение коронарных артерий начинается в виде большой ветви над поверхностью сердца. Затем он движется вдоль коронарной борозды и продолжается в ткани в виде межжелудочковых ветвей к верхушке сердца . Предсердия и , желудочки перегородка . снабжаются кровью этим способом Глубокие ветви коронарных артерий, находящиеся в сердечной ткани, небольшие и снабжают межжелудочковый и правый предсердно-желудочковый клапан питательными веществами крови, необходимыми для осуществления их процессов. Межпредсердная артерия страуса небольших размеров и снабжает кровью исключительно лишь часть левого предсердия и межпредсердную перегородку . ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

Эти волокна Пуркинье (p-волокна), обнаруженные в сердечных замедлителях, представляют собой специализированные волокна сердечной мышцы, которые заставляют сердце сокращаться. ^{[ 91 ]} Клетки Пуркинье в основном обнаруживаются как в эндокарде, так и в субэндокарде. ^{[ 91 ]} В синоатриальном узле наблюдается небольшая концентрация волокон Пуркинье, однако, продолжаясь по проводящему пути сердца, в его пучке обнаруживается наибольшее количество этих волокон Пуркинье. ^{[ 91 ]}

Состав крови

Количество эритроцитов в единице объема у страуса составляет около 40% от количества эритроцитов у человека; однако эритроциты страуса примерно в три раза больше, чем эритроциты человека. ^{[ 92 ]} Сродство к кислороду крови, известное как P ₅₀ , выше, чем у людей и аналогичных видов птиц. ^{[ 92 ]} Причина такого снижения сродства к кислороду связана с конфигурацией гемоглобина, обнаруженной в крови обыкновенного страуса. ^{[ 92 ]} обыкновенного страуса Тетрамер состоит из гемоглобина типов A и D, по сравнению с типичными тетрамерами млекопитающих, состоящими из гемоглобина типа A и B; Конфигурация гемоглобина D вызывает снижение сродства к кислороду на участке дыхательной поверхности. ^{[ 92 ]}

На эмбриональной стадии гемоглобин Е. присутствует ^{[ 93 ]} Этот подтип увеличивает сродство к кислороду для транспортировки кислорода через аллантоисную мембрану эмбриона. ^{[ 93 ]} Это можно объяснить высокой метаболической потребностью развивающегося эмбриона, поэтому высокое сродство к кислороду служит удовлетворению этой потребности. Когда цыпленок вылупляется, уровень гемоглобина Е снижается, а концентрация гемоглобина А и D увеличивается. ^{[ 93 ]} Этот сдвиг концентрации гемоглобина приводит как к снижению сродства к кислороду, так и к увеличению _{значения P50} . ^{[ 93 ]}

Кроме того, на значение P ₅₀ влияют различные органические модуляторы. ^{[ 93 ]} В типичных эритроцитах млекопитающих 2,3-ДПГ вызывает более низкое сродство к кислороду. 2,3-ДФГ составляет примерно 42–47% фосфата клеток эмбрионального страуса. ^{[ 93 ]} Однако у взрослого страуса нет 2,3-ДФГ. Вместо 2,3-ДФГ страус использует инозитол- полифосфаты (ИПФ), содержание которых варьируется от 1 до 6 фосфатов на молекулу. ^{[ 93 ]} Что касается IPP, страус также использует АТФ для снижения сродства к кислороду. ^{[ 93 ]} АТФ имеет постоянную концентрацию фосфатов в клетке. ^{[ 93 ]} – около 31% в инкубационный период и снижается до 16–20% у 36-дневных цыплят. ^{[ 93 ]} Однако IPP имеет низкие концентрации, около 4% от общей концентрации фосфатов на эмбриональных стадиях, но концентрация IPP подскакивает до 60% от общего фосфата клетки. ^{[ 93 ]} Большая часть концентрации фосфатов переключается с 2,3-ДФГ на ИПП, что позволяет предположить, что результат общего низкого сродства к кислороду обусловлен этими различными полифосфатами. ^{[ 93 ]}

В отношении иммунологической адаптации установлено, что дикие обыкновенные страусы обладают выраженной неспецифической иммунной защитой, содержание в крови отражает высокие значения лизосом и фагоцитарных клеток в среде. В этом отличие от домашних страусов, у которых в неволе в кровотоке вырабатывается высокая концентрация иммуноглобулиновых антител , что указывает на приобретенный иммунологический ответ. Предполагается, что эта иммунологическая адаптивность может позволить этому виду иметь высокий уровень выживания в различных условиях окружающей среды. ^{[ 67 ]}

Осморегуляция

Физиологические проблемы

Обыкновенный страус — ксерическое животное, поскольку он обитает в сухих и жарких местах обитания. ^{[ 84 ]} В засушливых и жарких регионах воды не хватает, и это усложняет потребление воды страусами. Кроме того, страус является наземной птицей и не может летать в поисках источников воды, что создает дополнительную проблему. Из-за своего размера обыкновенные страусы не могут легко избежать жары окружающей среды; однако они обезвоживаются меньше, чем их собратья из мелких птиц, из-за небольшого соотношения площади поверхности к объему . ^{[ 94 ]} Жаркие, засушливые места обитания создают осмотический стресс, такой как обезвоживание реакцию обыкновенного страуса , которое запускает гомеостатическую на осморегуляцию.

Обзор системы

Обыкновенный страус хорошо адаптирован к жаркой и засушливой среде благодаря специализации органов выделения . У обыкновенного страуса чрезвычайно длинная и развитая толстая кишка – длиной примерно 11–13 м (36–43 футов) – между копродеумом и парными слепыми кишками , длина которых составляет около 80 см (30 дюймов). ^{[ 94 ]} Также имеется хорошо развитая слепая кишка, которая в сочетании с прямой кишкой образует камеры микробного брожения , используемые для расщепления углеводов . ^{[ 94 ]} углеводов В результате катаболизма образуется около 0,56 граммов (9 гран) воды, которую можно использовать внутрь. ^{[ 84 ]} Большая часть их мочи хранится в копродеуме, а фекалии хранятся отдельно в терминальном отделе толстой кишки. ^{[ 94 ]} Копродеум расположен вентральнее конечной части прямой кишки и уродеума (где открываются мочеточники ). ^{[ 81 ]} Между конечным отделом прямой кишки и копродеумом находится сильный сфинктер. ^{[ 81 ]} Копродеум и клоака являются основными механизмами осморегуляции, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды или сохранения чистой воды. ^{[ 81 ]} Как и ожидалось, у видов, населяющих засушливые регионы, обезвоживание вызывает уменьшение количества фекальной воды или сухих фекалий. ^{[ 81 ]} Считается, что это снижение вызвано высоким уровнем альдостерона в плазме , что приводит к ректальной абсорбции натрия и воды. ^{[ 81 ]} Также ожидается образование гиперосмотической мочи; Было обнаружено, что клоакальная моча составляет 800 мОсм . ^{[ 81 ]} Таким образом, соотношение U:P (моча:плазма) у обыкновенного страуса больше единицы. Диффузия воды в копродеум (где хранится моча) из плазмы через эпителий прекращается. ^{[ 81 ]} Считается, что эта пустота вызвана толстым слоем слизистой оболочки копродеума. ^{[ 81 ]}

У обыкновенных страусов две почки шоколадно-коричневого цвета, зернистой консистенции и лежат во впадине тазовой полости спинной стенки. ^{[ 95 ]} Они покрыты брюшиной и слоем жира. ^{[ 81 ]} Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов), ширину 70 мм (3 дюйма) и разделена на краниальную , среднюю и каудальную части крупными венами. ^{[ 81 ]} Хвостовой отдел самый крупный, доходит до середины таза. ^{[ 81 ]} Мочеточники покидают вентральную каудомедиальную поверхность и продолжаются каудально, вблизи средней линии , в отверстие уродеума клоаки. ^{[ 81 ]} Хотя мочевого пузыря нет, расширенный мочеточник хранит мочу до тех пор, пока она не будет непрерывно выделяться из мочеточников в уродеум, пока не выйдет наружу. ^{[ 95 ]}

Функция почек

Почки обыкновенного страуса довольно большие и поэтому способны удерживать значительное количество растворенных веществ . Следовательно, обыкновенные страусы ежедневно пьют относительно большие объемы воды и выделяют большое количество высококонцентрированной мочи . Когда питьевая вода недоступна или отсутствует, моча становится высококонцентрированной мочевой кислотой и уратами . ^{[ 81 ]} Похоже, что обычные страусы, которые обычно пьют относительно большое количество воды, склонны полагаться на сохранение воды в почечной системе, когда питьевой воды не хватает. не проводилось Хотя официальных детальных исследований почек . ^{[ 96 ]} О скорости потока ( закон Пуазейля ) и составе мочеточниковой мочи у страуса знания о функции почек основывались на образцах клоакальной мочи , а также образцах или количественном сборе выделенной мочи . ^{[ 81 ]} Исследования показали, что количество потребляемой воды и обезвоживание влияют на осмоляльность плазмы и осмоляльность мочи у страусов различного размера. При нормальном состоянии гидратации почек молодые страусы обычно имеют измеренную осмоляльность плазмы 284 мОсм и осмоляльность мочи 62 мОсм. У взрослых показатели выше: осмоляльность плазмы составляет 330 мОсм, а осмоляльность мочи - 163 мОсм. Осмоляльность как плазмы , так и мочи может меняться в зависимости от того, имеется ли в почках избыточное или обедненное количество воды. Интересным фактом у обыкновенных страусов является то, что при свободном доступе воды осмоляльность мочи может снижаться до 60–70 мОсм , не теряя необходимых растворенных веществ почками при выведении избыточной воды. ^{[ 81 ]} У обезвоженных или перегруженных солью страусов максимальная осмоляльность мочи может достигать примерно 800 мОсм. Когда осмоляльность плазмы измеряли одновременно с максимальным осмотическим показателем мочи, видно, что соотношение моча:плазма составляет 2,6:1, что является самым высоким показателем среди видов птиц. ^{[ 81 ]} Наряду с обезвоживанием наблюдается также снижение скорости потока с 20 л·сут. ⁻¹ всего до 0,3–0,5 л·д ⁻¹.

У млекопитающих и обыкновенных страусов увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и скорости мочеиспускания (СКФ) обусловлено высокобелковым рационом. Как видно из различных исследований, ученые измерили клиренс креатинина , достаточно надежного маркера скорости клубочковой фильтрации (СКФ). ^{[ 81 ]} Было замечено, что при нормальной гидратации почек скорость клубочковой фильтрации составляет примерно 92 мл/мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание в течение как минимум 48 часов (2 дней), это значение снижается всего до 25% от скорости гидратированной СКФ. Таким образом, в ответ на обезвоживание почки страуса выделяют небольшое количество очень вязких клубочковых фильтратов, которые не расщепились, и возвращают их в систему кровообращения через кровеносные сосуды . Снижение СКФ при обезвоживании чрезвычайно велико, поэтому фракционная экскреция воды (скорость мочеиспускания в процентах от СКФ) падает с 15% при нормальной гидратации до 1% при обезвоживании. ^{[ 81 ]}

Забор и оборот воды

Обыкновенные страусы используют адаптивные функции, чтобы справляться с сухой жарой и солнечной радиацией в своей среде обитания. Страусы будут пить доступную воду; однако доступ к воде у них ограничен, поскольку они не летают. Они также способны собирать воду с помощью диеты, потребляя такие растения, как молочай гетерохромный , который содержит до 87% воды. ^{[ 81 ]}

У взрослых обыкновенных страусов водная масса составляет 68% массы тела; это меньше, чем 84% массы воды у 35-дневных цыплят. Считается, что различная степень задержки воды является результатом различной жировой массы тела. ^{[ 81 ]} По сравнению с более мелкими птицами страусы имеют меньшую потерю воды при испарении из-за небольшой площади поверхности тела на единицу веса. ^{[ 84 ]}

Когда тепловой стресс достигает максимума, обыкновенные страусы способны восстанавливать потери за счет испарения, используя механизм метаболического обмена воды для противодействия потерям с мочой, фекалиями и испарением через дыхательные пути. Эксперимент по определению основного источника потребления воды страусом показал, что, хотя страус действительно использует метаболический механизм производства воды в качестве источника гидратации, наиболее важным источником воды является пища. Когда страусов ограничивали в условиях отсутствия еды и воды, выработка метаболической воды составляла всего 0,5 л·сут. ⁻¹, тогда как общая потеря воды с мочой, фекалиями и испарением составила 2,3 л·сут. ⁻¹. Когда птицам давали и воду, и корм, общий прирост воды составил 8,5 л·д. ⁻¹. В режиме «только еда» общий прирост воды составил 10,1 л·сут. ⁻¹. Эти результаты показывают, что метаболический механизм воды не способен самостоятельно поддерживать потерю воды и что потребление пищи, особенно растений с высоким содержанием воды, таких как молочай гетерохрома , необходимо для преодоления проблем с потерей воды в засушливой среде обитания обыкновенного страуса. ^{[ 81 ]}

Во время лишения воды электролитная и осмотическая концентрация мочи увеличиваются, а частота мочеиспускания снижается. В этих условиях в моче соотношение растворенных веществ :плазма составляет примерно 2,5 или гиперосмотическое ; иными словами, соотношение растворенных веществ и воды в плазме смещается вниз, в результате чего снижается осмотическое давление в плазме. Тогда вода может удерживаться от выделения , сохраняя страуса гидратированным, в то время как выделяемая моча содержит более высокие концентрации растворенных веществ. Этот механизм иллюстрирует, как функция почек способствует задержке воды в периоды обезвоживания. ^{[ 84 ]}^{[ 97 ]}

Носовые железы

Ряд видов птиц используют носовые солевые железы рядом с почками для контроля гипертонуса плазмы крови . ^{[ 98 ]} Однако у обыкновенного страуса функция носовых желез в отношении этого гомеостатического процесса отсутствует. ^{[ 98 ]} Даже в состоянии обезвоживания, повышающего осмоляльность крови, солевые железы носа не вносят заметного вклада в выведение солей. ^{[ 98 ]} Кроме того, общая масса желез была меньше, чем у носовой железы утки. ^{[ 98 ]} У обыкновенного страуса, обладающего большей массой тела, должны быть более крупные и тяжелые носовые железы, чтобы более эффективно выводить соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции позволяют предположить, что носовые железы обыкновенного страуса не играют никакой роли в выделении солей.

Биохимия

Большинство внутренних растворов обыкновенного страуса состоят из ионов натрия ( Уже ⁺), ионы калия ( К ⁺), хлорид- ионы ( кл. ⁻), общее количество короткоцепочечных жирных кислот (SCFA) и ацетат . ^{[ 94 ]} В слепой кишке содержится высокая концентрация воды, ее уровень снижается ближе к терминальному отделу ободочной кишки, и наблюдается быстрое снижение ее содержания. Уже ⁺ концентрации и небольшие изменения в К ⁺ и кл. ⁻. ^{[ 94 ]} Толстая кишка разделена на три отдела и принимает участие в всасывании растворенных веществ. Верхняя часть толстой кишки в основном поглощает Уже ⁺ и SCFA и частично поглощает KCl. ^{[ 94 ]} Средняя толстая кишка всасывает Уже ⁺ и SCFA, с небольшим чистым переносом K ⁺ и Cl ⁻. ^{[ 94 ]} Затем нижний отдел толстой кишки слегка абсорбирует Уже ⁺ и вода и секреты К ⁺. Нет чистых перемещений кл. ⁻ и SCFAs обнаружены в нижних отделах толстой кишки. ^{[ 94 ]}

Когда обыкновенный страус находится в обезвоженном состоянии, осмоляльность плазмы, Уже ⁺, К ⁺, и кл. ⁻ ионы все увеличиваются; однако, К ⁺ ионы возвращаются к контролируемой концентрации. ^{[ 99 ]} У обыкновенного страуса также повышается гематокрит , что приводит к гиповолемическому состоянию . ^{[ 99 ]} Уровень двух антидиуретических гормонов, аргинин-вазотоцина (АВТ) и ангиотензина (АII), повышается в плазме крови в ответ на гиперосмоляльность и гиповолемию . ^{[ 99 ]} ПВТ запускает антидиуретический гормон (АДГ), который воздействует на нефроны почек. ^{[ 84 ]} АДГ вызывает реабсорбцию воды из просвета нефрона во внеклеточную жидкость осмотически. ^{[ 84 ]} Эти внеклеточные жидкости затем попадают в кровеносные сосуды, вызывая регидратирующий эффект. ^{[ 84 ]} Этот дренаж предотвращает потерю воды за счет уменьшения объема и увеличения концентрации мочи. ^{[ 84 ]} Ангиотензин, с другой стороны, вызывает вазоконстрикцию системных артериол и действует как дипсоген . у страусов ^{[ 84 ]} Оба этих антидиуретических гормона работают вместе, чтобы поддерживать уровень воды в организме, который обычно теряется из-за осмотического стресса в засушливой среде.

Страусы являются урикотеликами , выделяющими азот в виде мочевой кислоты и родственных ей производных. ^{[ 84 ]} Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает азотистым отходам страуса консистенцию полутвердой пасты. ^{[ 84 ]}

Терморегуляция

Обыкновенные страусы — гомойотермные эндотермы ; они регулируют постоянную температуру тела, регулируя скорость метаболизма. ^{[ 84 ]} Они тщательно регулируют внутреннюю температуру своего тела, но их придатки могут быть более прохладными по сравнению с регулирующими видами. ^{[ 84 ]} Температура их клюва, поверхности шеи, голеней, ступней и пальцев регулируется за счет теплообмена с окружающей средой. ^{[ 100 ]} До 40% производимого ими метаболического тепла рассеивается . по этим структурам, которые составляют около 12% их общей площади поверхности ^{[ 100 ]} Общая потеря воды при испарении (TEWL) у обыкновенного страуса статистически ниже, чем у бескилевых. ^{[ 101 ]}

По мере повышения температуры окружающей среды потери сухого тепла уменьшаются, но потери тепла за счет испарения увеличиваются из-за увеличения дыхания . ^{[ 100 ]} Когда страусы подвергаются воздействию высоких температур окружающей среды, около 50 ° C (120 ° F), они становятся слегка гипертермическими; однако в таких условиях они могут поддерживать стабильную температуру тела около 40 ° C (105 ° F) до 8 часов. ^{[ 82 ]} При обезвоживании обыкновенный страус сводит к минимуму потерю воды, в результате чего температура тела еще больше повышается. ^{[ 82 ]} Когда теплу тела позволено увеличиться, температурный градиент между обыкновенным страусом и окружающим теплом уравновешивается . ^{[ 84 ]}

Физическая адаптация

Обыкновенные страусы разработали комплексный набор поведенческих адаптаций для терморегуляции , таких как изменение перьев. ^{[ 81 ]} Обыкновенные страусы демонстрируют способность распушать перья, что помогает им в терморегуляции, регулируя конвективные потери тепла при высоких температурах окружающей среды. ^{[ 100 ]} Они также могут физически искать тень во время высоких температур окружающей среды. Распушив перья, они сокращают мышцы, поднимая перья и увеличивая воздушное пространство рядом с кожей. ^{[ 84 ]} Это воздушное пространство обеспечивает изолирующую толщину 7 см (3 дюйма). ^{[ 102 ]} Страус также обнажает тепловые окна своей неоперенной кожи, чтобы увеличить конвективные и радиационные потери во время теплового стресса. ^{[ 101 ]} При более высоких температурах окружающей среды температура нижнего придатка увеличивается до разницы в 5 °C (9,0 °F) от температуры окружающей среды. ^{[ 100 ]} Разница между поверхностями шеи составляет около 6–7 ° C (11–13 ° F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 ° C (77 ° F), она была всего на 4 ° C (7 ° F) выше температуры окружающей среды. ^{[ 100 ]}

При низких температурах окружающей среды обыкновенный страус использует уплощение перьев, которое сохраняет тепло тела за счет изоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет меньше тепла теряться в окружающую среду. ^{[ 84 ]} Такое уплощение компенсирует довольно низкую потерю воды при испарении кожи (CEWL) обыкновенного страуса. ^{[ 103 ]} Эти участки с тяжелыми перьями, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно отличаются от температуры окружающей среды из-за такого поведенческого контроля. ^{[ 100 ]} Этот страус также покрывает свои ноги, чтобы уменьшить потерю тепла в окружающую среду, а также испытывает пилоэрекцию и дрожит при столкновении с низкими температурами окружающей среды.

Внутренние адаптации

Использование противоточного теплообмена с кровотоком позволяет регулировать сохранение/отведение тепла придатков. ^{[ 84 ]} Когда температура окружающей среды низкая, гетеротермные животные сужают свои артериолы, чтобы уменьшить потери тепла на поверхности кожи. ^{[ 84 ]} Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды: артериолы расширяются, увеличивая потерю тепла. ^{[ 84 ]}

При температуре окружающей среды ниже температуры тела ( термальная нейтральная зона (ТНЗ)) у обыкновенных страусов температура поверхности тела снижается, так что потеря тепла происходит только примерно на 10% общей площади поверхности. ^{[ 100 ]} В эти 10% входят критические области, где кровоток должен оставаться высоким, чтобы предотвратить замерзание, например глаза. ^{[ 100 ]} Их глаза и уши, как правило, являются самыми теплыми регионами. ^{[ 100 ]} Было обнаружено, что температура нижних придатков была не более чем на 2,5 ° C (4,5 ° F) выше температуры окружающей среды, что сводит к минимуму теплообмен между ступнями, пальцами ног, крыльями и ногами. ^{[ 100 ]}

И Гулар, и воздушные мешки, температура которых близка к температуре тела, вносят основной вклад в потерю тепла и воды. ^{[ 82 ]} На температуру поверхности может влиять скорость притока крови к определенной области, а также площадь поверхности окружающей ткани. ^{[ 84 ]} Страус уменьшает приток крови к трахеи, чтобы охладиться, и расширяет сосуды кровеносных сосудов вокруг горловой области, чтобы повысить температуру тканей. ^{[ 82 ]} Воздушные мешки плохо васкуляризированы, но имеют повышенную температуру, что способствует потере тепла. ^{[ 82 ]}

Обыкновенные страусы развили механизм «избирательного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Этот метод позволяет обыкновенному страусу управлять температурой крови, поступающей в мозг, в ответ на экстремальную температуру окружающей среды. Морфология теплообмена происходит через мозговые артерии и глазную сеть , сеть артерий, исходящих из глазной артерии . Глазная млекопитающих, поскольку она также облегчает передачу тепла от артериальной крови , сеть аналогична поступающей от ядра , сонной сети к венозной крови, возвращающейся с испаряющихся поверхностей головы. ^{[ 104 ]}

Исследователи предполагают, что обыкновенные страусы также используют механизм «избирательного прогревания мозга» в ответ на более низкую температуру окружающей среды по вечерам. Было обнаружено, что мозг поддерживает более высокую температуру по сравнению с сонных артерий кровоснабжением . Исследователи предполагают три механизма, которые могут объяснить это открытие: ^{[ 104 ]}

Сначала они предполагают возможное увеличение метаболического производства тепла внутри самой ткани мозга, чтобы компенсировать более холодную артериальную кровь, поступающую из ядра.
Они также предполагают, что происходит общее снижение мозгового притока крови к мозгу.
теплой венозной крови Наконец, они предполагают, что перфузия в офтальмологической сети помогает согреть мозговую кровь, снабжающую гипоталамус .

Чтобы выяснить, как это происходит, необходимо провести дальнейшие исследования. ^{[ 104 ]}

Адаптация дыхания

У обыкновенного страуса нет потовых желез , и при тепловом стрессе они полагаются на тяжелое дыхание, чтобы снизить температуру тела. ^{[ 82 ]} Одышка увеличивает потерю тепла (и воды) за счет испарения с дыхательных поверхностей, что приводит к удалению воздуха и тепла без потери метаболических солей. ^{[ 101 ]} Одышка позволяет обыкновенному страусу очень эффективно терять воду при испарении при дыхании (REWL). Тепло, рассеиваемое при испарении через дыхательные пути, линейно увеличивается с температурой окружающей среды, соответствуя скорости выделения тепла. ^{[ 81 ]} В результате одышки у обыкновенного страуса в конечном итоге может возникнуть алкалоз. ^{[ 84 ]} Однако концентрация CO ₂ в крови не меняется при повышении температуры окружающей среды. ^{[ 82 ]} Этот эффект вызван поверхностным шунтом легких . ^{[ 82 ]} потребностей птицы Легкие не полностью шунтированы, что обеспечивает достаточное количество кислорода для удовлетворения метаболических . ^{[ 82 ]} Обыкновенный страус использует горловое трепетание , быстрое ритмическое сокращение и расслабление мышц горла, аналогично тяжелому дыханию. ^{[ 84 ]} Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения. ^{[ 84 ]}

При высоких температурах вода теряется при дыхании. ^{[ 84 ]} Более того, различные температуры поверхности дыхательных путей по-разному влияют на общую потерю тепла и воды при дыхании. ^{[ 82 ]} Температура поверхности горловой области составляет 38 °C (100 °F), температуры поверхности трахеи — от 34 до 36 °C (93–97 °F), а температуры как переднего, так и заднего воздухоносных мешков — 38 °C. (100 °Ф). ^{[ 82 ]} Длинная трахея, температура которой ниже температуры тела, является местом испарения воды. ^{[ 82 ]}

Когда окружающий воздух становится более горячим, дополнительное испарение может происходить ниже в трахее, направляясь к задним мешкам, шунтируя поверхность легких. ^{[ 82 ]} Трахея действует как буфер для испарения из-за длины и контролируемой васкуляризации. ^{[ 82 ]} Гулар также сильно васкуляризирован; его цель — охлаждение крови, а также ее испарение, как указывалось ранее. поток воздуха через трахею может быть как ламинарным , так и турбулентным . В зависимости от состояния птицы ^{[ 84 ]} Когда обыкновенный страус дышит нормально, без теплового стресса, поток воздуха ламинарный. ^{[ 82 ]} Когда обыкновенный страус испытывает тепловой стресс от окружающей среды, поток воздуха считается турбулентным. ^{[ 82 ]} Это говорит о том, что ламинарный поток воздуха практически не вызывает теплопередачу, в то время как при тепловом стрессе турбулентный поток воздуха может вызвать максимальную теплопередачу внутри трахеи. ^{[ 82 ]}

Метаболизм

Обыкновенные страусы способны удовлетворять свои необходимые энергетические потребности за счет окисления поглощенных питательных веществ. Во многом скорость метаболизма у животных зависит от их аллометрии , соотношения между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, можно утверждать, что скорость обмена веществ у животных с большей массой выше, чем у животных с меньшей массой.

Когда птица неактивна и некормлена, а температура окружающей среды (т. е. в термонейтральной зоне ) высокая, затрачиваемая энергия минимальна. Этот уровень расходов более известен как скорость основного обмена (BMR) и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных видов деятельности. ^{[ 81 ]} Таким образом, у обыкновенных страусов мы видим использование большего количества энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.

Ключевым моментом при рассмотрении метаболизма обычных страусов является то, что это не воробьиные птицы. Таким образом, BMR у страусов особенно низок и составляет всего 0,113 мл O ₂ г. ⁻¹ час ⁻¹. Эту величину можно дополнительно описать с помощью закона Клейбера , который связывает BMR с массой тела животного. ^{[ 105 ]}

Скорость метаболизма = 70 М ^0.75

где М – масса тела, а скорость обмена веществ измеряется в ккал в сутки.

У обыкновенных страусов BMR (мл O ₂ г ⁻¹ час ⁻¹) = 389 кг ^0.73, описывая линию, параллельную перехвату, только примерно на 60% по сравнению с другими птицами, не относящимися к воробьиным. ^{[ 81 ]}

Наряду с BMR, энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже термонейтральной зоны , выделяется тепло для поддержания температуры тела . ^{[ 81 ]} Таким образом, скорость метаболизма у отдыхающей, некормленной птицы, которая выделяет тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . Было замечено, что SMR обыкновенного страуса составляет примерно 0,26 мл O ₂ г. ⁻¹ час ⁻¹, что почти в 2,3 раза превышает BMR. ^{[ 81 ]} С другой стороны, животные, которые занимаются интенсивной физической активностью, используют значительное количество энергии для получения энергии. Это известно как максимальный метаболический диапазон . У страуса он как минимум в 28 раз превышает BMR. Аналогично, суточная скорость обмена энергии у страуса, имеющего доступ к свободной воде, составляет 12 700 кДж в сутки. ⁻¹, что эквивалентно 0,26 мл O ₂ г ⁻¹ час ⁻¹. ^{[ 81 ]}

Статус и сохранение

Популяция дикого обыкновенного страуса резко сократилась за последние 200 лет, при этом большинство выживших птиц находятся в заповедниках или на фермах. ^{[ 10 ]} Однако ее дальность остается очень большой (9 800 000 км. ² или 3 800 000 квадратных миль), что побудило МСОП и BirdLife International отнести его к виду, вызывающему наименьшее беспокойство . ^{[ 1 ]} Из пяти своих подвидов арабский страус ( S. c. syriacus ) вымер примерно в 1966 году. Популяции североафриканских страусов находятся под защитой Приложения I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная коммерческая торговля запрещена и не запрещена. коммерческая торговля строго регулируется. ^{[ 2 ]}

Люди

Обыкновенные страусы на протяжении 5000 лет вдохновляли культуры и цивилизации в Месопотамии и африканских центрах, таких как Египет и Королевство Куш . Статуя египетской Арсинои II верхом на обыкновенном страусе была найдена в гробнице в Египте. ^{[ 108 ]} Охотники-собиратели в Калахари используют скорлупу страусиных яиц в качестве емкостей для воды, пробивая в ней отверстия. Из него также производят украшения. ^{[ 10 ]}^{[ 109 ]}^{[ 110 ]} Присутствие такой яичной скорлупы с выгравированными заштрихованными символами, датируемыми Ховисонс-Порта периодом среднего каменного века , в скальном приюте Дипклуф в Южной Африке позволяет предположить, что обыкновенные страусы были важной частью человеческой жизни еще 60 000 лет назад. ^{[ 111 ]}

В восточном христианстве принято вешать украшенные обычные страусиные яйца на цепи, удерживающие масляные лампы. ^{[ 112 ]} Первоначальная причина, вероятно, заключалась в том, чтобы не дать мышам и крысам спуститься по цепи и съесть масло. ^{[ 112 ]} Другое, символическое объяснение основано на вымышленной традиции, согласно которой самки обыкновенных страусов не сидят на яйцах, а постоянно смотрят на них, пока они не вылупятся, потому что, если они перестанут смотреть хотя бы на секунду, яйцо испортится. ^{[ 112 ]} Это приравнивается к обязанности христианина во время молитвы направлять все свое внимание к Богу, чтобы молитва не была бесплодной. ^{[ 112 ]}

Миф о «голове в песке»

Вопреки распространенному мнению , страусы не зарывают головы в песок, чтобы избежать опасности. ^{[ 113 ]} Этот миф, вероятно, начался с Плиния Старшего (23–79 гг. Н.э.), который писал, что страусы «воображают, что, когда они суют голову и шею в куст, все их тело скрыто». ^{[ 114 ]} Возможно, это было неправильное понимание того, что они совали головы в песок, чтобы глотать песок и гальку, чтобы переварить волокнистую пищу. ^{[ 115 ]} или, как предполагает National Geographic , защитного поведения, заключающегося в том, чтобы залечь на дно, так что издалека может показаться, что они зарыли голову. ^{[ 69 ]} Другое возможное происхождение мифа связано с тем фактом, что страусы держат яйца в ямах в песке, а не в гнездах, и во время инкубации им приходится вращать их клювом; выкапывание ямы, размещение яиц и их вращение могут быть ошибочно приняты за попытку зарыть голову в песок. ^{[ 116 ]}

Экономическое использование

Перемещение между лагерями при подготовке к съемкам фильма в Южной Африке.

Во времена Римской империи существовал спрос на обыкновенных страусов для использования в играх или кулинарии. На них охотились и выращивали перья, которые в разное время были популярны для украшения модной одежды (например, шляп в 19 веке). Их шкуры ценятся за кожу . В 18 веке они были почти истреблены; выращивание перьев началось в 19 веке. В начале 20 века в неволе содержалось более 700 000 птиц. ^{[ 63 ]} Рынок перьев рухнул после Первой мировой войны , но коммерческое выращивание перьев, а затем шкур и мяса получило широкое распространение в 1970-х годах.

Обыкновенных страусов выращивают в Южной Африке с начала 19 века. По словам Фрэнка Карпентера , англичанам приписывают первое приручение обыкновенных страусов за пределами Кейптауна . Фермеры ловили детенышей обыкновенных страусов и успешно выращивали их на своих участках, и им удавалось получать урожай перьев каждые семь-восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких обыкновенных страусов ради перьев. ^{[ 117 ]} Перья до сих пор добываются в коммерческих целях. ^{[ 118 ]} Утверждают, что из обыкновенных страусов получается самая прочная товарная кожа. ^{[ 119 ]} Обычное страусиное мясо по вкусу похоже на нежирную говядину, в нем мало жира и холестерина , а также много кальция , белка и железа. Считается, что это и птица, и красное мясо . ^{[ 120 ]} В сыром виде оно темно-красное или вишнево-красное, немного темнее говядины. ^{[ 121 ]} Тушеное мясо страуса — это блюдо, приготовленное из мяса обычного страуса.

Некоторые обычные страусиные фермы также занимаются агротуризмом , который может приносить значительную часть дохода фермы. ^{[ 122 ]} Это может включать в себя экскурсии по сельскохозяйственным угодьям, приобретение сувениров или даже катание на страусах. ^{[ 123 ]}^{[ 124 ]}

Атаки

Обыкновенные страусы обычно избегают людей в дикой природе, поскольку правильно оценивают людей как потенциальных хищников. При приближении они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными при угрозе, особенно если их загнали в угол, а также могут напасть, если чувствуют необходимость защитить свою территорию или потомство. Подобное поведение отмечено у содержащихся в неволе или домашних обыкновенных страусов, которые сохраняют те же естественные инстинкты и иногда могут агрессивно реагировать на стресс. Нападая на человека, обыкновенные страусы наносят рубящие удары ногами мощными ногами, вооруженными длинными когтями, которыми они могут выпотрошить или убить человека одним ударом. ^{[ 125 ]} В одном исследовании обыкновенных нападений страусов было подсчитано, что два-три нападения, приводящие к серьезным травмам или смерти, происходят каждый год в районе Оудсхорна , Южная Африка, где большое количество обыкновенных страусиных ферм расположено рядом как с дикими, так и с дикими страусами. дикие популяции обыкновенных страусов, что делает их по статистике самой опасной птицей в мире. ^{[ 64 ]}^{[ 13 ]}

Гонки

Тележка, запряженная страусом, с мужчиной, около 1911 года, Джексонвилл, Флорида. — Джексонвилл, Флорида , около 1911 года.

В некоторых странах люди гоняются друг с другом на спинах обыкновенных страусов. Такая практика распространена в Африке. ^{[ 126 ]} и относительно необычен в других местах. ^{[ 127 ]} На обыкновенных страусах ездят так же, как на лошадях, со специальными седлами, поводьями и удилами. Однако управлять ими труднее, чем лошадьми. ^{[ 128 ]} Эта практика становится менее распространенной из-за этических проблем, и в настоящее время страусиные фермы устанавливают предельный вес людей, которые могут кататься на страусах, что делает это занятие в основном подходящим для детей и взрослых небольшого роста. ^{[ 129 ]}

1933, Нидерланды.

Гонки также являются частью современной южноафриканской культуры . ^{[ 130 ]} В Соединенных Штатах туристическая достопримечательность в 1892 году в Джексонвилле, штат Флорида , открылась под названием «Страусиная ферма». он и его скачки стали одной из самых известных ранних достопримечательностей в истории Флориды . ^{[ 131 ]} Аналогичным образом, сцена искусства в Индио, Калифорния , состоит как из страусиных, так и из верблюжьих бегов . ^{[ 132 ]} В Чандлере, штат Аризона , проводится ежегодный « Страусиный фестиваль », на котором представлены обычные страусиные бега. ^{[ 133 ]}^{[ 134 ]} Гонки также проводились во многих других местах, таких как Вирджиния-Сити в Неваде , Кентербери-Парк в Миннесоте , ^{[ 135 ]} Прейри Медоуз в Айове , Эллис Парк в Кентукки , ^{[ 136 ]} и ярмарочная площадь в Новом Орлеане , штат Луизиана. ^{[ 137 ]}^{[ 138 ]}

См. также

Самые высокие из ныне живущих птиц

Примечания

^ Только население Алжира, Буркина-Фасо, Камеруна, Центральноафриканской Республики, Чада, Мали, Мавритании, Марокко, Нигера, Нигерии, Сенегала и Судана. Никакая другая популяция не включена в Приложения СИТЕС.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с BirdLife International (2018). « Струтио верблюд » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T45020636A132189458. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T45020636A132189458.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). «Systema Naturae 2000 / Классификация, род Struthio» . Проект: Таксономикон . Проверено 4 февраля 2009 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б BirdLife International (2016). « Струтио молибдофаны » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22732795A95049558 . Проверено 15 февраля 2020 г. .
^ Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшман, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Хойновский, Йена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013 г.). «Экономность и модельный анализ инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы» . Биология . 2 (1): 419–444. дои : 10.3390/biology2010419 . ISSN 2079-7737 . ПМК 4009869 . ПМИД 24832669 .
^ Кларк, Эндрю (14 июля 2008 г.). Оценка факультета 1000 филогеномного исследования птиц раскрывает их эволюционную историю (Отчет). дои : 10.3410/f.1115666.571731 .
^ Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M . дои : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . ПМИД 24855267 . S2CID 206555952 .
^ Бейкер, Эй Джей; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД 24825849 .
^ Селлерс, Висконсин; Мэннинг, PL (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с помощью эволюционной робототехники» . Учеб. Р. Сок. Б. 274 (1626): 2711–2716. дои : 10.1098/rspb.2007.0846 . ПМК 2279215 . ПМИД 17711833 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Дэвис, SJJF (2003). «Птицы I Tinamus и Ratites to Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0 .
^ Доэрти, Джеймс Г. (март 1974 г.). «Скорость животных». Естественная история .
↑ Мир физики, 2 февраля 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б Усурелу, Сергей; Бетанкур, Ванесса; Мело, Джина (2015). «Травма живота страусом» . Анналы медицины и хирургии . 4 (1): 41–43. дои : 10.1016/j.amsu.2014.12.004 . ПМЦ 4323753 . ПМИД 25685344 .
^ Jump up to: ^а ^б Дель Хойо, Хосеп и др. Справочник птиц мира. Том 1. № 8. Барселона: издания Lynx, 1992.
^ Урбан, Эмиль К. «Робертс Бердс из Южной Африки». (2007): 1104-1106.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дэвис, SJJF; Бертрам, BCR (2003). «Страус» . В Перринсе, Кристофер (ред.). Светлячок Энциклопедия птиц . Буффало, штат Нью-Йорк: Firefly Books, Ltd., стр. 34–37 . ISBN 978-1-55297-777-4 .
^ Jump up to: ^а ^б Гилман, Дэниел Койт; Пек, Гарри Терстон; Колби, Фрэнк Мур, ред. (1903). «Страус» . Новая международная энциклопедия . Том. XIII. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Додд, Мид и компания. стр. 497–498.
^ Браун, Л.Х.; Урбан, ЕК; Ньюман, К. (1982). «Страусам и хищным птицам». В Карри-Линдал, Кай (ред.). Птицы Африки . Том. Я. Лондон, Великобритания: Academic Press. стр. 32–37. ISBN 978-0-12-137301-6 .
^ Мартин, Греция; Кацир, Г. (2000). «Солнцезащитные очки и размер глаз у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 56 (6): 340–344. дои : 10.1159/000047218 . ПМИД 11326139 . S2CID 43023723 .
^ Мартин, Греция; Ашаш, У.; Кацир, Гади (2001). «Окулярная оптика страуса». Мозг, поведение и эволюция . 58 (2): 115–120. дои : 10.1159/000047265 . ПМИД 11805377 . S2CID 46827656 .
^ «Птичьи когти или ногти» . TheWonderofBirds.com . Проверено 22 января 2015 г.
^ Байты животных зоопарка Сан-Диего: страус . Sandiegozoo.org. Проверено 21 августа 2012 г.
^ «Крылья страуса объясняют тайну нелетающих динозавров» . Живая наука . 30 июня 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Нелл, Леон (2003). Садовый маршрут и Маленький Кару . Кейптаун: Издательство Струик. п. 164. ИСБН 978-1-86872-856-5 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Бренд, ТС; Гоус, РМ (2006). «Кормление страусов» . В Белсе, Винсент Л. (ред.). Питание домашних позвоночных . Уоллингфорд, Великобритания: Cabi Publishing. стр. 136–155. ISBN 978-1-84593-063-9 .
^ Маршалл, Алан Джон (1960). Биология и сравнительная физиология птиц . Академическая пресса. п. 446. ИСБН 9780124736016 .
^ Jump up to: ^а ^б Скадхауге, Э.; Эрльвангер, К.Х.; Рузива, SD; Данцер, В.; Эльбронд, В.С.; Чамунорва, JP (2003). «Обладает ли страус ( Struthio Camelus ) электрофизиологическими свойствами и микроструктурой других птиц?». Сравнительная биохимия и физиология А. 134 (4): 749–755. дои : 10.1016/S1095-6433(03)00006-0 . ПМИД 12814783 .
^ Линней, Чарльз (1758). Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Томус I. Издание десятое, исправленное (на латыни). п. 155
^ Дуглас Харпер (11 декабря 2013 г.). «правильный (прилаг.)» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 14 декабря 2022 г.
^ Готч, А. Ф. (1995) [1979]. «Страусы». Объяснение латинских названий. Руководство по научной классификации рептилий, птиц и млекопитающих . Лондон: факты в архиве. п. 176. ИСБН 978-0-8160-3377-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Клементс, Джеймс (2007). Контрольный список птиц мира Клементса (6-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-4501-9 .
^ Тиоллаи, Дж. М. (2006). «Серьезное сокращение численности крупных птиц в Северном Сахеле Западной Африки: долгосрочная оценка» . Международная организация охраны птиц . 16 (4): 353–365. дои : 10.1017/S0959270906000487 .
^ Фонд сохранения Сахары: «Проект восстановления североафриканских страусов» . 16 сентября 2019 года . Проверено 25 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. п. 26. ISBN 978-0-313-33545-7 .
^ Штекер, Фридрих В.; Дитрих, Герхард, ред. (1995). «Страус» . Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 1149. ИСБН 978-3-11-010661-9 .
^ Jump up to: ^а ^б Ринат, Зафрир (25 декабря 2007 г.). «Горькая судьба страусов на воле» . Гаарец . Проверено 8 ноября 2023 г.
↑ Тейлор, Джо (4 сентября 2013 г.). «Архив обсуждения 2014 года: Страус ( Struthio Camelus ) разделяется: внесите S. molybdophanes в список находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых?» , Birdlife.org.
^ Фрайтаг, Стефани; Робинсон, Теренс Дж. (1993). «Филогеографические закономерности в митохондриальной ДНК страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Аук . 110 (3): 614–622. дои : 10.2307/4088425 . JSTOR 4088425 .
^ Jump up to: ^а ^б Безуиденхаут, Корнелиус Карлос (1999). «Изучение структуры популяций и генетического разнообразия домашних и «диких» страусов ( Struthio Camelus )» . Кандидатская диссертация . Архивировано из оригинала 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б Безуиденхаут, AJ (1984). «Коронарное кровообращение сердца страуса (Struthio Camelus)» . Журнал анатомии . 138 (3): 385–97. ПМЦ 1164323 . ПМИД 6735902 .
^ Эльжановский, Анджей; Лушар, Антуан (2022). «Метрическая изменчивость посткраниального скелета страусов Struthio (Aves: Palaeognathae) с новыми данными о вымерших подвидах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 195 (1): 88–105. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab049 .
^ Фуллер, Эррол (2001) [1987]. Банни, Сара (ред.). Вымершие птицы (2-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-19-850837-3 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Донеган, Кинан (2002). «Струтио верблюд» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета.
^ Страусы в Австралии – и возле моего дома . trevorsbirding.com (13 сентября 2007 г.)
^ Прасад Р. «Когда-то в Индии жили страусы» . Индус . Проверено 10 марта 2017 г.
^ «Страусы жили в Индии 25 000 лет назад: исследование BSIP – Times of India» . Таймс оф Индия . Проверено 10 марта 2017 г.
^ «Страусы глубинки — самые одинокие птицы Австралии» . Австралийская радиовещательная корпорация . Сентябрь 2018.
^ Леску, Ю.А.; Мейер, LCR; Фуллер, А.; Мэлони, СК; Делл'Омо, Г.; Высоцкий, А.Л.; Раттенборг, Северная Каролина (2011). Балабан, Эван (ред.). «Страусы спят, как утконосы» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23203. Бибкод : 2011PLoSO...623203L . дои : 10.1371/journal.pone.0023203 . ПМК 3160860 . ПМИД 21887239 .
^ Рассел, Дейл А. «Страусиные динозавры из позднего мела западной Канады». Канадский журнал наук о Земле 9.4 (1972): 375-402.
^ Пустыня США (1996). «Страус» . Цифровой Вест Медиа . Проверено 17 февраля 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Стюарт, Д. (1 августа 2006 г.). «Птица, не похожая ни на одну другую» . Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Проверено 25 апреля 2020 г.
^ Вернесс, Хоуп Б. (2006). Энциклопедия континуума животного символизма в искусстве . Лондон: Континуум. п. 300. ИСБН 9780826419132 .
^ Хиски, Дэвен (12 августа 2010 г.). «Страусы не прячут головы в песок» . Todayifoundout.com . Проверено 7 ноября 2012 г.
^ Холкомб, Джон Джозеф (1872). Миссионерская жизнь . Том. Т. 3, Ч. 1. У. Уэллс Гарднер. п. 304.
^ Джелагат, Чемис (2009). Исследования возможных причин потерь в производстве страусов на отдельных страусиных фермах в Кении . Университет Найроби (Диссертация).
^ Маклин, Гордон Линдси (1996). Экофизиология пустынных птиц . Берлин: Springer-Verlag. п. 26. ISBN 978-3-540-59269-3 .
^ Перринс, CM; Джексон, Дж.А.; Форд, Х. (1996). «Отряд Struthioniformes». В Элфике, Дж. (ред.). Иллюстрированная энциклопедия птиц . Barnes and Noble Inc. ISBN 978-0-7607-0152-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бертрам, Брайан CR (1992). Система коллективного гнездования страусов . Издательство Принстонского университета. ^{[ нужна страница ]}
^ «Страусы «Флиртуют с фермерами» » . Новости Би-би-си . 9 марта 2003 г.
^ Харрисон, К.; Гринсмит, А. (1993). Бантинг, Э. (ред.). Птицы мира . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. п. 39 . ISBN 978-1-56458-295-9 .
^ Бертрам, BCR (1979). «Страусы распознают свои яйца и выбрасывают чужие». Природа . 279 (5710): 233–234. Бибкод : 1979Natur.279..233B . дои : 10.1038/279233a0 . ПМИД 440431 . S2CID 4236729 .
^ Хайд, Кеннет (2004). Зоология: взгляд на животных изнутри (3-е изд.). Дубьюк, Айова: Издательство Кендалла Ханта. п. 475. ИСБН 978-0-7575-0170-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир . Reader's Digest Association, Inc., стр. 168–170 . ISBN 978-0-89577-065-3 .
^ Jump up to: ^а ^б Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных . Стерлинг Паблишинг Ко. ISBN 978-0-85112-235-9 .
^ Таулесс, ЧР; Фэншоу, Дж. Х. и Бертрам, BCR (1989). «Яйца египетских стервятников Neophron percnopterus и страуса Struthio Camelus: истоки поведения, бросающего камни». Ибис . 131 : 9–15. дои : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x .
^ «Яйца египетских стервятников Neophron percnopterus и страуса Struthio Camelus : истоки привычки бросать камни» . Исследовательские ворота . 1987.
^ Jump up to: ^а ^б Купер, Р.Г.; Горбаньчук, Ю.О.; Вильегас-Вискайно, Р.; Кенноу Себей, С.; Факи Мохаммед, AE; Махроуз, КМА (2009). «Дикий страус ( Struthio Camelus ) Экология и физиология». Здоровье и производство тропических животных . 42 (3): 363–373. дои : 10.1007/s11250-009-9428-2 . ПМИД 19693684 . S2CID 22907744 .
^ Бертрам, Брайан CR. «Бдительность и размер группы страусов». Поведение животных 28.1 (1980): 278-286.
^ Jump up to: ^а ^б Национальное географическое общество (2009). «Страус Струтио верблюд» . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года.
^ Остин, Оливер Лютер. «Птицы мира; обзор двадцати семи отрядов и ста пятидесяти пяти семейств». (1961).
^ Jump up to: ^а ^б Хурктал, Льюис М. (1986). «Наша банда по-страусиному» . Естественная история . 95 : 34–41, 94.
^ Лонгхорн Лестерс (13 ноября 2023 г.). «Страус обезглавливает Койота!» . Ютуб .
^ Миллс, MGL и Марджи Миллс. Гепарды Калахари: адаптация к засушливому региону. Издательство Оксфордского университета, 2017.
^ Jump up to: ^а ^б Санквист, Мел и Фиона Санквист. Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета, 2017.
^ «Эпическая охота на гепарда, снятая в HD» . 12 октября 2009 г.
^ Хейворд, штат Вашингтон; Керли, GIH (2005). «Хищные предпочтения льва ( Panthera leo )» (PDF) . Журнал зоологии . 267 (3): 309–322. CiteSeerX 10.1.1.611.8271 . дои : 10.1017/S0952836905007508 .
^ Хейворд, штат Вашингтон; Хеншель, П.; О'Брайен, Дж.; Хофмейр, М.; Бальме, Г.; Керли, GIH (2006). «Хищные предпочтения леопарда ( Panthera pardus )» (PDF) . Журнал зоологии . 270 (4): 298–313. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x . Архивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2020 года . Проверено 9 августа 2021 г.
^ Хейворд, М.В., О'Брайен, Дж., Хофмейер, М. и Керли, GIH (2006b). Хищные предпочтения гепарда (Acinonyx jubatus) (Felidae: Carnivora): морфологические ограничения или необходимость быстро поймать съедобную добычу до прибытия клептопаразитов? Дж. Зул. (Лондон) doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00184.x.
^ Хейворд, Мэтт В. и др. «Добычные предпочтения африканской дикой собаки Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): экологические требования для сохранения». Журнал маммологии 87.6 (2006): 1122-1131.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Маканья, АН; Т. Коллер; Р. Гульщук; В. Джонов (15 марта 2012 г.). «Развитие легких у страуса перед вылуплением». Респираторная физиология и нейробиология . 180 (2–3): 183–192. дои : 10.1016/j.resp.2011.11.005 . ПМИД 22138612 . S2CID 25480430 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а Диминг, округ Колумбия (1999). Страус: биология, производство и здоровье . Уоллингфорд [ua]: CABi. стр. 62–64. ISBN 978-0-85199-350-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Шмидт-Нильсен, К.; Канвиш, Дж. Лавсевски RC (1969). «Регуляция температуры и дыхание страуса» (PDF) . Кондор . 71 (4): 341–352. дои : 10.2307/1365733 . JSTOR 1365733 .
^ Кинг, младший; Фарнер, DS (1961). «Энергетический обмен, терморегуляция и температура тела». Маршалл, Эй Джей (ред.). Биология и сравнительная физиология птиц . Том. 2. Нью-Йорк: Академик Пресс. стр. 215–88. дои : 10.1016/B978-1-4832-3143-3.50014-9 . ISBN 978-1-4832-3143-3 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} Хилл, WR; Вайз, А.Г. и Андерсон, М. (2012). Физиология животных (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ^{[ нужна страница ]}
^ Jump up to: ^а ^б ^с Майна, JN; Сингх, П.; Мосс, Э.А. (2009). «Аэродинамические клапаны вдоха возникают у страуса Struthio Camelus в легких: исследование вычислительной гидродинамики при вдохе в нестационарном состоянии покоя». Респираторная физиология и нейробиология . 169 (3): 262–270. дои : 10.1016/j.resp.2009.09.011 . ПМИД 19786124 . S2CID 70939 .
^ Закржевич А.; Секомб, ТВ; Прис, А.Р. (2002). «Ангиоадаптация: поддержание сосудистой системы в форме». Новости физиологических наук . 17 (5): 197–201. дои : 10.1152/nips.01395.2001 . ПМИД 12270956 .
^ Майна, JN; Натаниэль К. (2001). «Качественное и количественное исследование легких страуса Struthio Camelus » . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 13): 2313–2330. дои : 10.1242/jeb.204.13.2313 . ПМИД 11507114 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Парто, П. (2009). «Общая анатомия сердца страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Иран Дж. Вет. Рез . 10 (1): 21–7. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
^ Парто П. (2012). «Строение атриовентрикулярного узла в сердце самки страуса-несушки ( Struthio Camelus )». Анатомия, Гистология, Эмбриология . 41 (1): 75–78. дои : 10.1111/j.1439-0264.2011.01109.x . ПМИД 21943125 . S2CID 31018229 .
^ Энрикес, Х.; Энрикес Дж. и Олав Э. (2012). «Схемы распределения коронарных артерий и желудочковых ветвей в сердце страуса ( Struthio Camelus )» . Международный журнал морфологии . 30 (3): 1013–1018. дои : 10.4067/S0717-95022012000300040 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Парто, П.; Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Саламат, Массачусетс (2013). «Распределение и структура волокон Пуркинье в сердце страуса ( Struthio Camelus ) со специальными рекомендациями по ультраструктуре» . Международный журнал зоологии . 2013 : 1–6. дои : 10.1155/2013/293643 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Айзекс, Р.; Харкнесс, Д.; Сэмпселл, Дж.; Адлер, С.; Рот, К.; Ким, П.; Гольдман, Р. (1977). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов. Инозитол-тетракисфосфат: основное фосфатное соединение в эритроцитах страуса (Struthio Camelus Camelus)» . Европейский журнал биохимии . 77 (3): 567–574. дои : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11700.x . ПМИД 19258 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Айзекс, Р.Э.; Харкнесс, доктор медицинских наук; Фриман, Джорджия; Голдман, PH; Адлер, Дж.Л.; Сассман, SA; Рот, С. (1976). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов - II. Взаимосвязь между основными фосфорилированными промежуточными продуктами метаболизма и сродством к кислороду цельной крови куриных эмбрионов и цыплят». Сравнительная биохимия и физиология А. 53 (2): 151–156. дои : 10.1016/S0300-9629(76)80046-1 . ПМИД 2411 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Скадхауге, Э; Варуй CN; Камау Дж.М.; Малой Г.М. (1984). «Функция нижнего отдела кишечника и осморегуляция у страуса: предварительные анатомо-физиологические наблюдения» . Ежеквартальный журнал экспериментальной физиологии . 69 (4): 809–18. doi : 10.1113/expphysicalol.1984.sp002870 . ПМИД 6514998 .
^ Jump up to: ^а ^б Шанавани, ММ (1999). Системы производства страуса . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 32. ISBN 978-92-5-104300-4 .
^ Беннетт, Дарин К.; Ютака Караса (2003). «Влияние потребления белка на функцию почек у взрослых самок страусов ( Struthio Camelus )» (PDF) . стр. 100-1 VII.
^ Уизерс, Филип (октябрь 1983 г.). «Энергетический баланс воды и растворенных веществ страуса Struthio Camelus ». Физиологическая зоология . 56 (4): 568–579. дои : 10.1086/physzool.56.4.30155880 . S2CID 87164761 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Грей, Дэвид А.; Браун, Кристофер Р. (1995). «Вызванное инфузией физиологического раствора увеличение осмоляльности плазмы не стимулирует секрецию носовых желез у страуса ( Struthio Camelus )». Физиологическая зоология . 68 (1): 164–175. дои : 10.1086/physzool.68.1.30163924 . JSTOR 30163924 . S2CID 85890608 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Грей, округ Колумбия; Наде, Р.Дж.; Эразмус, Т. (1988). «Аргинин, вазотоцин и ангиотензин II в плазме лишенного воды обыкновенного страуса ( Struthio Camelus )». Сравнительная биохимия и физиология А. 89 (2): 251–256. дои : 10.1016/0300-9629(88)91088-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Полли К.; Филлипс и Сэнборн Аллен Ф. (1994). «Инфракрасное термографическое исследование температуры поверхности у трех бескилевых: страуса, эму и двубородого казуара». Журнал термической биологии . 19 (6): 423–430. Бибкод : 1994JTBio..19..423P . дои : 10.1016/0306-4565(94)90042-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Митчелл, Малькольм. «Благосостояние и транспорт страусов» (PDF) . Страусиное благополучие . Научный информационный бюллетень Ратита: 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2013 года . Проверено 28 декабря 2013 г.
^ Митчелл
^ Лоу, Гидеон; Белонье, Кутзи (1969). «Функция почек, дыхание, частота сердечных сокращений и терморегуляция у страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Ученый. Отец. Рес. Пустыня Намиб. СТН . 42 : 43–54 . Проверено 29 ноября 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мэлони, Шейн К. (2008). «Терморегуляция у крыс: обзор». Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства . 48 (10): 1293–1301. дои : 10.1071/EA08142 .
^ Уиллмер, Пэт (2009). Экологическая физиология животных . Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1405107242 .
^ Страусиная ферма Кетола Тила (на финском языке)
^ "Сезон клубники начался - Мама-Слониха" . 19 июля 2017 г.
^ Томпсон, Дороти Берр (1955). «Портрет Арсинои Филадельфос». Американский журнал археологии . 59 (3): 199–206. дои : 10.2307/500319 . JSTOR 500319 . S2CID 192967497 .
^ Андерсон, Ричард Л. (2004). Сестры Каллиопы: сравнительное исследование философии искусства. 2-е издание. Пирсон.
^ Лауфер, Б. (1926). «Чаши из скорлупы страусиных яиц в Месопотамии и страусы в древности и современности» . Брошюра по антропологии . 23 .
^ Тексье, П.Дж.; Порраз, Г.; Паркингтон, Дж.; Риго, JP; Поггенпол, К.; Миллер, К.; Триболо, К.; Картрайт, К.; Куденно, А.; и др. (2010). «Традиция Хоуисонс-Порта гравировать контейнеры из скорлупы страусиных яиц, датируемая 60 000 лет назад, в приюте Дипклоф Рок, Южная Африка» . ПНАС . 107 (14): 6180–6185. Бибкод : 2010PNAS..107.6180T . дои : 10.1073/pnas.0913047107 . ПМК 2851956 . ПМИД 20194764 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Аттуотер, Дональд, изд. (1997). «Страусиные яйца». Католический словарь (3-е изд.). Шарлотта, Северная Каролина: TAN Books. ISBN 978-0-89555-549-6 .
^ Госселин, Майкл (декабрь 2010 г.). «Страус» . Тетради по естествознанию . Канадский музей природы.
^ Крузельницкий, Карл (2 ноября 2006 г.). «Голова страуса в песке» . ABC Science: Подробно . Австралийская радиовещательная корпорация .
^ Крейбих, Андреас; Соммер, Матиас (1995). Управление страусиной фермой . Аграрверлаг ГмбХ. ISBN 978-3784327297 . цитируется в Экесбо, Ингвар (2011). Поведение сельскохозяйственных животных: характеристики для оценки здоровья и благополучия . КАБИ. п. 181. ИСБН 9781845937706 .
^ «Неужели страусы действительно прячут голову в песок?» . Мир науки Британской Колумбии . 11 декабря 2015 года . Проверено 2 января 2017 г.
^ «Африка — Мыс Доброй Надежды, страусиная ферма» . Всемирная цифровая библиотека . 1910–1920 гг . Проверено 30 мая 2013 г.
^ Брайс, Эмма (20 февраля 2023 г.). «Фестивали, мода и перьевые бандиты: почему страусиное оперение до сих пор на вес золота – фоторепортаж» . Хранитель . Проверено 23 ноября 2023 г.
^ Лаппин, Алан (2017). «Натуральная кожа страуса» . Кожаная компания Роден. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года . Проверено 25 апреля 2020 г.
^ «Является ли мясо бескилевых «красным» или «белым»?» . Спросите USDA . Министерство сельского хозяйства США. 17 июля 2019 года. Архивировано из оригинала 15 ноября 2022 года . Проверено 15 ноября 2022 г.
^ Канадская ассоциация страусов (апрель 2008 г.). «Кулинарные советы» . Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года.
^ «Агротуризм помогает страусиной ферме взлететь высоко». Фермерский еженедельник . 19 марта 2007 г.
^ «Страусиная ферма Кюрасао» .
^ «Поездки на страусах в Южной Африке» .
^ Койн, Джерри А. (2010). Почему эволюция верна . Пингвин. стр. 76–. ISBN 978-0-14-311664-6 .
^ «Езда на страусе в Южной Африке» . SouthAfrica.com . Проверено 25 апреля 2020 г.
^ Палосаари, Бен (19 июля 2008 г.). «День экстремальных гонок в Кентерберийском парке» . Страницы города . Архивировано из оригинала 18 марта 2015 года.
^ Современный Механикс (сентябрь 1929 г.). « Они ушли!» Острые ощущения на страусиных бегах» . Иллюстрированный Механикс . Архивировано из оригинала 28 января 2016 года . Проверено 17 марта 2017 г.
^ «Езда и скачки на страусах – необычный вид спорта, о котором вы никогда не слышали» . Sandboarding.com . 30 декабря 2021 г. Проверено 28 апреля 2022 г.
^ Пайк, Магнус (1985). Странные и удивительные научные факты . Sterling Pub Co. Inc. с. 82 . ISBN 978-0-8069-6254-2 .
^ Кларк, Джеймс К. (2000). 200 кратких обзоров истории Флориды . Сарасота, Флорида: Pineapple Press, Inc., стр. 86–87 . ISBN 978-1-56164-200-7 .
^ Бартон, Дэйв (7 февраля 2013 г.). «Флориан-Аяла Фауна: Искусство-волшебник» . ОК Еженедельник . OC Weekly, LP. Архивировано из оригинала 6 октября 2016 года . Проверено 17 августа 2016 г.
^ Скотт, Люси (8 марта 2011 г.). «Потряси хвостовым пером, отправляйся на страусиный фестиваль» . AZCentral.com . Республика Аризона.
^ Хеддинг, Джуди (2008). «Страусиный фестиваль» . О сайте.com . Архивировано из оригинала 15 сентября 2009 года . Проверено 30 июля 2009 г.
^ Флукер, Мерин (июль 2007 г.). «Кентербери объединяет Ближний Восток со средним Западом» . Юго-западные газеты. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 года . Проверено 30 июля 2009 г.
^ Этридж, Тим (18 июля 2009 г.). «Король Рокси ищет еще одну корону в Эллисе» . Эвансвилл Курьер и Пресс . Проверено 17 марта 2017 г.
^ ДеМокер, Майкл (август 2014 г.) «Гонки экзотических животных на ипподроме Fair Grounds: фотогалерея» . nola.com
^ «Страусиные бега в США» . Sandboarding.com . 31 августа 2021 г. Проверено 23 апреля 2022 г.

Дальнейшее чтение

Купер, Джей Си (1992). Символические и мифологические животные . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Харперколлинз. стр. 170–171. ISBN 978-1-85538-118-6 .
Фолч, А. (1992). «Семейство Struthionidae (Страусы)». В Хойе, Джозеф; Саргатал, Джорди (ред.). Справочник птиц мира . Том. 1, от страуса до уток. Барселона: Lynx Edicions. стр. 76–83. ISBN 978-84-87334-09-2 .
О'Ши, Майкл Винсент; Фостер, Эллсворт Д.; Локк, Джордж Герберт, ред. (1918). Страус . Том. 6. Чикаго, Иллинойс: The World Book, Inc., стр. 4422–4424.

Внешние ссылки

Работы связаны с описанием традиционных способов, используемых арабами для ловли диких страусов. в Викиисточнике
(Обычный) Страус — текст о видах в Атласе птиц Южной Африки .
Британская ассоциация домашних страусов
Указатель различных исследований и статей о страусах
Всемирная страусиная ассоциация

[3] Только население Алжира, Буркина-Фасо, Камеруна, Центральноафриканской Республики, Чада, Мали, Мавритании, Марокко, Нигера, Нигерии, Сенегала и Судана. Никакая другая популяция не включена в Приложения СИТЕС.

[iucn_status_19_November_2021-1] Jump up to: ^а ^б ^с BirdLife International (2018). « Струтио верблюд » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T45020636A132189458. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T45020636A132189458.en . Проверено 19 ноября 2021 г.

[CITESAppendices-2] Jump up to: ^а ^б «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.

[SN-4] Jump up to: ^а ^б ^с Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). «Systema Naturae 2000 / Классификация, род Struthio» . Проект: Таксономикон . Проверено 4 февраля 2009 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[IUCN_molybdophanes-5] Jump up to: ^а ^б BirdLife International (2016). « Струтио молибдофаны » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22732795A95049558 . Проверено 15 февраля 2020 г. .

[6] Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшман, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Хойновский, Йена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013 г.). «Экономность и модельный анализ инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы» . Биология . 2 (1): 419–444. дои : 10.3390/biology2010419 . ISSN 2079-7737 . ПМК 4009869 . ПМИД 24832669 .

[7] Кларк, Эндрю (14 июля 2008 г.). Оценка факультета 1000 филогеномного исследования птиц раскрывает их эволюционную историю (Отчет). дои : 10.3410/f.1115666.571731 .

[Mitchell2014-8] Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M . дои : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . ПМИД 24855267 . S2CID 206555952 .

[Baker2014-9] Бейкер, Эй Джей; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД 24825849 .

[10] Селлерс, Висконсин; Мэннинг, PL (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с помощью эволюционной робототехники» . Учеб. Р. Сок. Б. 274 (1626): 2711–2716. дои : 10.1098/rspb.2007.0846 . ПМК 2279215 . ПМИД 17711833 .

[Davies-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Дэвис, SJJF (2003). «Птицы I Tinamus и Ratites to Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0 .

[Doherty-12] Доэрти, Джеймс Г. (март 1974 г.). «Скорость животных». Естественная история .

[13] Мир физики, 2 февраля 2017 г.

[OstrichTrauma-14] Jump up to: ^а ^б Усурелу, Сергей; Бетанкур, Ванесса; Мело, Джина (2015). «Травма живота страусом» . Анналы медицины и хирургии . 4 (1): 41–43. дои : 10.1016/j.amsu.2014.12.004 . ПМЦ 4323753 . ПМИД 25685344 .

[world-15] Jump up to: ^а ^б Дель Хойо, Хосеп и др. Справочник птиц мира. Том 1. № 8. Барселона: издания Lynx, 1992.

[16] Урбан, Эмиль К. «Робертс Бердс из Южной Африки». (2007): 1104-1106.

[Perrins2-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дэвис, SJJF; Бертрам, BCR (2003). «Страус» . В Перринсе, Кристофер (ред.). Светлячок Энциклопедия птиц . Буффало, штат Нью-Йорк: Firefly Books, Ltd., стр. 34–37 . ISBN 978-1-55297-777-4 .

[Gilman_1903-18] Jump up to: ^а ^б Гилман, Дэниел Койт; Пек, Гарри Терстон; Колби, Фрэнк Мур, ред. (1903). «Страус» . Новая международная энциклопедия . Том. XIII. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Додд, Мид и компания. стр. 497–498.

[Brown-19] Браун, Л.Х.; Урбан, ЕК; Ньюман, К. (1982). «Страусам и хищным птицам». В Карри-Линдал, Кай (ред.). Птицы Африки . Том. Я. Лондон, Великобритания: Academic Press. стр. 32–37. ISBN 978-0-12-137301-6 .

[Martin2000-20] Мартин, Греция; Кацир, Г. (2000). «Солнцезащитные очки и размер глаз у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 56 (6): 340–344. дои : 10.1159/000047218 . ПМИД 11326139 . S2CID 43023723 .

[Martin2001-21] Мартин, Греция; Ашаш, У.; Кацир, Гади (2001). «Окулярная оптика страуса». Мозг, поведение и эволюция . 58 (2): 115–120. дои : 10.1159/000047265 . ПМИД 11805377 . S2CID 46827656 .

[22] «Птичьи когти или ногти» . TheWonderofBirds.com . Проверено 22 января 2015 г.

[23] Байты животных зоопарка Сан-Диего: страус . Sandiegozoo.org. Проверено 21 августа 2012 г.

[24] «Крылья страуса объясняют тайну нелетающих динозавров» . Живая наука . 30 июня 2010 г.

[Nell_2003-25] Jump up to: ^а ^б ^с Нелл, Леон (2003). Садовый маршрут и Маленький Кару . Кейптаун: Издательство Струик. п. 164. ИСБН 978-1-86872-856-5 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[Brand2006-26] Бренд, ТС; Гоус, РМ (2006). «Кормление страусов» . В Белсе, Винсент Л. (ред.). Питание домашних позвоночных . Уоллингфорд, Великобритания: Cabi Publishing. стр. 136–155. ISBN 978-1-84593-063-9 .

[Marshall-27] Маршалл, Алан Джон (1960). Биология и сравнительная физиология птиц . Академическая пресса. п. 446. ИСБН 9780124736016 .

[coprodeum-28] Jump up to: ^а ^б Скадхауге, Э.; Эрльвангер, К.Х.; Рузива, SD; Данцер, В.; Эльбронд, В.С.; Чамунорва, JP (2003). «Обладает ли страус ( Struthio Camelus ) электрофизиологическими свойствами и микроструктурой других птиц?». Сравнительная биохимия и физиология А. 134 (4): 749–755. дои : 10.1016/S1095-6433(03)00006-0 . ПМИД 12814783 .

[Linnaeus-29] Линней, Чарльз (1758). Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Томус I. Издание десятое, исправленное (на латыни). п. 155

[30] Дуглас Харпер (11 декабря 2013 г.). «правильный (прилаг.)» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 14 декабря 2022 г.

[Gotch-31] Готч, А. Ф. (1995) [1979]. «Страусы». Объяснение латинских названий. Руководство по научной классификации рептилий, птиц и млекопитающих . Лондон: факты в архиве. п. 176. ИСБН 978-0-8160-3377-5 .

[Clements-32] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Клементс, Джеймс (2007). Контрольный список птиц мира Клементса (6-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-4501-9 .

[Thiollay-33] Тиоллаи, Дж. М. (2006). «Серьезное сокращение численности крупных птиц в Северном Сахеле Западной Африки: долгосрочная оценка» . Международная организация охраны птиц . 16 (4): 353–365. дои : 10.1017/S0959270906000487 .

[SaharaConservation-34] Фонд сохранения Сахары: «Проект восстановления североафриканских страусов» . 16 сентября 2019 года . Проверено 25 апреля 2020 г.

[Roots_2006-35] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. п. 26. ISBN 978-0-313-33545-7 .

[Stocker-36] Штекер, Фридрих В.; Дитрих, Герхард, ред. (1995). «Страус» . Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 1149. ИСБН 978-3-11-010661-9 .

[haaretz_ref1-37] Jump up to: ^а ^б Ринат, Зафрир (25 декабря 2007 г.). «Горькая судьба страусов на воле» . Гаарец . Проверено 8 ноября 2023 г.

[38] Тейлор, Джо (4 сентября 2013 г.). «Архив обсуждения 2014 года: Страус ( Struthio Camelus ) разделяется: внесите S. molybdophanes в список находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых?» , Birdlife.org.

[Freitag-39] Фрайтаг, Стефани; Робинсон, Теренс Дж. (1993). «Филогеографические закономерности в митохондриальной ДНК страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Аук . 110 (3): 614–622. дои : 10.2307/4088425 . JSTOR 4088425 .

[Bezuidenhout-40] Jump up to: ^а ^б Безуиденхаут, Корнелиус Карлос (1999). «Изучение структуры популяций и генетического разнообразия домашних и «диких» страусов ( Struthio Camelus )» . Кандидатская диссертация . Архивировано из оригинала 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.

[Bezuidenhout2-41] Jump up to: ^а ^б Безуиденхаут, AJ (1984). «Коронарное кровообращение сердца страуса (Struthio Camelus)» . Журнал анатомии . 138 (3): 385–97. ПМЦ 1164323 . ПМИД 6735902 .

[42] Эльжановский, Анджей; Лушар, Антуан (2022). «Метрическая изменчивость посткраниального скелета страусов Struthio (Aves: Palaeognathae) с новыми данными о вымерших подвидах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 195 (1): 88–105. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab049 .

[Fuller-43] Фуллер, Эррол (2001) [1987]. Банни, Сара (ред.). Вымершие птицы (2-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-19-850837-3 .

[Donegan_2002-44] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Донеган, Кинан (2002). «Струтио верблюд» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета.

[45] Страусы в Австралии – и возле моего дома . trevorsbirding.com (13 сентября 2007 г.)

[46] Прасад Р. «Когда-то в Индии жили страусы» . Индус . Проверено 10 марта 2017 г.

[47] «Страусы жили в Индии 25 000 лет назад: исследование BSIP – Times of India» . Таймс оф Индия . Проверено 10 марта 2017 г.

[48] «Страусы глубинки — самые одинокие птицы Австралии» . Австралийская радиовещательная корпорация . Сентябрь 2018.

[49] Леску, Ю.А.; Мейер, LCR; Фуллер, А.; Мэлони, СК; Делл'Омо, Г.; Высоцкий, А.Л.; Раттенборг, Северная Каролина (2011). Балабан, Эван (ред.). «Страусы спят, как утконосы» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23203. Бибкод : 2011PLoSO...623203L . дои : 10.1371/journal.pone.0023203 . ПМК 3160860 . ПМИД 21887239 .

[50] Рассел, Дейл А. «Страусиные динозавры из позднего мела западной Канады». Канадский журнал наук о Земле 9.4 (1972): 375-402.

[DesertUSA-51] Пустыня США (1996). «Страус» . Цифровой Вест Медиа . Проверено 17 февраля 2011 г.

[Stewart2006-52] Jump up to: ^а ^б Стюарт, Д. (1 августа 2006 г.). «Птица, не похожая ни на одну другую» . Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Проверено 25 апреля 2020 г.

[Werness-53] Вернесс, Хоуп Б. (2006). Энциклопедия континуума животного символизма в искусстве . Лондон: Континуум. п. 300. ИСБН 9780826419132 .

[Hiskey-54] Хиски, Дэвен (12 августа 2010 г.). «Страусы не прячут головы в песок» . Todayifoundout.com . Проверено 7 ноября 2012 г.

[Halcombe-55] Холкомб, Джон Джозеф (1872). Миссионерская жизнь . Том. Т. 3, Ч. 1. У. Уэллс Гарднер. п. 304.

[56] Джелагат, Чемис (2009). Исследования возможных причин потерь в производстве страусов на отдельных страусиных фермах в Кении . Университет Найроби (Диссертация).

[Maclean-57] Маклин, Гордон Линдси (1996). Экофизиология пустынных птиц . Берлин: Springer-Verlag. п. 26. ISBN 978-3-540-59269-3 .

[Perrins3-58] Перринс, CM; Джексон, Дж.А.; Форд, Х. (1996). «Отряд Struthioniformes». В Элфике, Дж. (ред.). Иллюстрированная энциклопедия птиц . Barnes and Noble Inc. ISBN 978-0-7607-0152-2 .

[Bertram_1992-59] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бертрам, Брайан CR (1992). Система коллективного гнездования страусов . Издательство Принстонского университета. ^{[ нужна страница ]}

[BBC-60] «Страусы «Флиртуют с фермерами» » . Новости Би-би-си . 9 марта 2003 г.

[Harrison-61] Харрисон, К.; Гринсмит, А. (1993). Бантинг, Э. (ред.). Птицы мира . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. п. 39 . ISBN 978-1-56458-295-9 .

[Bertram1979-62] Бертрам, BCR (1979). «Страусы распознают свои яйца и выбрасывают чужие». Природа . 279 (5710): 233–234. Бибкод : 1979Natur.279..233B . дои : 10.1038/279233a0 . ПМИД 440431 . S2CID 4236729 .

[Hyde-63] Хайд, Кеннет (2004). Зоология: взгляд на животных изнутри (3-е изд.). Дубьюк, Айова: Издательство Кендалла Ханта. п. 475. ИСБН 978-0-7575-0170-8 .

[Perrins-64] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир . Reader's Digest Association, Inc., стр. 168–170 . ISBN 978-0-89577-065-3 .

[Wood-65] Jump up to: ^а ^б Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных . Стерлинг Паблишинг Ко. ISBN 978-0-85112-235-9 .

[Thouless-66] Таулесс, ЧР; Фэншоу, Дж. Х. и Бертрам, BCR (1989). «Яйца египетских стервятников Neophron percnopterus и страуса Struthio Camelus: истоки поведения, бросающего камни». Ибис . 131 : 9–15. дои : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x .

[67] «Яйца египетских стервятников Neophron percnopterus и страуса Struthio Camelus : истоки привычки бросать камни» . Исследовательские ворота . 1987.

[Cooper-68] Jump up to: ^а ^б Купер, Р.Г.; Горбаньчук, Ю.О.; Вильегас-Вискайно, Р.; Кенноу Себей, С.; Факи Мохаммед, AE; Махроуз, КМА (2009). «Дикий страус ( Struthio Camelus ) Экология и физиология». Здоровье и производство тропических животных . 42 (3): 363–373. дои : 10.1007/s11250-009-9428-2 . ПМИД 19693684 . S2CID 22907744 .

[69] Бертрам, Брайан CR. «Бдительность и размер группы страусов». Поведение животных 28.1 (1980): 278-286.

[NationalGeog-70] Jump up to: ^а ^б Национальное географическое общество (2009). «Страус Струтио верблюд» . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года.

[71] Остин, Оливер Лютер. «Птицы мира; обзор двадцати семи отрядов и ста пятидесяти пяти семейств». (1961).

[:5-72] Jump up to: ^а ^б Хурктал, Льюис М. (1986). «Наша банда по-страусиному» . Естественная история . 95 : 34–41, 94.

[73] Лонгхорн Лестерс (13 ноября 2023 г.). «Страус обезглавливает Койота!» . Ютуб .

[74] Миллс, MGL и Марджи Миллс. Гепарды Калахари: адаптация к засушливому региону. Издательство Оксфордского университета, 2017.

[Sunquist-75] Jump up to: ^а ^б Санквист, Мел и Фиона Санквист. Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета, 2017.

[76] «Эпическая охота на гепарда, снятая в HD» . 12 октября 2009 г.

[Hayward2005-77] Хейворд, штат Вашингтон; Керли, GIH (2005). «Хищные предпочтения льва ( Panthera leo )» (PDF) . Журнал зоологии . 267 (3): 309–322. CiteSeerX 10.1.1.611.8271 . дои : 10.1017/S0952836905007508 .

[Hayward2006-78] Хейворд, штат Вашингтон; Хеншель, П.; О'Брайен, Дж.; Хофмейр, М.; Бальме, Г.; Керли, GIH (2006). «Хищные предпочтения леопарда ( Panthera pardus )» (PDF) . Журнал зоологии . 270 (4): 298–313. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x . Архивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2020 года . Проверено 9 августа 2021 г.

[79] Хейворд, М.В., О'Брайен, Дж., Хофмейер, М. и Керли, GIH (2006b). Хищные предпочтения гепарда (Acinonyx jubatus) (Felidae: Carnivora): морфологические ограничения или необходимость быстро поймать съедобную добычу до прибытия клептопаразитов? Дж. Зул. (Лондон) doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00184.x.

[80] Хейворд, Мэтт В. и др. «Добычные предпочтения африканской дикой собаки Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): экологические требования для сохранения». Журнал маммологии 87.6 (2006): 1122-1131.

[Makanya-81] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Маканья, АН; Т. Коллер; Р. Гульщук; В. Джонов (15 марта 2012 г.). «Развитие легких у страуса перед вылуплением». Респираторная физиология и нейробиология . 180 (2–3): 183–192. дои : 10.1016/j.resp.2011.11.005 . ПМИД 22138612 . S2CID 25480430 .

[Deeming-82] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а Диминг, округ Колумбия (1999). Страус: биология, производство и здоровье . Уоллингфорд [ua]: CABi. стр. 62–64. ISBN 978-0-85199-350-8 .

[Schmidt-Nielsen-83] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Шмидт-Нильсен, К.; Канвиш, Дж. Лавсевски RC (1969). «Регуляция температуры и дыхание страуса» (PDF) . Кондор . 71 (4): 341–352. дои : 10.2307/1365733 . JSTOR 1365733 .

[King-84] Кинг, младший; Фарнер, DS (1961). «Энергетический обмен, терморегуляция и температура тела». Маршалл, Эй Джей (ред.). Биология и сравнительная физиология птиц . Том. 2. Нью-Йорк: Академик Пресс. стр. 215–88. дои : 10.1016/B978-1-4832-3143-3.50014-9 . ISBN 978-1-4832-3143-3 .

[zool241-85] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} Хилл, WR; Вайз, А.Г. и Андерсон, М. (2012). Физиология животных (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ^{[ нужна страница ]}

[MainaSingh-86] Jump up to: ^а ^б ^с Майна, JN; Сингх, П.; Мосс, Э.А. (2009). «Аэродинамические клапаны вдоха возникают у страуса Struthio Camelus в легких: исследование вычислительной гидродинамики при вдохе в нестационарном состоянии покоя». Респираторная физиология и нейробиология . 169 (3): 262–270. дои : 10.1016/j.resp.2009.09.011 . ПМИД 19786124 . S2CID 70939 .

[87] Закржевич А.; Секомб, ТВ; Прис, А.Р. (2002). «Ангиоадаптация: поддержание сосудистой системы в форме». Новости физиологических наук . 17 (5): 197–201. дои : 10.1152/nips.01395.2001 . ПМИД 12270956 .

[Maina-88] Майна, JN; Натаниэль К. (2001). «Качественное и количественное исследование легких страуса Struthio Camelus » . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 13): 2313–2330. дои : 10.1242/jeb.204.13.2313 . ПМИД 11507114 .

[heartanatomy-89] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Парто, П. (2009). «Общая анатомия сердца страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Иран Дж. Вет. Рез . 10 (1): 21–7. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.

[Parto-90] Парто П. (2012). «Строение атриовентрикулярного узла в сердце самки страуса-несушки ( Struthio Camelus )». Анатомия, Гистология, Эмбриология . 41 (1): 75–78. дои : 10.1111/j.1439-0264.2011.01109.x . ПМИД 21943125 . S2CID 31018229 .

[Henriquez-91] Энрикес, Х.; Энрикес Дж. и Олав Э. (2012). «Схемы распределения коронарных артерий и желудочковых ветвей в сердце страуса ( Struthio Camelus )» . Международный журнал морфологии . 30 (3): 1013–1018. дои : 10.4067/S0717-95022012000300040 .

[purkinje-92] Jump up to: ^а ^б ^с Парто, П.; Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Саламат, Массачусетс (2013). «Распределение и структура волокон Пуркинье в сердце страуса ( Struthio Camelus ) со специальными рекомендациями по ультраструктуре» . Международный журнал зоологии . 2013 : 1–6. дои : 10.1155/2013/293643 .

[metabolism1-93] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Айзекс, Р.; Харкнесс, Д.; Сэмпселл, Дж.; Адлер, С.; Рот, К.; Ким, П.; Гольдман, Р. (1977). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов. Инозитол-тетракисфосфат: основное фосфатное соединение в эритроцитах страуса (Struthio Camelus Camelus)» . Европейский журнал биохимии . 77 (3): 567–574. дои : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11700.x . ПМИД 19258 .

[metabolism2-94] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Айзекс, Р.Э.; Харкнесс, доктор медицинских наук; Фриман, Джорджия; Голдман, PH; Адлер, Дж.Л.; Сассман, SA; Рот, С. (1976). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов - II. Взаимосвязь между основными фосфорилированными промежуточными продуктами метаболизма и сродством к кислороду цельной крови куриных эмбрионов и цыплят». Сравнительная биохимия и физиология А. 53 (2): 151–156. дои : 10.1016/S0300-9629(76)80046-1 . ПМИД 2411 .

[Skadhaugeetal-95] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Скадхауге, Э; Варуй CN; Камау Дж.М.; Малой Г.М. (1984). «Функция нижнего отдела кишечника и осморегуляция у страуса: предварительные анатомо-физиологические наблюдения» . Ежеквартальный журнал экспериментальной физиологии . 69 (4): 809–18. doi : 10.1113/expphysicalol.1984.sp002870 . ПМИД 6514998 .

[Shanawany-96] Jump up to: ^а ^б Шанавани, ММ (1999). Системы производства страуса . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 32. ISBN 978-92-5-104300-4 .

[97] Беннетт, Дарин К.; Ютака Караса (2003). «Влияние потребления белка на функцию почек у взрослых самок страусов ( Struthio Camelus )» (PDF) . стр. 100-1 VII.

[Withers-98] Уизерс, Филип (октябрь 1983 г.). «Энергетический баланс воды и растворенных веществ страуса Struthio Camelus ». Физиологическая зоология . 56 (4): 568–579. дои : 10.1086/physzool.56.4.30155880 . S2CID 87164761 .

[saltglands-99] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Грей, Дэвид А.; Браун, Кристофер Р. (1995). «Вызванное инфузией физиологического раствора увеличение осмоляльности плазмы не стимулирует секрецию носовых желез у страуса ( Struthio Camelus )». Физиологическая зоология . 68 (1): 164–175. дои : 10.1086/physzool.68.1.30163924 . JSTOR 30163924 . S2CID 85890608 .

[hormones-100] Jump up to: ^а ^б ^с Грей, округ Колумбия; Наде, Р.Дж.; Эразмус, Т. (1988). «Аргинин, вазотоцин и ангиотензин II в плазме лишенного воды обыкновенного страуса ( Struthio Camelus )». Сравнительная биохимия и физиология А. 89 (2): 251–256. дои : 10.1016/0300-9629(88)91088-2 .

[polly-101] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Полли К.; Филлипс и Сэнборн Аллен Ф. (1994). «Инфракрасное термографическое исследование температуры поверхности у трех бескилевых: страуса, эму и двубородого казуара». Журнал термической биологии . 19 (6): 423–430. Бибкод : 1994JTBio..19..423P . дои : 10.1016/0306-4565(94)90042-6 .

[Mitchell-102] Jump up to: ^а ^б ^с Митчелл, Малькольм. «Благосостояние и транспорт страусов» (PDF) . Страусиное благополучие . Научный информационный бюллетень Ратита: 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2013 года . Проверено 28 декабря 2013 г.

[103] Митчелл

[Louw-104] Лоу, Гидеон; Белонье, Кутзи (1969). «Функция почек, дыхание, частота сердечных сокращений и терморегуляция у страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Ученый. Отец. Рес. Пустыня Намиб. СТН . 42 : 43–54 . Проверено 29 ноября 2013 г.

[Maloney-105] Jump up to: ^а ^б ^с Мэлони, Шейн К. (2008). «Терморегуляция у крыс: обзор». Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства . 48 (10): 1293–1301. дои : 10.1071/EA08142 .

[Willmer_2009-106] Уиллмер, Пэт (2009). Экологическая физиология животных . Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1405107242 .

[107] Страусиная ферма Кетола Тила (на финском языке)

[108] "Сезон клубники начался - Мама-Слониха" . 19 июля 2017 г.

[Thompson-109] Томпсон, Дороти Берр (1955). «Портрет Арсинои Филадельфос». Американский журнал археологии . 59 (3): 199–206. дои : 10.2307/500319 . JSTOR 500319 . S2CID 192967497 .

[110] Андерсон, Ричард Л. (2004). Сестры Каллиопы: сравнительное исследование философии искусства. 2-е издание. Пирсон.

[Laufer-111] Лауфер, Б. (1926). «Чаши из скорлупы страусиных яиц в Месопотамии и страусы в древности и современности» . Брошюра по антропологии . 23 .

[Texier-112] Тексье, П.Дж.; Порраз, Г.; Паркингтон, Дж.; Риго, JP; Поггенпол, К.; Миллер, К.; Триболо, К.; Картрайт, К.; Куденно, А.; и др. (2010). «Традиция Хоуисонс-Порта гравировать контейнеры из скорлупы страусиных яиц, датируемая 60 000 лет назад, в приюте Дипклоф Рок, Южная Африка» . ПНАС . 107 (14): 6180–6185. Бибкод : 2010PNAS..107.6180T . дои : 10.1073/pnas.0913047107 . ПМК 2851956 . ПМИД 20194764 .

[CathDict-113] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Аттуотер, Дональд, изд. (1997). «Страусиные яйца». Католический словарь (3-е изд.). Шарлотта, Северная Каролина: TAN Books. ISBN 978-0-89555-549-6 .

[Gosselin-114] Госселин, Майкл (декабрь 2010 г.). «Страус» . Тетради по естествознанию . Канадский музей природы.

[Kruszelnicki-115] Крузельницкий, Карл (2 ноября 2006 г.). «Голова страуса в песке» . ABC Science: Подробно . Австралийская радиовещательная корпорация .

[Kreibich-116] Крейбих, Андреас; Соммер, Матиас (1995). Управление страусиной фермой . Аграрверлаг ГмбХ. ISBN 978-3784327297 . цитируется в Экесбо, Ингвар (2011). Поведение сельскохозяйственных животных: характеристики для оценки здоровья и благополучия . КАБИ. п. 181. ИСБН 9781845937706 .

[ScienceWorldHeadSand-117] «Неужели страусы действительно прячут голову в песок?» . Мир науки Британской Колумбии . 11 декабря 2015 года . Проверено 2 января 2017 г.

[WDL-118] «Африка — Мыс Доброй Надежды, страусиная ферма» . Всемирная цифровая библиотека . 1910–1920 гг . Проверено 30 мая 2013 г.

[119] Брайс, Эмма (20 февраля 2023 г.). «Фестивали, мода и перьевые бандиты: почему страусиное оперение до сих пор на вес золота – фоторепортаж» . Хранитель . Проверено 23 ноября 2023 г.

[Best-120] Лаппин, Алан (2017). «Натуральная кожа страуса» . Кожаная компания Роден. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года . Проверено 25 апреля 2020 г.

[121] «Является ли мясо бескилевых «красным» или «белым»?» . Спросите USDA . Министерство сельского хозяйства США. 17 июля 2019 года. Архивировано из оригинала 15 ноября 2022 года . Проверено 15 ноября 2022 г.

[COA-122] Канадская ассоциация страусов (апрель 2008 г.). «Кулинарные советы» . Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года.

[123] «Агротуризм помогает страусиной ферме взлететь высоко». Фермерский еженедельник . 19 марта 2007 г.

[124] «Страусиная ферма Кюрасао» .

[125] «Поездки на страусах в Южной Африке» .

[126] Койн, Джерри А. (2010). Почему эволюция верна . Пингвин. стр. 76–. ISBN 978-0-14-311664-6 .

[jhbradley-127] «Езда на страусе в Южной Африке» . SouthAfrica.com . Проверено 25 апреля 2020 г.

[park-128] Палосаари, Бен (19 июля 2008 г.). «День экстремальных гонок в Кентерберийском парке» . Страницы города . Архивировано из оригинала 18 марта 2015 года.

[mech-129] Современный Механикс (сентябрь 1929 г.). « Они ушли!» Острые ощущения на страусиных бегах» . Иллюстрированный Механикс . Архивировано из оригинала 28 января 2016 года . Проверено 17 марта 2017 г.

[130] «Езда и скачки на страусах – необычный вид спорта, о котором вы никогда не слышали» . Sandboarding.com . 30 декабря 2021 г. Проверено 28 апреля 2022 г.

[Pyke-131] Пайк, Магнус (1985). Странные и удивительные научные факты . Sterling Pub Co. Inc. с. 82 . ISBN 978-0-8069-6254-2 .

[Clark-132] Кларк, Джеймс К. (2000). 200 кратких обзоров истории Флориды . Сарасота, Флорида: Pineapple Press, Inc., стр. 86–87 . ISBN 978-1-56164-200-7 .

[Barton_2013-133] Бартон, Дэйв (7 февраля 2013 г.). «Флориан-Аяла Фауна: Искусство-волшебник» . ОК Еженедельник . OC Weekly, LP. Архивировано из оригинала 6 октября 2016 года . Проверено 17 августа 2016 г.

[Scott-134] Скотт, Люси (8 марта 2011 г.). «Потряси хвостовым пером, отправляйся на страусиный фестиваль» . AZCentral.com . Республика Аризона.

[Hedding-135] Хеддинг, Джуди (2008). «Страусиный фестиваль» . О сайте.com . Архивировано из оригинала 15 сентября 2009 года . Проверено 30 июля 2009 г.

[midwest-136] Флукер, Мерин (июль 2007 г.). «Кентербери объединяет Ближний Восток со средним Западом» . Юго-западные газеты. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 года . Проверено 30 июля 2009 г.

[Ethridge-137] Этридж, Тим (18 июля 2009 г.). «Король Рокси ищет еще одну корону в Эллисе» . Эвансвилл Курьер и Пресс . Проверено 17 марта 2017 г.

[138] ДеМокер, Майкл (август 2014 г.) «Гонки экзотических животных на ипподроме Fair Grounds: фотогалерея» . nola.com

[139] «Страусиные бега в США» . Sandboarding.com . 31 августа 2021 г. Проверено 23 апреля 2022 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ примечание 1 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]