Jump to content

Глия

(Перенаправлено с Макроглии )
Глия
Иллюстрация четырех различных типов глиальных клеток, обнаруженных в центральной нервной системе: эпендимальные клетки (светло-розовые), астроциты (зеленые), микроглиальные клетки (темно-красные) и олигодендроциты (голубые).
Подробности
Предшественник Нейроэктодерма для макроглии и гемопоэтические стволовые клетки для микроглии
Система Нервная система
Идентификаторы
МеШ D009457
ТА98 A14.0.00.005
ТД Х2.00.06.2.00001
ФМА 54536 54541, 54536
Анатомические термины микроанатомии

Глия , также называемая глиальными клетками ( глиоцитами ) или нейроглией , представляет собой ненейрональные клетки центральной нервной системы ( головного и спинного мозга ) и периферической нервной системы , которые не производят электрические импульсы. Нейроглия составляет более половины объема нервной ткани в организме человека . [1] Они поддерживают гомеостаз , образуют миелин в периферической нервной системе и обеспечивают поддержку и защиту нейронов . [2] В центральной нервной системе к глиальным клеткам относятся олигодендроциты , астроциты , эпендимальные клетки и микроглия , а в периферической нервной системе — шванновские клетки и сателлитные клетки .

У них есть четыре основные функции:

Они также играют роль в нейротрансмиссии и синаптических связях . [3] и в физиологических процессах, таких как дыхание . [4] [5] [6] Хотя считалось, что численность глии превышает численность нейронов в соотношении 10:1, недавние исследования с использованием более новых методов и переоценка исторических количественных данных позволяют предположить, что общее соотношение составляет менее 1:1, со значительными различиями между различными тканями мозга. [7] [8]

Глиальные клетки обладают гораздо большим клеточным разнообразием и функциями, чем нейроны, и глиальные клетки могут реагировать на нейротрансмиссию и манипулировать ею разными способами. Кроме того, они могут влиять как на сохранение, так и на консолидацию воспоминаний . [1]

Глия была открыта в 1856 году патологом Рудольфом Вирховым во время поиска «соединительной ткани» в мозге. [9] Термин происходит от греческого γλία и γλοία «клей». [10] ( Английский: / ˈ ɡ l ə / или / ˈ ɡ l ə / ), и наводит на мысль о том, что они были клеем нервной системы .

Нейроглия головного мозга, показанная методом Гольджи
Астроциты можно идентифицировать в культуре, поскольку, в отличие от других зрелых глиальных клеток, они экспрессируют глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP).
Глиальные клетки мозга крысы, окрашенные антителом против GFAP
Различные типы нейроглии

Макроглия

[ редактировать ]

Получается из эктодермальной ткани.

Расположение Имя Описание
ЦНС Астроциты

Самый распространенный тип макроглиальных клеток в ЦНС. [11] астроциты (также называемые астроглией ) имеют многочисленные отростки, которые связывают нейроны с их кровоснабжением, образуя при этом гематоэнцефалический барьер . Они регулируют внешнюю химическую среду нейронов, удаляя излишки калия ионов и перерабатывая нейротрансмиттеры, высвобождаемые при синаптической передаче . Астроциты могут регулировать вазоконстрикцию и вазодилатацию, производя такие вещества, как арахидоновая кислота , метаболиты которой являются вазоактивными .

Астроциты сигнализируют друг другу с помощью АТФ . Щелевые контакты (также известные как электрические синапсы ) между астроцитами позволяют молекуле-мессенджеру IP3 диффундировать от одного астроцита к другому. IP3 активирует кальциевые каналы в клеточных органеллах , высвобождая кальций в цитоплазму . Этот кальций может стимулировать выработку большего количества IP3 и вызывать высвобождение АТФ через каналы в мембране, состоящей из паннексинов . Конечным эффектом является волна кальция, распространяющаяся от клетки к клетке. Внеклеточное высвобождение АТФ и последующая активация пуринергических рецепторов на других астроцитах в некоторых случаях также могут опосредовать волны кальция.

В целом существует два типа астроцитов: протоплазматические и фиброзные, сходные по функциям, но различающиеся по морфологии и распределению. Протоплазматические астроциты имеют короткие, толстые, сильно разветвленные отростки и обычно обнаруживаются в сером веществе . Фиброзные астроциты имеют длинные, тонкие, менее разветвленные отростки и чаще встречаются в белом веществе .

Недавно было показано, что активность астроцитов связана с кровотоком в мозге, и именно это на самом деле измеряется с помощью фМРТ . [12] Они также участвуют в нейронных цепях, играя тормозящую роль после обнаружения изменений во внеклеточном кальции. [13]

ЦНС Олигодендроциты

Олигодендроциты — это клетки, которые покрывают аксоны ЦНС своей клеточной мембраной, образуя специализированную мембранную дифференцировку, называемую миелином , образующую миелиновую оболочку . Миелиновая оболочка обеспечивает изоляцию аксона, что позволяет электрическим сигналам распространяться более эффективно. [14]

ЦНС Эпендимальные клетки

Эпендимальные клетки , также называемые эпендимоцитами , выстилают спинной мозг и желудочковую систему головного мозга. Эти клетки участвуют в создании и секреции спинномозговой жидкости (СМЖ) и бьют свои реснички , помогая циркуляции спинномозговой жидкости и создавая барьер между кровью и спинномозговой жидкостью . Считается также, что они действуют как нервные стволовые клетки. [15]

ЦНС Радиальная глия

Клетки радиальной глии возникают из нейроэпителиальных клеток после начала нейрогенеза . Их дифференцировочные способности более ограничены, чем у нейроэпителиальных клеток. В развивающейся нервной системе радиальная глия функционирует как предшественники нейронов и как каркас, по которому мигрируют новорожденные нейроны. В зрелом мозге мозжечок и сетчатка сохраняют характерные радиальные глиальные клетки. В мозжечке это бергмановы глия , регулирующие синаптическую пластичность . В сетчатке радиальная клетка Мюллера представляет собой глиальную клетку, занимающую всю толщу сетчатки и, помимо астроглиальных клеток, [16] участвует в двунаправленной связи с нейронами. [17]

Государственные служащие Шванновские клетки

Подобно олигодендроцитам, шванновские клетки обеспечивают миелинизацию аксонов периферической нервной системы (ПНС). Они также обладают фагоцитарной активностью и очищают клеточный мусор, что способствует возобновлению роста нейронов ПНС. [18]

Государственные служащие Спутниковые ячейки

Сателлитные глиальные клетки — это небольшие клетки, окружающие нейроны сенсорных, симпатических и парасимпатических ганглиев. [19] Эти клетки помогают регулировать внешнюю химическую среду. Подобно астроцитам, они соединены между собой щелевыми соединениями и реагируют на АТФ, повышая внутриклеточную концентрацию ионов кальция. Они очень чувствительны к травмам и воспалениям и, по-видимому, способствуют развитию патологических состояний, таких как хроническая боль . [20]

Государственные служащие Кишечные глиальные клетки

Встречаются во внутренних ганглиях пищеварительной системы . Считается, что глиальные клетки играют множество ролей в кишечной системе, некоторые из которых связаны с гомеостазом и мышечными пищеварительными процессами. [21]

Микроглия

[ редактировать ]

Микроглия — специализированные макрофаги, способные к фагоцитозу , защищающие нейроны центральной нервной системы . [22] Они происходят из самой ранней волны мононуклеарных клеток, которые возникают в островках крови желточного мешка на ранних стадиях развития и колонизируют мозг вскоре после того, как нейрональные предшественники начинают дифференцироваться. [23]

Эти клетки обнаруживаются во всех областях головного и спинного мозга. Клетки микроглии небольшие по сравнению с клетками макроглии, имеют меняющуюся форму и продолговатые ядра. Они подвижны внутри мозга и размножаются при повреждении мозга. В здоровой центральной нервной системе процессы микроглии постоянно анализируют все аспекты окружающей среды (нейроны, макроглия и кровеносные сосуды). В здоровом мозге микроглия направляет иммунный ответ на повреждение головного мозга и играет важную роль в воспалении, которое сопровождает повреждение. Многие заболевания и расстройства связаны с дефицитом микроглии, например, болезнь Альцгеймера , болезнь Паркинсона и БАС .

Питуициты задней доли гипофиза представляют собой глиальные клетки с характеристиками, общими с астроцитами. [24] Танициты срединного возвышения гипоталамуса представляют собой тип эпендимальных клеток , которые спускаются из радиальной глии и выстилают основание третьего желудочка . [25] Drosophila melanogaster , плодовая мушка, содержит множество типов глии, которые функционально сходны с глией млекопитающих, но, тем не менее, классифицируются по-разному. [26]

Общее количество

[ редактировать ]

В целом нейроглиальные клетки меньше нейронов. В мозге человека насчитывается около 85 миллиардов глиальных клеток. [8] примерно столько же, сколько и нейронов. [8] Глиальные клетки составляют около половины общего объема головного и спинного мозга. [27] Соотношение глии и нейронов варьируется от одной части мозга к другой. Соотношение глии и нейронов в коре головного мозга составляет 3,72 (60,84 миллиарда глии (72%); 16,34 миллиарда нейронов), тогда как в мозжечке — всего 0,23 (16,04 миллиарда глии; 69,03 миллиарда нейронов). Соотношение серого вещества коры головного мозга составляет 1,48, а серого и белого вещества вместе взятых — 3,76. [27] Соотношение базальных ганглиев, промежуточного мозга и ствола мозга вместе взятое равно 11,35. [27]

Общее количество глиальных клеток в мозге человека распределяется по разным типам, причем олигодендроциты наиболее часто встречаются (45–75%), за ними следуют астроциты (19–40%) и микроглия (около 10% и менее). [8]

Разработка

[ редактировать ]
Астроциты культуры мозга плода на 23 неделе

Большая часть глии происходит из эктодермальной ткани развивающегося эмбриона , в частности, из нервной трубки и гребня . Исключением является микроглия , которая происходит из гемопоэтических стволовых клеток . У взрослых микроглия в значительной степени представляет собой самообновляющуюся популяцию и отличается от макрофагов и моноцитов, которые проникают в поврежденную и больную ЦНС.

В ЦНС из желудочковой зоны нервной трубки развивается глия. К этой глии относятся олигодендроциты, эпендимальные клетки и астроциты. В периферической нервной системе глия происходит из нервного гребня. Эта глия ПНС включает шванновские клетки в нервах и сателлитные глиальные клетки в ганглиях.

Способность делить

[ редактировать ]

Глия сохраняет способность подвергаться делению клеток во взрослом возрасте, тогда как большинство нейронов не могут. Эта точка зрения основана на общей неспособности зрелой нервной системы замещать нейроны после травмы, такой как инсульт или травма, при которой очень часто наблюдается значительная пролиферация глии или глиоз вблизи или в месте повреждения. Однако детальные исследования не обнаружили никаких доказательств того, что «зрелая» глия, такая как астроциты или олигодендроциты , сохраняет митотическую способность. По-видимому , только резидентные клетки-предшественники олигодендроцитов сохраняют эту способность после созревания нервной системы.

Известно, что глиальные клетки способны к митозу . Напротив, научное понимание того, находятся ли нейроны в постоянном постмитотическом состоянии , [28] или способные к митозу, [29] [30] [31] все еще развивается. Раньше считали, что глия [ кем? ] отсутствие определенных свойств нейронов. Например, считалось, что глиальные клетки не имеют химических синапсов и не выделяют медиаторов . Их считали пассивными свидетелями нейронной передачи. Однако недавние исследования показали, что это не совсем так. [32]

Некоторые глиальные клетки функционируют в первую очередь как физическая поддержка нейронов. Другие обеспечивают питательные вещества нейронам и регулируют внеклеточную жидкость мозга, особенно окружающие нейроны и их синапсы . Во время раннего эмбриогенеза глиальные клетки управляют миграцией нейронов и производят молекулы, которые модифицируют рост аксонов и дендритов . Некоторые глиальные клетки демонстрируют региональное разнообразие в ЦНС, и их функции могут различаться в зависимости от региона ЦНС. [33]

Восстановление и развитие нейронов

[ редактировать ]

Глия играет решающую роль в развитии нервной системы и в таких процессах, как синаптическая пластичность и синаптогенез . Глия играет роль в регуляции восстановления нейронов после травмы. В центральной нервной системе (ЦНС) глия подавляет восстановление. Глиальные клетки, известные как астроциты, увеличиваются и пролиферируют, образуя рубец и производя ингибирующие молекулы, которые препятствуют возобновлению роста поврежденного или разорванного аксона. В периферической нервной системе (ПНС) глиальные клетки, известные как шванновские клетки (или также нейролеммоциты), способствуют восстановлению. После повреждения аксона шванновские клетки регрессируют к более раннему состоянию развития, чтобы стимулировать повторный рост аксона. Эта разница между ЦНС и ПНС вселяет надежду на регенерацию нервной ткани в ЦНС. Например, спинной мозг можно восстановить после травмы или разрыва.

Создание миелиновой оболочки

[ редактировать ]

Олигодендроциты встречаются в ЦНС и напоминают осьминога: у них луковицеобразные клеточные тела с до пятнадцати ветвистых отростков. Каждый отросток достигает аксона и закручивается вокруг него, образуя миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка изолирует нервное волокно от внеклеточной жидкости и ускоряет передачу сигнала по нервному волокну. [34] В периферической нервной системе за выработку миелина отвечают шванновские клетки. Эти клетки окутывают нервные волокна ПНС, многократно обвивая их. Этот процесс создает миелиновую оболочку, которая не только способствует проводимости, но и способствует регенерации поврежденных волокон.

нейротрансмиссия

[ редактировать ]

Астроциты являются важными участниками трехстороннего синапса . [35] [36] [37] [38] Они выполняют несколько важнейших функций, включая выведение нейромедиаторов из синаптической щели , что помогает различать отдельные потенциалы действия и предотвращает накопление токсических веществ определенных нейротрансмиттеров, таких как глутамат , что в противном случае привело бы к эксайтотоксичности . Кроме того, астроциты высвобождают глиотрансмиттеры, такие как глутамат, АТФ и D-серин, в ответ на стимуляцию. [39]

Клиническое значение

[ редактировать ]
Неопластические глиальные клетки, окрашенные антителами против GFAP (коричневые), из биопсии головного мозга.

Хотя глиальные клетки в ПНС часто способствуют регенерации утраченных нейронных функций, потеря нейронов в ЦНС не приводит к аналогичной реакции со стороны нейроглии. [18] В ЦНС восстановление роста произойдет только в том случае, если травма была легкой, а не тяжелой. [40] Когда возникает тяжелая травма, оптимальным решением становится выживание оставшихся нейронов. Однако некоторые исследования, изучающие роль глиальных клеток в болезни Альцгеймера, начинают противоречить полезности этого свойства и даже заявляют, что оно может «усугубить» болезнь. [41] Помимо воздействия на потенциальное восстановление нейронов при болезни Альцгеймера, рубцевание и воспаление глиальных клеток также участвуют в дегенерации нейронов, вызванной боковым амиотрофическим склерозом . [42]

Помимо нейродегенеративных заболеваний, широкий спектр вредных воздействий, таких как гипоксия или физическая травма. к результату физического повреждения ЦНС может привести [40] Обычно, когда происходит повреждение ЦНС, глиальные клетки вызывают апоптоз окружающих клеточных тел. [40] Затем возникает большая активность микроглии , что приводит к воспалению, и, наконец, происходит сильное высвобождение молекул, ингибирующих рост. [40]

Хотя глиальные клетки и нейроны, вероятно, были впервые обнаружены одновременно в начале XIX века, в отличие от нейронов, морфологические и физиологические свойства которых были непосредственно наблюдаемы первыми исследователями нервной системы, глиальные клетки считались просто «клеем», который удерживал нейроны вместе до середины 20 века. [43]

Глия была впервые описана в 1856 году патологом Рудольфом Вирховым в комментарии к его публикации 1846 года о соединительной ткани. Более подробное описание глиальных клеток было дано в книге того же автора «Клеточная патология» 1858 года. [44]

Когда были проанализированы маркеры различных типов клеток, было обнаружено, что мозг Альберта Эйнштейна содержит значительно больше глии, чем нормальный мозг, в левой угловой извилине , области, которая, как считается, отвечает за математическую обработку и речь. [45] Однако из 28 статистических сравнений между мозгом Эйнштейна и контрольным мозгом обнаружение одного статистически значимого результата неудивительно, а утверждение о том, что мозг Эйнштейна отличается, не является научным (см. Проблема множественных сравнений ). [46]

В ходе эволюции увеличивается не только соотношение глии и нейронов, но и размер глии. Астроглиальные клетки в мозге человека имеют объем в 27 раз больше, чем в мозге мыши. [47]

Эти важные научные открытия могут начать смещать нейроцентрическую перспективу к более целостному представлению о мозге, которое также охватывает глиальные клетки. Большую часть двадцатого века ученые игнорировали глиальные клетки как простые физические каркасы для нейронов. Недавние публикации предположили, что количество глиальных клеток в мозге коррелирует с интеллектом вида. [48] Более того, данные демонстрируют активную роль глии, в частности астроглии, в когнитивных процессах, таких как обучение и память. [49] [50] и по этим причинам было предложено основать специальную область для изучения этих функций, поскольку исследования в этой области все еще ограничены из-за доминирования нейроцентрической точки зрения. [51]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Филдс, Р. Дуглас; Арак, Альфонсо; Йохансен-Берг, Хайди; Лим, Су-Сян; Линч, Гэри; Нейв, Клаус-Армин; Недергаард, Майкен; Перес, Рэй; Сейновский, Терренс; Уэйк, Хироаки (октябрь 2014 г.). «Глиальная биология в обучении и познании» . Нейробиолог . 20 (5): 426–431. дои : 10.1177/1073858413504465 . ISSN   1073-8584 . ПМК   4161624 . ПМИД   24122821 .
  2. ^ Джессен К.Р., Мирский Р. (август 1980 г.). «Глиальные клетки кишечной нервной системы содержат глиальный фибриллярный кислый белок». Природа . 286 (5774): 736–7. Бибкод : 1980Natur.286..736J . дои : 10.1038/286736a0 . ПМИД   6997753 . S2CID   4247900 .
  3. ^ Волоскер Х., Думин Э., Балан Л., Фолтын В.Н. (июль 2008 г.). «D-аминокислоты в мозге: D-серин в нейротрансмиссии и нейродегенерации» . Журнал ФЭБС . 275 (14): 3514–26. дои : 10.1111/j.1742-4658.2008.06515.x . ПМИД   18564180 . S2CID   25735605 .
  4. ^ Сваминатан, Нихил (январь – февраль 2011 г.). «Глия — другие клетки мозга» . Обнаружить . Архивировано из оригинала 8 февраля 2014 г. Проверено 6 июня 2011 г.
  5. ^ Гурин А.В., Касымов В., Марина Н. и др. (июль 2010 г.). «Астроциты контролируют дыхание посредством рН-зависимого высвобождения АТФ» . Наука . 329 (5991): 571–5. Бибкод : 2010Sci...329..571G . дои : 10.1126/science.1190721 . ПМК   3160742 . ПМИД   20647426 .
  6. ^ Бельтран-Кастильо С., Оливарес М.Дж., Контрерас Р.А., Суньига Г., Льона И., фон Бернхарди Р. и др. (2017). «D-серин, выделяемый астроцитами ствола мозга, регулирует реакцию дыхания на уровень CO2» . Нат Коммун . 8 (1): 838. Бибкод : 2017NatCo...8..838B . дои : 10.1038/s41467-017-00960-3 . ПМЦ   5635109 . ПМИД   29018191 .
  7. ^ фон Бартельд, Кристофер С. (ноябрь 2018 г.). «Мифы и правда о клеточном составе человеческого мозга: обзор влиятельных концепций» . Журнал химической нейроанатомии . 93 : 2–15. doi : 10.1016/j.jchemneu.2017.08.004 . ISSN   1873-6300 . ПМЦ   5834348 . ПМИД   28873338 .
  8. ^ Jump up to: а б с д фон Бартельд, Кристофер С.; Бэнни, Джами; Эркулано-Хаузель, Сюзана (15 декабря 2016 г.). «Поиск истинного количества нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор 150-летнего подсчета клеток» . Журнал сравнительной неврологии . 524 (18): 3865–3895. дои : 10.1002/cne.24040 . ISSN   1096-9861 . ПМК   5063692 . ПМИД   27187682 .
  9. ^ «Классические статьи» . Сеть Глия . Центр молекулярной медицины Макса Дельбрюка (MDC), Берлин-Бух. Архивировано из оригинала 8 мая 2020 года . Проверено 14 ноября 2015 г.
  10. ^ γλοία , γλία . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  11. ^ «Корень мысли: что делают глиальные клетки?» . Научный американец . 27 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2023 г. Проверено 12 июня 2023 г.
  12. ^ Сваминатан, Н. (2008). «Загадка сканирования мозга раскрыта». Научный американский разум . Октябрь–ноябрь (5): 7. doi : 10.1038/scientificamericanmind1008-7b .
  13. ^ Торрес А (2012). «Внеклеточный Ca2+ действует как посредник связи от нейронов к глии» . Научная сигнализация . 5 января, 24 (208): 208. doi : 10.1126/scisignal.2002160 . ПМЦ   3548660 . ПМИД   22275221 .
  14. ^ Бауманн Н., Фам-Динь Д. (апрель 2001 г.). «Биология олигодендроцитов и миелина в центральной нервной системе млекопитающих». Физиологические обзоры . 81 (2): 871–927. дои : 10.1152/physrev.2001.81.2.871 . ПМИД   11274346 .
  15. ^ Йоханссон CB, Момма С., Кларк Д.Л., Рислинг М., Лендал У., Фризен Дж. (январь 1999 г.). «Идентификация нервных стволовых клеток в центральной нервной системе взрослых млекопитающих» . Клетка . 96 (1): 25–34. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80956-3 . ПМИД   9989494 . S2CID   9658786 .
  16. ^ Ньюман Э.А. (октябрь 2003 г.). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Тенденции в нейронауках . 26 (10): 536–42. дои : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . ПМИД   14522146 . S2CID   14105472 .
  17. ^ Кэмпбелл К., Гетц М. (май 2002 г.). «Радиальная глия: многоцелевые клетки для развития мозга позвоночных». Тенденции в нейронауках . 25 (5): 235–8. дои : 10.1016/s0166-2236(02)02156-2 . ПМИД   11972958 . S2CID   41880731 .
  18. ^ Jump up to: а б Джессен К.Р., Мирский Р. (сентябрь 2005 г.). «Происхождение и развитие глиальных клеток периферических нервов». Обзоры природы. Нейронаука . 6 (9): 671–82. дои : 10.1038/nrn1746 . ПМИД   16136171 . S2CID   7540462 .
  19. ^ Ханани, М. Сателлитные глиальные клетки в сенсорных ганглиях: от формы к функции. Мозговой Рес. Откр. 48:457–476, 2005 г.
  20. ^ Охара П.Т., Вит Дж.П., Бхаргава А., Жасмин Л. (декабрь 2008 г.). «Доказательства роли коннексина 43 в боли в тройничном нерве с использованием РНК-интерференции in vivo» . Журнал нейрофизиологии . 100 (6): 3064–73. дои : 10.1152/jn.90722.2008 . ПМК   2604845 . ПМИД   18715894 .
  21. ^ Бассотти Дж., Вилланаччи В., Антонелли Е., Морелли А., Салерни Б. (июль 2007 г.). «Клетки кишечной глии: новые игроки в моторике желудочно-кишечного тракта?» . Лабораторное исследование . 87 (7): 628–32. дои : 10.1038/labinvest.3700564 . ПМИД   17483847 .
  22. ^ Бродал, 2010: стр. 19.
  23. ^ Никогда не отдыхающая микроглия: физиологическая роль в здоровом мозге и патологические последствия.A Sierra, ME Tremblay, H Wake – 2015 – book.google.com
  24. ^ Мията, С; Фуруя, К; Накаи, С; Бун, Х; Киёхара, Т. (апрель 1999 г.). «Морфологическая пластичность и перестройка цитоскелета в питуицитах, культивированных из нейрогипофиза взрослых крыс». Неврологические исследования . 33 (4): 299–306. дои : 10.1016/s0168-0102(99)00021-8 . ПМИД   10401983 . S2CID   24687965 .
  25. ^ Родригес, ЕМ; Бласкес, JL; Пастор, FE; Пелаес, Б; Пенья, П; Перуццо, Б; Амат, П. (2005). «Гипоталамические танициты: ключевой компонент взаимодействия мозга и эндокринной системы» (PDF) . Международный обзор цитологии . 247 : 89–164. дои : 10.1016/s0074-7696(05)47003-5 . hdl : 10366/17544 . ПМИД   16344112 .
  26. ^ Фриман, Марк Р. (26 февраля 2015 г.). «Глия центральной нервной системы дрозофилы» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (11): а020552. doi : 10.1101/cshperspect.a020552 . ISSN   1943-0264 . ПМЦ   4632667 . ПМИД   25722465 .
  27. ^ Jump up to: а б с Азеведо Ф.А., Карвалью Л.Р., Гринберг Л.Т. и др. (апрель 2009 г.). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом примата». Журнал сравнительной неврологии . 513 (5): 532–41. дои : 10.1002/cne.21974 . ПМИД   19226510 . S2CID   5200449 .
  28. ^ Херруп К., Ян Ю (май 2007 г.). «Регуляция клеточного цикла в постмитотическом нейроне: оксюморон или новая биология?». Обзоры природы. Нейронаука . 8 (5): 368–78. дои : 10.1038/nrn2124 . ПМИД   17453017 . S2CID   12908713 .
  29. ^ Голдман С.А., Ноттебом Ф. (апрель 1983 г.). «Производство, миграция и дифференцировка нейронов в ядре голосового контроля мозга взрослой самки канарейки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 80 (8): 2390–4. Бибкод : 1983PNAS...80.2390G . дои : 10.1073/pnas.80.8.2390 . ПМЦ   393826 . ПМИД   6572982 .
  30. ^ Эрикссон П.С., Перфильева Е, Бьорк-Эрикссон Т и др. (ноябрь 1998 г.). «Нейрогенез в гиппокампе взрослого человека» . Природная медицина . 4 (11): 1313–7. дои : 10.1038/3305 . ПМИД   9809557 .
  31. ^ Гулд Э., Ривз А.Дж., Фаллах М., Танапат П., Гросс К.Г., Фукс Э. (апрель 1999 г.). «Гиппокампальный нейрогенез у взрослых приматов Старого Света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (9): 5263–7. Бибкод : 1999PNAS...96.5263G . дои : 10.1073/pnas.96.9.5263 . ПМК   21852 . ПМИД   10220454 .
  32. ^ Филдс, Р. Дуглас (2009). Другой мозг . Саймон и Шустер. ISBN  9780743291422 . [ нужна страница ]
  33. ^ Веркман, Инге Л.; Лентферинк, Деннис Х.; Барон, Виа (09 июля 2020 г.). «Разнообразие макроглии: белые и серые области и связь с ремиелинизацией» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 78 (1): 143–171. дои : 10.1007/s00018-020-03586-9 . ISSN   1420-9071 . ПМЦ   7867526 . ПМИД   32648004 .
  34. ^ Саладин, К. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). МакГроу-Хилл. п. 357. ИСБН  9780071222075 .
  35. ^ Ньюман, Эрик А. (2003). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Тенденции в нейронауках . 26 (10): 536–542. дои : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . ПМИД   14522146 . S2CID   14105472 .
  36. ^ Халасса М.М., Феллин Т., Хейдон П.Г. (2007). «Трехсторонний синапс: роль глиотрансмиссии в здоровье и болезнях». Тенденции Мол Мед . 13 (2): 54–63. doi : 10.1016/j.molmed.2006.12.005 . ПМИД   17207662 .
  37. ^ Переа Г., Наваррете М., Араке А. (2009). «Трехсторонние синапсы: астроциты обрабатывают и контролируют синаптическую информацию». Тенденции нейробиологии . 32 (8): 421–31. doi : 10.1016/j.tins.2009.05.001 . hdl : 10261/62092 . ПМИД   19615761 . S2CID   16355401 .
  38. ^ Сантелло М., Кали С., Беззи П. (2012). «Глиотрансмиссия и трехсторонний синапс». Синаптическая пластичность . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 970. стр. 307–31. дои : 10.1007/978-3-7091-0932-8_14 . ISBN  978-3-7091-0931-1 . ПМИД   22351062 .
  39. ^ Мартино М., Парпура В., Мотет Дж. П. (2014). «Специфические клеточные механизмы поглощения и высвобождения D-серина в мозге» . Передние синаптические нейроны . 6 : 12. дои : 10.3389/fnsyn.2014.00012 . ПМК   4039169 . ПМИД   24910611 .
  40. ^ Jump up to: а б с д Пувес, Дейл (2012). Нейронауки 5-е изд . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 560–580. ISBN  978-0878936465 .
  41. ^ Лопатеги Кабесас, И.; Батиста, А. Эррера; Рол, Г. Пентон (2014). «Роль глии в болезни Альцгеймера. Будущие терапевтические последствия» . Неврология . 29 (5): 305–309. дои : 10.1016/j.nrl.2012.10.006 . ПМИД   23246214 .
  42. ^ Валори, Кьяра Ф.; Брамбилла, Лилиана; Марторана, Франческа; Росси, Даниэла (3 августа 2013 г.). «Многогранная роль глиальных клеток при боковом амиотрофическом склерозе» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 71 (2): 287–297. дои : 10.1007/s00018-013-1429-7 . ISSN   1420-682X . ПМЦ   11113174 . ПМИД   23912896 . S2CID   14388918 .
  43. ^ Фань, Сюэ; Агид, Ив (август 2018 г.). «У истоков истории глии». Нейронаука . 385 : 255–271. doi : 10.1016/j.neuroscience.2018.05.050 . ПМИД   29890289 . S2CID   48360939 .
  44. ^ Кеттенманн Х, Верхрацкий А (декабрь 2008 г.). «Нейроглия: 150 лет спустя». Тенденции в нейронауках . 31 (12): 653–9. дои : 10.1016/j.tins.2008.09.003 . ПМИД   18945498 . S2CID   7135630 .
  45. Diamond MC, Scheibel AB, Murphy GM Jr, Harvey T, «О мозге учёного: Альберт Эйнштейн». Архивировано 26 сентября 2019 г. в Wayback Machine , «Экспериментальная неврология 1985; 198–204», дата обращения 18 февраля, 2017 год
  46. ^ Хайнс, Теренс (1 июля 2014 г.). «Нейромифология мозга Эйнштейна». Мозг и познание . 88 : 21–25. дои : 10.1016/j.bandc.2014.04.004 . ISSN   0278-2626 . ПМИД   24836969 . S2CID   43431697 .
  47. ^ Кооб, Эндрю (2009). Корень мысли . ФТ Пресс. п. 186. ИСБН  978-0-13-715171-4 .
  48. ^ Ой, БЛ «5 причин, почему глиальные клетки так важны для человеческого интеллекта» . Научные мозги . Архивировано из оригинала 1 мая 2015 года . Проверено 5 января 2015 г.
  49. ^ Вольтерра, Андреа; Мелдолези, Якопо (2004). «Квантовое высвобождение передатчика: не только из нейронов, но и из астроцитов?» . Нейроглия . стр. 190–201. doi : 10.1093/acprof:oso/9780195152227.003.0014 . ISBN  978-0-19-515222-7 .
  50. ^ Оберхейм, Нэнси Энн; Ван, Сяохай; Голдман, Стивен; Недергаард, Майкен (2006). «Астроцитарная сложность отличает человеческий мозг» (PDF) . Тенденции в нейронауках . 29 (10): 547–553. doi : 10.1016/j.tins.2006.08.004 . ПМИД   16938356 . S2CID   17945890 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 февраля 2023 г. Проверено 21 февраля 2023 г.
  51. ^ Спадаро, Сальваторе (01 сентября 2015 г.). «На пути к когнитивной глиауке: краткая концептуальная основа» . Журнал научных исследований и отчетов . 8 (6): 1–11. дои : 10.9734/JSRR/2015/20247 . Архивировано из оригинала 18 сентября 2023 г. Проверено 12 июня 2023 г.

Библиография

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
  • «Другой мозг». Архивировано 9 января 2017 г. в Wayback Machine Шоу Леонарда Лопата ( WNYC ). «Нейробиолог Дуглас Филд объясняет, как работает глия, составляющая примерно 85 процентов клеток мозга. Мозг: от деменции до шизофрении, как новые открытия в области мозга меняют медицину и науку», он объясняет недавние открытия в исследованиях глии и рассматривает, какие прорывы в науке о мозге и медицине могут произойти».
  • «Сеть глии». Архивировано 24 апреля 2021 г. на Wayback Machine. Домашняя страница, посвященная глиальным клеткам.
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 57878ef218981e2afce611bda234b8fd__1722281400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/57/fd/57878ef218981e2afce611bda234b8fd.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Glia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)