Радиальная глиальная клетка
| Радиальная глиальная клетка | |
|---|---|
 Экспрессия рецептора G-CSF четко разграничивает клетки радиальной глии в эмбриональном мозге мышей . Из Кирша и др., 2008. [1] | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | радиальный глиоцит |
| ТД | Х3.11.08.3.01098 |
| Анатомические термины микроанатомии | |
Радиальные глиальные клетки , или радиальные глиальные клетки-предшественники ( RGP ), представляют собой биполярной формы клетки-предшественники , которые отвечают за производство всех нейронов в коре головного мозга . RGPs также производят определенные линии глии , включая астроциты и олигодендроциты . [2] [3] [4] Их клеточные тела ( сомы ) располагаются в эмбриональной желудочковой зоне , лежащей рядом с развивающейся желудочковой системой .
Во время развития новорожденные нейроны используют радиальную глию в качестве каркаса радиальной глии, , путешествуя по волокнам чтобы достичь конечного пункта назначения. [3] [5] [6] было продемонстрировано, Несмотря на различные возможные судьбы популяции радиальной глии, с помощью клонального анализа что большинство радиальной глии имеют ограниченную, унипотентную или мультипотентную судьбу. Радиальную глию можно обнаружить во время нейрогенной фазы у всех позвоночных (изучено на сегодняшний день). [7]
Термин «радиальная глия» относится к морфологическим характеристикам этих клеток, которые были впервые обнаружены, а именно, их радиальным отросткам и их сходству с астроцитами , другим членом семейства глиальных клеток. [8]
Структура [ править ]
Мюллер глия [ править ]
Глия Мюллера представляет собой радиальные глиальные клетки, которые присутствуют как в развивающейся, так и во взрослой сетчатке . Как и в коре , мюллерова глия имеет длинные отростки, охватывающие всю ширину сетчатки, от слоя базальных клеток до апикального слоя. Однако, в отличие от кортикальной радиальной глии, глия Мюллера не появляется в сетчатке до тех пор, пока не первые раунды нейрогенеза произошли . Исследования показывают, что глия Мюллера может дедифференцироваться в легко делящиеся нейрональные предшественники в ответ на травму. [9]
Характеристики, которые действительно отличают мюллерову глию от радиальной глии в других областях мозга, — это ее оптические свойства. Большая часть сетчатки на самом деле в значительной степени рассеивает свет , что позволяет предположить, что мюллерова глия служит основным волокном, ответственным за передачу света к фоторецепторам в задней части сетчатки. Свойства, которые помогают мюллеровской глии выполнять эту функцию, включают ограниченное количество митохондрий (которые очень светорассеивают), а также специализированное расположение внутренних белковых нитей. [9]
Глия Мюллера является преобладающим типом макроглии сетчатки, поэтому она берет на себя многие вспомогательные функции, которые обычно выполняют астроциты и олигодендроциты в остальной части центральной нервной системы . [9]
Бергманн глия [ править ]
Бергмановская глия (также известная как радиальные эпителиальные клетки , эпителиальные клетки Гольджи или радиальные астроциты ) представляет собой униполярные астроциты , происходящие из радиальной глии, которые тесно связаны с клетками Пуркинье в мозжечке . [10] Поскольку бергмановская глия, по-видимому, сохраняется в мозжечке и выполняет многие функции, характерные для астроцитов, их также называют «специализированными астроцитами». [9] Бергмановская глия имеет множественные радиальные отростки, которые проходят через молекулярный слой коры мозжечка и заканчиваются на поверхности пиальной оболочки в виде луковицеобразного конца ножки. [11] Глиальные клетки Бергмана способствуют миграции гранулярных клеток , направляя мелкие нейроны из внешнего зернистого слоя вниз во внутренний зернистый слой вдоль их обширных радиальных отростков. [12] [13] Помимо своей роли в раннем развитии мозжечка, бергмановская глия также необходима для синаптической обрезки . [14] После гибели клеток Пуркинье , вызванной повреждением ЦНС, глия Бергмана претерпевает обширные пролиферативные изменения, чтобы заменить потерянную или поврежденную ткань в процессе, известном как глиоз . [15] [16]
Развитие [ править ]
Радиальные глиальные клетки возникают в результате трансформации нейроэпителиальных клеток , которые формируют нервную пластинку во время нейрогенеза на ранних стадиях эмбрионального развития . [8] [9] [17] Этот процесс опосредован подавлением экспрессии белков, связанных с эпителием (таких как плотные соединения ), и усилением глиальных специфических особенностей, таких как гликогена гранулы , транспортер глутамата аспартата астроцитов (GLAST), промежуточные филаменты виментин , и, в некоторых случаях, включая людей, глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP). [7]
После этого перехода радиальная глия сохраняет многие исходные характеристики нейроэпителиальных клеток , включая: их апикально-базальную полярность , их положение вдоль боковых желудочков развивающейся коры и фазовую миграцию их ядер в зависимости от их местоположения в клеточном цикле . термин «интеркинетическая ядерная миграция»). [9] [18] [19]
Функция [ править ]
Прародители [ править ]
Радиальная глия теперь признана ключевыми клетками-предшественниками развивающейся нервной системы. На поздних стадиях нейрогенеза клетки радиальной глии асимметрично делятся в желудочковой зоне , образуя новую радиальную глиальную клетку, а также постмитотический нейрон или дочернюю клетку промежуточного предшественника (IPC). Промежуточные клетки-предшественники затем делятся симметрично в субвентрикулярной зоне, образуя нейроны. [18] Было показано , что локальные сигналы окружающей среды, такие как передача сигналов Notch и фактора роста фибробластов (FGF), период развития и различные способности радиальной глии реагировать на сигналы окружающей среды, влияют на тип радиальной глии и дочерних клеток, происходящих из радиальной глии, которые будут произведено. Передача сигналов FGF и Notch регулирует пролиферацию радиальной глии и скорость нейрогенеза, что влияет на расширение площади поверхности коры головного мозга и ее способность образовывать поверхностные извилины, известные как извилины (см. гирификация ). [9] [20] [21] Клетки радиальной глии демонстрируют высокие уровни транзиторной активности кальция, которая передается между RGC в желудочковой зоне и вдоль радиальных волокон в двух направлениях в/из кортикальной пластинки. [22] [23] Считается, что активность кальция способствует пролиферации RGC и может участвовать в радиальной коммуникации до того, как в мозге появятся синапсы. Кроме того, недавние данные свидетельствуют о том, что сигналы внешней сенсорной среды также могут влиять на пролиферацию и нервную дифференцировку радиальной глии. [9] [24]
По завершении развития коры большая часть радиальной глии теряет связь с желудочками и мигрирует к поверхности коры, где у млекопитающих большая часть становится астроцитами в процессе глиогенеза . [18]
Хотя было высказано предположение, что радиальная глия, скорее всего, дает начало олигодендроцитам посредством образования клеток-предшественников олигодендроцитов (OPC), а OPCs могут генерироваться из радиальных глиальных клеток in vitro , необходимы дополнительные доказательства, чтобы сделать вывод, происходит ли этот процесс также в развивающемся мозге. [18] [25]
Недавно также была обнаружена радиальная глия, которая генерирует исключительно кортикальные нейроны верхнего слоя. [8] Поскольку верхние корковые слои в недавней эволюции значительно расширились и связаны с обработкой информации и мышлением более высокого уровня, радиальная глия стала важным медиатором эволюции мозга. [26]
Схема миграции [ править ]
Наиболее изученной и первой широко признанной функцией радиальной глии является ее роль в качестве каркаса для миграции нейронов в коре головного мозга и мозжечка . Эту роль можно легко визуализировать с помощью электронного микроскопа или покадровой микроскопии с высоким разрешением , с помощью которой можно увидеть нейроны, плотно обернутые вокруг радиальной глии по мере их продвижения вверх через кору. [8] Дополнительные данные свидетельствуют о том, что многие нейроны могут перемещаться между соседними радиальными глиальными волокнами во время миграции. [9]
В то время как возбуждающих миграция нейронов в основном является радиальной , что тормозные ГАМКергические нейроны , было показано подвергаются тангенциальной миграции . Тангенциально мигрирующие нейроны также, по-видимому, инициируют контакт с радиальными глиальными волокнами в развивающейся коре хорьков, вовлекая радиальные глиальные клетки в обе эти формы миграции. [9]
Поскольку радиальная глия, по-видимому, дифференцируется на поздних стадиях развития спинного мозга, ближе к началу глиогенеза, неясно, участвуют ли они в нейрогенезе или миграции спинного мозга. [8]
Разделение [ править ]
Радиальная глия также участвует в формировании границ между различными аксональными путями и областями белого вещества мозга. [8] [27]
Клиническое значение
Поскольку радиальная глия служит первичными предшественниками нейронов и глии в головном мозге, а также имеет решающее значение для правильной миграции нейронов, дефекты функции радиальной глии могут иметь глубокие последствия в развитии нервной системы.
Мутации в Lis1 или Nde1, белках, необходимых для дифференцировки и стабилизации радиальной глии, вызывают связанные с ней заболевания нервного развития — лиссэнцефалию и микролиссенцефалию (что буквально переводится как «гладкий мозг»). Больные с этими заболеваниями характеризуются отсутствием корковых складок ( борозд и извилин ) и уменьшением объема мозга. Крайние случаи лиссэнцефалии вызывают смерть через несколько месяцев после рождения, в то время как пациенты с более легкими формами могут испытывать умственную отсталость, трудности с балансировкой, двигательные и речевые нарушения и эпилепсию . [8]
Гибель нервных клеток-предшественников недавно была связана с вирусом Зика , переносимым комарами . [28] Эпидемиологические данные указывают на то, что инфицирование эмбриона в течение первых двух триместров беременности потенциально может вызвать врожденные дефекты плода и микроцефалию . [29] возможно, из-за гибели клеток-предшественников. Кроме того, мутации в генах, связанных с микроцефалией , которые кодируют такие белки, как WDR62, могут привести к истощению радиальной глии во время развития мозга, что в конечном итоге приводит к меньшему размеру мозга и умственным нарушениям. [30]
История [ править ]
Камилло Гольджи , используя свою технику окрашивания серебром (позже названную методом Гольджи ), впервые описал радиально ориентированные клетки, простирающиеся от центрального канала до внешней поверхности спинного мозга эмбрионального цыпленка, в 1885 году. [31]
Используя метод Гольджи, Джузеппе Маджини затем изучил кору головного мозга плода млекопитающих в 1888 году, подтвердив аналогичное наличие удлиненных радиальных клеток в коре (также описанных Кёлликером незадолго до него) и наблюдая «различные варикозные расширения или опухоли» на радиальных волокнах. . Заинтригованный, Маджини также заметил, что размер и количество этих варикозных узлов увеличивались на более позднем этапе развития и отсутствовали в нервной системе взрослых. Основываясь на этих результатах, Магини затем предположил, что эти варикозные расширения могут быть причиной развития нейронов. Используя комбинацию метода окраски Гольджи и гематоксилина , Маджини смог идентифицировать эти варикозные расширения как клетки, некоторые из которых были очень тесно связаны с радиальными волокнами. [31]
Дополнительные ранние работы, которые сыграли важную роль в выяснении идентичности и функции радиальной глии, были завершены Рамоном-и-Кахалем , который первым предположил, что радиальные клетки представляют собой тип глии из-за их сходства с астроцитами; [8] и Вильгельм Хис , который также предложил идею о том, что растущие аксоны могут использовать радиальные клетки для ориентации и управления во время развития. [31]
Несмотря на начальный период интереса к радиальной глии, об этих клетках было получено мало дополнительной информации, пока электронный микроскоп и иммуногистохимия . примерно 60 лет спустя не стали доступны [31]
См. также [ править ]
Список различных типов клеток в организме взрослого человека
Ссылки [ править ]
- ^ Кирш Ф., Крюгер С., Шнайдер А. (март 2008 г.). «Рецептор гранулоцитарно-колониестимулирующего фактора (G-CSF) экспрессируется в радиальной глии во время развития нервной системы» . Биология развития BMC . 8:32 . дои : 10.1186/1471-213X-8-32 . ПМК 2329616 . ПМИД 18371196 .
- ^ Битти, Р; Хиппенмейер, С. (декабрь 2017 г.). «Механизмы прогрессирования линии клеток-предшественников радиальной глии» . Письма ФЭБС . 591 (24): 3993–4008. дои : 10.1002/1873-3468.12906 . ПМК 5765500 . ПМИД 29121403 .
- ^ Перейти обратно: а б Ракич П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития» . Обзоры природы. Нейронаука . 10 (10): 724–35. дои : 10.1038/nrn2719 . ПМЦ 2913577 . ПМИД 19763105 .
- ^ Ноктор С.С., Флинт А.С., Вайсман Т.А., Даммерман Р.С., Кригштейн А.Р. (февраль 2001 г.). «Нейроны, происходящие из радиальных глиальных клеток, создают радиальные единицы в неокортексе». Природа . 409 (6821): 714–20. Бибкод : 2001Natur.409..714N . дои : 10.1038/35055553 . ПМИД 11217860 . S2CID 3041502 .
- ^ Ракич П. (май 1972 г.). «Режим миграции клеток в поверхностные слои неокортекса плода обезьяны». Журнал сравнительной неврологии . 145 (1): 61–83. дои : 10.1002/cne.901450105 . ПМИД 4624784 . S2CID 41001390 .
- ^ Шохайеб Б. и др. (октябрь 2021 г.). «Сохранение идентичности нейронных предшественников и появление разнообразия неокортикальных нейронов» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 118 (118): 4–13. дои : 10.1016/j.semcdb.2021.05.024 . ПМИД 34083116 . S2CID 235336596 .
- ^ Перейти обратно: а б Малатеста П., Аполлони I, Кальцолари Ф (январь 2008 г.). «Радиальная глия и нервные стволовые клетки». Исследования клеток и тканей . 331 (1): 165–78. дои : 10.1007/s00441-007-0481-8 . ПМИД 17846796 . S2CID 1903664 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час Барри Д.С., Пакан Дж.М., Макдермотт К.В. (январь 2014 г.). «Радиальные глиальные клетки: ключевые организаторы развития ЦНС». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 46 : 76–9. дои : 10.1016/j.biocel.2013.11.013 . hdl : 2262/68379 . ПМИД 24269781 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж Силд М., Рутазер Э.С. (июнь 2011 г.). «Радиальная глия: предшественник, путь и партнер». Нейробиолог . 17 (3): 288–302. дои : 10.1177/1073858410385870 . ПМИД 21558559 . S2CID 1817598 .
- ^ Верхрацкий, Алексей ; Батт, Артур М. (2013). Глиальная физиология и патофизиология . Джон Уайли и сыновья, Inc. ISBN 9780470978535 .
- ^ Комине О, Нагаока М, Ватасе К, Гутманн Д.Х., Танигаки К., Хондзё Т., Радтке Ф., Сайто Т., Чиба С., Танака К. (ноябрь 2007 г.). «Образование монослоя глиальных клеток Бергмана регулируется передачей сигналов Notch/RBP-J». Биология развития . 311 (1): 238–50. дои : 10.1016/j.ydbio.2007.08.042 . ПМИД 17915208 .
- ^ Рубинштейн, Джон; Ракич, Пасько (2013). Клеточная миграция и формирование нейрональных связей: комплексная нейробиология развития . Эльзевир Наука и технологии. ISBN 9780123972668 .
- ^ Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис В.А. (2005). Развитие нервной системы . Эльзевир Наука и технологии. ISBN 9780126186215 .
- ^ «Глиальная клетка Бергмана» . 14 октября 2011 г. Проверено 10 сентября 2014 г.
- ^ Софронев М.В. (ноябрь 2014 г.). «Астроглиоз» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (2): а020420. doi : 10.1101/cshperspect.a020420 . ПМЦ 4315924 . ПМИД 25380660 .
- ^ Екатерина., Хаберланд (2007). Клиническая невропатология: текстовый и цветной атлас . Нью-Йорк: Демо. ISBN 9781934559529 . OCLC 166267295 .
- ^ Шохайеб Б. и др. (октябрь 2021 г.). «Сохранение идентичности нейронных предшественников и появление разнообразия неокортикальных нейронов» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 118 (118): 4–13. дои : 10.1016/j.semcdb.2021.05.024 . ПМИД 34083116 . S2CID 235336596 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кригштейн А, Альварес-Буйя А (2009). «Глиальная природа эмбриональных и взрослых нервных стволовых клеток» . Ежегодный обзор неврологии . 32 : 149–84. дои : 10.1146/annurev.neuro.051508.135600 . ПМК 3086722 . ПМИД 19555289 .
- ^ Шохайеб Б. и др. (октябрь 2021 г.). «Сохранение идентичности нейронных предшественников и появление разнообразия неокортикальных нейронов» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 118 (118): 4–13. дои : 10.1016/j.semcdb.2021.05.024 . ПМИД 34083116 . S2CID 235336596 .
- ^ Раш Б.Г., Лим Х.Д., Бройниг Дж.Дж., Vaccarino FM (октябрь 2011 г.). «Передача сигналов FGF расширяет площадь поверхности коры эмбриона путем регуляции Notch-зависимого нейрогенеза» . Журнал неврологии . 31 (43): 15604–17. doi : 10.1523/jneurosci.4439-11.2011 . ПМЦ 3235689 . ПМИД 22031906 .
- ^ Раш Б.Г., Томаси С., Лим Х.Д., Су С.И., Ваккарино FM (июнь 2013 г.). «Кортикальное гирификация, индуцированная фактором роста фибробластов 2 в мозге мыши» . Журнал неврологии . 33 (26): 10802–14. doi : 10.1523/jneurosci.3621-12.2013 . ПМК 3693057 . ПМИД 23804101 .
- ^ Вайсман Т.А., Рикельме П.А., Ивик Л., Флинт А.К., Кригштейн А.Р. (сентябрь 2004 г.). «Волны кальция распространяются через радиальные глиальные клетки и модулируют пролиферацию в развивающемся неокортексе» . Нейрон . 43 (5): 647–61. дои : 10.1016/j.neuron.2004.08.015 . ПМИД 15339647 . S2CID 7094565 .
- ^ Раш Б.Г., Акман Дж.Б., Ракич П. (февраль 2016 г.). «Двунаправленная радиальная активность Ca(2+) регулирует нейрогенез и миграцию во время раннего формирования кортикального столба» . Достижения науки . 2 (2): e1501733. Бибкод : 2016SciA....2E1733R . дои : 10.1126/sciadv.1501733 . ПМЦ 4771444 . ПМИД 26933693 .
- ^ Шарма П., Клайн Х.Т. (ноябрь 2010 г.). «Зрительная активность регулирует нервные клетки-предшественники при развитии ЦНС ксенопуса посредством musashi1» . Нейрон . 68 (3): 442–55. дои : 10.1016/j.neuron.2010.09.028 . ПМК 3005332 . ПМИД 21040846 .
- ^ Мо З., Зечевич Н. (апрель 2009 г.). «Клетки радиальной глии плода человека генерируют олигодендроциты in vitro» . Глия . 57 (5): 490–8. дои : 10.1002/glia.20775 . ПМЦ 2644732 . ПМИД 18814269 .
- ^ «Нейробиологи-исследователи Скриппса обнаружили стволовые клетки мозга, которые могут быть ответственны за высшие функции и больший мозг» . Исследовательский институт Скриппса . Проверено 1 марта 2014 г.
- ^ Штейндлер Д.А. (1993). «Глиальные границы в развивающейся нервной системе». Ежегодный обзор неврологии . 16 : 445–70. дои : 10.1146/annurev.ne.16.030193.002305 . ПМИД 8460899 .
- ^ Тан Х, Хаммак С, Огден С.С., Вэнь З, Цянь Х, Ли Ю, Яо Б, Шин Дж, Чжан Ф, Ли Э.М., Кристиан К.М., Дидье Р.А., Цзинь П., Сонг Х, Мин Г.Л. (май 2016 г.). «Вирус Зика заражает предшественники кортикальных нейронов человека и замедляет их рост» . Клеточная стволовая клетка . 18 (5): 587–90. дои : 10.1016/j.stem.2016.02.016 . ПМК 5299540 . ПМИД 26952870 .
- ^ Млакар Ю, Корва М, Тул Н, Попович М, Польшак-Приятель М, Мраз Ю, Коленц М, Ресман Рус К, Веснавер Випотник Т, Фабьян Водушек В, Визьяк А, Пижем Ю, Петровец М, Авшич Жупанц Т (март 2016 г.) ). «Вирус Зика, связанный с микроцефалией» . Медицинский журнал Новой Англии . 374 (10): 951–8. дои : 10.1056/NEJMoa1600651 . ПМИД 26862926 .
- ^ Шохайеб Б. и др. (январь 2020 г.). «Ассоциация белка микроцефалии WDR62 с CPAP/IFT88 необходима для формирования ресничек и развития неокортекса» . Молекулярная генетика человека . 29 (2): 248–263. дои : 10.1093/hmg/ddz281 . ПМИД 31816041 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Бентивольо М., Маццарелло П. (июль 1999 г.). «История радиальной глии». Бюллетень исследований мозга . 49 (5): 305–15. дои : 10.1016/s0361-9230(99)00065-9 . ПМИД 10452351 . S2CID 26003944 .