Jump to content

Прорастание

(Перенаправлено с Прорастания семян )
Рассада подсолнечника , через три дня после всходов
Промежуток времени подсолнечника с почвой. Поперечный разрез, показывающий, как растут корень и верхняя часть растения.

Прорастание – это процесс, при котором организм вырастает из семени или споры . Термин применяется к прорастанию семени спор из семени покрытосеменных , или голосеменных растений росту спороношения из , из таких как споры грибов , папоротников, бактерий , а также к росту пыльцевой трубки пыльцевого зерна. семенного растения .

Семенные растения

[ редактировать ]
Горшок для семян, используемый в садоводстве для посева и сбора черенков растений и выращивания пробок.
Стакан для проращивания (стеклянная банка для проращивания) с пластиковой крышкой - ситом.
Brassica Campestris Прорастающие семена
Duration: 1 minute and 6 seconds.
Time-lapse video of mung bean seeds germinating

Прорастание обычно представляет собой рост растения, содержащегося в семени, приводящий к образованию проростка. Это также процесс реактивации метаболического механизма семени, приводящий к появлению корешков и перьев . Семя сосудистого растения представляет собой небольшой пакетик, образующийся в плоде или шишке после слияния мужских и женских репродуктивных клеток . Все полностью развитые семена содержат зародыш и, у большинства видов растений, некоторый запас питательных веществ, обернутый семенной кожурой. Спящие семена — это жизнеспособные семена, которые не прорастают, поскольку для возобновления роста им требуются определенные внутренние или внешние стимулы. При правильных условиях семя начинает прорастать, и зародыш возобновляет рост, развиваясь в проросток. [ нужны разъяснения ]

Шаг 1: Пропитка воды, поглощение воды, приводит к разрыву семенной кожуры. Шаг 2: Пропитывание семенной оболочки приводит к появлению корешка ( 1) и перышка (2); семядоли . развернуты (3)
Шаг 3: Это завершающий этап прорастания семени, на котором расширяются семядоли, являющиеся настоящими листьями. Примечание: Температура должна поддерживаться на оптимальном уровне.

Нарушение почвы может привести к энергичному росту растений из-за того, что семена, уже находящиеся в почве, подвергаются воздействию изменений факторов окружающей среды, при этом прорастание могло ранее подавляться из-за глубины залегания семян или слишком плотной почвы. Такое часто наблюдается на могилах после погребения. [1]

Всхожесть семян зависит как от внутренних, так и от внешних условий. Наиболее важные внешние факторы включают правильную температуру , воду , кислород или воздух , а иногда и свет или темноту . [2] Разным растениям для успешного прорастания семян требуются разные переменные. Зачастую это зависит от конкретного сорта семян и тесно связано с экологическими условиями растения естественной среды обитания . На будущую реакцию прорастания некоторых семян влияют условия окружающей среды во время формирования семян; чаще всего эти реакции представляют собой виды покоя семян .

  • вода Для прорастания необходима . Зрелые семена часто очень сухие, и им необходимо потреблять значительное количество воды по отношению к сухому весу семени, прежде чем клеточный метаболизм и рост смогут возобновиться. Большинству семян требуется достаточно воды, чтобы увлажнить семена, но недостаточно, чтобы пропитать их. Поглощение воды семенами называется имбибицией , которая приводит к набуханию и разрыву семенной оболочки. Когда образуются семена, большинство растений сохраняют вместе с семенами запасы пищи, такие как крахмал , белки или масла . Этот запас пищи обеспечивает питание растущему эмбриону. Когда семя впитывает воду, гидролитические ферменты активируются , которые расщепляют эти запасенные пищевые ресурсы на метаболически полезные химические вещества . [2] После того, как проросток выходит из семенной кожуры и начинает отращивать корни и листья, запасы пищи у проростка обычно истощаются; на этом этапе фотосинтез обеспечивает энергию, необходимую для дальнейшего роста, и рассаде теперь требуется постоянный приток воды, питательных веществ и света.
  • Кислород необходим прорастающим семенам для метаболизма . [3] Кислород используется в аэробном дыхании , основном источнике энергии рассады, пока у нее не вырастут листья. [2] Кислород — это атмосферный газ , который находится в почвы порах ; если семя закопано слишком глубоко в почву или почва заболочена, семена могут испытывать кислородное голодание. Некоторые семена имеют непроницаемую семенную оболочку, которая предотвращает попадание кислорода в семя, вызывая своего рода физический покой, который нарушается, когда семенная оболочка изнашивается достаточно, чтобы обеспечить газообмен и поглощение воды из окружающей среды.
    • У небольшого числа растений, таких как рис , анаэробное прорастание может происходить в заболоченных условиях. Семя образует полый колеоптиль , который действует как «трубка», обеспечивая семени доступ к кислороду. [4]
  • Температура влияет на клеточный метаболизм и скорость роста. Семена разных видов и даже семена одного и того же растения прорастают в широком диапазоне температур. Семена часто имеют температурный диапазон, в котором они прорастают, и они не прорастают выше или ниже этого диапазона. Многие семена прорастают при температуре чуть выше 60–75 F (16–24 C) [комнатная температура в домах с центральным отоплением], в то время как другие прорастают чуть выше точки замерзания, а третьи прорастают только в ответ на изменение температуры между теплой и прохладной. Некоторые семена прорастают, когда почва холодная (28–40 F (-2–4 C), а некоторые, когда почва теплая (24–32 C). Некоторым семенам требуется воздействие низких температур ( яровизация ), чтобы выйти из состояния покоя. Некоторые семена, находящиеся в состоянии покоя, не прорастут даже при благоприятных условиях. Семена, выход из покоя которых зависит от температуры, имеют тип физиологического покоя. Например, семена, требующие холода зимой, не могут прорасти до тех пор, пока осенью они не наберут воду и не ощутят более низкие температуры. Холодный Стратификация — это процесс, который вызывает нарушение покоя перед испусканием света, что способствует прорастанию. [5] Четыре градуса по Цельсию — это достаточно прохладно, чтобы положить конец покою большинства семян, находящихся в прохладном состоянии, но некоторые группы, особенно представители семейства Ranunculaceae и другие, нуждаются в условиях ниже -5 C. Некоторые семена прорастают только после высоких температур во время лесного пожара , который повреждает их семена. семенные кожуры; это тип физического покоя.

Наиболее распространенные однолетние овощи имеют оптимальную температуру прорастания 75–90 F (24–32 C), хотя многие виды (например, редис или шпинат ) могут прорастать при значительно более низких температурах, всего 40 F (4 C), что позволяет им прорастать. выращивать из семян в более прохладном климате. Субоптимальные температуры приводят к снижению успешности и увеличению периода прорастания.

  • Свет или темнота могут быть пусковым механизмом прорастания окружающей среды и являются разновидностью физиологического покоя. На большинство семян не влияет свет или темнота, но многие фотобластические семена, в том числе виды, встречающиеся в лесах, не прорастут до тех пор, пока отверстие в кроне не даст достаточно света для роста сеянцев. [2]
  • Скарификация имитирует естественные процессы, которые ослабляют семенную оболочку перед прорастанием. В природе некоторым семенам для прорастания требуются особые условия, такие как тепло огня (например, многие местные растения Австралии) или замачивание в водоеме в течение длительного периода времени. животного Другие необходимо пропустить через пищеварительный тракт , чтобы ослабить семенную оболочку настолько, чтобы позволить проростку появиться. [2]
Соложеное (пророщенное) ячменя зерно

Некоторые живые семена находятся в состоянии покоя и требуют больше времени и/или должны быть подвергнуты определенным условиям окружающей среды, прежде чем они прорастут. Покой семян может возникать в разных частях семени, например внутри зародыша; в других случаях поражается семенная кожура. Нарушение покоя часто включает изменения в мембранах, инициированные сигналами нарушения покоя. Обычно это происходит только в гидратированных семенах. [6] Факторы, влияющие на покой семян, включают присутствие определенных растительных гормонов, в частности абсцизовой кислоты , которая подавляет прорастание, и гиббереллина , прекращающего покой семян. В пивоварении семена ячменя обрабатывают гиббереллином для обеспечения равномерного прорастания семян для производства ячменного солода . [2]

В некоторых определениях появление корешка отмечает конец прорастания и начало «установления», периода, в течение которого используются запасы пищи, хранящиеся в семени. Прорастание и формирование независимого организма — критические фазы в жизни растения, когда они наиболее уязвимы к повреждениям, болезням и водному стрессу. [2] Индекс всхожести можно использовать как индикатор фитотоксичности почв. Смертность между распространением семян и завершением укоренения может быть настолько высокой, что многие виды приспособились производить большое количество семян. [ нужна ссылка ]

Всхожесть и всхожесть

[ редактировать ]
Прорастание рассады , выращенной из семян эвкалипта , через трое суток после посева.

В сельском хозяйстве и садоводстве скорость прорастания показывает, сколько семян определенного , сорта или рассады растений вида могут прорасти за определенный период. Это мера времени прорастания, которая обычно выражается в процентах, например, всхожесть 85% указывает на то, что около 85 из 100 семян, вероятно, прорастут при надлежащих условиях в течение заданного периода прорастания. Всхожесть семян определяется генетическим составом семян, морфологическими особенностями и факторами внешней среды. [ нужна ссылка ] Скорость всхожести полезна для расчета количества семян, необходимых для данной площади, или желаемого количества растений. Для физиологов семян и семеноводов «скорость всхожести» является обратной величиной времени, необходимого для завершения процесса прорастания, начиная с момента посева . С другой стороны, количество семян, способных полностью прорасти в популяции (т. е. партии семян), называется всхожестью .

Засоление почвы является одним из стрессовых факторов, которые могут ограничивать всхожесть. Экологический стресс активирует некоторые связанные со стрессом активности [CuZn -супероксиддисмутаза (SOD), Mn-SOD, L-аскорбатоксидаза (AO), ДНК-полимераза Дельта 1 (POLD)-1, шаперон (CHAPE) и белок теплового шока (HSP). -21], стабильность генетической матрицы и активация фотосинтетического пигмента. [7] . Применение экзогенного глутамина, ограничивающего этот процесс. Исследования, проведенные на семенах лука, показывают сокращение среднего времени прорастания, увеличение коэффициента скорости прорастания, индекса всхожести и процента всхожести после введения в растения экзогенного глутамина. [7]

Восстановление повреждений ДНК

[ редактировать ]

Качество семян ухудшается с возрастом, что связано с накоплением повреждений генома. [8] Во время прорастания восстановления активируются процессы , чтобы справиться с накопленными повреждениями ДНК . [9] В частности, можно восстановить одно- и двухцепочечные разрывы ДНК. [10] Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM играет важную роль в интеграции прогрессирования через прорастание с репаративными реакциями на повреждения ДНК, накопленные старыми семенами. [11]

Прорастание двудольных растений

[ редактировать ]
Стадии прорастания растения гороха: A. семенная кожура, B. корешок, C. главный корень, D. вторичный корень, E. семядоля, F. перышко, G. лист, H. стержневой корень.

Часть растения, которая впервые появляется из семени, представляет собой зародышевый корень, называемый корешком или первичным корнем. Это позволяет саженцу закрепиться в земле и начать впитывать воду. После того как корень впитает воду, зародышевый побег из семени появляется . Этот побег состоит из трех основных частей: семядолей (семенных листьев), части побега под семядолями ( гипокотиля ) и части побега над семядолями ( эпикотиля ). Способ появления побегов различается в зависимости от группы растений. [2]

Эпигеальный

[ редактировать ]

Эпигеальное прорастание (или эпигейное прорастание) — ботанический термин, указывающий на то, что прорастание происходит над землей. При эпигеальном прорастании гипокотиль удлиняется и образует крючок, скорее тянущий, чем проталкивающий семядоли и апикальную меристему через почву. Достигнув поверхности, он выпрямляется, вытягивает семядоли и кончики побегов растущих саженцев в воздух. Фасоль , тамаринд и папайя — примеры растений, прорастающих таким образом. [2]

Гипогеальный

[ редактировать ]

Прорастание также может осуществляться путем гипогеального прорастания (или гипогеального прорастания), при котором эпикотиль удлиняется и образует крючок. При этом типе прорастания семядоли остаются под землей, где со временем разлагаются. горох , нут и манго. Так прорастают, например, [12]

Всхожесть однодольных растений

[ редактировать ]

У семян однодольных корешок зародыша и семядоля покрыты колеоризой и колеоптилем соответственно . Колеориза — это первая часть, которая вырастает из семени, за ней следует корешок. Затем колеоптиль проталкивается сквозь землю, пока не достигнет поверхности. Там он перестает вытягиваться и появляются первые листья. [2]

Преждевременное прорастание

[ редактировать ]

Когда семя прорастает, не проходя всех четырех стадий развития семян, т. е. шаровидной, сердцевидной, торпедообразной и семядольной стадии, это называется преждевременным прорастанием. [ нужна ссылка ]

Прорастание пыльцы

[ редактировать ]

Еще одним событием прорастания в жизненном цикле голосеменных и цветковых растений является прорастание пыльцевого зерна после опыления . Как и семена, пыльцевые зерна перед высвобождением сильно обезвоживаются, что облегчает их распространение от одного растения к другому. Они состоят из защитной оболочки, содержащей несколько клеток (до 8 у голосеменных, 2–3 у цветковых). Одной из таких клеток является трубчатая клетка . Как только пыльцевое зерно попадает на рыльце восприимчивого цветка (или женскую шишку у голосеменных растений), оно впитывает воду и прорастает. Прорастанию пыльцы способствует увлажнение рыльца, а также строение и физиология рыльца и столбика. [2] Пыльцу также можно стимулировать к прорастанию in vitro чашке Петри или пробирке). [13] [14]

При прорастании трубчатая клетка удлиняется в пыльцевую трубку . В цветке пыльцевая трубка затем растет по направлению к семяпочке , откуда она выделяет сперму, вырабатываемую в пыльцевом зерне, для оплодотворения. Проросшее пыльцевое зерно с двумя сперматозоидами представляет собой зрелый мужской микрогаметофит этих растений. [2]

Самонесовместимость

[ редактировать ]

Поскольку большинство растений несут в цветках как мужские, так и женские репродуктивные органы, существует высокий риск самоопыления и, следовательно, инбридинга . Некоторые растения используют контроль прорастания пыльцы как способ предотвращения самоопыления. Прорастание и рост пыльцевой трубки включают молекулярную передачу сигналов между рыльцем и пыльцой. При самонесовместимости у растений рыльце некоторых растений может на молекулярном уровне распознавать пыльцу того же растения и препятствовать ее прорастанию. [15]

Прорастание спор

[ редактировать ]

Прорастание может также означать появление клеток из покоящихся спор и рост спороношенных гиф или слоевищ из спор у грибов , водорослей и некоторых растений.

Конидии — это бесполые репродуктивные (размножение без слияния гамет) споры грибов, которые прорастают в определенных условиях. Из прорастающих конидий могут образовываться самые разные клетки. Наиболее распространены зародышевые трубки, которые растут и превращаются в гифы. Первоначальное формирование и последующее удлинение зародышевой трубки гриба Aspergillus niger было зафиксировано в 3D с помощью голотомографической микроскопии. Другой тип клеток — конидиальная анастомозная трубка (КАТ); они отличаются от зародышевых трубок тем, что они тоньше, короче, не имеют ветвей, демонстрируют определенный рост и расположены по направлению друг к другу. Каждая клетка имеет трубчатую форму, но трубка конидиального анастомоза образует мостик, обеспечивающий слияние конидий. [16] [17]

3D-визуализация прорастания спор Aspergillus niger . Это изображение было получено с помощью голотомографической микроскопии.

Отдыхающие споры

[ редактировать ]

В покоящихся спорах прорастание включает растрескивание толстой клеточной стенки спящей споры. Например, у зигомицетов толстостенный зигоспорангий раскрывается, и находящаяся внутри зигоспора дает начало возникающему спорангиофору. У слизевиков прорастание означает появление амебоидных клеток из затвердевших спор. После растрескивания оболочки спор дальнейшее развитие включает деление клеток, но не обязательно развитие многоклеточного организма (например, у свободноживущих амеб слизевиков). [2]

Папоротники и мхи

[ редактировать ]

У таких растений , как мохообразные , папоротники и некоторых других, споры прорастают в независимые гаметофиты . У мохообразных (например, мхов и печеночников ) споры прорастают в протонемы , подобные грибным гифам, из которых вырастает гаметофит. У папоротников гаметофиты представляют собой маленькие сердцевидные отростки , которые часто можно найти под взрослым растением, выделяющим споры. [2]

Бактерии

[ редактировать ]

Бактериальные споры могут представлять собой экзоспоры или эндоспоры , которые представляют собой спящие структуры, вырабатываемые рядом различных бактерий. Они не обладают метаболической активностью или очень низкой и образуются в ответ на неблагоприятные условия внешней среды. [18] Они позволяют выживать и не являются формой воспроизводства. [19] В подходящих условиях спора прорастает, образуя жизнеспособную бактерию. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, тогда как экзоспоры образуются на конце материнской клетки в виде зачатка. [20]

Свето-стимулированное прорастание

[ редактировать ]

Как упоминалось ранее, свет может быть фактором окружающей среды, стимулирующим процесс прорастания. Семя должно иметь возможность определить, когда наступит идеальное время для прорастания, и они делают это, ощущая сигналы окружающей среды. Как только начинается прорастание, питательные вещества, накопленные во время созревания, начинают перевариваться, что затем способствует расширению клеток и общему росту. [21] При прорастании, стимулированном светом, фитохром B ( PHYB ) является фоторецептором, который отвечает за начальные стадии прорастания. Когда присутствует красный свет, PHYB преобразуется в свою активную форму и перемещается из цитоплазмы в ядро, где усиливает деградацию PIF1 . PIF1, фактор взаимодействия фитохромов-1, отрицательно регулирует прорастание за счет увеличения экспрессии белков, подавляющих синтез гиббереллина (ГА), основного гормона в процессе прорастания. [22] Другим фактором, способствующим прорастанию, является HFR1, который каким-то образом накапливается на свету и образует неактивные гетеродимеры с PIF1. [23]

Хотя точный механизм неизвестен, оксид азота (NO) также играет роль в этом пути. Считается, что NO подавляет экспрессию гена PIF1 и каким-то образом стабилизирует HFR1, поддерживая начало прорастания. [21] Бетке и др. (2006) подвергли спящие семена арабидопсиса воздействию NO-газа, и в течение следующих 4 дней 90% семян вышли из состояния покоя и проросли. Авторы также изучили, как NO и GA влияют на процесс вакуолизации алейроновых клеток, которые позволяют переваривать питательные вещества. Мутант NO приводил к ингибированию вакуолизации, но когда позже был добавлен GA, процесс снова стал активным, что привело к убеждению, что NO в этом пути предшествует GA. NO также может приводить к снижению чувствительности абсцизовой кислоты (АБК), растительного гормона, в значительной степени ответственного за покой семян. [24] Баланс между GA и ABA важен. Когда уровень АБК выше, чем ГК, это приводит к спящим семенам, а когда уровень ГК выше, семена прорастают. [25] Переключение между покоем семян и прорастанием должно происходить в тот момент, когда семена имеют наилучшие шансы на выживание, а важным сигналом, который начинает процесс прорастания семян и общий рост растения, является свет. [ нужна ссылка ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Судебная ботаника . Уайли-Блэквелл. 2012. с. 10.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Рэйвен П.Х., Эверт Р.Ф., Эйххорн С.Е. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: Издатели WH Freeman and Company. стр. 504–508 . ISBN  978-0-7167-1007-3 .
  3. ^ Сигел С.М., Розен Л.А. (1962). «Влияние пониженного напряжения кислорода на прорастание и рост рассады». Физиология Плантарум . 15 (3): 437–444. дои : 10.1111/j.1399-3054.1962.tb08047.x .
  4. ^ Маньески, Леонардо; Перата, Пьердоменико (25 июля 2008 г.). «Прорастание риса и рост рассады в условиях отсутствия кислорода» . Анналы ботаники . 103 (2): 181–196. дои : 10.1093/aob/mcn121 . ПМК   2707302 . ПМИД   18660495 . Проверено 27 марта 2022 г.
  5. ^ Баскин К.С., Баскин Дж.М. (2014). Изменения в состоянии покоя и прорастания семян внутри и между особями и популяциями одного вида. Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Берлингтон: Elsevier Science. стр. 5–35. ISBN  9780124166837 .
  6. ^ Бьюли Дж.Д., Блэк М., Халмер П. (2006). Энциклопедия семян: наука, технология и использование Cabi Series . п. 203. ИСБН  978-0-85199-723-0 .
  7. ^ Jump up to: а б Улукапи, Камиле; Насирджилар, Айше Гюль (февраль 2024 г.). «Роль экзогенного глутамина на прорастание, развитие растений и транскрипционную экспрессию некоторых генов, связанных со стрессом, в луке в условиях солевого стресса» . Фолиа садоводческая . 36 (1). Польское общество садоводческих наук: 1–17. дои : 10.2478/fhort-2024-0002 . S2CID   19887643 .
  8. ^ Уотерворт В.М., Брей К.М., Западный CE (июнь 2015 г.). «Важность защиты целостности генома для прорастания и долговечности семян» . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (12): 3549–58. дои : 10.1093/jxb/erv080 . ПМИД   25750428 .
  9. ^ Коппен Г., Верчаева Л. (2001). «Щелочной одноклеточный гель-электрофорез/кометный анализ: способ изучения репарации ДНК в корешковых клетках прорастающих Vicia faba». Фолиа биологическая . 47 (2): 50–4. ПМИД   11321247 .
  10. ^ Уотерворт В.М., Маснави Г., Бхардвадж Р.М., Цзян К., Брэй С.М., West CE (сентябрь 2010 г.). «ДНК-лигаза растений является важным фактором, определяющим долговечность семян» . Заводской журнал . 63 (5): 848–60. дои : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . ПМИД   20584150 .
  11. ^ Уотерворт В.М., Футитт С., Брей С.М., Финч-Сэвидж WE, West CE (август 2016 г.). «Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM регулирует прорастание и поддерживает стабильность генома семян» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (34): 9647–52. Бибкод : 2016PNAS..113.9647W . дои : 10.1073/pnas.1608829113 . ПМЦ   5003248 . ПМИД   27503884 .
  12. ^ Садху МК (1989). Размножение растений . Нью Эйдж Интернэшнл. п. 61. ИСБН  978-81-224-0065-6 .
  13. ^ Мартин Ф.В. (июнь 1972 г.). «Измерение ингибирования роста пыльцевых трубок in vitro» . Физиология растений . 49 (6): 924–5. дои : 10.1104/стр.49.6.924 . ПМК   366081 . ПМИД   16658085 .
  14. ^ Пфалер П.Л. (январь 1981 г.). «Характеристики прорастания пыльцы кукурузы in vitro для выявления биологической активности загрязнителей окружающей среды» . Перспективы гигиены окружающей среды . 37 : 125–32. дои : 10.2307/3429260 . JSTOR   3429260 . ПМК   1568653 . ПМИД   7460877 .
  15. ^ Такаяма С., Исогай А. (2005). «Самонесовместимость у растений». Ежегодный обзор биологии растений . 56 (1): 467–89. doi : 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144249 . ПМИД   15862104 . S2CID   1196223 .
  16. ^ Рока М.Г., Давиде Л.К., Давиде Л.М., Мендес-Коста М.К., Шван Р.Ф., Уилс А.Е. (ноябрь 2004 г.). «Слияние конидиальных анастомозов между видами Colletotrichum». Микологические исследования . 108 (Часть 11): 1320–6. CiteSeerX   10.1.1.463.3369 . дои : 10.1017/S0953756204000838 . ПМИД   15587065 .
  17. ^ Рока М.Г., Арлт Дж., Джеффри CE, Рид ND (май 2005 г.). «Клеточная биология конидиальных анастомозных трубок Neurospora crassa» . Эукариотическая клетка . 4 (5): 911–9. doi : 10.1128/EC.4.5.911-919.2005 . ПМК   1140100 . ПМИД   15879525 .
  18. ^ Ж.-М. Гуйсен; Р. Хакенбек (9 февраля 1994 г.). Бактериальная клеточная стенка . Эльзевир. стр. 167–. ISBN  978-0-08-086087-9 .
  19. ^ Эльдра Соломон; Линда Берг; Дайана В. Мартин (15 сентября 2010 г.). Биология . Cengage Обучение. стр. 554–. ISBN  978-0-538-74125-5 .
  20. ^ Британская энциклопедия (2002). Британская энциклопедия . Британская энциклопедия. п. 580. ИСБН  978-0-85229-787-2 .
  21. ^ Jump up to: а б Пенфилд С. (сентябрь 2017 г.). «Покой и прорастание семян» . Современная биология . 27 (17): Р874–Р878. Бибкод : 2017CBio...27.R874P . дои : 10.1016/j.cub.2017.05.050 . ПМИД   28898656 .
  22. ^ де Вит М., Гальван В.К., Фанкхаузер С. (апрель 2016 г.). «Светоопосредованная гормональная регуляция роста и развития растений». Ежегодный обзор биологии растений . 67 : 513–37. doi : 10.1146/annurev-arplant-043015-112252 . ПМИД   26905653 .
  23. ^ Ли Р, Цзя Ю, Ю Л, Ян В, Чен З, Чен Х, Ху Х (февраль 2018 г.). «Оксид азота способствует прорастанию семян, инициированному светом, подавляя экспрессию PIF1 и стабилизируя HFR1». Физиология и биохимия растений . 123 : 204–212. Бибкод : 2018PlPB..123..204L . дои : 10.1016/j.plaphy.2017.11.012 . ПМИД   29248678 .
  24. ^ Бетке П.С., Либурель И.Г., Аояма Н., Чунг Ю.Ю., Стилл Д.В., Джонс Р.Л. (март 2007 г.). «Алейроновый слой арабидопсиса реагирует на оксид азота, гиббереллин и абсцизовую кислоту и является достаточным и необходимым для покоя семян» . Физиология растений . 143 (3): 1173–88. дои : 10.1104/стр.106.093435 . ПМК   1820924 . ПМИД   17220360 .
  25. ^ Шу К., Мэн Ю.Дж., Шуай Х.В., Лю В.Г., Ду Дж.Б., Лю Дж., Ян В.И. (ноябрь 2015 г.). «Покой и прорастание: как решают семена сельскохозяйственных культур?». Биология растений . 17 (6): 1104–12. Бибкод : 2015PlBio..17.1104S . дои : 10.1111/plb.12356 . ПМИД   26095078 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Раджу Л., Дюваль М., Галлардо К., Катюсс Дж., Балли Дж., Джоб С, Джоб Д (2012). «Всхожесть и сила семян» (PDF) . Ежегодный обзор биологии растений . 63 : 507–33. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105550 . ПМИД   22136565 .
  • Дено, Северная Каролина (1980). Проращивание семян: теория и практика . Государственный колледж, Пенсильвания. OCLC   918148836 . Обширное исследование скорости прорастания огромного количества семян в различных экспериментальных условиях, включая изменение температуры и химической среды. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 64cf34202739cc3de52ed57a59cf2af8__1719924840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/f8/64cf34202739cc3de52ed57a59cf2af8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Germination - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)