Jump to content

Экспериментальная эволюция

Экспериментальная эволюция — это использование лабораторных экспериментов или контролируемых полевых манипуляций для изучения эволюционной динамики. [ 1 ] Эволюцию можно наблюдать в лаборатории, когда особи/популяции адаптируются к новым условиям окружающей среды путем естественного отбора .

может возникнуть двумя разными способами В экспериментальной эволюции адаптация . Один из них – через приобретение отдельным организмом новой полезной мутации . [ 2 ] Другой связан с изменением частоты аллелей в постоянных генетических вариациях, уже присутствующих в популяции организмов. [ 2 ] Другие эволюционные силы, помимо мутаций и естественного отбора, также могут играть роль или быть включены в экспериментальные исследования эволюции, такие как генетический дрейф и поток генов . [ 3 ]

Выбор используемого организма решает экспериментатор на основе проверяемой гипотезы. Для возникновения адаптивной мутации требуется много поколений , и экспериментальная эволюция посредством мутации проводится на вирусах или одноклеточных организмах с быстрым временем генерации, таких как бактерии и бесполые клональные дрожжи . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] Полиморфные популяции бесполых или половых дрожжей . [ 2 ] и многоклеточные эукариоты , такие как Drosophila , могут адаптироваться к новой среде посредством изменения частоты аллелей в постоянных генетических вариациях. [ 3 ] Организмы с более длительным временем генерации, хотя и дорогостоящие, могут быть использованы в экспериментальной эволюции. Лабораторные исследования с лисами [ 6 ] и с грызунами (см. ниже) показали, что заметная адаптация может произойти всего за 10–20 поколений, а эксперименты с дикими гуппи наблюдали адаптацию в пределах сопоставимого числа поколений. [ 7 ]

В последнее время экспериментально созданные особи или популяции часто анализируются с использованием полногеномного секвенирования . [ 8 ] [ 9 ] подход, известный как Evolve and Resequence (E&R). [ 10 ] E&R может идентифицировать мутации, которые приводят к адаптации у клональных особей, или идентифицировать аллели, частота которых изменилась в полиморфных популяциях, путем сравнения последовательностей особей/популяций до и после адаптации. [ 2 ] Данные о последовательностях позволяют точно определить участок в последовательности ДНК , в котором произошло изменение частоты мутаций/аллелей, вызывающее адаптацию. [ 10 ] [ 9 ] [ 2 ] Характер адаптации и последующие функциональные исследования могут пролить свет на то, какое влияние мутация/аллель оказывает на фенотип .

Одомашнивание и разведение

[ редактировать ]
Эта чихуахуа смесь и немецкого дога демонстрирует широкий диапазон размеров пород собак, созданных с помощью искусственного отбора .

Невольно люди проводили эксперименты по эволюции с тех пор, как одомашнили растения и животных. Селекция растений и животных привела к появлению разновидностей, которые резко отличаются от своих первоначальных предков дикого типа. Примерами являются сорта капусты , кукурузы или большое количество различных пород собак . Способность человеческого селекции создавать разновидности, сильно отличающиеся от одного вида, была признана еще Чарльзом Дарвином . Фактически, он начал свою книгу «Происхождение видов» с главы, посвященной изменчивости домашних животных. В этой главе Дарвин, в частности, обсуждал голубя.

Всего можно было бы выбрать по крайней мере двадцать голубей, которые, если бы их показали орнитологу и сказали ему, что это дикие птицы, он, я думаю, наверняка причислил бы их к четко определенным видам. Более того, я не верю, чтобы какой-либо орнитолог поместил английского перевозчика, короткомордого турмана, коротышку, усача, дутыша и трубастого хвоста в один и тот же род; тем более, что в каждой из этих пород ему можно было показать несколько истинно унаследованных подпород или видов, как он мог бы их назвать. (...) Я полностью убеждён, что верно общее мнение натуралистов, а именно, что все произошли от сизого голубя ( Columba livia ), включая под этот термин несколько географических рас или подвидов, отличающихся от каждого другое в самых пустяковых отношениях.

Чарльз Дарвин , «Происхождение видов».
Рисунок инкубатора, который Даллинджер использовал в своих эволюционных экспериментах.

Одним из первых, кто провел эксперимент по контролируемой эволюции, был Уильям Дэллинджер . В конце 19 века он культивировал небольшие одноклеточные организмы в специально построенном инкубаторе в течение семи лет (1880–1886). Дэллинджер медленно увеличил температуру инкубатора с начальных 60 °F до 158 °F. Ранние культуры демонстрировали явные признаки бедствия при температуре 73 °F и, конечно, были неспособны выжить при 158 °F. С другой стороны, организмы, которые Дэллинджер содержал в инкубаторе в конце эксперимента, прекрасно себя чувствовали при температуре 158 °F. Однако эти организмы больше не будут расти при начальной температуре 60 ° F. Дэллинджер пришел к выводу, что он нашел доказательства дарвиновской адаптации в своем инкубаторе и что организмы приспособились к жизни в высокотемпературной среде. Инкубатор Даллинджера был случайно разрушен в 1886 году, и Даллинджер не смог продолжить это направление исследований. [ 11 ] [ 12 ]

С 1880-х по 1980 годы экспериментальная эволюция периодически практиковалась различными биологами-эволюционистами, включая весьма влиятельного Теодосия Добжанского . Как и другие экспериментальные исследования в эволюционной биологии того периода, большая часть этой работы не имела широкого повторения и проводилась только в течение относительно коротких периодов эволюционного времени. [ 13 ]

Современный

[ редактировать ]

Экспериментальная эволюция использовалась в различных форматах для понимания основных эволюционных процессов в управляемой системе. Экспериментальная эволюция была проведена на многоклеточных [ 14 ] и одноклеточные [ 15 ] эукариоты, прокариоты, [ 16 ] и вирусы. [ 17 ] Подобные работы были выполнены и путем направленной эволюции отдельных ферментов . [ 18 ] [ 19 ] рибозим [ 20 ] и репликатор [ 21 ] [ 22 ] гены.

поколения=generations, Смертность=mortality

В 1950-е годы советский биолог Георгий Шапошников проводил эксперименты на тлях рода Dysaphis . Пересадив их на растения, обычно почти или полностью для них непригодные, он заставил популяции партеногенетических потомков адаптироваться к новому источнику пищи до точки репродуктивной изоляции от обычных популяций того же вида. [ 23 ]

Плодовые мухи

[ редактировать ]

Одним из первых экспериментов новой волны с использованием этой стратегии стала лаборатория «эволюционного излучения» популяций Drosophila melanogaster , которую Майкл Р. Роуз начал в феврале 1980 года. [ 24 ] Эта система началась с десяти популяций, пять из которых культивировались в более позднем возрасте, а пять - в раннем возрасте. С тех пор в этой лабораторной радиационной лаборатории было создано более 200 различных популяций, отбор которых нацелен на несколько персонажей. Некоторые из этих высокодифференцированных популяций также были отобраны «назад» или «наоборот», путем возвращения экспериментальных популяций к их наследственному культурному режиму. Сотни людей работали с этими группами населения на протяжении большей части трех десятилетий. Большая часть этой работы обобщена в статьях, собранных в книге «Мафусаил летает» . [ 25 ]

Ранние эксперименты на мухах ограничивались изучением фенотипов, но молекулярные механизмы, т. е. изменения в ДНК, способствующие таким изменениям, выявить не удалось. Ситуация изменилась с появлением геномных технологий. [ 26 ] Впоследствии Томас Тернер ввел термин «эволюция и повторная последовательность» (E&R). [ 10 ] и в нескольких исследованиях подход E&R использовался с переменным успехом. [ 27 ] [ 28 ] Одно из наиболее интересных экспериментальных исследований эволюции было проведено группой Габриэля Хаддада в Калифорнийском университете в Сан-Диего, где Хаддад и его коллеги научили мух адаптироваться к среде с низким содержанием кислорода, также известной как гипоксия. [ 29 ] Спустя 200 поколений они использовали подход E&R для идентификации геномных областей, выбранных в результате естественного отбора у мух, адаптированных к гипоксии. [ 30 ] Более поздние эксперименты подтверждают прогнозы E&R с помощью RNAseq. [ 31 ] и генетические скрещивания. [ 9 ] Такие усилия по объединению исследований и исследований с экспериментальными проверками должны оказаться эффективными в выявлении генов, которые регулируют адаптацию у мух.

Совсем недавно экспериментальная эволюция мух взяла курс на изучение молекулярных механизмов. [ 32 ] [ 33 ] и тем самым это может проложить путь к лучшему пониманию физиологии организма и, таким образом, дать новое определение терапии заболеваний. [ 34 ]

Многие виды микробов имеют короткое время генерации , легко секвенируемые геномы и хорошо понятную биологию. Поэтому их обычно используют для экспериментальных исследований эволюции. Виды бактерий, наиболее часто используемые для экспериментальной эволюции, включают P. fluorescens , [ 35 ] синегнойная палочка , [ 36 ] Энтерококк фекалис [ 37 ] и E. coli (см. ниже), а дрожжи S. cerevisiae использовались в качестве модели для изучения эволюции эукариот. [ 38 ]

Ленски с кишечной палочкой Эксперимент

[ редактировать ]

Одним из наиболее широко известных примеров лабораторной эволюции бактерий является долгосрочный E.coli эксперимент с Ричарда Ленски . 24 февраля 1988 года Ленски начал выращивать двенадцать линий E. coli в идентичных условиях роста. [ 39 ] [ 40 ] Когда одна из популяций развила способность аэробно метаболизировать цитрат из питательной среды и продемонстрировала значительно увеличенный рост, [ 41 ] это дало драматическое наблюдение эволюции в действии. Эксперимент продолжается и по сей день, и на данный момент это самый продолжительный (с точки зрения поколений) контролируемый эволюционный эксперимент, когда-либо проводившийся. [ нужна ссылка ] С момента начала эксперимента бактерии выросли на протяжении более 60 000 поколений. Ленски и его коллеги регулярно публикуют обновленную информацию о состоянии экспериментов. [ 42 ]

Лейшмания доновани

[ редактировать ]

Буссотти и его коллеги выделили амастиготы из Leishmania donovani и культивировали их in vitro в течение 3800 поколений (36 недель). Культура этих паразитов показала, как они адаптировались к условиям in vitro, компенсируя потерю NIMA-родственной киназы , важной для правильного развития митоза, за счет увеличения экспрессии другой ортологичной киназы по мере развития поколений культуры. Кроме того, было замечено, как L. donovani был адаптирован к культуре in vitro за счет снижения экспрессии 23 транскриптов, связанных с биогенезом жгутиков , и увеличения экспрессии кластеров рибосомальных белков и некодирующих РНК, таких как малые ядрышковые РНК . Жгутики считаются менее необходимыми для паразита в культуре in vitro, и поэтому смена поколений приводит к их элиминации, вызывая экономию энергии из-за более низкой подвижности, поэтому скорость пролиферации и роста в культуре выше. Амплифицированные мякРНК также приводят к увеличению биосинтеза рибосом, увеличению биосинтеза белка и, таким образом, увеличению скорости роста культуры. Эти адаптации, наблюдаемые на протяжении поколений паразитов, регулируются вариации числа копий (CNV) и эпистатические взаимодействия между затронутыми генами и позволяют нам оправдать Leishmania геномную нестабильность посредством посттранскрипционной регуляции экспрессии генов. [ 43 ]

Лабораторные домашние мыши

[ редактировать ]
Мышь из эксперимента по выбору гирлянды с прикрепленным беговым колесом и счетчиком его вращений.

В 1993 году Теодор Гарланд-младший и его коллеги начали долгосрочный эксперимент, который включал в себя селекцию мышей для достижения высокого уровня произвольной активности на беговых колесах. [ 44 ] Этот эксперимент продолжается и по сей день (>105 поколений ). Мыши из четырех повторяющихся линий «High Runner» научились совершать почти в три раза больше оборотов бегового колеса в день по сравнению с четырьмя невыбранными контрольными линиями мышей, в основном за счет бега быстрее, чем контрольные мыши, а не бега больше минут в день. . Однако линии High Runner развивались несколько по-разному: в некоторых из них упор делался на скорость бега по сравнению с продолжительностью или наоборот, тем самым демонстрируя «множественные решения». [ 45 ] это, по-видимому, частично основано на эволюционных характеристиках мышц. [ 46 ]

Мышь-самка со своим пометом из селекционного эксперимента Гарланд.

Мыши HR обладают повышенной выносливостью при беге. [ 47 ] и максимальная аэробная способность [ 48 ] при тестировании на моторизованной беговой дорожке. них также наблюдаются изменения в мотивации и системе вознаграждения мозга У . Фармакологические исследования указывают на изменения в функции дофамина и эндоканнабиноидной системы . [ 49 ] Линии High Runner были предложены в качестве модели для изучения синдрома дефицита внимания и гиперактивности у человека ( СДВГ ), а введение риталина снижает их скорость вращения колеса примерно до уровня контрольных мышей. [ 50 ]

Разнонаправленный отбор на рыжих полевок

[ редактировать ]

В 2005 году Павел Котея с Эдитой Садовской и коллегами из Ягеллонского университета (Польша) начали многонаправленный отбор нелабораторного грызуна — рыжей полевки Myodes (= Clethrionomys) glareolus . [ 51 ] Полевки отбираются по трем различным признакам, которые сыграли важную роль в адаптивной радиации наземных позвоночных: высокая максимальная скорость аэробного метаболизма, хищническая склонность и растительноядность. Аэробные линии подобраны по максимальной скорости потребления кислорода, достигаемой во время плавания при температуре 38°С; Хищные линии – на короткое время поймать живых сверчков ; Травоядные линии – за способность сохранять массу тела при кормлении некачественным кормом, «разбавленным» сушеной измельченной травой. Для каждого из трех направлений выбора сохраняются четыре повторяющиеся линии, а еще четыре - как невыбранные элементы управления.

Примерно после 20 поколений селекционного размножения у полевок аэробных линий скорость метаболизма, вызванная плаванием, на 60% выше, чем у полевок неселективных контрольных линий. Хотя протокол отбора не налагает терморегуляторной нагрузки, как скорость основного обмена , так и термогенная способность. у аэробных линий увеличились [ 52 ] [ 53 ] Таким образом, результаты предоставили некоторую поддержку «модели аэробной способности» эволюции эндотермии у млекопитающих.

Более 85% хищных полевок ловят сверчков по сравнению с примерно 15% невыбранных контрольных полевок, и они ловят сверчков быстрее. Повышенное хищническое поведение связано с более активным стилем преодоления трудностей личностью »). [ 54 ]

В ходе опыта с некачественным рационом травоядные полевки теряют примерно на 2 г меньше массы (около 10% исходной массы тела), чем контрольные. У травоядных полевок изменен состав бактериального микробиома слепой кишки . [ 55 ] Таким образом, отбор привел к эволюции всего холобиома, и эксперимент может предложить лабораторную модель эволюции хологенома .

Синтетическая биология

[ редактировать ]

Синтетическая биология предлагает уникальные возможности для экспериментальной эволюции, облегчая интерпретацию эволюционных изменений путем вставки генетических модулей в геномы хозяина и применения отбора, специально нацеленного на такие модули. Синтетические биологические схемы, встроенные в геном Escherichia coli [ 56 ] или почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae. [ 57 ] деградировать (терять функцию) в ходе лабораторной эволюции. При соответствующем отборе можно изучить механизмы, лежащие в основе эволюционного восстановления утраченных биологических функций. [ 58 ] Экспериментальная эволюция клеток млекопитающих, несущих синтетические генные цепи [ 59 ] раскрывает роль клеточной гетерогенности в развитии лекарственной устойчивости, что имеет значение для к химиотерапии устойчивости раковых клеток .

Другие примеры

[ редактировать ]

Колюшка имеет как морские, так и пресноводные виды, причем пресноводные виды развивались со времени последнего ледникового периода. Пресноводные виды могут пережить более низкие температуры. Ученые проверили, смогут ли они воспроизвести эту эволюцию холодоустойчивости, содержа морских колюшек в холодной пресной воде. Морским колюшкам потребовалось всего три поколения, чтобы эволюционировать и соответствовать повышению холодоустойчивости на 2,5 градуса по Цельсию, обнаруженному у диких пресноводных колюшек. [ 60 ]

Микробные клетки [ 61 ] и недавно клетки млекопитающих [ 62 ] развиваются в условиях ограничения питательных веществ для изучения их метаболической реакции и разработки полезных характеристик клеток.

Для обучения

[ редактировать ]

Из-за быстрого времени зарождения микробы дают возможность изучать микроэволюцию в классе. Ряд упражнений с участием бактерий и дрожжей обучают различным концепциям, начиная от эволюции резистентности. [ 63 ] к эволюции многоклеточности. [ 64 ] С появлением технологии секвенирования нового поколения у студентов появилась возможность проводить эволюционные эксперименты, секвенировать эволюционировавшие геномы, а также анализировать и интерпретировать результаты. [ 65 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б «Экспериментальная эволюция» . Природа.
  2. ^ Jump up to: а б с д и Лонг А., Лити Г., Луптак А., Тенайлон О. (октябрь 2015 г.). «Выяснение молекулярной архитектуры адаптации посредством экспериментов по эволюции и повторному упорядочиванию» . Обзоры природы. Генетика . 16 (10): 567–582. дои : 10.1038/nrg3937 . ПМЦ   4733663 . ПМИД   26347030 .
  3. ^ Jump up to: а б Кавецкий, Тадеуш Дж.; Ленски, Ричард Э.; Эберт, Дитер; Холлис, Брайан; Оливьери, Изабель; Уитлок, Майкл К. (октябрь 2012 г.). «Экспериментальная эволюция» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 27 (10): 547–560. дои : 10.1016/j.tree.2012.06.001 . ПМИД   22819306 .
  4. ^ Баклинг А., Крейг Маклин Р., Брокхерст М.А., Коулгрейв Н. (февраль 2009 г.). «Бигль в бутылке». Природа . 457 (7231): 824–829. Бибкод : 2009Natur.457..824B . дои : 10.1038/nature07892 . ПМИД   19212400 . S2CID   205216404 .
  5. ^ Елена С.Ф., Ленский Р.Э. (июнь 2003 г.). «Эволюционные эксперименты с микроорганизмами: динамика и генетические основы адаптации». Обзоры природы. Генетика . 4 (6): 457–469. дои : 10.1038/nrg1088 . ПМИД   12776215 . S2CID   209727 .
  6. ^ Правда, Людмила (1999). «Раннее одомашнивание собак: эксперимент с лисами на ферме». Американский учёный . 87 (2): 160–169. дои : 10.1511/1999.2.160 . JSTOR   27857815 .
  7. ^ Резник Д.Н., Шоу Ф.Х., Родд Ф.Х., Шоу Р.Г. (март 1997 г.). «Оценка скорости эволюции природных популяций гуппи (Poecilia reticulata)». Наука . 275 (5308): 1934–1937. дои : 10.1126/science.275.5308.1934 . ПМИД   9072971 . S2CID   18480502 .
  8. ^ Баррик Дж.Э., Ленски Р.Э. (декабрь 2013 г.). «Динамика генома в ходе экспериментальной эволюции» . Обзоры природы. Генетика . 14 (12): 827–839. дои : 10.1038/nrg3564 . ПМЦ   4239992 . ПМИД   24166031 .
  9. ^ Jump up to: а б с Джа А.Р., Майлз К.М., Липперт Н.Р., Браун К.Д., Уайт К.П., Крейтман М. (октябрь 2015 г.). «Полногеномное ресеквенирование экспериментальных популяций раскрывает полигенную основу изменчивости размера яиц у Drosophila melanogaster» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (10): 2616–2632. дои : 10.1093/molbev/msv136 . ПМЦ   4576704 . ПМИД   26044351 .
  10. ^ Jump up to: а б с Тернер Т.Л., Стюарт А.Д., Филдс А.Т., Райс В.Р., Тарон А.М. (март 2011 г.). «Популяционное повторное секвенирование экспериментально созданных популяций раскрывает генетическую основу изменения размеров тела у Drosophila melanogaster» . ПЛОС Генетика . 7 (3): e1001336. дои : 10.1371/journal.pgen.1001336 . ПМК   3060078 . ПМИД   21437274 .
  11. ^ Хаас Дж.В. (январь 2000 г.). «Преподобный доктор Уильям Генри Даллинджер, ФРС (1839–1909)». Заметки и отчеты Лондонского королевского общества . 54 (1): 53–65. дои : 10.1098/rsnr.2000.0096 . ПМИД   11624308 . S2CID   145758182 .
  12. ^ Циммер С (2011). «Дарвин под микроскопом: свидетельство эволюции микробов» (PDF) . В Лососе Дж. (ред.). В свете эволюции: очерки лабораторных и полевых исследований . У. Х. Фриман. стр. 42–43. ISBN  978-0-9815194-9-4 .
  13. ^ Добжанский Т, Павловский О (1957). «Экспериментальное исследование взаимодействия генетического дрейфа и естественного отбора». Эволюция . 11 (3): 311–319. дои : 10.2307/2405795 . JSTOR   2405795 .
  14. ^ Марден Дж. Х., Вольф М. Р., Вебер К. Е. (ноябрь 1997 г.). «Воздушные характеристики Drosophila melanogaster из популяций, отобранных по способности летать против ветра». Журнал экспериментальной биологии . 200 (Часть 21): 2747–2755. дои : 10.1242/jeb.200.21.2747 . ПМИД   9418031 .
  15. ^ Рэтклифф У.К., Денисон Р.Ф., Боррелло М., Травизано М. (январь 2012 г.). «Экспериментальная эволюция многоклеточности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1595–1600. Бибкод : 2012PNAS..109.1595R . дои : 10.1073/pnas.1115323109 . ПМЦ   3277146 . ПМИД   22307617 .
  16. ^ Баррик Дж.Э., Ю Д.С., Юн Ш., Чон Х., О Т.К., Шнайдер Д. и др. (октябрь 2009 г.). «Эволюция и адаптация генома в долгосрочном эксперименте с Escherichia coli». Природа . 461 (7268): 1243–1247. Бибкод : 2009Natur.461.1243B . дои : 10.1038/nature08480 . ПМИД   19838166 . S2CID   4330305 .
  17. ^ Хейнеман Р.Х., Молинью И.Дж., Булл Дж.Дж. (август 2005 г.). «Эволюционная устойчивость оптимального фенотипа: реэволюция лизиса в бактериофаге, удаленном из-за гена лизина». Журнал молекулярной эволюции . 61 (2): 181–191. Бибкод : 2005JMolE..61..181H . дои : 10.1007/s00239-004-0304-4 . ПМИД   16096681 . S2CID   31230414 .
  18. ^ Блум Джей Ди, Арнольд Ф. Х. (июнь 2009 г.). «В свете направленной эволюции: пути адаптивной эволюции белков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (Приложение 1): 9995–10000. дои : 10.1073/pnas.0901522106 . ПМК   2702793 . ПМИД   19528653 .
  19. ^ Моисей А.М., Дэвидсон А.Р. (май 2011 г.). «Эволюция in vitro идет глубоко» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8071–8072. Бибкод : 2011PNAS..108.8071M . дои : 10.1073/pnas.1104843108 . ПМК   3100951 . ПМИД   21551096 .
  20. ^ Салехи-Аштиани К., Шостак Дж.В. (ноябрь 2001 г.). «Эволюция in vitro предполагает множественное происхождение рибозима «головка молотка». Природа . 414 (6859): 82–84. Бибкод : 2001Natur.414...82S . дои : 10.1038/35102081 . ПМИД   11689947 . S2CID   4401483 .
  21. ^ Сампер М., Люс Р. (январь 1975 г.). «Доказательства производства de novo самореплицирующихся и адаптированных к окружающей среде структур РНК с помощью репликазы бактериофага Qbeta» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 72 (1): 162–166. Бибкод : 1975ПНАС...72..162С . дои : 10.1073/pnas.72.1.162 . ПМК   432262 . ПМИД   1054493 .
  22. ^ Миллс Д.Р., Петерсон Р.Л., Шпигельман С. (июль 1967 г.). «Внеклеточный дарвиновский эксперимент с самодублирующейся молекулой нуклеиновой кислоты» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (1): 217–224. Бибкод : 1967ПНАС...58..217М . дои : 10.1073/pnas.58.1.217 . ПМК   335620 . ПМИД   5231602 .
  23. ^ Шапошников Г.К. (1966). «Происхождение и нарушение репродуктивной изоляции и критерий вида» (PDF) . Энтомологический обзор . 45 : 1–8. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2013 г.
  24. ^ Роуз М.Р. (май 1984 г.). «Искусственный отбор фитнес-компонента у Drosophila Melanogaster». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 38 (3): 516–526. дои : 10.2307/2408701 . JSTOR   2408701 . ПМИД   28555975 .
  25. ^ Роуз М.Р., Пассананти Х.Б., Матос М. (2004). Мафусаил летает . Сингапур: World Scientific. дои : 10.1142/5457 . ISBN  978-981-238-741-7 .
  26. ^ Берк М.К., Данэм Дж.П., Шахрестани П., Торнтон К.Р., Роуз М.Р., Лонг А.Д. (сентябрь 2010 г.). «Полногеномный анализ долгосрочного эволюционного эксперимента с дрозофилой». Природа . 467 (7315): 587–590. Бибкод : 2010Natur.467..587B . дои : 10.1038/nature09352 . ПМИД   20844486 . S2CID   205222217 .
  27. ^ Шлёттерер С., Тоблер Р., Кофлер Р., Нольте В. (ноябрь 2014 г.). «Секвенирование пулов отдельных лиц - сбор данных о полногеномном полиморфизме без большого финансирования». Обзоры природы. Генетика . 15 (11): 749–763. дои : 10.1038/nrg3803 . ПМИД   25246196 . S2CID   35827109 .
  28. ^ Шлёттерер С., Кофлер Р., Версаче Э., Тоблер Р., Франссен С.У. (май 2015 г.). «Сочетание экспериментальной эволюции с секвенированием следующего поколения: мощный инструмент для изучения адаптации на основе устойчивых генетических вариаций» . Наследственность . 114 (5): 431–440. дои : 10.1038/hdy.2014.86 . ПМЦ   4815507 . ПМИД   25269380 .
  29. ^ Чжоу Д., Сюэ Дж., Чен Дж., Морсильо П., Ламберт Дж.Д., Уайт К.П., Хаддад Г.Г. (май 2007 г.). «Экспериментальный отбор на выживание дрозофилы в среде с крайне низким содержанием O (2)» . ПЛОС ОДИН . 2 (5): е490. Бибкод : 2007PLoSO...2..490Z . дои : 10.1371/journal.pone.0000490 . ПМК   1871610 . ПМИД   17534440 .
  30. ^ Чжоу Д., Удпа Н., Герстен М., Виск Д.В., Башир А., Сюэ Дж. и др. (февраль 2011 г.). «Экспериментальный отбор устойчивых к гипоксии Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (6): 2349–2354. Бибкод : 2011PNAS..108.2349Z . дои : 10.1073/pnas.1010643108 . ПМК   3038716 . ПМИД   21262834 .
  31. ^ Ремолина С.К., Чанг П.Л., Лейпс Дж., Нуждин С.В., Хьюз К.А. (ноябрь 2012 г.). «Геномные основы старения и эволюции жизненного цикла Drosophila melanogaster» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (11): 3390–3403. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x . ПМК   4539122 . ПМИД   23106705 .
  32. ^ Шривастава, Нидхи Кришна; Шакарад, Малликарджун Н. (май 2023 г.). «Коррелированные реакции базальной иммунной функции в ответ на отбор на быстрое развитие у Drosophila melanogaster». Журнал эволюционной биологии . 36 (5): 816–828. дои : 10.1111/jeb.14176 . ПМИД   37073855 .
  33. ^ Шривастава, Нидхи Кришна; Чаухан, Намита; Шакарад, Малликарджун Н. (декабрь 2022 г.). «Усиленный иммунный надзор за популяциями Drosophila melanogaster, отобранными для более быстрого развития и увеличения продолжительности жизни» . Гелион . 8 (12): е12090. Бибкод : 2022Heliy...812090S . дои : 10.1016/j.heliyon.2022.e12090 . ПМЦ   9761728 . ПМИД   36544838 .
  34. ^ Шривастава, Нидхи Кришна; Фаранд, Абхишек Кумар; Шакарад, Малликарджун Н. (декабрь 2022 г.). «Долгосрочный отбор на более быстрое развитие и раннее размножение приводит к усилению регуляции генов, участвующих в окислительно-восстановительном гомеостазе» . Достижения в области окислительно-восстановительных исследований . 6 : 100045. doi : 10.1016/j.arres.2022.100045 .
  35. ^ Рейни П.Б., Трависано М. (июль 1998 г.). «Адаптивная радиация в гетерогенной среде». Природа . 394 (6688): 69–72. Бибкод : 1998Natur.394...69R . дои : 10.1038/27900 . ПМИД   9665128 . S2CID   40896184 .
  36. ^ Чуа С.Л., Дин Ю., Лю Ю., Цай З., Чжоу Дж., Сваруп С. и др. (ноябрь 2016 г.). «Активные формы кислорода стимулируют эволюцию вариантов пробиопленок в патогенах путем модуляции уровней циклического ди-ГМФ» . Открытая биология . 6 (11): 160162. doi : 10.1098/rsob.160162 . ПМЦ   5133437 . ПМИД   27881736 .
  37. ^ Ма Ю, Чуа С.Л. (15 ноября 2021 г.). «Отсутствие сопутствующей чувствительности к антибиотикам при чередовании пар антибиотиков» . Ланцетный микроб . 3 (1): e7. дои : 10.1016/S2666-5247(21)00270-6 . ISSN   2666-5247 . ПМИД   35544116 . S2CID   244147577 .
  38. ^ Рейни П.Б., Трависано М. (июль 1998 г.). «Адаптивная радиация в гетерогенной среде» . Природа . 394 (6688): 69–72. Бибкод : 2013Natur.500..571L . дои : 10.1038/nature12344 . ПМЦ   3758440 . ПМИД   9665128 .
  39. ^ Ленски Р.Э., Роуз М.Р., Симпсон СК, Тадлер СК (1 декабря 1991 г.). «Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli. I. Адаптация и дивергенция в течение 2000 поколений». Американский натуралист . 138 (6): 1315–1341. дои : 10.1086/285289 . ISSN   0003-0147 . S2CID   83996233 .
  40. ^ Фокс Дж.В., Ленски Р.Э. (июнь 2015 г.). «Отныне и в вечность: теория и практика действительно длительного эксперимента» . ПЛОС Биология . 13 (6): e1002185. дои : 10.1371/journal.pbio.1002185 . ПМЦ   4477892 . ПМИД   26102073 .
  41. ^ Блаунт З.Д., Borland CZ, Lenski RE (июнь 2008 г.). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 7899–7906. Бибкод : 2008PNAS..105.7899B . дои : 10.1073/pnas.0803151105 . ПМЦ   2430337 . ПМИД   18524956 .
  42. ^ Ленский РЭ. «Сайт долгосрочного проекта экспериментальной эволюции E. coli» . Мичиганский государственный университет. Архивировано из оригинала 27 июля 2017 г. Проверено 8 июля 2004 г.
  43. ^ Буссотти, Джованни; Пиль, Лаура; Пешер, Паскаль; Домагальска, Малгожата А.; Раджан, К. Шанмуга; Коэн-Чаламиш, Смадар; Донигер, Тирза; Хиреганге, Диша-Гаджанан; Майлер, Питер Дж.; Унгер, Рон; Михаэли, Суламит; Шпет, Джеральд Ф. (21 декабря 2021 г.). «Нестабильность генома стимулирует эпистатическую адаптацию человеческого патогена Leishmania» . Труды Национальной академии наук . 118 (51): e2113744118. Бибкод : 2021PNAS..11813744B . дои : 10.1073/pnas.2113744118 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   8713814 . ПМИД   34903666 .
  44. ^ Своллоу, Джон Г.; Картер, Патрик А.; Гарланд-младший, Теодор (1998). «Искусственный отбор для повышения склонности домашних мышей к движению колес». Генетика поведения . 28 (3): 227–237. дои : 10.1023/а:1021479331779 . ПМИД   9670598 .
  45. ^ Гарланд-младший, Т.; Келли, ЮАР; Малиш, Дж.Л.; Колб, Э.М.; Хэннон, РМ; Кини, Британская Колумбия; Ван Клив, СЛ; Миддлтон, КМ (2011). «Как забежать далеко: многочисленные решения и гендерно-специфические реакции на селекцию для высокого уровня добровольной активности» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 : 574–581. дои : 10.1098/rspb.2010.1584 . ПМК   3025687 . ПМИД   20810439 .
  46. ^ Кастро, А.А.; Гарланд-младший, Т.; Ахмед, С.; Холт, Северная Каролина (2022). «Компромиссы в физиологии мышц у селекционно выведенных мышей High Runner» . Журнал экспериментальной биологии . 225 : jeb244083. дои : 10.1242/jeb.244083 . ПМЦ   9789404 . ПМИД   36408738 .
  47. ^ Мик, ТЭ; Лонквич, БП; Хэннон, РМ; Гарланд-младший, Т. (2009). «Выносливость мышей, селекционно выведенных для произвольного бега по колесу». Журнал экспериментальной биологии . 212 : 2908–2917. дои : 10.1242/jeb.028886 . ПМИД   19717672 .
  48. ^ Шварц, штат Невада; Макнамара, член парламента; Ороско, Дж. М.; Рашид, Дж.О.; Тайский, AP; Гарланд-младший, Т. (2023). «Селективное разведение мышей с целью увеличения произвольных физических упражнений увеличивает максимальную ( O2,max ), но не базальную скорость метаболизма» . Журнал экспериментальной биологии . 226 : jeb245256. дои : 10.1242/jeb.245256 . ПМИД   37439323 .
  49. ^ Кини Б.К., Райхлен Д.А., Мик Т.Х., Виджератне Р.С., Миддлтон К.М., Гердеман Г.Л., Гарланд Т. (декабрь 2008 г.). «Дифференциальный ответ на селективный антагонист каннабиноидных рецепторов (SR141716: римонабант) у самок мышей из линий, селективно выведенных для обеспечения высокого произвольного поведения при езде на колесе». Поведенческая фармакология . 19 (8): 812–820. дои : 10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b . ПМИД   19020416 . S2CID   16215160 .
  50. ^ Роудс, Дж. С.; Гарланд-младший, Т. (2003). «Дифференциальная чувствительность к острому введению риталина, апоморфина, SCH 23390 и раклоприда у мышей, селективно выведенных для гиперактивного поведения при езде на колесе». Психофармакология . 167 : 242–250. дои : 10.1007/s00213-003-1399-9 . ПМИД   12669177 .
  51. ^ Садовска Е.Т., Балига-Климчик К., Хшащик К.М., Котея П. (2008). «Лабораторная модель адаптивной радиации: селекционный эксперимент на рыжей полевке». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (5): 627–640. дои : 10.1086/590164 . ПМИД   18781839 . S2CID   20125314 .
  52. ^ Садовска Е.Т., Ставски С., Рудольф А., Дейонгера Г., Хжонщик К.М., Балига-Климчик К., Котея П. (май 2015 г.). «Эволюция основного обмена веществ у рыжих полевок в результате разнонаправленного селекционного эксперимента» . Слушания. Биологические науки . 282 (1806): 20150025. doi : 10.1098/rspb.2015.0025 . ПМЦ   4426621 . ПМИД   25876844 .
  53. ^ Дейонгера Г., Гжебик К., Рудольф А.М., Садовска Э.Т., Котея П. (апрель 2016 г.). «Влияние хлорпирифоса на термогенную способность рыжих полевок, отобранных для повышения метаболизма при аэробных нагрузках». Хемосфера . 149 : 383–390. Бибкод : 2016Chmsp.149..383D . doi : 10.1016/j.chemSphere.2015.12.120 . ПМИД   26878110 .
  54. ^ Маити У, Садовска Э.Т., Хшчик К.М., Котея П. (август 2019 г.). «Экспериментальная эволюция черт личности: исследование открытого поля у рыжих полевок в результате разнонаправленного селекционного эксперимента» . Современная зоология . 65 (4): 375–384. дои : 10.1093/cz/zoy068 . ПМК   6688576 . ПМИД   31413710 .
  55. ^ Коль К.Д., Садовска Э.Т., Рудольф А.М., Диринг М.Д., Котея П. (2016). «Экспериментальная эволюция видов диких млекопитающих приводит к модификации микробных сообществ кишечника» . Границы микробиологии . 7 : 634. дои : 10.3389/fmicb.2016.00634 . ПМЦ   4854874 . ПМИД   27199960 .
  56. ^ Слейт СК, Бартли Б.А., Ливиант Дж.А., Сауро Х.М. (ноябрь 2010 г.). «Проектирование и разработка эволюционно надежных генетических цепей» . Журнал биологической инженерии . 4:12 . дои : 10.1186/1754-1611-4-12 . ПМЦ   2991278 . ПМИД   21040586 .
  57. ^ Гонсалес С., Рэй Дж.С., Манхарт М., Адамс Р.М., Невожай Д., Морозов А.В., Балажи Г. (август 2015 г.). «Баланс реакции на стресс стимулирует эволюцию сетевого модуля и генома его хозяина» . Молекулярная системная биология . 11 (8): 827. doi : 10.15252/msb.20156185 . ПМК   4562500 . ПМИД   26324468 .
  58. ^ Хейр Гауда М., Манхарт М., Балажи Дж. (декабрь 2019 г.). «Эволюционное восстановление утраченной функции генной цепи» . Труды Национальной академии наук . 116 (50): 25162–25171. Бибкод : 2019PNAS..11625162K . дои : 10.1073/pnas.1912257116 . ПМК   6911209 . ПМИД   31754027 .
  59. ^ Фаркуар К.С., Шарлебуа Д.А., Сенк М., Коэн Дж., Невожай Д., Балажи Г. (июнь 2019 г.). «Роль сетевой стохастичности в лекарственной устойчивости млекопитающих» . Природные коммуникации . 10 (1): 2766. doi : 10.1038/s41467-019-10330-w . ПМК   6591227 . ПМИД   31235692 .
  60. ^ Барретт Р.Д., Паккард А., Хили Т.М., Бергек С., Шульте П.М., Шлютер Д., Роджерс С.М. (январь 2011 г.). «Быстрая эволюция холодоустойчивости колюшки» . Слушания. Биологические науки . 278 (1703): 233–238. дои : 10.1098/rspb.2010.0923 . ПМК   3013383 . ПМИД   20685715 .
  61. ^ Драгосиц М., Маттанович Д. (июль 2013 г.). «Адаптивная лабораторная эволюция – принципы и применение биотехнологии» . Заводы по производству микробных клеток . 12 (1): 64. дои : 10.1186/1475-2859-12-64 . ПМЦ   3716822 . ПМИД   23815749 .
  62. ^ Маралинганнавар В., Пармар Д., Пант Т., Гаджил С., Панчагнула В., Гаджил М. (май 2017 г.). «Клетки CHO, адаптированные к ограничению неорганических фосфатов, демонстрируют более высокий рост и более высокий поток пируваткарбоксилазы в условиях с избытком фосфатов». Биотехнологический прогресс . 33 (3): 749–758. дои : 10.1002/btpr.2450 . ПМИД   28220676 . S2CID   4048737 .
  63. ^ Хайман П. (январь 2014 г.). «Бактериофаг как учебный организм в лабораториях вводной биологии» . Бактериофаг . 4 (1): e27336. дои : 10.4161/bact.27336 . ПМЦ   3895413 . ПМИД   24478938 .
  64. ^ Рэтклифф У.К., Рэйни А., Вестрайх С., Котнер С. (2014). «Новое лабораторное занятие по обучению эволюции многоклеточности». Американский учитель биологии . 76 (2): 81–87. дои : 10.1525/ок.2014.76.2.3 . ISSN   0002-7685 . S2CID   86079463 .
  65. ^ Михеев, Александр С; Арора, Джигьяса (9 сентября 2015 г.). Использование экспериментальной эволюции и секвенирования нового поколения для обучения настольным и биоинформатическим навыкам (препринт). doi : 10.7287/peerj.preprints.1356v1 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6e6452d4ef59344f94a91f4316efbb7a__1719279900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6e/7a/6e6452d4ef59344f94a91f4316efbb7a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Experimental evolution - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)