Цестода

Цестода ; Временной диапазон: 270 –0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Тения сагината
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Платихельминты
Подтип:	Рабдитофора
Суперкласс:	неодерматы
Сорт:	Цестода
Подклассы
	Цестодария ; Евцестода ;

Цестоды — класс паразитических червей типа плоских червей ( Platyhelminthes). Большинство видов — и наиболее известные — относятся к подклассу Eucestoda ; во взрослом возрасте они представляют собой лентообразные черви, известные как ленточные черви . Их тела состоят из множества похожих единиц, известных как проглоттиды — по сути, пакетов яиц, которые регулярно выделяются в окружающую среду для заражения других организмов. Виды другого подкласса, Cestodaria , являются в основном паразитами, заражающими рыб.

Все цестоды паразитичны ; многие из них имеют сложную историю жизни , включая стадию окончательного (основного) хозяина , на которой взрослые особи растут и размножаются, часто в течение многих лет, и одну или две промежуточные стадии, на которых личинки развиваются в других хозяевах. Обычно взрослые особи живут в пищеварительном тракте позвоночных . , тогда как личинки часто живут в телах других животных, как позвоночных, так и беспозвоночных Например, у дифиллоботриума есть как минимум два промежуточных хозяина: ракообразное , а затем одна или несколько пресноводных рыб; его окончательный хозяин - млекопитающее. Некоторые цестоды специфичны для хозяина, тогда как другие являются паразитами самых разных хозяев . Описано около шести тысяч видов; вероятно, все позвоночные могут быть хозяевами хотя бы одного вида.

Взрослый ленточный червь имеет сколекс (головку), короткую шейку и стробилу (сегментированное тело), образованную проглоттидами . Ленточные черви прикрепляются к внутренней части кишечника хозяина с помощью сколекса, который обычно имеет крючки, присоски или и то, и другое. У них нет рта, но они поглощают питательные вещества непосредственно из кишечника хозяина. В шее постоянно образуются проглоттиды, каждая из которых содержит репродуктивные пути; зрелые проглоттиды полны яиц и отпадают, покидая хозяина либо пассивно с фекалиями, либо активно двигаясь. Все ленточные черви — гермафродиты, у каждой особи имеются как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Люди подвержены заражению несколькими видами ленточных червей, если они едят недоваренное мясо, такое как свинина ( Taenia solium ), говядина ( T. saginata ) и рыба ( Diphyllobothrium ), или если они живут или едят пищу, приготовленную в условиях плохая гигиена ( Hymenolepis или Echinococcus виды ). Недоказанная концепция использования ленточных червей в качестве средства для похудения рекламируется примерно с 1900 года.

Разнообразие и среда обитания

Все 6000 видов цестод — паразиты , главным образом кишечные; их окончательные хозяева — позвоночные, как наземные, так и морские, а промежуточные — насекомые, ракообразные, моллюски и кольчатые черви, а также другие позвоночные. ^{[ 2 ]} T. saginata , бычий цепень, может вырасти до 20 м (65 футов); Самый крупный вид, китовый цепень Tetragonoporus calyptocephalus , может вырасти до более чем 30 м (100 футов). ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Виды с небольшими хозяевами, как правило, небольшие. Например, ленточные черви полевок и леммингов имеют длину всего 13–240 мм (0,5–9,4 дюйма), а паразитирующие на землеройках - всего 0,8–60 мм (0,03–2,36 дюйма). ^{[ 5 ]}

Анатомия

У цестод нет кишечника и рта. ^{[ 6 ]} и поглощают питательные вещества из пищеварительного тракта хозяина через специализированную неодермальную кутикулу или тегумент . ^{[ 7 ]} посредством которого также происходит газообмен. ^{[ 2 ]} Тегумент также защищает паразита от пищеварительных ферментов хозяина. ^{[ 8 ]} и позволяет ему переносить молекулы обратно хозяину. ^{[ 7 ]}

Форма тела взрослых эуцестод простая, со сколексом, или хватательной головкой, приспособленной для прикрепления к окончательному хозяину , короткой шеей и стробилой, или сегментированной. ^{[ а ]} хобот образован проглоттидами, составляющими тело червя. Представители подкласса Cestodaria , Amphilinidea и Gyrocotylidea , имеют червеобразную форму, но не разделены на проглоттиды. У амфилинид на переднем конце имеется мускулистый хоботок; Гирокотилиды имеют присоску или хоботок, который они могут втягивать внутрь или выталкивать наружу на переднем конце, а также розетку-фиксатор на заднем конце. ^{[ 6 ]}

У цестодарий 10 личинок, а у эвцестод 6 личинок. ^{[ 9 ]}

Сколекс

Сколекс, прикрепляющийся к кишечнику окончательного хозяина, часто имеет более мелкие размеры по сравнению с проглоттидами. Обычно это четырехсторонняя ручка, вооруженная присосками или крючками, или и тем, и другим. ^{[ 2 ]} У некоторых видов в сколексах преобладают ботрии , или «сосущие бороздки», выполняющие функцию присосок . Цестод циклофиллид можно узнать по наличию четырех присосок на их сколиках. ^{[ 10 ]} У других видов есть гофрированные или листовидные сколисы, а также могут быть и другие структуры, способствующие прикреплению. ^{[ 2 ]}

На личиночной стадии сколексы имеют аналогичную форму и известны как протосколексы. ^{[ 11 ]}

Системы организма

Под неодермой лежат кольцевые и продольные мышцы, под которым центральную паренхиму окружают продольные, дорзо-вентральные и поперечные мышцы . Протонефридиальные клетки дренируются в паренхиму. По длине червя проходят четыре продольных собирательных канала, два дорсо-латеральных и два вентро-латеральных, с поперечным каналом, соединяющим вентральные каналы в задней части каждого сегмента. Когда проглоттиды начинают отделяться, эти каналы открываются наружу через терминальный сегмент. ^{[ 2 ]}

Основным нервным центром цестоды является церебральный ганглий в ее сколексе. Нервы отходят от ганглия и снабжают мышечные и сенсорные окончания тела в целом, при этом два боковых нервных шнура проходят по всей длине стробилы. ^{[ 2 ]} Циррус . и влагалище иннервированы, а чувствительных окончаний вокруг половой поры больше, чем в других областях Сенсорная функция включает в себя как такторецепцию (осязание), так и хеморецепцию (обоняние или вкус). ^{[ 8 ]}

Proglottids

Прикрепившись к стенке кишечника хозяина, ленточные черви поглощают питательные вещества через свою поверхность, когда пища проходит мимо них. ^{[ 12 ]} Цестоды не способны синтезировать липиды, которые они используют для размножения, и поэтому полностью зависят от своих хозяев. ^{[ 13 ]}

Тело ленточного червя состоит из ряда сегментов, называемых проглоттидами . Они образуются из шейки в результате митотического роста, за которым следует поперечное сужение. Сегменты становятся крупнее и более зрелыми по мере их вытеснения назад более новыми сегментами. ^{[ 2 ]} Каждая проглоттида содержит независимый репродуктивный тракт, и, как и некоторые другие плоские черви, цестоды выделяют отходы через пламенные клетки ( протонефридии ), расположенные в проглоттидах. Сумма проглоттид называется стробилой, она тонкая и напоминает полоску ленты; Отсюда и произошло общее название «ленточный червь». Проглоттиды постоянно производятся в шейке сколекса, пока сколекс прикреплен и жив. ^{[ 14 ]}

Зрелые проглоттиды представляют собой, по сути, мешочки с яйцами, каждая из которых заразна для соответствующего промежуточного хозяина. Они высвобождаются и покидают хозяина с фекалиями или мигрируют наружу как независимые подвижные проглоттиды. ^{[ 14 ]} Число проглоттид, образующих лентец, колеблется от трех до четырех тысяч. Их расположение бывает двух форм: краспедот, что означает, что любая данная проглоттида перекрывается предыдущей проглоттидой, и акраспедот, что означает, что проглоттиды не перекрываются. ^{[ 15 ]}

Воспроизведение

Цестоды — исключительно гермафродиты , имеющие в каждом теле как мужскую, так и женскую репродуктивную систему. Репродуктивная система включает одно или несколько семенников, усики, семявыносящие протоки и семенные пузырьки в качестве мужских органов, а также однодольный или нелопастной яичник с соединительным яйцеводом и маткой в качестве женских органов. Общее наружное отверстие как для мужской, так и для женской репродуктивной системы известно как генитальная пора, которая расположена на поверхностном отверстии чашеобразного предсердия. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Хотя они являются половым гермафродитами и перекрестное оплодотворение является нормой, иногда происходит самооплодотворение, которое делает возможным размножение червя, когда он является единственной особью в кишечнике хозяина. ^{[ 18 ]} Во время совокупления усики одной особи соединяются с усами другой через половую пору, а затем сперматозоидами . происходит обмен ^{[ 2 ]}

Жизненный цикл

Цестоды являются паразитами позвоночных животных, причем каждый вид заражает одного окончательного хозяина или группу близкородственных видов хозяев. Все, кроме амфилинид и гирокотилид (которые прорываются через кишечник или стенки тела, чтобы достичь целома). ^{[ 6 ]}) являются кишечными, хотя некоторые стадии жизненного цикла проходят в мышцах или других тканях. Окончательным хозяином всегда является позвоночное животное, но почти во всех случаях в жизненный цикл вовлечены один или несколько промежуточных хозяев, обычно членистоногие или другие позвоночные. ^{[ 2 ]} Инфекции могут быть длительными; у людей инфекция ленточным червем может длиться до 30 лет. ^{[ 21 ]} В жизненном цикле не бывает бесполых фаз , как у других плоских червей , но характер жизненного цикла был решающим критерием для оценки эволюции Platyhelminthes. ^{[ 22 ]}

Цестоды производят большое количество яиц, но вероятность найти хозяина у каждой из них низкая. Чтобы увеличить свои шансы, разные виды применили разные стратегии выпуска яиц. У Pseudophyllidea большое количество яиц выделяется в тот короткий период, когда их водных промежуточных хозяев много (семелпарность). Напротив, у наземных Cyclophyllidea проглоттиды выделяются стабильно в течение многих лет или до тех пор, пока жив их хозяин (итеропарность). Другая стратегия — иметь очень долгоживущих личинок; например, у Echinococcus личинки гидатид могут выжить в течение десяти и более лет у людей и других позвоночных-хозяев, давая ленточному червю исключительно долгое время для поиска другого хозяина. ^{[ 23 ]}

Многие ленточные черви имеют двухфазный жизненный цикл с двумя типами хозяев. Взрослая особь Taenia saginata живет в кишечнике примата, например человека, его окончательного хозяина. Проглоттиды покидают тело через задний проход и падают на землю, где их может съесть с травой пасущееся животное, например корова. Затем это животное становится промежуточным хозяином, онкосфера пробивает стенку кишечника и мигрирует в другую часть тела, например, в мышцы. Здесь он инцистирует, образуя цистицерк . Паразит завершает свой жизненный цикл, когда промежуточный хозяин передает паразита окончательному хозяину, обычно когда окончательный хозяин поедает зараженные части промежуточного хозяина, например, человека, питающегося сырым или недоваренным мясом. ^{[ 2 ]} Другой двухфазный жизненный цикл демонстрирует Anoplocephala perfoliata , окончательным хозяином является лошадь, а промежуточным хозяином — панцирный клещ . ^{[ 24 ]}

Дифиллоботриум имеет более сложный трехфазный жизненный цикл. Если яйца откладываются в воде, из них развиваются свободно плавающие личинки онкосферы. После проглатывания подходящим пресноводным ракообразным, например копеподом , первым промежуточным хозяином, они развиваются в процеркоидов личинок . Когда копепод поедается подходящим вторым промежуточным хозяином, обычно гольяном или другой мелкой пресноводной рыбой, личинки процеркоидов мигрируют в плоть рыбы, где развиваются в личинки плероцеркоида . Это инфекционные стадии окончательного хозяина млекопитающих. Если рыбку съест хищная рыба, ее мышцы тоже могут заразиться. ^{[ 2 ]}

Schistocephalus Solidus — еще один трехфазный пример. Промежуточными хозяевами являются копеподы и мелкая рыба, окончательными хозяевами являются водоплавающие птицы. Этот вид использовался, чтобы продемонстрировать, что перекрестное оплодотворение обеспечивает более высокий уровень инфекционного успеха, чем самооплодотворение. ^{[ 25 ]}

Иммунитет хозяина

Хозяин может стать невосприимчивым к заражению цестодой, если повреждена слизистая оболочка кишечника. хозяина Это подвергает иммунную систему воздействию цестодных антигенов , позволяя хозяину создать защиту антител . Антитела хозяина могут убить или ограничить инфекцию цестод, повреждая их пищеварительные ферменты, что снижает их способность питаться и, следовательно, расти и размножаться; путем привязки к своим телам; и нейтрализуя токсины, которые они производят. Когда цестоды пассивно питаются в кишечнике, они не вызывают реакции антител . ^{[ 26 ]}

Эволюция и филогения

Ископаемая история

были обнаружены узнаваемые скопления яиц цестод, некоторые с крышечкой, указывающей на то, что они не извергались, а другие с развивающейся личинкой. Окаменелости паразитов редки, но в ископаемых копролитах акул, датируемых пермским периодом , около 270 миллионов лет назад, ^{[ 1 ]}^{[ 27 ]}

Ископаемое Ругосусивитта , которое было найдено в Китае в основании кембрийских отложений в Юньнани. ^{[ 28 ]} чуть выше эдиакарско-кембрийской границы имеет большое сходство с современными цестодами. Если это правда, то это будет самый ранний пример Platyzoa, а также один из самых ранних окаменелостей двусторонних тел и, таким образом, может дать представление об образе жизни цестод до того, как они стали специализированными паразитами.

Внешний

Положение Cestoda внутри Platyhelminthes и других спиральных типов на основе геномного анализа показано на филогенетическом дереве . Непаразитические плоские черви, традиционно сгруппированные как « Turbellaria », являются парафилетическими , поскольку внутри этой группы возникли паразитические Neodermata , включая Cestoda. Приблизительное время первого появления основных групп указано в миллионах лет назад. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

« Турбеллария »

рыбные паразиты

Цестода
ленточные черви и союзники
Трематоды
сосальщики

паразитический

270 млн лет назад

Лофотрохозоа

	Моллюска

	Аннелиды

550 млн лет назад

580 млн лет назад

Внутренний

Амфилиниды : тело червеобразное, не разделено на проглоттиды.

Эволюционная история цестод изучалась с использованием рибосомальной РНК , митохондриальной и другой ДНК, а также морфологического анализа и продолжает пересматриваться. « Tetraphyllidea » считается парафилетической; « Pseudophyllidea » подразделяется на два порядка: Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea . ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} Хозяева, чья филогения часто отражает филогению паразитов ( правило Фаренгольца ), указаны курсивом и в скобках, последовательность жизненного цикла (если она известна) показана стрелками как (промежуточный хозяин ₁ [→ промежуточный хозяин ₂ ] → окончательный хозяин) . Альтернативы, как правило, для разных видов внутри отряда, показаны в квадратных скобках. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Цестода

Gyrocotylidea (рыбы)

Amphilinidea (ракообразные → рыбы/черепахи)

Евцестода

Spathebothriidea (амфиподы → рыбы)

Caryophyllidea (кольчатые черви → рыбы)

	Haplobothriidea (пресноводные рыбы → боуфин )

	Diphyllobothriidea (веслоногие раконогие [→ рыбы] → млекопитающие)

	Diphyllidea (пластожаберные, включая скатов, акул)

	Trypanorhyncha (рыбы/ракообразные/моллюски → костистые рыбы/селахии)

Bothriocephalidea (ракообразные [→ костистые кости] → костистые рыбы/амфибии)

Litobothriidea (ламнообразные акулы)

Lecanicephalidea (моллюски → селахии)

Rhinebothriidea (скаты)

« Tetraphyllidea » (веслоногие → рыбы/десятиногие/головоногие → селахии)

	« Тетрафиллидея ».

	Proteocephalidea (ракообразные → вертушки/вертушки → рыбы/амфибии/рептилии)

Nippotaeniidea (ракообразные → рыбы)

Mesocestoididae (млекопитающие/птицы)

	Tetrabothriidea (ракообразные?/головоногие?/костистые? → морские птицы/китообразные/ластоногие)

	Cyclophyllidea (млекопитающие → млекопитающие или насекомые → птицы)

ленточные черви

Taeniidae , включая такие виды , как свиной цепень и бычий цепень , которые часто заражают людей, могут быть наиболее базальными из 12 отрядов Cyclophyllidea. ^{[ 34 ]}

Взаимодействие с людьми

Инфекция и лечение

Как и другие виды млекопитающих, человек может заразиться ленточными червями. Симптомы могут быть незначительными или отсутствовать вовсе, а первым признаком инфекции может быть наличие одной или нескольких проглоттид в кале. Проглоттиды выглядят как плоские, прямоугольные, беловатые объекты размером с рисовое зернышко, которые могут менять размер или перемещаться. Иногда присутствуют телесные симптомы, включающие боль в животе, тошноту, диарею, повышенный аппетит и потерю веса. ^{[ 36 ]}

Существует несколько классов противогельминтных препаратов, некоторые из которых эффективны против многих видов паразитов, другие более специфичны; их можно использовать как профилактически ^{[ 37 ]} и для лечения инфекций. ^{[ 38 ]} Например, празиквантел является эффективным средством лечения инфекции ленточными червями и предпочтительнее старого никлозамида . ^{[ 39 ]} Хотя случайные заражения ленточными червями в развитых странах довольно редки, такие инфекции чаще встречаются в странах с плохими санитарными условиями или где стандарты пищевой гигиены низкие. ^{[ 36 ]}

История и культура

В Древней Греции комический драматург Аристофан и философ Аристотель описывали шишки, образующиеся при цистицеркозе, как «градины». ^{[ 40 ]} В средние века в «Каноне медицины» , завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна описал паразитов, в том числе ленточных червей. ^{[ 40 ]} В раннего Нового времени период Франческо Реди описал и проиллюстрировал множество паразитов и был первым, кто определил цисты Echinococcus granulosus, наблюдаемые у собак и овец, как паразитические по происхождению; столетие спустя, в 1760 году, Питер Симон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей. ^{[ 40 ]}

Ленточные черви иногда появлялись в художественной литературе . Питер Маррен и Ричард Мэби в «Британнике Багс» пишут, что Ирвина Уэлша полицейский-социопат из его романа « Грязь » 1998 года владеет говорящим ленточным червем, которого они называют «самым привлекательным персонажем романа»; полицейского . оно становится альтер-эго и лучшим «я» ^{[ 35 ]} Роман Миры Грант » 2013 года « Паразит описывает мир, в котором иммунная система человека поддерживается генетически модифицированными ленточными червями. ^{[ 41 ]} Ленточные черви широко упоминаются в песне группы System of a Down " Needles ": их включение в песню вызывает лирический спор между участниками группы. ^{[ 42 ]}

Есть недоказанные утверждения о том, что примерно в 1900 году яйца глистов продавались населению как таблетки для похудения. ^{[ 43 ]} Цветное изображение на всю страницу, предположительно из женского журнала того периода, гласит: «Жир: враг… он изгнан! Как? Продезинфицированными ленточными червями. Банка упакована. Никаких вредных последствий!» ^{[ 35 ]} Когда телеведущий Майкл Мосли намеренно заразил себя ленточными червями, он набрал вес из-за повышенного аппетита. ^{[ 44 ]} Люди, сидящие на диете, все еще иногда рискуют преднамеренно заразиться, о чем свидетельствует предупреждение 2013 года по американскому телевидению. ^{[ 45 ]}

Примечания

^ Ленточные черви не состоят из фиксированных сегментов тела, как кольчатые черви , членистоногие или хордовые . ^{[ нужна ссылка ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б «Яйца ленточных червей обнаружены в фекалиях ископаемых акул возрастом 270 миллионов лет», ScienceDaily , 30 января 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 258–263. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ «Постоянные паразиты» . Время . 8 апреля 1957 года. Архивировано из оригинала 27 июня 2008 года.
^ Харгис, Уильям Дж. (1985). «Паразитология и патология морских организмов Мирового океана». НОАА Тех. Представитель . Национальное управление океанических и атмосферных исследований .
^ Хаукисалми, В.; Хейно, М.; Кайтала, В. (1998). «Изменение размеров тела ленточных червей (Cestoda): адаптация к кишечным градиентам?» (PDF) . Ойкос . 83 (1): 152–160. CiteSeerX 10.1.1.538.3826 . дои : 10.2307/3546556 . JSTOR 3546556 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 29 августа 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ченг, Томас К. (2012). «Cestoidea: ленточные черви, Cestodaria: несегментированные ленточные черви и Eucestoda: настоящие ленточные черви » Общая Паразитология Эльзевир Наука. стр. 100-1 378–444. ISBN 978-0-323-14010-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Далтон, Джон П; Скелли, Патрик; Хэлтон, Дэвид В. (февраль 2004 г.). «Роль тегумента и кишечника в поглощении питательных веществ паразитическими платихельминтами». Канадский журнал зоологии . 82 (2): 211–232. дои : 10.1139/z03-213 . ISSN 0008-4301 .
^ Jump up to: ^а ^б Пендарвис, Мюррей П.; Кроули, Джон Л. (2018). Изучение биологии в лаборатории . Издательство Мортон. стр. 535–536. ISBN 978-1-61731-756-9 .
^ «Гельминты-паразиты» . www.parasite.org.au . Проверено 27 июля 2018 г.
^ "Плоский червь". Полный справочный комплект Британской энциклопедии . Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.
^ Гослинг, Питер (2005). Словарь паразитологии (1-е изд.). Флорида: Тейлор и Фрэнсис. п. 286 . ISBN 9780415308557 .
^ «Солитер обыкновенный ( Dipylidium caninum )» . Медицинский центр животных Мар Виста . 6 мая 2012 года. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 ноября 2013 г.
^ Мондал, Мадхумита; Мухопадхьяй, Д.; Гош, Д.; Дей, К.; Мисра, К.К. (2009). «Анализ основных классов липидов и их жирных кислот у цестодного паразита домашней птицы Raillietina (Fuhrmannetta) echinobothrida». Труды Зоологического общества . 62 (2): 131–137. дои : 10.1007/s12595-009-0015-3 . S2CID 39258998 .
^ Jump up to: ^а ^б Тортора, Джерард Дж.; Функе, Берделл Р.; Кейс, Кристин Л. (2016) [2010]. Микробиология: Введение (12-е изд.). Бенджамин-Каммингс, член компании Addison Wesley Longman. п. 347. ИСБН 9780321929150 .
^ «Цестоды» . Скрибд . Проверено 24 мая 2018 г.
^ Ченг, TC (1986). Общая паразитология (2-е изд.) . Academic Press, подразделение Hardcourt Brace & Company, США, стр. 402–416. ISBN 0-12-170755-5
^ Макдугалд, LR (2003). «Цестоды и трематоды». В: Болезни домашней птицы , 11-е изд. (Саиф, Ю.М.; Барнс, Х.Дж.; Фадли, А.М.; Глиссон, младший; Макдугалд, Л.Р.; Суэйн, DE, ред.). Издательство штата Айова, США, стр. 396–404. ISBN 0-8138-0718-2
^ Люшер, А.; Милински, М. (2003). «Одновременно размножающиеся парами гермафродиты самооплодотворяют некоторые из своих яиц: экспериментальная проверка предсказаний смешанного спаривания и теории дилеммы гермафродита» . Журнал эволюционной биологии . 16 (5): 1030–1037. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00552.x . ПМИД 14635918 .
^ Эта статья включает общедоступные материалы с веб-сайтов или документов Центров по контролю и профилактике заболеваний .
^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. п. 405. ИСБН 978-1-60535-375-3 .
^ «Заражение ленточными червями» . Клиника Мэйо . Проверено 23 июля 2018 г.
^ Ллевеллин, Дж. (1987). «Филогенетический вывод на основе стадий жизненного цикла платихельминтов». Международный журнал паразитологии . 17 (1): 281–289. дои : 10.1016/0020-7519(87)90051-8 . ПМИД 3294640 .
^ Мацкевич, Джон С. (февраль 1988 г.). «Схемы передачи цестод». Журнал паразитологии . 74 (1): 60–71. дои : 10.2307/3282479 . JSTOR 3282479 . ПМИД 3282055 .
^ «Солитеры у лошадей» . Ветеринарное руководство Merck . Проверено 21 мая 2018 г.
^ Кристен, М.; Курц, Дж.; Милински, М. (2002). «Ауткроссинг повышает успешность заражения и конкурентоспособность: экспериментальные данные от паразита-гермафродита». Эволюция . 56 (11): 2243–2251. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[2243:oiisac]2.0.co;2 . ПМИД 12487354 .
^ Ченг, Томас К. (1973). Общая паразитология . Академическая пресса. стр. 535–536.
^ Дентзиен-Диас, Паула К.; Пойнар, Джордж; де Фигейредо, Ана Эмилия К.; Пачеко, Ана Каролина Л.; Хорн, Бруно Л.Д.; Шульц, Сезар Л. (2013). Терренс, Хулио Франциско (ред.). «Яйца ленточного червя в акульем копролите возрастом 270 миллионов лет» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55007. Бибкод : 2013PLoSO...855007D . дои : 10.1371/journal.pone.0055007 . ПМЦ 3559381 . ПМИД 23383033 .
^ Тан, Фэн; Песня, Сикун; Чжан, Гуансюй; Чен, Айлин; Лю, Цзюнь-Пин (2020). «Загадочная лентообразная окаменелость из раннего кембрия провинции Юньнань, Китай» . Геология Китая . 3 : 1–11. дои : 10.31035/cg2020056 . S2CID 235047029 .
^ Хан, Кристоф; Фромм, Бастиан; Бахманн, Лутц (2014). «Сравнительная геномика плоских червей (Platyhelminthes) выявляет общие геномные особенности экто- и эндопаразтических неодерматов» . Геномная биология и эволюция . 6 (5): 1105–1117. дои : 10.1093/gbe/evu078 . ПМК 4040987 . ПМИД 24732282 .
^ Удар, Торстен Х.; Вей-Фабрициус, Александра Р.; Голомбек, Аня; Геринг, Ларс; Вейгерт, Энн; Блейдорн, Кристоф; Клебоу, Сабрина; Яковенко Наталья; Хаусдорф, Бернхард (2014). «Парафилия платизоа, основанная на филогеномических данных, подтверждает нецеломатное происхождение спиралий» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1833–1849. дои : 10.1093/molbev/msu143 . ПМИД 24748651 .
^ Jump up to: ^а ^б Кухта, Роман; и др. (2008). «Подавление отряда ленточных червей Pseudophyllidea (Platyhelminthes: Eucestoda) и предложение двух новых отрядов, Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea» . Международный журнал паразитологии . 38 (1): 49–55. дои : 10.1016/j.ijpara.2007.08.005 . ПМИД 17950292 .
^ Jump up to: ^а ^б Хоберг, Эрик П. (1999). «Систематика Eucestoda: продвижение к новой филогенетической парадигме и наблюдения за ранней диверсификацией ленточных червей и позвоночных» . Систематическая паразитология . 42 (1): 1–12. дои : 10.1023/а:1006099009495 . ПМИД 10613542 . S2CID 6288037 .
^ Jump up to: ^а ^б Вешенбах, А.; Вебстер, БЛ; Литтлвуд, DT (2012). «Добавление разрешения к порядковым отношениям ленточных червей (Platyhelminthes: Cestoda) с большими фрагментами мтДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 63 (3): 834–847. дои : 10.1016/j.ympev.2012.02.020 . ПМИД 22406529 .
^ Марио, Дж. (1998). «Молекулярная филогения Eucestoda». Журнал паразитологии . 84 (1): 114–124. дои : 10.2307/3284540 . JSTOR 3284540 . ПМИД 9488348 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Маррен, Питер ; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника . Чатто и Виндус. стр. 34–36. ISBN 978-0-7011-8180-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Солитеры» . Выбор Национальной службы здравоохранения. 19 декабря 2017 года . Проверено 20 мая 2018 г.
^ Всемирная организация здравоохранения (2006). Профилактическая химиотерапия при гельминтозах человека: скоординированное использование противогельминтных препаратов в контрольных мероприятиях: руководство для медицинских работников и руководителей программ (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. стр. 1–61. ISBN 978-9241547109 .
^ Холден-Дай, Линди; Уокер, Роберт Дж. «Ангельминтные препараты» . Червячная Книга . Проверено 23 мая 2018 г.
^ Ученый Эрик М.; Пратт, Уильям Б. (2000). «Лечение паразитарных инфекций» . Противомикробные препараты . Издательство Оксфордского университета. стр. 465–466. ISBN 9780199759712 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кокс, Фрэнсис Э.Г. (июнь 2004 г.). «История паразитарных болезней человека» . Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 18 (2): 173–174. дои : 10.1016/j.idc.2004.01.001 . ПМИД 15145374 .
^ Валентин, Женевьева (30 октября 2013 г.). «Медицинская магия приводит к террору в «Паразите» » . Национальное общественное радио . Проверено 15 июня 2018 г.
^ Хартманн, Грэм (21 апреля 2021 г.). «Во время работы над песней «Toxicity» у System of a Down произошла масштабная драка из-за текста песни «Tapeworm » . Громкий провод . Проверено 12 октября 2021 г.
^ « Ешь! Ешь! Ешь!» Эти пресловутые таблетки для похудения от ленточных червей» . Доктор-шарлатан . 23 января 2015 г. Проверено 26 июля 2018 г.
^ Морган, Джеймс (2014). «Телеврач заразился глистами» . Новости Би-би-си . Проверено 26 июля 2018 г.
^ «Женщина из Айовы пробует «диету с ленточными червями», что вызывает предупреждение врача» . Сегодня . 16 августа 2013 г.

Дальнейшее чтение

Информационное руководство компании Merck по лекарствам , второе домашнее издание, онлайн-версия, инфекция ленточными червями , 2005 г.
Веб-сайт клиники Мэйо, посвященный инфекционным заболеваниям, Клиника Мэйо - Инфекция ленточного червя , 2006 г.
Medline Plus - Тениаз (инфекция ленточными червями)
Университет Южной Каролины – Медицинский факультет – Цестоды (ленточные черви)

[9] Ленточные черви не состоят из фиксированных сегментов тела, как кольчатые черви , членистоногие или хордовые . ^{[ нужна ссылка ]}

[Paula2013-1] Jump up to: ^а ^б «Яйца ленточных червей обнаружены в фекалиях ископаемых акул возрастом 270 миллионов лет», ScienceDaily , 30 января 2013 г.

[Ruppert-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 258–263. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[time-1957-3] «Постоянные паразиты» . Время . 8 апреля 1957 года. Архивировано из оригинала 27 июня 2008 года.

[hargis-4] Харгис, Уильям Дж. (1985). «Паразитология и патология морских организмов Мирового океана». НОАА Тех. Представитель . Национальное управление океанических и атмосферных исследований .

[5] Хаукисалми, В.; Хейно, М.; Кайтала, В. (1998). «Изменение размеров тела ленточных червей (Cestoda): адаптация к кишечным градиентам?» (PDF) . Ойкос . 83 (1): 152–160. CiteSeerX 10.1.1.538.3826 . дои : 10.2307/3546556 . JSTOR 3546556 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 29 августа 2015 г.

[Cheng2012-6] Jump up to: ^а ^б ^с Ченг, Томас К. (2012). «Cestoidea: ленточные черви, Cestodaria: несегментированные ленточные черви и Eucestoda: настоящие ленточные черви » Общая Паразитология Эльзевир Наука. стр. 100-1 378–444. ISBN 978-0-323-14010-2 .

[:0-7] Jump up to: ^а ^б Далтон, Джон П; Скелли, Патрик; Хэлтон, Дэвид В. (февраль 2004 г.). «Роль тегумента и кишечника в поглощении питательных веществ паразитическими платихельминтами». Канадский журнал зоологии . 82 (2): 211–232. дои : 10.1139/z03-213 . ISSN 0008-4301 .

[Pendarvis-8] Jump up to: ^а ^б Пендарвис, Мюррей П.; Кроули, Джон Л. (2018). Изучение биологии в лаборатории . Издательство Мортон. стр. 535–536. ISBN 978-1-61731-756-9 .

[10] «Гельминты-паразиты» . www.parasite.org.au . Проверено 27 июля 2018 г.

[eb-11] "Плоский червь". Полный справочный комплект Британской энциклопедии . Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.

[Gosling-12] Гослинг, Питер (2005). Словарь паразитологии (1-е изд.). Флорида: Тейлор и Фрэнсис. п. 286 . ISBN 9780415308557 .

[13] «Солитер обыкновенный ( Dipylidium caninum )» . Медицинский центр животных Мар Виста . 6 мая 2012 года. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 ноября 2013 г.

[mondal-14] Мондал, Мадхумита; Мухопадхьяй, Д.; Гош, Д.; Дей, К.; Мисра, К.К. (2009). «Анализ основных классов липидов и их жирных кислот у цестодного паразита домашней птицы Raillietina (Fuhrmannetta) echinobothrida». Труды Зоологического общества . 62 (2): 131–137. дои : 10.1007/s12595-009-0015-3 . S2CID 39258998 .

[tortora-15] Jump up to: ^а ^б Тортора, Джерард Дж.; Функе, Берделл Р.; Кейс, Кристин Л. (2016) [2010]. Микробиология: Введение (12-е изд.). Бенджамин-Каммингс, член компании Addison Wesley Longman. п. 347. ИСБН 9780321929150 .

[16] «Цестоды» . Скрибд . Проверено 24 мая 2018 г.

[ch-17] Ченг, TC (1986). Общая паразитология (2-е изд.) . Academic Press, подразделение Hardcourt Brace & Company, США, стр. 402–416. ISBN 0-12-170755-5

[18] Макдугалд, LR (2003). «Цестоды и трематоды». В: Болезни домашней птицы , 11-е изд. (Саиф, Ю.М.; Барнс, Х.Дж.; Фадли, А.М.; Глиссон, младший; Макдугалд, Л.Р.; Суэйн, DE, ред.). Издательство штата Айова, США, стр. 396–404. ISBN 0-8138-0718-2

[19] Люшер, А.; Милински, М. (2003). «Одновременно размножающиеся парами гермафродиты самооплодотворяют некоторые из своих яиц: экспериментальная проверка предсказаний смешанного спаривания и теории дилеммы гермафродита» . Журнал эволюционной биологии . 16 (5): 1030–1037. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00552.x . ПМИД 14635918 .

[20] Эта статья включает общедоступные материалы с веб-сайтов или документов Центров по контролю и профилактике заболеваний .

[Brusca_2016-21] Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. п. 405. ИСБН 978-1-60535-375-3 .

[Mayo-22] «Заражение ленточными червями» . Клиника Мэйо . Проверено 23 июля 2018 г.

[23] Ллевеллин, Дж. (1987). «Филогенетический вывод на основе стадий жизненного цикла платихельминтов». Международный журнал паразитологии . 17 (1): 281–289. дои : 10.1016/0020-7519(87)90051-8 . ПМИД 3294640 .

[Mackiewicz1988-24] Мацкевич, Джон С. (февраль 1988 г.). «Схемы передачи цестод». Журнал паразитологии . 74 (1): 60–71. дои : 10.2307/3282479 . JSTOR 3282479 . ПМИД 3282055 .

[25] «Солитеры у лошадей» . Ветеринарное руководство Merck . Проверено 21 мая 2018 г.

[26] Кристен, М.; Курц, Дж.; Милински, М. (2002). «Ауткроссинг повышает успешность заражения и конкурентоспособность: экспериментальные данные от паразита-гермафродита». Эволюция . 56 (11): 2243–2251. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[2243:oiisac]2.0.co;2 . ПМИД 12487354 .

[ChengImmunity-27] Ченг, Томас К. (1973). Общая паразитология . Академическая пресса. стр. 535–536.

[Dentzien-Dias_Poinar_de_Figueiredo_Pacheco_p=e55007-28] Дентзиен-Диас, Паула К.; Пойнар, Джордж; де Фигейредо, Ана Эмилия К.; Пачеко, Ана Каролина Л.; Хорн, Бруно Л.Д.; Шульц, Сезар Л. (2013). Терренс, Хулио Франциско (ред.). «Яйца ленточного червя в акульем копролите возрастом 270 миллионов лет» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55007. Бибкод : 2013PLoSO...855007D . дои : 10.1371/journal.pone.0055007 . ПМЦ 3559381 . ПМИД 23383033 .

[29] Тан, Фэн; Песня, Сикун; Чжан, Гуансюй; Чен, Айлин; Лю, Цзюнь-Пин (2020). «Загадочная лентообразная окаменелость из раннего кембрия провинции Юньнань, Китай» . Геология Китая . 3 : 1–11. дои : 10.31035/cg2020056 . S2CID 235047029 .

[Hahn_Fromm_Bachmann_2014-30] Хан, Кристоф; Фромм, Бастиан; Бахманн, Лутц (2014). «Сравнительная геномика плоских червей (Platyhelminthes) выявляет общие геномные особенности экто- и эндопаразтических неодерматов» . Геномная биология и эволюция . 6 (5): 1105–1117. дои : 10.1093/gbe/evu078 . ПМК 4040987 . ПМИД 24732282 .

[torsten-31] Удар, Торстен Х.; Вей-Фабрициус, Александра Р.; Голомбек, Аня; Геринг, Ларс; Вейгерт, Энн; Блейдорн, Кристоф; Клебоу, Сабрина; Яковенко Наталья; Хаусдорф, Бернхард (2014). «Парафилия платизоа, основанная на филогеномических данных, подтверждает нецеломатное происхождение спиралий» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1833–1849. дои : 10.1093/molbev/msu143 . ПМИД 24748651 .

[Kuchta2008-32] Jump up to: ^а ^б Кухта, Роман; и др. (2008). «Подавление отряда ленточных червей Pseudophyllidea (Platyhelminthes: Eucestoda) и предложение двух новых отрядов, Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea» . Международный журнал паразитологии . 38 (1): 49–55. дои : 10.1016/j.ijpara.2007.08.005 . ПМИД 17950292 .

[Hoberg1999-33] Jump up to: ^а ^б Хоберг, Эрик П. (1999). «Систематика Eucestoda: продвижение к новой филогенетической парадигме и наблюдения за ранней диверсификацией ленточных червей и позвоночных» . Систематическая паразитология . 42 (1): 1–12. дои : 10.1023/а:1006099009495 . ПМИД 10613542 . S2CID 6288037 .

[Waeschenbach2012-34] Jump up to: ^а ^б Вешенбах, А.; Вебстер, БЛ; Литтлвуд, DT (2012). «Добавление разрешения к порядковым отношениям ленточных червей (Platyhelminthes: Cestoda) с большими фрагментами мтДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 63 (3): 834–847. дои : 10.1016/j.ympev.2012.02.020 . ПМИД 22406529 .

[Mariaux1998-35] Марио, Дж. (1998). «Молекулярная филогения Eucestoda». Журнал паразитологии . 84 (1): 114–124. дои : 10.2307/3284540 . JSTOR 3284540 . ПМИД 9488348 .

[MarrenMabey2010-36] Jump up to: ^а ^б ^с Маррен, Питер ; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника . Чатто и Виндус. стр. 34–36. ISBN 978-0-7011-8180-2 .

[NHS-37] Jump up to: ^а ^б ^с «Солитеры» . Выбор Национальной службы здравоохранения. 19 декабря 2017 года . Проверено 20 мая 2018 г.

[38] Всемирная организация здравоохранения (2006). Профилактическая химиотерапия при гельминтозах человека: скоординированное использование противогельминтных препаратов в контрольных мероприятиях: руководство для медицинских работников и руководителей программ (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. стр. 1–61. ISBN 978-9241547109 .

[39] Холден-Дай, Линди; Уокер, Роберт Дж. «Ангельминтные препараты» . Червячная Книга . Проверено 23 мая 2018 г.

[40] Ученый Эрик М.; Пратт, Уильям Б. (2000). «Лечение паразитарных инфекций» . Противомикробные препараты . Издательство Оксфордского университета. стр. 465–466. ISBN 9780199759712 .

[Cox2004-41] Jump up to: ^а ^б ^с Кокс, Фрэнсис Э.Г. (июнь 2004 г.). «История паразитарных болезней человека» . Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 18 (2): 173–174. дои : 10.1016/j.idc.2004.01.001 . ПМИД 15145374 .

[Valentine2013-42] Валентин, Женевьева (30 октября 2013 г.). «Медицинская магия приводит к террору в «Паразите» » . Национальное общественное радио . Проверено 15 июня 2018 г.

[43] Хартманн, Грэм (21 апреля 2021 г.). «Во время работы над песней «Toxicity» у System of a Down произошла масштабная драка из-за текста песни «Tapeworm » . Громкий провод . Проверено 12 октября 2021 г.

[44] « Ешь! Ешь! Ешь!» Эти пресловутые таблетки для похудения от ленточных червей» . Доктор-шарлатан . 23 января 2015 г. Проверено 26 июля 2018 г.

[45] Морган, Джеймс (2014). «Телеврач заразился глистами» . Новости Би-би-си . Проверено 26 июля 2018 г.

[46] «Женщина из Айовы пробует «диету с ленточными червями», что вызывает предупреждение врача» . Сегодня . 16 августа 2013 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ а ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]