Pantestudines

Pantestudines Временный диапазон: средний триас - голоцен , Возможная середина пермеры
Образец ископаемого одонтошера Semitestacea
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Архилинр
Клада :	Pantestudines Joyce & Parham & Gauthier , 2004
Подгруппы
† Acerosodontasaurus ? † Claudiosaurus ? † Сауроптеригия ? † Saurosphargidae ? † eunotosaurus † Pappochelys † Эоринхоше † Odontochelys Черепаховый

Pantestudines или Pan-Testudines -это предлагаемая группа всех рептилий, более тесно связанных с черепахами, чем с любым другим живым животным. Он включает в себя как современные черепахи ( черепные черепахи, также известные как Testudines), так и всех их вымерших родственников (также известных как стебля ). Pantestudines с полной оболочкой помещаются в Clade Testudinata .

Классификация

Личность предков и ближайших родственников линии черепах была давней научной загадкой, хотя новые открытия и лучшие анализы в начале 21 -го века начали прояснять отношения черепахи. Они традиционно считались родственниками капторхинидов , которые также обладали конфигурацией черепа AnapsID . Позже, консенсус сместился в сторону размещения Testudinata в Parareptilia , еще одной «Anapsid» кладе.

Анализ ископаемых данных показал, что черепахи, вероятно, являются рептилиями диапсидов , наиболее тесно связанными либо с архозаврами (крокодилы, птицы и родственники), либо с челюстными (ящерицами, туатарой и родственниками). Ранним сторонником этого сценария был Гудрич (1916), который защищал диапсидное происхождение черепах на основе морфологических данных. Генетический анализ высоко оценивает гипотезу о том, что черепахи являются самыми близкими родственниками архозавров, хотя исследования, использующие только ископаемые доказательства, часто продолжают восстанавливать их как родственники чешуекрылых или в качестве диапсидов. Исследования, использующие только окаменелости, а также исследования с использованием комбинации ископаемых и генетических данных, оба предполагают, что сауроптерианы , группа доисторических морских рептилий, включая плесзиозеров и часто поверхностно, похожие на черепаху плакаты , сами по себе являются стволами. Эта гипотеза была ранее исследована в 19 веке.

Ли (2001) обнаружил, что заставив группу черепах к кластеру с архозауморфом, что приводило к тому, что Ринчозаврия стала сестринской кладкой Теспудинаты. Принудительное отношения с лепидозаврами привели к тому, что черепахи стали близкими родственниками сауроптерии в лепидозавраморфе. Гипотеза AnapsID по -прежнему лучше поддерживалась, хотя аффинность архозавраморфа не мог быть отвергнут.

Хотя анализы, основанные на морфологии, обычно не поддерживают кладу черепах-аркозавра ( Archelosauria ), Bhullar & Bever (2009) идентифицировали латетерсфеноидную кость, типичную для Archosauriformes с стеблями , в проганохли . Это может служить синапоморфией для этой предложенной клады.

Кладограмма, показанная ниже, следует наиболее вероятным результатам, обнаруженным путем анализа взаимосвязи черепах с использованием как ископаемых, так и генетических доказательств MS Lee, в 2013 году. Это исследование показало, что Eunotosaurus , обычно рассматриваемый как родственник черепахи, только очень дистанционно связан с черепахами в Клада Парарептилия . Тем не менее, Ли обсуждает необходимость изучения возможности того, что парарептилами на самом деле являются архелозаврами вместо не-саурских сауропсидов.

Sauria (= ankylopoda )	Lepidosauromorpha Лепидозаурия  Архосауроморфа с архелозаурией   † Чористодер † Трилофозавра † Rhynchosauria Archosauriformes Pantestudines  † Эосауроптеригия † Плакродонтия † Sinosaurosphargis † Odontochelys  Черепаховый   † Проганохели Черепахи

Приведенная ниже кладограмма следует наиболее вероятным результатам, обнаруженным с помощью другого анализа взаимоотношений черепах, эта с использованием только ископаемых доказательств, опубликованных Райнером Шохом и Хансом-Дитерами в 2015 году. Это исследование показало, что Eunotosaurus является фактическим ранним обмотком ствола, хотя и другое. Версии анализа обнаружили слабую поддержку для него как парарептиль.

Саварария (= Археллиаура )	Archosauromorpha Архосаурия  Lepidosauromorpha с Ankylopoda   † Kuehneosauridae Лепидозаурия Шкалы Rhynchocephalia Pantestudines  † Сауроптеригия † Эосауроптеригия † Sinosaurosphargis † Плакродонтия † eunotosaurus † Pappochelys † Odontochelys  Черепаховый   † Проганохели Черепахи

Bever et al . (2015) переписал череп Eunotosaurus , идентифицируя более низкий височный фенестра, с юношеским образцом также имеющим видимый верхний височный фенестра. Это спровоцировало переосмысление этого таксона как диапсида вместо AnapsID. Их филогенетический анализ убедительно поддерживал состояние Eunotosaurus в качестве ствола стебля и размещение Pantestudines в Diapsida, хотя они не могли определить четко определенную позицию в этом кладе. Sauropterygia и Acerosodontosaurus также в конечном итоге оказываются в некоторых из деревьев.

Бентон (2015) составил 2 синапоморфии Ankylopoda (которая также будет включать в себя Sauropterygia, Thalattosauria и Ichthyosauria, близкие к лепидозаврам): проотичный париетальный контакт и зацепил пятую педаговую плюс.

Калиброванная по времени филогения, восстановленная Shaffer et al. (2017) встречались с разделением Pantestudines от его родственной клады (клада, содержащая архозавры и все тетраподы, более тесно связанные с архизаврами, чем с любыми другими живыми животными) с средним каменноугольником .

Лаурин и Пиньейро (2017) снова поместили черепаха рядом с пареайаврами среди парарептилов. Тем не менее, парарептилы считались полученными в этом анализе. Авторы интерпретировали эти результаты как признак того, что не может быть никакого конфликта между гипотезами парарептилианского происхождения и происхождением диапсида. Тем не менее, это исследование было подвергнуто критике в ответной работе, которая утверждала, что используемая матрица, которую использованная статья была устарела и не учитывала предыдущие два десятилетия литературы о парарептиле.

Кладограмма ниже следует анализу Li et al . (2018). Он согласен с размещением черепах в диапьяде, но находит их за пределами Саурии (клада Lepidosauromorpha + Archosauromorpha).

	† Parareptilis
Eruptilia	† Captorhinidae † Палеотирис Диапсида † araeoscelidia † Hovasaurus † Youngina Коронов -группа Pantestudines † arosodontasaurus † Claudiosaurus † eunotosaurus † Pappochelys † Эоринхоше † Odontochelys Черепаховый Саурия Archosauromorpha Archosauriformes † Пролакерта † Трилофозавра † Rhynchosauria Lepidosauromorpha Лепидозаурия Rhynchocephalia Шкалы † Kuehneosauridae † Эосауроптеригия † Placodus † Saurosphargidae

Гарднер и Ван Франкен (2020) раскритиковали анализ Li et al ., Сославшись на проблемы с набором данных и отметив, что их предлагаемая филогения не поддерживалась после исправления проблем.

Lichtig & Lucas (2021), предложенные Pappochelys, были связаны с Sauropterians, Eunotosaurus был казеидной синапсидом , а черепахи были получены парарептилами пареайайааара, близко к антодону . Согласно этой гипотезе, оболочка черепах развивалась от слияния ребра к дорсальной остеодермах. Odontocheys , в которой не хватало панциря, рассматриваются как очень вытеканный таксон вместо представителя наследственного состояния черепах. Надежность молекулярной поддержки архелозаврии была также подвергнута сомнению, хотя Simões et al . (2022) обнаружили морфологическую поддержку этой гипотезы. В своем анализе Pappochelys является наиболее базальным панестедином, но Eunotosaurus является базальным неодиапсидом вместо ствола, парарептиля или синапсида.