✖


Jump to content

Обычный страус

Edit links
(Перенаправлен из гонок в страусе )

Обычный страус
Южноафриканская ( S. C. Australis ) мужчины (слева) и женщины
CITES Appendix I (CITES)[2][note 1]
Scientific classification Edit this classification
Domain: Eukaryota
Kingdom: Animalia
Phylum: Chordata
Class: Aves
Infraclass: Palaeognathae
Order: Struthioniformes
Family: Struthionidae
Genus: Struthio
Species:
S. camelus
Binomial name
Struthio camelus
Subspecies[3]
Struthio distribution map
  S. c. camelus   S. c. australis
  S. c. massaicus   S. molybdophanes

Обычный страуси ( Struthio Camelus ), или просто страус , представляет собой вид родом безлетной птицы, из определенных крупных областей Африки. Это один из двух существующих видов страусов, единственных живых членов рода Struthio в порядке потита птиц. Другим является сомалийский страус ( Struthio Molybdophanes ), который был признан отдельным видом Birdlife International в 2014 году, ранее считавшимся отличительным подвидом страуса. [ 3 ] [ 4 ]

Общий страус принадлежит к порядку Struthioniformes . Struthioniformes ранее содержали все катиты, такие как киви , эму , RHEAS и Cassowaries . Тем не менее, недавний генетический анализ показал, что группа не является монофилетической, поскольку она является парафилетическим по отношению к Tinamous , поэтому страусы теперь классифицируются как единственные члены порядка. [ 5 ] [ 6 ] Филогенетические исследования показали, что это родственная группа для всех других членов Palaeognathae , и, следовательно, вылеченные Tinamous являются сестринской группой для вымершего MOA . [ 7 ] [ 8 ] Он отличительна по своему внешнему виду, с длинной шеей и ногами и может длиться долгое время со скоростью 55 км/ч (34 миль в час) [ 9 ] с короткими всплесками до 70 км/ч (40 миль в час), [ 10 ] the fastest land speed of any bird.[11] The common ostrich is the largest living species of bird and largest living dinosaur.[12] It lays the largest eggs of any living bird (the extinct giant elephant bird (Aepyornis maximus) of Madagascar and the south island giant moa (Dinornis robustus) of New Zealand laid larger eggs). Ostriches are the most dangerous birds on the planet, with an average of two to three deaths being recorded each year in South Africa.[13]

The common ostrich's diet consists mainly of plant matter, though it also eats invertebrates and small reptiles. It lives in nomadic groups of 5 to 50 birds. When threatened, the ostrich will either hide itself by lying flat against the ground or run away. If cornered, it can attack with a kick of its powerful legs. Mating patterns differ by geographical region, but territorial males fight for a harem of two to seven females.

The common ostrich is farmed around the world, particularly for its feathers, which are decorative and are also used as feather dusters. Its skin is used for leather products and its meat is marketed commercially, with its leanness a common marketing point.[10]

Description

[edit]

The common ostrich is the largest and heaviest living bird. Males stand 2.1 to 2.75 m (6 ft 11 in to 9 ft 0 in) tall and weigh 100 to 130 kilograms (220–290 lb), whereas females are about 1.75 to 1.9 m (5 ft 9 in to 6 ft 3 in) tall and weigh 90 to 120 kilograms (200–260 lb).[14] While exceptional male ostriches (in the nominate subspecies) can weigh up to 156.8 kg (346 lb), some specimens in South Africa can only weigh between 59.5 to 81.3 kilograms (131–179 lb).[15] New chicks are fawn in color, with dark brown spots.[16] After three months they start to gain their juvenile plumage, which is steadily replaced by adult-like plumage during their second year. At four or five months old, they are already about half the size of an adult bird, and after a year they reach adult height, but not till they are 18 months old will they be fully as heavy as their parents.[14]

The feathers of adult males are mostly black, with white primaries and a white tail. However, the tail of one subspecies is buff. Females and young males are grayish-brown and white. The head and neck of both male and female ostriches are nearly bare, with a thin layer of down.[17][16] The skin of the female's neck and thighs is pinkish gray, while the male's is gray or pink dependent on subspecies.[16]

  • Head feathers are a thin layer of down.
    Head feathers are a thin layer of down.
  • Long eyelashes protect the eyes.
    Long eyelashes protect the eyes.
  • Feet are frequently missing the nail on the outer toe.
    Feet are frequently missing the nail on the outer toe.
  • Skull
    Skull
  • Claws on the wings
    Claws on the wings
  • Ostrich skeleton
  • Male, Namibia
    Male running, Namibia

The long neck and legs keep their head up to 2.8 m (9 ft 2 in) above the ground, and their eyes are said to be the largest of any land vertebrate – 50 mm (2 in) in diameter[18] – helping them to see predators at a great distance. The eyes are shaded from sunlight from above.[19][20] However, the head and bill are relatively small for the birds' huge size, with the bill measuring 12 to 14.3 cm (4+3⁄4 to 5+3⁄4 in).[10]

Their skin varies in color depending on the subspecies, with some having light or dark gray skin and others having pinkish or even reddish skin. The strong legs of the common ostrich are unfeathered and show bare skin, with the tarsus (the lowest upright part of the leg) being covered in scales: red in the male, black in the female. The tarsus of the common ostrich is the largest of any living bird, measuring 39 to 53 cm (15+1⁄2 to 21 in) in length.[10] The bird is didactyl, having just two toes on each foot (most birds have four), with the nail on the larger, inner toe resembling a hoof. The outer toe has no nail.[21] The reduced number of toes is an adaptation that appears to aid in running, useful for getting away from predators. Common ostriches can run at a speed over 70 km/h (40 mph) and can cover 3 to 5 m (10 to 15 ft) in a single stride.[22] The wings reach a span of about two metres (6+1⁄2 ft), and the wing chord measurement of 90 cm (35 in) is around the same size as for the largest flying birds.[10]

The feathers lack the tiny hooks that lock together the smooth external feathers of flying birds, and so are soft and fluffy and serve as insulation. Common ostriches can tolerate a wide range of temperatures. In much of their habitat, temperatures vary as much as 40 °C (70 °F) between night and day. Their temperature control relies in part on behavioral thermoregulation. For example, they use their wings to cover the naked skin of the upper legs and flanks to conserve heat, or leave these areas bare to release heat. The wings also function as stabilizers to give better maneuverability when running. Tests have shown that the wings are actively involved in rapid braking, turning, and zigzag maneuvers.[23] They have 50–60 tail feathers, and their wings have 16 primary, four alular, and 20–23 secondary feathers.[10]

The common ostrich's sternum is flat, lacking the keel to which wing muscles attach in flying birds.[24] The beak is flat and broad, with a rounded tip.[17] Like all ratites, the ostrich has no crop,[25] and it also lacks a gallbladder[26] and the caecum is 71 cm (28 in). Unlike all other living birds, the common ostrich secretes urine separately from feces.[27] All other birds store the urine and feces combined in the coprodeum, but the ostrich stores the feces in the terminal rectum.[27] They also have unique pubic bones that are fused to hold their gut. Unlike most birds, the males have a copulatory organ, which is retractable and 20 cm (8 in) long. Their palate differs from other ratites in that the sphenoid and palatal bones are unconnected.[10]

Taxonomy

[edit]

The common ostrich was originally described by Carl Linnaeus from Sweden in his 18th-century work, Systema Naturae under its current binomial name.[28] Its genus is derived from the Late Latin struthio meaning "ostrich". The specific name is an allusion to "strouthokamelos" the Ancient Greek name for the ostrich, meaning camel-sparrow,[29] the "camel" term referring to its dry habitat.[30] Στρουθοκάμηλος is still the modern Greek name for the ostrich.

The common ostrich belongs to the Infraclass Palaeognathae commonly known as ratites. Other members include rheas, emus, cassowaries, moa, kiwi, elephant birds, tinamous.

Subspecies

[edit]

Four subspecies are recognized:

Subspecies of the common ostrich
Subspecies Description Image
North African ostrich (S. c. camelus), also known as the red-necked ostrich or Barbary ostrich Lives in North Africa. Historically it was the most widespread subspecies, ranging from Ethiopia and Sudan in the east throughout the Sahel[31] to Senegal and Mauritania in the west, and north to Egypt and southern Morocco, respectively. It has now disappeared from large parts of this range,[32] and it only remains in six of the 18 countries where it originally occurred, leading some to consider it Critically Endangered.[33] It is the largest subspecies, at 2.74 m (9 ft 0 in) in height and up to 154 kilograms (340 lb) in weight.[34] The neck is pinkish-red, the plumage of males is black and white, and the plumage of females is grey.[34]
South African ostrich (S. c. australis), also known as the black-necked ostrich, Cape ostrich, or southern ostrich Found south of the Zambezi and Cunene Rivers. It is farmed for its meat, leather, and feathers in the Little Karoo area of Cape Province.[35]
Masai ostrich (S. c. massaicus), also known as the pink-necked ostrich or East African ostrich It has some small feathers on its head, and its neck and thighs are pink. During the mating season, the male's neck and thighs become brighter. Its range is essentially limited to southern Kenya and eastern Tanzania[31] and Ethiopia and parts of southern Somalia.[34]
Arabian ostrich (†S. c. syriacus), also known as the Syrian ostrich or Middle Eastern ostrich Was formerly very common in the Arabian Peninsula, Syria,[31] Iraq, and Israeli Negev;[36] it became extinct around 1966.
  • Western Asia: Iran, Iraq, Israel, Jordan, Kuwait, Oman, Qatar, Saudi Arabia, Syria, the United Arab Emirates, and Yemen
Somali ostrich
Species Description Image
Somali ostrich (S. molybdophanes), also known as the blue-necked ostrich Found in southern Ethiopia, northeastern Kenya, and Somalia.[31] The neck and thighs are grey-blue, and during the mating season, the male's neck and thighs become brighter and bluer. The females are more brown than those of other subspecies.[34] It generally lives in pairs or alone, rather than in flocks. Its range overlaps with S. c. massaicus in northeastern Kenya.[34]

Some analyses indicate that the Somali ostrich is now considered a full species; the Tree of Life Project, The Clements Checklist of Birds of the World, BirdLife International, and the IOC World Bird List recognize it as a different species. A few authorities, including the Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, do not recognize it as separate.[4][37] Mitochondrial DNA haplotype comparisons suggest that it diverged from the other ostriches not quite 4 mya due to formation of the East African Rift. Hybridization with the subspecies that evolved southwestwards of its range, S. c. massaicus, has apparently been prevented from occurring on a significant scale by ecological separation; the Somali ostrich prefers bushland where it browses middle-height vegetation for food while the Masai ostrich is, like the other subspecies, a grazing bird of the open savanna and miombo habitat.[38]

The population from Río de Oro was once separated as Struthio camelus spatzi because its eggshell pores were shaped like a teardrop and not round. As there is considerable variation of this character and there were no other differences between these birds and adjacent populations of S. c. camelus, the separation is no longer considered valid.[39][40] However, a study analysing the postcranial skeleton of all living and recently extinct species and subspecies of ostriches appeared to validate S. c. spatzi based on its unique skeletal proportions.[41] This population disappeared in the latter half of the 20th century. There were 19th-century reports of the existence of small ostriches in North Africa; these are referred to as Levaillant's ostrich (Struthio bidactylus) but remain a hypothetical form not supported by material evidence.[42]

Distribution and habitat

[edit]

Common ostriches formerly occupied Africa north and south of the Sahara, East Africa, Africa south of the rainforest belt, and much of Asia Minor.[10] Today common ostriches prefer open land and are native to the savannas and Sahel of Africa, both north and south of the equatorial forest zone.[43] In southwest Africa they inhabit the semi-desert or true desert. Farmed common ostriches in Australia have established feral populations.[1][44] The Arabian ostriches in the Near and Middle East were hunted to extinction by the middle of the 20th century. Attempts to reintroduce the common ostrich into Israel have failed.[36] Common ostriches have occasionally been seen inhabiting islands on the Dahlak Archipelago, in the Red Sea near Eritrea.

Research conducted by the Birbal Sahni Institute of Palaeobotany in India found molecular evidence that ostriches lived in India 25,000 years ago. DNA tests on fossilized eggshells recovered from eight archaeological sites in the states of Rajasthan, Gujarat and Madhya Pradesh found 92% genetic similarity between the eggshells and the North African ostrich, so these could have been fairly distant relatives.[45][46]

Ostriches are farmed in Australia. Many escaped, however, and feral ostriches now roam the Australian outback.[47]

Behaviour and ecology

[edit]
Pair "dancing"
"Dancing"
Duration: 33 seconds.
Sleeping, with REM sleep and slow-wave sleep phases[48]

Common ostriches normally spend the winter months in pairs or alone. Only 16 percent of common ostrich sightings were of more than two birds.[10] During breeding season and sometimes during extreme rainless periods ostriches live in nomadic groups of five to 100 birds (led by a top hen) that often travel together with other grazing animals, such as zebras or antelopes.[43] Ostriches are diurnal, but may be active on moonlit nights. They are most active early and late in the day.[10] The male common ostrich territory is between two and twenty square kilometres (3⁄4 and 7+3⁄4 sq mi).[16]

A large group of around 30 ostriches gathered in Nairobi National Park, Kenya.

With their acute eyesight and hearing, common ostriches can sense predators such as lions from far away. When being pursued by a predator, they have been known to reach speeds in excess of 70 km/h (40 mph),[10] or possibly 80 km/h (50 mph)[49] and can maintain a steady speed of 50 km/h (30 mph), which makes the common ostrich the world's fastest two-legged animal.[50][51] When lying down and hiding from predators, the birds lay their heads and necks flat on the ground, making them appear like a mound of earth from a distance, aided by the heat haze in their hot, dry habitat.[52][53]

When threatened, common ostriches run away, but they can cause serious injury and death with kicks from their powerful legs.[43] Their legs can only kick forward.[54] The kick from an ostrich can yield 225 kgf.[55]

Feeding

[edit]

They mainly feed on seeds, shrubs, grass, fruit, and flowers;[10][16] occasionally they also eat insects such as locusts, small reptiles such as lizards, and occasionally animal remains left by carnivorous predators.[43] Lacking teeth, they swallow pebbles that act as gastroliths to grind food in the gizzard. When eating, they will fill their gullet with food, which is in turn passed down their esophagus in the form of a ball called a bolus. The bolus may be as much as 210 mL (13 cu in). After passing through the neck (there is no crop) the food enters the gizzard and is worked on by the aforementioned pebbles. The gizzard can hold as much as 1,300 g (2 lb 14 oz), of which up to 45% may be sand and pebbles.[16] Common ostriches can go without drinking for several days, using metabolic water and moisture in ingested plants,[56] but they enjoy liquid water and frequently take baths where it is available.[43] They can survive losing up to 25% of their body weight through dehydration.[57]

Mating

[edit]
Mating in Ngorongoro Conservation Area
With eggs

Common ostriches become sexually mature when they are 2 to 4 years old; females mature about six months earlier than males. As with other birds, an individual may reproduce several times over its lifetime. The mating season begins in March or April and ends sometime before September. The mating process differs in different geographical regions. Territorial males typically boom (by inflating their neck) in defense of their territory and harem of two to seven hens;[58] the successful male may then mate with several females in the area, but will only form a pair bond with a 'major' female.[58]

The cock performs with his wings, alternating wing beats, until he attracts a mate. They will go to the mating area and he will maintain privacy by driving away all intruders. They graze until their behavior is synchronized, then the feeding becomes secondary and the process takes on a ritualistic appearance. The cock will then excitedly flap alternate wings again and start poking on the ground with his bill. He will then violently flap his wings to symbolically clear out a nest in the soil. Then, while the hen runs a circle around him with lowered wings, he will wind his head in a spiral motion. She will drop to the ground and he will mount for copulation.[10] Common ostriches raised entirely by humans may direct their courtship behavior not at other ostriches, but toward their human keepers.[59]

  • Only 15% of the surviving chicks reach 1 year of age.
    Only 15% of the surviving chicks reach 1 year of age.
  • Ostrich chick standing
    Chick
  • Chick, recently hatched from egg
    Recently hatched from egg
  • Hen with chicks
    Hen with chicks
  • Female incubating eggs in a shallow nest on the ground
    Female incubating eggs
  • Nest
    Nest
Egg
Fried egg

The female common ostrich lays her fertilized eggs in a single communal nest, a simple pit, 30 to 60 cm (12–24 in) deep and 3 m (10 ft) wide,[60] scraped in the ground by the male. The dominant female lays her eggs first; when it is time to cover them for incubation, she discards extra eggs from the weaker females, leaving about 20 in most cases.[10] A female common ostrich can distinguish her own eggs from the others in a communal nest.[61] Ostrich eggs are the largest of all eggs,[62] though they are actually the smallest eggs relative to the size of the adult bird – on average they are 15 cm (6 in) long, 13 cm (5 in) wide, and weigh 1.4 kg (3 lb), over 20 times the weight of a chicken's egg and only 1 to 4% the size of the female.[63] They are glossy cream-colored, with thick shells marked by small pits.[24]

The eggs are incubated by the females by day and by the males by night. This uses the coloration of the two sexes to escape detection of the nest. The drab female blends in with the sand, while the black male is nearly undetectable in the night.[24] The incubation period is 35 to 45 days, which is rather short compared to other ratites. This is believed to be the case due to the high rate of predation.[63] Typically, the male defends the hatchlings and teaches them to feed, although males and females cooperate in rearing chicks. Fewer than 10% of nests survive the 9-week period of laying and incubation, and of the surviving chicks, only 15% of those survive to 1 year of age.[16] However, among those common ostriches who survive to adulthood, the species is one of the longest-living bird species. Common ostriches in captivity have lived to 62 years and 7 months.[64]

Predators

[edit]
Young female chased by a cheetah

As a flightless species in the rich biozone of the African savanna, the common ostrich faces a variety of formidable predators throughout its life cycle. Animals that prey on ostriches of all ages may include cheetahs, lions, leopards, African hunting dogs, and spotted hyenas.[10] Predators of nests and young common ostriches include jackals, various birds of prey, warthogs, mongoose, and Egyptian vultures.[58][65] Egyptian vultures have been known to hurl stones at ostrich eggs to crack them open so they can eat their contents.[66]

Due to predation pressure, common ostriches have many antipredator tactics. Though they can deliver formidable kicks, they use their great eyesight and speed to run from most of their predators.[67] Since ostriches that have detected predators are almost impossible to catch, most predators will try to ambush an unsuspecting bird using obstructing vegetation or other objects.[58] Some ostriches forage with other ostriches or mammals such as wildebeests and zebras to detect predators more efficiently.[68][34] If the nest or young are threatened, either or both of the parents may create a distraction, feigning injury.[63] However, they may sometimes fiercely fight predators, especially when chicks are being defended, and are capable of killing humans, hyenas, and even lions in such confrontations.[51][69][70][71] In non-native areas, especially on Ostrich farms in North America, adult ostriches have no known enemies due to their large size, intimidating presence and behaviour similar to that of overgrown guard dogs; with instances of them attacking and decapitating coyotes on one occasion.[72]

Usually, ostrich hunting is done by male cheetah coalitions in the Kalahari region during the night, when ostrich's vigilance is less effective.[73] Cheetahs in other regions rarely hunt ostriches, but an exceptional coalition composed of three East African cheetahs has been reported in Kenya.[74][75] Similarly, lions hunt ostriches mainly in the Kalahari region and not in other regions, or take ostriches as only a small percentage of their prey.[74] Overall, due to their speed, vigilance, and possibly dangerous kick, ostriches are usually avoided by most predators, including lions, leopards, wild dogs, and cheetahs.[76][77][78][79] Despite parental care, 90% is typical for chick mortality, most of it caused by predation.[71]

Physiology

[edit]

Respiration

[edit]

Anatomy

[edit]
Diagrammatic location of the air sacs

Morphology of the common ostrich lung indicates that the structure conforms to that of the other avian species, but still retains parts of its primitive avian species, ratite, structure.[80] The opening to the respiratory pathway begins with the laryngeal cavity lying posterior to the choanae within the buccal cavity.[81] The tip of the tongue then lies anterior to the choanae, excluding the nasal respiratory pathway from the buccal cavity.[81] The trachea lies ventrally to the cervical vertebrae extending from the larynx to the syrinx, where the trachea enters the thorax, dividing into two primary bronchi, one to each lung, in which they continue directly through to become mesobronchi.[81] Ten different air sacs attach to the lungs to form areas for respiration.[81] The most posterior air sacs (abdominal and post-thoracic) differ in that the right abdominal air sac is relatively small, lying to the right of the mesentery, and dorsally to the liver.[81] While the left abdominal air sac is large and lies to the left of the mesentery.[81] The connection from the main mesobronchi to the more anterior air sacs including the interclavicular, lateral clavicular, and pre-thoracic sacs known as the ventrobronchi region. While the caudal end of the mesobronchus branches into several dorsobronchi. Together, the ventrobronchi and dorsobronchi are connected by intra-pulmonary airways, the parabronchi, which form an arcade structure within the lung called the paleopulmo. It is the only structure found in primitive birds such as ratites.[81]

The syrinx has simple muscles. The only sounds that can be produced are roars and hisses.

The largest air sacs found within the respiratory system are those of the post-thoracic region, while the others decrease in size respectively, the interclavicular (unpaired), abdominal, pre-thoracic, and lateral clavicular sacs.[82] The adult common ostrich lung lacks connective tissue known as interparabronchial septa, which render strength to the non-compliant avian lung in other bird species. Due to this the lack of connective tissue surrounding the parabronchi and adjacent parabronchial lumen, they exchange blood capillaries or avascular epithelial plates.[80] Like mammals, ostrich lungs contain an abundance of type II cells at gas exchange sites; an adaptation for preventing lung collapse during slight volume changes.[80]

Function

[edit]

The common ostrich is an endotherm and maintains a body temperature of 38.1–39.7 °C (100.6–103.5 °F) in its extreme living temperature conditions, such as the heat of the savanna and desert regions of Africa.[83] The ostrich utilizes its respiratory system via a costal pump for ventilation rather than a diaphragmatic pump as seen in most mammals.[81] Thus, they are able to use a series of air sacs connected to the lungs. The use of air sacs forms the basis for the three main avian respiratory characteristics:

  1. Air is able to flow continuously in one direction through the lung, making it more efficient than the mammalian lung.
  2. It provides birds with a large residual volume, allowing them to breathe much more slowly and deeply than a mammal of the same body mass.
  3. It provides a large source of air that is used not only for gaseous exchange, but also for the transfer of heat by evaporation.[81]
Ostrich portrait showing its large eyes and long eyelashes, its flat, broad beak, and its nostrils

Inhalation begins at the mouth and the nostrils located at the front of the beak. The air then flows through the anatomical dead space of a highly vascular trachea (c. 78 cm or 30+1⁄2 in) and expansive bronchial system, where it is further conducted to the posterior air sacs.[84] Air flow through the parabronchi of the paleopulmo is in the same direction to the dorsobronchi during inspiration and expiration. Inspired air moves into the respiratory system as a result of the expansion of thoraco abdominal cavity; controlled by inspiratory muscles. During expiration, oxygen poor air flows to the anterior air sacs[82] and is expelled by the action of the expiratory muscles. The common ostrich air sacs play a key role in respiration, since they are capacious, and increase surface area (as described by the Fick Principle).[84] The oxygen rich air flows unidirectionally across the respiratory surface of the lungs; providing the blood that has a crosscurrent flow with a high concentration of oxygen.[84]

To compensate for the large "dead" space, the common ostrich trachea lacks valves to allow faster inspiratory air flow.[85] In addition, the total lung capacity of the respiratory system, (including the lungs and ten air sacs) of a 100 kg (220 lb) ostrich is about 15 L (920 cu in), with a tidal volume ranging from 1.2–1.5 L (75–90 cu in).[82][85] The tidal volume is seen to double resulting in a 16-fold increase in ventilation.[81] Overall, ostrich respiration can be thought of as a high velocity-low pressure system.[82] At rest, there is a small pressure difference between the ostrich air sacs and the atmosphere, suggesting simultaneous filling and emptying of the air sacs.[85]

The increase in respiration rate from the low range to the high range is sudden and occurs in response to hyperthermia. Birds lack sweat glands, so when placed under stress due to heat, they heavily rely upon increased evaporation from the respiratory system for heat transfer. This rise in respiration rate however is not necessarily associated with a greater rate of oxygen consumption.[81] Therefore, unlike most other birds, the common ostrich is able to dissipate heat through panting without experiencing respiratory alkalosis by modifying ventilation of the respiratory medium. During hyperpnea ostriches pant at a respiratory rate of 40–60 cycles per minute, versus their resting rate of 6–12 cycles per minute.[82] Hot, dry, and moisture lacking properties of the common ostrich respiratory medium affect oxygen's diffusion rate (Henry's Law).[84]

Common ostriches develop via Intussusceptive angiogenesis, a mechanism of blood vessel formation, characterizing many organs.[80] It is not only involved in vasculature expansion, but also in angioadaptation[86] of vessels to meet physiological requirements.[80] The use of such mechanisms demonstrates an increase in the later stages of lung development, along with elaborate parabronchial vasculature, and reorientation of the gas exchange blood capillaries to establish the crosscurrent system at the blood-gas barrier.[80] The blood–gas barrier (BGB) of their lung tissue is thick. The advantage of this thick barrier may be protection from damage by large volumes of blood flow in times of activity, such as running,[87] since air is pumped by the air sacs rather than the lung itself. As a result, the capillaries in the parabronchi have thinner walls, permitting more efficient gaseous exchange.[81] In combination with separate pulmonary and systemic circulatory systems, it helps to reduce stress on the BGB.[80]

Circulation

[edit]

Heart anatomy

[edit]

The common ostrich heart is a closed system, contractile chamber. It is composed of myogenic muscular tissue associated with heart contraction features. There is a double circulatory plan in place possessing both a pulmonary circuit and systemic circuit.[84]

The common ostrich's heart has similar features to other avian species, like having a conically shaped heart and being enclosed by a pericardium layer.[88] Moreover, similarities also include a larger right atrium volume and a thicker left ventricle to fulfil the systemic circuit.[88] The ostrich heart has three features that are absent in related birds:

  1. The right atrioventricular valve is fixed to the interventricular septum, by a thick muscular stock, which prevents back-flow of blood into the atrium when ventricular systole is occurring.[88] In the fowl this valve is only connected by a short septal attachment.[88]
  2. Pulmonary veins attach to the left atrium separately, and also the opening to the pulmonary veins are separated by a septum.[88]
  3. Moderator bands, full of Purkinje fibers, are found in different locations in the left and right ventricles.[88] These bands are associated with contractions of the heart and suggests this difference causes the left ventricle to contract harder to create more pressure for a completed circulation of blood around the body.[88]

The atrioventricular node position differs from other fowl. It is located in the endocardium of the atrial surface of the right atrioventricular valve. It is not covered by connective tissue, which is characteristic of vertebrate heart anatomy. It also contains fewer myofibrils than usual myocardial cells. The AV node connects the atrial and ventricular chambers. It functions to carry the electrical impulse from the atria to the ventricle. Upon view, the myocardial cells are observed to have large densely packed chromosomes within the nucleus.[89]

The coronary arteries start in the right and left aortic sinus and provide blood to the heart muscle in a similar fashion to most other vertebrates.[90] Other domestic birds capable of flight have three or more coronary arteries that supply blood to the heart muscle. The blood supply by the coronary arteries are fashioned starting as a large branch over the surface of the heart. It then moves along the coronary groove and continues on into the tissue as interventricular branches toward the apex of the heart. The atria, ventricles, and septum are supplied of blood by this modality. The deep branches of the coronary arteries found within the heart tissue are small and supply the interventricular and right atrioventricular valve with blood nutrients for which to carry out their processes. The interatrial artery of the ostrich is small in size and exclusively supplies blood to only part of the left auricle and interatrial septum.[39][40]

These Purkinje fibers (p-fibers) found in the hearts moderator bands are a specialized cardiac muscle fiber that causes the heart to contract.[91] The Purkinje cells are mostly found within both the endocardium and the sub-endocardium.[91] The sinoatrial node shows a small concentration of Purkinje fibers, however, continuing through the conducting pathway of the heart the bundle of his shows the highest amount of these Purkinje fibers.[91]

Blood composition

[edit]

The red blood cell count per unit volume in the ostrich is about 40% of that of a human; however, the red blood cells of the ostrich are about three times larger than the red blood cells of a human.[92] The blood oxygen affinity, known as P50, is higher than that of both humans and similar avian species.[92] The reason for this decreased oxygen affinity is due to the hemoglobin configuration found in common ostrich blood.[92] The common ostrich's tetramer is composed of hemoglobin type A and D, compared to typical mammalian tetramers composed of hemoglobin type A and B; hemoglobin D configuration causes a decreased oxygen affinity at the site of the respiratory surface.[92]

During the embryonic stage, Hemoglobin E is present.[93] This subtype increases oxygen affinity in order to transport oxygen across the allantoic membrane of the embryo.[93] This can be attributed to the high metabolic need of the developing embryo, thus high oxygen affinity serves to satisfy this demand. When the chick hatches hemoglobin E diminishes while hemoglobin A and D increase in concentration.[93] This shift in hemoglobin concentration results in both decreased oxygen affinity and increased P50 value.[93]

Furthermore, the P50 value is influenced by differing organic modulators.[93] In the typical mammalian RBC 2,3 – DPG causes a lower affinity for oxygen. 2,3- DPG constitutes approximately 42–47%, of the cells phosphate of the embryonic ostrich.[93] However, the adult ostrich have no traceable 2,3- DPG.In place of 2,3-DPG the ostrich uses inositol polyphosphates (IPP), which vary from 1–6 phosphates per molecule.[93] In relation to the IPP, the ostrich also uses ATP to lower oxygen affinity.[93] ATP has a consistent concentration of phosphate in the cell[93] – around 31% at incubation periods and dropping to 16–20% in 36-day-old chicks.[93] However, IPP has low concentrations, around 4%, of total phosphate concentration in embryonic stages, but the IPP concentration jumps to 60% of total phosphate of the cell.[93] The majority of phosphate concentration switches from 2,3- DPG to IPP, suggesting the result of the overall low oxygen affinity is due to these varying polyphosphates.[93]

Concerning immunological adaptation, it was discovered that wild common ostriches have a pronounced non-specific immunity defense, with blood content reflecting high values of lysosome and phagocyte cells in medium. This is in contrast to domesticated ostriches, who in captivity develop high concentration of immunoglobulin antibodies in their circulation, indicating an acquired immunological response. It is suggested that this immunological adaptability may allow this species to have a high success rate of survival in variable environmental settings.[67]

Osmoregulation

[edit]

Physiological challenges

[edit]

The common ostrich is a xeric animal, due to the fact that it lives in habitats that are both dry and hot.[84] Water is scarce in dry and hot environments, and this poses a challenge to the ostrich's water consumption. Also the ostrich is a ground bird and cannot fly to find water sources, which poses a further challenge. Because of their size, common ostriches cannot easily escape the heat of their environment; however, they dehydrate less than their small bird counterparts because of their small surface area to volume ratio.[94] Hot, arid habitats pose osmotic stress, such as dehydration, which triggers the common ostrich's homeostatic response to osmoregulate.

System overview

[edit]

Общий страус хорошо приспособлен к горячей, засушливой среде посредством специализации экскреторных органов. Общий страус имеет чрезвычайно длинную и развитую толстую кишку - длину приблизительно 11–13 м (36–43 фута) - между копродемом и парным Caeca , длиной около 80 см (30 дюймов). [94] Также найдено хорошо развитое CAECA и в сочетании с прямой кишкой образует микробные ферментационные камеры, используемые для расщепления углеводов . [ 94 ] Катаболизм . углеводов производит около 0,56 грамма (9 зерен) воды, которую можно использовать внутри [ 84 ] Большая часть их мочи хранится в копродеме, а калыки отдельно хранятся в терминальной толстой кишке. [ 94 ] Копродеум расположен вентральным к терминальной прямой кишке и Urodeum (где открываются мочеточники ). [ 81 ] Найден между терминальной прямой кишкой и копродеем является сильным сфинктером. [ 81 ] Копродеум и клоака являются основными осморегуляторными механизмами, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды, или сохранения чистой воды. [ 81 ] Как и ожидалось у вида, населяющих засушливые регионы, обезвоживание вызывает снижение фекальной воды или сухих фекалий. [ 81 ] Считается, что это восстановление вызвано высоким уровнем альдостерона в плазме , что приводит к поглощению прямой кишки натрия и воды. [ 81 ] Также ожидается производство гиперосмотической мочи; Было обнаружено, что клоакальная моча составляет 800 мосмов . [ 81 ] Следовательно, соотношение U: P (моча: плазма) общего страуса больше. Диффузия воды в копродеум (где хранится моча) из плазмы через эпителий аннулируется. [ 81 ] Считается, что эта пустота вызвана толстой слизистой наслокой копродема. [ 81 ]

Обычные страусы имеют две почки , которые имеют шоколадный коричневый цвет, гранулированные по текстуре и лежат в депрессии в полости таза дорсальной стены. [ 95 ] Они покрыты брюшиной и слоем жира. [ 81 ] Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов) шириной 70 мм (3 дюйма) и разделена на черепные , средние и каудальные секции большими венами. [ 81 ] Каудальная секция является самой большой, простирающейся в середину таза. [ 81 ] Мочеточники покидают вентральную каудомедиальную поверхность и продолжают каудально, около средней линии в отверстие уродея клоаки. [ 81 ] Хотя нет мочевого пузыря, расширенная сумка мочеточника хранит мочу до тех пор, пока она не будет секретироваться непрерывно от мочеточников до уродея до выпуска. [ 95 ]

Функция почек
[ редактировать ]

Обычные почки страуса довольно большие и поэтому способны содержать значительное количество растворенных веществ . Следовательно, обычные страусы пьют относительно большие объемы воды в день и выделяют щедрые количества высококонцентрированной мочи . Когда питьевая вода недоступна или отозвана, моча становится высококонцентрированной с мочевой кислотой и уратами . [ 81 ] Похоже, что общие страусы, которые обычно пьют относительно большое количество воды, имеют тенденцию полагаться на сохранение почек воды в системе почек, когда питьевая вода мало. никаких официальных подробных почечных исследований Хотя не было [ 96 ] На скорости потока ( Закон Пуазеиля ) и состав мочеточниковой мочи в страусе знание почечной функции основывалось на образцах мочи клоакальной мочи , а также образцах или количественных коллекциях аннулированной мочи . [ 81 ] Исследования показали, что количество потребления воды и обезвоживание влияет на осмоляльность в плазме и осмоляльность мочи в страусах различных размеров. Во время нормального состояния увлажнения почк молодые страусы, как правило, имеют измеренную осмоляльность плазмы 284 мосмы и осмоляльности мочи 62 мосма. Взрослые имеют более высокие показатели с осмоляльностью в плазме 330 мосмы и осмоляльности мочи 163 мосма. Осмоляльность как плазмы , так и мочи может измениться в отношении того, существует ли избыточное или истощенное количество воды, присутствующего в почках. Интересным фактом общих страусов является то, что когда вода свободно доступна, осмоляльность мочи может уменьшить до 60–70 мосмов , не теряя необходимые растворенные вещества из почек, когда избыточная вода выводится. [ 81 ] Обезвоженные или нагруженные соль страусы могут достичь максимальной осмоляльности мочи примерно 800 мосмов. Когда осмоляльность плазмы была измерена одновременно с максимальной осмотической мочой, видно, что соотношение мочи: плазма составляет 2,6: 1, что является самым высоким встречами среди птичьих видов. [ 81 ] Наряду с обезвоживанием также наблюдается снижение скорости потока от 20 л · d −1 до 0,3–0,5 л · д −1 .

У млекопитающих и общих страусов увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и скорости потока мочи (UFR) обусловлено высоким белком. Как видно в различных исследованиях, ученые измеряли разрешение на креатинин , довольно надежный маркер скорости клубочковой фильтрации (СКФ). [ 81 ] Было видно, что во время нормальной гидратации в почках скорость клубочковой фильтрации составляет приблизительно 92 мл/мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание в течение не менее 48 часов (2 дня), это значение уменьшается до 25% от гидратированной скорости СКФ. Таким образом, в ответ на обезвоживание почки страуса выделяют небольшие количества очень вязких клубочковых фильтратов, которые не были разбиты, и возвращают их в систему кровообращения через кровеносные сосуды . Снижение СКФ во время обезвоживания чрезвычайно высокое, и поэтому дробная экскреция воды (скорость потока мочи в процентах от СКФ) снижается с 15% при нормальной гидратации до 1% во время обезвоживания. [ 81 ]

Потребление воды и оборот
[ редактировать ]

Обычные страусы используют адаптивные функции для управления сухой тепло и солнечной радиацией в их среде обитания. Острицы будут пить доступную воду; Тем не менее, они ограничены в доступе к воде, находясь без полета. Они также могут собирать воду с помощью диетических средств, потребляющих такие растения, как гетерохрома эйфхорбии , в которой содержатся до 87% воды. [ 81 ]

Вода составляет 68% массы тела у взрослых общих страусов; Это по сравнению с 84% водной массой у 35-дневных цыплят. Считается, что различные степени задержки воды являются результатом различной жировой массы тела. [ 81 ] По сравнению с более мелкими птицами страуса имеет более низкую испарительную потерю воды в результате их небольшой площади поверхности тела на единицу веса. [ 84 ]

Когда тепловой стресс находится в максимуме, общие страусы способны восстанавливать испарительные потери, используя механизм метаболического воды для противодействия потерю с помощью мочи, фекалий и испарения дыхания. Эксперимент по определению основного источника потребления воды в страусе показал, что, хотя страус использует метаболический механизм производства воды в качестве источника гидратации, наиболее важным источником воды является пищевая продукция. Когда страусы были ограничены состоянием без пищи или воды, производство метаболической воды составляло только 0,5 л · дня −1 , в то время как общая вода, потерянная для мочи, фекалий и испарения, составляла 2,3 л · дня −1 Полем Когда птицам давали как воду, так и пищу, общий прирост воды составлял 8,5 л · дня −1 Полем В условиях питания. ТОЛЬКО УСЛОВИЕ ВОДА составило 10,1 л · D −1 Полем Эти результаты показывают, что механизм метаболической воды не способен самостоятельно поддерживать потерю воды, и что потребление пищи, особенно из растений с высоким содержанием воды, такими как гетерохрома эйфхорбии , необходимо для преодоления проблем с потерей воды в общей засушливой среде обитания страуса. [ 81 ]

Во время депривации воды электролит мочи и осмотическая концентрация увеличивается, в то время как скорость мочеиспускания уменьшается. В этих условиях вещество мочи растворенное : соотношение плазмы составляет приблизительно 2,5 или гиперосмотические ; То есть, что соотношение растворенных веществ к воде в плазме смещается вниз, при этом снижение осмотического давления в плазме. Затем вода можно удерживать от выведения , сохраняя страус гидратированным, в то время как прошедшая моча содержит более высокие концентрации растворенного вещества. Этот механизм иллюстрирует, как почечная функция облегчает удержание воды в период дегидратации. [ 84 ] [ 97 ]

Носовые железы
[ редактировать ]

Ряд видов птиц использует носовые солевые железы , наряду с их почками, чтобы контролировать гипертоничность в плазме крови . [ 98 ] Тем не менее, общий страус не показывает функции носового железа в отношении этого гомеостатического процесса. [ 98 ] Даже в состоянии обезвоживания, которое увеличивает осмоляльность крови, носовые солевые железы не имеют значительного вклада в устранение соли. [ 98 ] Кроме того, общая масса желез была меньше, чем у носовой железы утки. [ 98 ] Общий страус, имеющий более тяжелую массу тела, должен иметь более крупные, более тяжелые носовые железы, чтобы более эффективно выделять соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции способствуют предположению, что назальные железы общего страуса не играют никакой роли в выделении соли.

Биохимия
[ редактировать ]

Большая часть внутренних растворенных веществ общего страуса состоит из ионов натрия ( НА + ), ионы калия ( K + ), ионы хлорида ( Калькуляция − ), общая короткоцепочечная жирные кислоты (SCFA) и ацетат . [ 94 ] Caecum содержит высокую концентрацию воды с пониженными уровнями, приближающимися к терминальной толстой кишке и демонстрирует быстрое падение в НА + концентрации и небольшие изменения в K + и Калькуляция − . [ 94 ] Толстая кишка разделена на три секции и принимает участие в поглощении растворенного вещества. Верхняя толстая кишка в значительной степени поглощает НА + и SCFA и частично поглощает KCL. [ 94 ] Средняя толстая кишка поглощает НА + и SCFA, с небольшим чистым передачей k + и кл − . [ 94 ] Нижняя толстая кишка затем слегка поглощает НА + и вода и секреты K + Полем Нет чистых движений Калькуляция − и SCFA найден в нижней толстой кишке. [ 94 ]

Когда общий страус находится в обезвоженном состоянии, осмоляльность в плазме, НА + , K + , и Калькуляция − Все ионы увеличиваются; однако, K + Ионы возвращаются к контролируемой концентрации. [ 99 ] Общий страус также испытывает увеличение гематокрита , что приводит к гиповолемическому состоянию . [ 99 ] Два антидиуретических гормона, аргинин -вазотоцин (AVT) и ангиотензин (AII), повышаются в плазме крови как ответ на гиперосмоляльность и гиповолемию . [ 99 ] AVT запускает антидиуретический гормон (ADH), который нацелен на нефроны почки. [ 84 ] ADH вызывает реабсорбцию воды от просвета нефрона до внеклеточной жидкости осмотически. [ 84 ] Эти внеклеточные жидкости затем сливаются в кровеносные сосуды, вызывая повторный эффект. [ 84 ] Этот дренаж предотвращает потерю воды как путем снижения объема, так и увеличивая концентрацию мочи. [ 84 ] Ангиотензин, с другой стороны, вызывает вазоконстрикцию на системных артериолах и действует как дипсоген для страусов. [ 84 ] Оба этих антидиуретических гормонов работают вместе, чтобы поддерживать уровень воды в организме, который обычно теряется из -за осмотического стресса засушливой среды.

Острицы являются мошенническими , выделяя азот в виде мочевой кислоты и связанных производных. [ 84 ] Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает полусолистную пасту консистенцию азотистым отходам страуса. [ 84 ]

Терморегуляция

[ редактировать ]

Обыльными страусами являются гомеотермическими эндотермами ; Они регулируют постоянную температуру тела посредством регулирования их метаболической скорости тепла. [ 84 ] Они внимательно регулируют свою основную температуру тела, но их придатки могут быть прохладными по сравнению с регулирующими видами. [ 84 ] Температура их клюва, поверхности шеи, нижних ног, ног и ног регулируется путем теплообмена с окружающей средой. [ 100 ] До 40% их полученного метаболического тепла рассеивается по этим структурам, что составляет около 12% от общей площади поверхности. [ 100 ] Полная испарительная потеря воды (TEWL) статистически ниже в общем страусе, чем в катитах для членов. [ 101 ]

По мере повышения температуры окружающей среды снижается потери тепла, но испарительная потеря тепла увеличивается из -за увеличения дыхания . [ 100 ] По мере того, как страусы испытывают высокие температуры окружающей среды, около 50 ° C (120 ° F), они становятся слегка гипертермическими; Тем не менее, они могут поддерживать стабильную температуру тела, около 40 ° C (105 ° F), в течение 8 часов в этих условиях. [ 82 ] При обезвоживании общий страус минимизирует потерю воды, что приводит к дальнейшему увеличению температуры тела. [ 82 ] Когда тепло тела позволяет увеличить градиент температуры между общим страусом и окружающей средой уравновешивается . [ 84 ]

Физические адаптации

[ редактировать ]

Обычные страусы разработали всеобъемлющий набор поведенческих адаптаций для терморегуляции , таких как изменение их перьев. [ 81 ] Обычные страусы демонстрируют поведение с пушистыми перьями, которое помогает им в терморегуляции, регулируя потерю конвективного тепла при высоких температурах окружающей среды. [ 100 ] Они также могут физически искать тень во времена высоких температур окружающей среды. Когда перьев пух, они сжимают свои мышцы, чтобы поднять свои перья, чтобы увеличить воздушное пространство рядом с их кожей. [ 84 ] Это воздушное пространство обеспечивает изоляционную толщину 7 см (3 дюйма). [ 102 ] Острие также выставит тепловые окна своей непоколебимой кожи, чтобы улучшить конвективную и радиационную потерю во времена теплового стресса. [ 101 ] При более высоких температурах окружающей среды более низкая температура придавления увеличивается до 5 ° C (9,0 ° F) разница от температуры окружающей среды. [ 100 ] Поверхности шеи составляют разницу около 6–7 ° C (11–13 ° F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 ° C (77 ° F), это было всего 4 ° C (7 ° F) выше окружающей среды. [ 100 ]

При низких температурах окружающей среды общий страус использует сглаживание перьев, что сохраняет тепло тела с помощью изоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет потерять меньше тепла в окружающую среду. [ 84 ] Это сглаживающее поведение компенсирует довольно плохую потерю воды общего страуса (CEWL). [ 103 ] Эти тяжелые перья, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно различаются от температуры окружающей среды из-за этого поведенческого контроля. [ 100 ] Этот страус также будет покрывать свои ноги, чтобы уменьшить потерю тепла в окружающую среду, а также перенесен на пилоэрекцию и дрожь при столкновении с низкими температурами окружающей среды.

Внутренние адаптации

[ редактировать ]

Использование теплового обмена контркой с кровотоком позволяет регулировать сохранение/ устранение тепла придатков. [ 84 ] Когда температура окружающей среды низкая, гетеротермы будут сжиматься с артериолами, чтобы уменьшить потерю тепла вдоль поверхностей кожи. [ 84 ] Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды, артериолы расширяются, чтобы увеличить потерю тепла. [ 84 ]

При температурах окружающей среды ниже температуры тела ( термическая нейтральная зона (TNZ)) общие страусы снижают температуру поверхности тела, так что потери тепла происходят только примерно на 10% от общей площади поверхности. [ 100 ] Эти 10% включают критические области, которые требуют, чтобы кровоток оставался высоким, чтобы предотвратить замораживание, например, их глаза. [ 100 ] Их глаза и уши имеют тенденцию быть самыми теплыми регионами. [ 100 ] Было обнаружено, что температура более низких придаток составляла не более 2,5 ° C (4,5 ° F) выше температуры окружающей среды, что сводит к минимуму теплообмен между ногами, пальцами, крыльями и ногами. [ 100 ]

Как гулянные, так и воздушные мешки, находящиеся близко к температуре тела, являются основными факторами потери тепла и воды. [ 82 ] На температуру поверхности может влиять скорость кровотока в определенную площадь, а также площадь поверхности окружающей ткани. [ 84 ] Отрих уменьшает кровоток к трахеи, чтобы охладить себя, и вазодилат к ее кровеносным сосудам вокруг области гуляна, чтобы повысить температуру ткани. [ 82 ] Воздушные мешки плохо сосудится, но показывают повышенную температуру, которая помогает в потере тепла. [ 82 ]

Обычные страусы развили механизм «селективного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Эта модальность позволяет обыкновенному страусу управлять температурой крови, идущей в мозг в ответ на экстремальную температуру окружающей среды окружающей среды. Морфология теплообмена происходит через церебральные артерии и офтальмологический ретинг , сеть артерий, происходящих из офтальмологической артерии . Офтальмологический перенос тепла от артериальной крови , режим аналогичен обнаруженной у млекопитающих, поскольку он также облегчает сонной артерии, поступающей от ядра к венозной кровь, возвращающейся с испарительных поверхностей на голове. [ 104 ]

Исследователи предполагают, что общие страусы также используют механизм «селективного потепления мозга» в ответ на охладитель, окружающие температуры по вечерам. Было обнаружено, что мозг поддерживает более теплую температуру по сравнению с артерии артериальным кровоснабжением сонной . Исследователи предполагают гипотезу о трех механизмах, которые могут объяснить это открытие: [ 104 ]

  1. Сначала они предполагают возможное увеличение производства метаболического тепла в самой ткани мозга, чтобы компенсировать более холодную артериальную кровь, поступающую из ядра.
  2. Они также предполагают, что общее снижение потока мозга в мозг.
  3. венозной крови Наконец, они предполагают, что теплой перфузия на офтальмологической ретизации помогает согреть церебральную кровь, которая поставляет гипоталамус .

Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы узнать, как это происходит. [ 104 ]

Дыхание адаптация

[ редактировать ]

Обычный страус не имеет пота , и при тепловом стрессе они полагаются на задыхание, чтобы снизить температуру своего тела. [ 82 ] Задыхание увеличивает потерю испарительного тепла (и водой) с его дыхательных поверхностей, что приводит к удалению воздуха и тепла без потери метаболических солей. [ 101 ] Задыхание позволяет общему страусу иметь очень эффективную дыхательную испарительную потерю воды (Rewl). Тепло, рассеиваемое с помощью дыхательного испарения, линейно увеличивается с температурой окружающей среды, что соответствует скорости производства тепла. [ 81 ] В результате задыхания общий страус должен в конечном итоге испытывать алкалоз. [ 84 ] Тем не менее, концентрация CO 2 в крови не меняется, когда испытываются температура горячих окружающих средств. [ 82 ] Этот эффект вызван шунтом поверхности легкого . [ 82 ] потребностей птицы Легкое не полностью шунтируется, позволяя достаточно кислороду для удовлетворения метаболических . [ 82 ] В общем страусе используются разрвафровывающиеся , быстрое ритмичное сокращение и расслабление мышц горла, подобно задыханию. [ 84 ] Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения. [ 84 ]

При горячих температурах вода теряется с помощью дыхания. [ 84 ] Более того, различные температуры поверхности в дыхательных путях по -разному способствуют общей потерь тепла и воды посредством дыхания. [ 82 ] Температура поверхности площади гулана составляет 38 ° C (100 ° F), температура площади трахеи составляет от 34 до 36 ° C (93 и 97 ° F), а в переднем и заднем воздушном мешках составляет 38 ° C (100 ° F). [ 82 ] Длинная трахея, более прохладная, чем температура тела, является местом испарения воды. [ 82 ]

По мере того, как окружающий воздух становится горячее, дополнительное испарение может иметь место ниже в трахеи, пробиваясь к задним мешкам, избегая поверхности легкого. [ 82 ] Трахея действует как буфер для испарения из -за длины и контролируемой васкуляризации. [ 82 ] Гулян также сильно сосудится; Его цель - для охлаждения крови, но и испарения, как указывалось ранее. Воздух, протекающий через трахею, может быть ламинарным или турбулентным в зависимости от состояния птицы. [ 84 ] Когда общий страус дышат нормально, при отсутствии теплового стресса, воздушный поток является ламинарным. [ 82 ] Когда общий страус испытывает тепловой стресс из окружающей среды, воздушный поток считается турбулентным. [ 82 ] Это говорит о том, что поток ламинарного воздуха приводит к практически отсутствию теплообмена, в то время как при термостороннем напряжении турбулентный поток воздуха может вызвать максимальный теплопередачу в рамках трахеи. [ 82 ]

Метаболизм

[ редактировать ]

Обычные страусы способны достигать своих необходимых энергетических требований посредством окисления поглощенных питательных веществ. Большая часть скорости метаболизма у животных зависит от их аллометрии , взаимосвязи между размером тела с формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, правдоподобно заявить, что скорость метаболизма у животных с большими массами больше, чем у животных с меньшей массой.

Когда птица неактивна и непредвзятая, а температура окружающей среды (то есть в термо-нейтральной зоне ) высока, затраченная энергия как минимум. Этот уровень расходов более известен как базальная скорость метаболизма (BMR) и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных видов деятельности. [ 81 ] Следовательно, в общих страусах мы видим больше энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.

Ключевым моментом при рассмотрении общего метаболизма страуса является отметить, что это не пасеринская птица. Таким образом, BMR в страусах особенно низкий со значением всего 0,113 мл o 2 g −1 час −1 Полем Это значение можно дополнительно описано с использованием закона Клябера , который связывает BMR с массой тела животного. [ 105 ]

Скорость метаболизма = 70 м 0.75

где m - масса тела, а скорость метаболизма измеряется в KCAL в день.

В общих страусах BMR (Ml O 2 g −1 час −1 ) = 389 кг 0.73 , описывая линию, параллельную перехвату с только около 60% по отношению к другим не пасеринским птицам. [ 81 ]

Наряду с BMR, энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже термо-нейтральной зоны , тепло производится для поддержания температуры тела . [ 81 ] Таким образом, скорость метаболизма в покоящейся непредвиденной птице, которая производит тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или скорость метаболизма покоя (RMR) . Общий страус SMR, как видно, составляет приблизительно 0,26 мл o 2 g −1 час −1 , почти в 2,3 раза больше BMR. [ 81 ] С другой стороны, животные, которые участвуют в обширной физической активности, используют значительное количество энергии для власти. Это известно как максимальная метаболическая область . В страусе он видно, что он будет по меньшей мере 28 раз больше, чем BMR. Аналогично, ежедневная скорость оборота энергии для страуса с доступом к бесплатной воде составляет 12 700 кДж. −1 , эквивалентно 0,26 мл o 2 g −1 час −1 . [ 81 ]

Статус и сохранение

[ редактировать ]
Кетола -страусная ферма в Нурмиджарви , Финляндия [ 106 ] [ 107 ]

За последние 200 лет популяция дикого общего страуса резко снизилась, причем большинство выживших птиц в резервах или на фермах. [ 10 ] Тем не менее, его диапазон остается очень большим (9 800 000 км 2 или 3800 000 кв. МИ), ведущая МСОП и международную международную международную и птицу для рассматриваемого его как вида наименее заботы . [ 1 ] Из пяти его подвидов арабский страус ( S. c. Syriacus ) вышел в период примерно в 1966 году. Популяции в североафриканском страусе защищаются в соответствии с Приложением I Конвенции о международной торговле в исчезающих видах (CITE) Коммерческая торговля строго регулируется. [ 2 ]

Римская мозаика, 2 -й век н.э.

Люди

[ редактировать ]

Обычные страусы вдохновляли культуры и цивилизации в течение 5000 лет в Месопотамии и африканских центрах, таких как Египет и Королевство Куш . Статуя Арсиноэ II Египта, катаясь на общем страусе, была найдена в гробнице в Египте. [ 108 ] Охотники-собиратели в Калахари используют страус-скорлупы в качестве контейнеров для воды, пробивая в них дыру. Они также производят украшения из этого. [ 10 ] [ 109 ] [ 110 ] Присутствие таких яичных скорлупы с гравированными вылупившимися символами, датируемыми из Hohiesons ясленного периода среднего каменного века в скале Diepkloof Rock в Южной Африке, предполагает, что общие страусы были важной частью человеческой жизни еще в 60 000 п.н. [ 111 ]

Яйца на масляных лампах Церкви Святого Лазаря, Ларнака , Кипр

В восточном христианстве часто висят общие страусистые яйца на цепях, держащих масляные лампы. [ 112 ] Первоначальная причина заключалась в том, чтобы не допустить, чтобы мыши и крысы спускались по цепи, чтобы съесть масло. [ 112 ] Другое, символическое объяснение основано на фиктивной традиции, что женские общие страусы не сидят на их яйцах, но непрерывно смотрят на них, пока они не вылупляются, потому что, если они перестанут смотреть даже на секунду, яйцо добавит. [ 112 ] Это приравнивается к обязательству христианина направлять все свое внимание к Богу во время молитвы, чтобы молитва не была бесплодной. [ 112 ]

«Голова в песок» миф

[ редактировать ]

Вопреки распространенному мнению , страусы не похоронят головы в песке, чтобы избежать опасности. [ 113 ] Этот миф, вероятно, начался с Плиния Старшего (23–79 г. н.э.), который написал, что страусы: «Представьте себе, когда они толкнули голову и шею в куст, что все их тело скрыто». [ 114 ] Возможно, это было недоразумение их приклеивания головы в песок, чтобы проглотить песок и гальку, чтобы помочь переваривать их волокнистую пищу, [ 115 ] Или, как предполагает National Geographic о защитном поведении лежащего на низком уровне, так что они могут появиться с расстояния, чтобы погребения головы. [ 69 ] Другое возможное происхождение мифа заключается в том, что страусы держат свои яйца в отверстиях в песке вместо гнезд и должны вращать их, используя их клювы во время инкубации; Копание отверстия, размещение яиц и вращение их может быть принято за попытку похоронить головы в песке. [ 116 ]

Экономическое использование

[ редактировать ]
Модные аксессуары, сделанные из перьев, Амстердам, 1919 г.
Модные аксессуары, Амстердам, 1919
Перемещение между лагерями в подготовке к съемке фильма в Южной Африке

В римские времена был спрос на то, что общие страусы используют в играх Venatio или приготовлении пищи. На них охотились и ферма были за их перьями, которые в разное время были популярны для украшения в модной одежде (например, шляпах в 19 веке). Их шкуры ценятся за их кожу . В 18 -м веке их почти охотились на вымирание; Сельское хозяйство для перьев началось в 19 веке. В начале 20 -го века в плену было более 700 000 птиц. [ 63 ] Рынок перьев рухнул после Первой мировой войны , но коммерческое сельское хозяйство для перьев, а затем и кожи и мясо стало широко распространено в 1970 -х годах.

Острие в плену в фермерском парке в Глостершире , Англия.
Блюдо из мяса страуса в Оудшхорне, Южная Африка

Обычные страусы были обработаны в Южной Африке с начала 19 -го века. По словам Фрэнка Дж. Карпентера , англичанам приписывают сначала укрощение общих страусов за пределами Кейптауна . Фермеры захватили общие страусы и успешно подняли их в своей собственности, и они смогли получать урожай перьев каждые семь -восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких общих страусов для своих перьев. [ 117 ] Перья все еще коммерчески собираются. [ 118 ] Утверждается, что общие страусы производят самую сильную коммерческую кожу. [ 119 ] Обычное мясо страуса на вкус, похожее на бережливую говядину и имеет низкий уровень жира и холестерина , а также с высоким содержанием кальция , белка и железа. Считается, что это как птица, так и красное мясо . [ 120 ] Сыхой, темно -красный или вишневый красный, немного темнее, чем говядина. [ 121 ] Тугу из страуса представляет собой блюдо, приготовленное с использованием общего страусного мяса.

Некоторые общие страусильные фермы также обслуживают агротуризм , который может привести к значительной части дохода фермы. [ 122 ] Это может включать в себя туры по сельскохозяйственным угодьям, сувенирам или даже страус -аттрам. [ 123 ] [ 124 ]

Атаки

[ редактировать ]

Обычные страусы обычно избегают людей в дикой природе, поскольку они правильно оценивают людей как потенциальных хищников. Если они приближаются, они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными, когда угрожают, особенно если они загнаны в угол, а также могут атаковать, если они чувствуют необходимость защищать свои территории или потомство. Подобное поведение отмечается в общих страусах в неволе или одомашненных, которые сохраняют те же природные инстинкты и могут иногда агрессивно реагировать на стресс. При нападении на человека, обычные страусы доставляют удары с их мощными ногами, вооруженными длинными когтями, с которыми они могут высадить или убить человека одним ударом. [ 125 ] В одном исследовании общих атак страуса было подсчитано, что два -три атаки, которые приводят к серьезным травмам или смерти каждый год в районе Оудтсхорн , штат Южная Африка, где большое количество общих страусильных ферм устанавливается рядом с дикими и Дикие обычные страусные популяции, делающие их статистически, самую опасную птицу в мире. [ 64 ] [ 13 ]

Гонки

[ редактировать ]
См. Также: Список гоночных форм § Гонки животных
Кара с страшением с человеком, около 1911 года, Джексонвилл, Флорида
Джексонвилл, Флорида , около 1911 года

В некоторых странах люди гоняют друг с другом на спинах общих страусов. Практика распространена в Африке [ 126 ] и относительно необычно в другом месте. [ 127 ] Обычные страусы ездят так же, как и лошади с особыми седлами, поводья и кусочки. Тем не менее, им сложнее управлять, чем лошади. [ 128 ] Практика становится все менее распространенной благодаря этическим проблемам, и в настоящее время страусные фермы устанавливают ограниченный вес для людей, чтобы кататься на страусах, делая деятельность, в основном подходящую для детей и меньших взрослых. [ 129 ]

1933, Нидерланды

Гонки также являются частью современной южноафриканской культуры . [ 130 ] В Соединенных Штатах туристическая достопримечательность в Джексонвилле, штат Флорида , под названием «Ферма страуса» открылась в 1892 году; Это и его раса стали одной из самых известных ранних достопримечательностей в истории Флориды . [ 131 ] Аналогичным образом, сцена искусств в Индио, Калифорния , состоит из страуса и верблюжьих гонок . [ 132 ] Чендлер, штат Аризона , проводит ежегодный « Фестиваль страуса », в котором участвуют общие гонки страуса. [ 133 ] [ 134 ] Гонки также произошли во многих других местах, таких как Вирджиния -Сити в Неваде , Кентербери -парк в Миннесоте , [ 135 ] Prairie Meadows в Айове , Эллис Парк в Кентукки , [ 136 ] и ярмарка в Новом Орлеане , Луизиана. [ 137 ] [ 138 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Только популяции Алжира, Буркина -Фасо, Камеруна, Центральной Африканской Республики, Чада, Мали, Мавритании, Марокко, Нигера, Нигерии, Сенегала и Судана. Никакое другое население не включено в приложения CITES.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в BirdLife International (2018). " Страйо Камелус " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2018 : E.T45020636A132189458. doi : 10.2305/iucn.uk.2018-2.rlts.t45020636A132189458.en . Получено 19 ноября 2021 года .
  2. ^ Jump up to: а беременный «Приложения | цитируют» . cites.org . Получено 14 января 2022 года .
  3. ^ Jump up to: а беременный в Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). "Systema Naturae 2000 / Classification, род Struthio" . Проект: Таксономик . Получено 4 февраля 2009 года . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Jump up to: а беременный BirdLife International (2016). « Стражи молибдофан » . МСОП красный список угрожаемых видов . 2016 : E.T22732795A95049558 . Получено 15 февраля 2020 года .
  5. ^ Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшмен, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Чожновский, Йена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013 г.). «Элеймоумию и модель анализы инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы» . Биология . 2 (1): 419–444. doi : 10.3390/biology2010419 . ISSN   2079-7737 . PMC   4009869 . PMID   24832669 .
  6. ^ Кларк, Эндрю (14 июля 2008 г.). Факультет 1000 оценки для филогеномного исследования птиц показывает их эволюционную историю (отчет). doi : 10.3410/f.1115666.571731 .
  7. ^ Митчелл, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Роуленс, Нью -Джерси; Достойно, th; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК раскрывает птицы слонов, а киви - это сестринские таксоны и разъясняет эволюцию птиц Ратита» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Bibcode : 2014sci ... 344..898m . doi : 10.1126/science.1251981 . HDL : 2328/35953 . PMID   24855267 . S2CID   206555952 .
  8. ^ Бейкер, AJ; Haddrath, O.; Макферсон, JD; Клутье А. (2014). «Геномная поддержка клады MOA-Tinamou и адаптивной морфологической конвергенции в безлетовых катитах» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID   24825849 .
  9. ^ Продавцы, WI; Мэннинг, PL (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавра с использованием эволюционной робототехники» . Прокурор R. Soc. Беременный ​ 274 (1626): 2711–2716. doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . PMC   2279215 . PMID   17711833 .
  10. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Дэвис, SJJF (2003). «Птицы я тинам и катиты к госзинам». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия животной жизни Грзимека . Тол. 8 (2 -е изд.). Farmington Hills, MI: Gale Group. С. 99–101. ISBN  978-0-7876-5784-0 .
  11. ^ Доэрти, Джеймс Г. (март 1974 г.). «Скорость животных». Естественная история .
  12. ^ Мир физики, 2 февраля 2017 г.
  13. ^ Jump up to: а беременный USURELU, Сердж; Беттенкур, Ванесса; Мело, Джина (2015). «Травма живота страусом» . Анналы медицины и хирургии . 4 (1): 41–43. doi : 10.1016/j.amsu.2014.12.004 . PMC   4323753 . PMID   25685344 .
  14. ^ Jump up to: а беременный Дыры, Josep, et al. Справочник по птицам мира. Том. № 8. Барселона: Линкс Эдиции, 1992.
  15. ^ Урбан, Эмиль К. «Робертс -птицы южной Африки». (2007): 1104-1106.
  16. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Дэвис, SJJF; Bertram, BCR (2003). "Острич" . В Перренс, Кристофер (ред.). Энциклопедия птиц . Буффало, Нью -Йорк: Firefly Books, Ltd. с. 34–37 . ISBN  978-1-55297-777-4 .
  17. ^ Jump up to: а беременный Гилман, Даниэль Койт; Пек, Гарри Терстон; Колби, Фрэнк Мур, ред. (1903). "Острич" . Новая международная энциклопдия . Тол. Xiii. Нью -Йорк, Нью -Йорк: Додд, Мид и Компания. С. 497–498.
  18. ^ Браун, LH; Урбан, Эк; Ньюман, К. (1982). «Острицы и добычу птиц». В Карри-Линдаль, Кай (ред.). Птицы Африки . Тол. I. Лондон, Великобритания: академическая пресса. С. 32–37. ISBN  978-0-12-137301-6 .
  19. ^ Мартин, Гр; Кацир, Г. (2000). «Солнцезащитные оттенки и размер глаз у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 56 (6): 340–344. doi : 10.1159/000047218 . PMID   11326139 . S2CID   43023723 .
  20. ^ Мартин, Гр; Ashash, U.; Кацир, Гади (2001). «Острие окулярная оптика». Мозг, поведение и эволюция . 58 (2): 115–120. doi : 10.1159/000047265 . PMID   11805377 . S2CID   46827656 .
  21. ^ «Птичьи когти или ногти» . The-wonderofbirds.com . Получено 22 января 2015 года .
  22. ^ Сан -Диего Зоопарка Байтов: Острих . Sandiegozoo.org. Получено 21 августа 2012 года.
  23. ^ «Островые крылья объясняют загадку безлеточных динозавров» . Живая наука . 30 июня 2010 г.
  24. ^ Jump up to: а беременный в Нелл, Леон (2003). Садовый маршрут и маленький Кару . Кейптаун: издатели Struik. п. 164. ISBN  978-1-86872-856-5 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  25. ^ Бренд, TS; Gous, RM (2006). «Кормление страусов» . В Белсе, Винсент Л. (ред.). Кормление у домашних позвоночных . Уоллингфорд, Великобритания: Cabi Publishing. С. 136–155. ISBN  978-1-84593-063-9 .
  26. ^ Маршалл, Алан Джон (1960). Биология и сравнительная физиология птиц . Академическая пресса. п. 446. ISBN  9780124736016 .
  27. ^ Jump up to: а беременный Skadhauge, E.; Erlwanger, KH; Ruziwa, SD; Данцер, В.; Elbrønd, VS; Chamunorwa, JP (2003). «Имеет ли страус ( Struthio Camelus ) электрофизиологические свойства и микроструктуру других птиц?». Сравнительная биохимия и физиология а . 134 (4): 749–755. doi : 10.1016/s1095-6433 (03) 00006-0 . PMID   12814783 .
  28. ^ Линнеус, Чарльз (1758). Система природы по трем королевствам природы, в соответствии с классами, порядками, родами, видами, с персонажами, различиями, синонимичными местами. Том I. Десятый, реформированный (на латыни). п. 155
  29. ^ Дуглас Харпер (11 декабря 2013 г.). "Строго (прил.)" . Онлайн этимологический словарь . Получено 14 декабря 2022 года .
  30. ^ Gotch, AF (1995) [1979]. "Острицы". Латинские имена объяснены. Руководство по научным классификациям рептилий, птиц и млекопитающих . Лондон: факты в файле. п. 176. ISBN  978-0-8160-3377-5 .
  31. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Клементс, Джеймс (2007). Контрольный список Клементских Птиц мира (6 -е изд.). Итака, Нью -Йорк: издательство Корнелльского университета. ISBN  978-0-8014-4501-9 .
  32. ^ Thiollay, JM (2006). «Серьезное снижение крупных птиц на северной части Западной Африки: долгосрочная оценка» . Bird Conservation International . 16 (4): 353–365. doi : 10.1017/s0959270906000487 .
  33. ^ Фонд сохранения Сахары: «Североафриканский проект восстановления страуса» . 16 сентября 2019 года . Получено 25 апреля 2020 года .
  34. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Корни, Клайв (2006). Безлетные птицы . Westport, CT: Greenwood Press. п. 26. ISBN  978-0-313-33545-7 .
  35. ^ Stöcker, Friedrich W.; Дитрих, Герхард, ред. (1995). "Острич" . Краткая биология энциклопедии . Уолтер де Грютер. п. 1149. ISBN  978-3-11-010661-9 .
  36. ^ Jump up to: а беременный Ринат, Зафрир (25 декабря 2007 г.). «Горькая судьба страусов в дикой природе» . Хаарец . Получено 8 ноября 2023 года .
  37. ^ Тейлор, Джо (4 сентября 2013 г.). «Архивированное обсуждение 2014 года: страус ( Struthio Camelus ) разделяется: Список S. molybdophanes как почти угрожаемый или уязвимый?» , birdlife.org.
  38. ^ Фрейтаг, Стефани; Робинсон, Теренс Дж. (1993). «Филогеографические паттерны в митохондриальной ДНК страуса ( Struthio Camelus )» (PDF) . Аук . 110 (3): 614–622. doi : 10.2307/4088425 . JSTOR   4088425 .
  39. ^ Jump up to: а беременный Bezuidenhout, Cornelius Carlos (1999). «Исследования структуры популяции и генетического разнообразия одомашненных и« диких »страусов ( Struthio Camelus )» . Докторская диссертация . Архивировано с оригинала 18 марта 2017 года . Получено 17 марта 2017 года .
  40. ^ Jump up to: а беременный Bezuidenhout, AJ (1984). «Коронарная циркуляция сердца страуса (Struthio Camelus)» . Журнал анатомии . 138 (3): 385–97. PMC   1164323 . PMID   6735902 .
  41. ^ Эльзановский, Андредж; Louchart, Antoine (2022). «Метрические различия в посткраниальном скелете страусов, Struthio (Aves: Palaeognathae), с новыми данными о вымерших подвиде» . Зоологический журнал Линневого общества . 195 (1): 88–105. doi : 10.1093/Zoolinnean/zlab049 .
  42. ^ Фуллер, Эррол (2001) [1987]. Банни, Сара (ред.). Вымершие птицы (2 -е изд.). Итака, Нью -Йорк: издательство Корнелльского университета. ISBN  978-0-19-850837-3 .
  43. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Донеган, Кинан (2002). "Страйо Камелус" . Интернет -разнообразие животных . Музей зоологии Мичиганского университета.
  44. ^ Остро в Австралии - и рядом с моим домом . trevorsbirding.com (13 сентября 2007 г.)
  45. ^ Прасад Р. "Острихи жили в Индии однажды" . Индус . Получено 10 марта 2017 года .
  46. ^ «Острицы жили в Индии 25 000 лет назад: исследование BSIP - Times of India» . The Times of India . Получено 10 марта 2017 года .
  47. ^ «Остроки Outback - самые одинокие птицы Австралии» . Австралийская вещательная корпорация . Сентябрь 2018 года.
  48. ^ Леску, JA; Мейер, LCR; Fuller, A.; Малони, SK; Dell'omo, G.; Vyssotski, AL; Раттенборг, Северная Каролина (2011). Балабан, Эван (ред.). «Острицы спят, как уткономе» . Plos один . 6 (8): E23203. BIBCODE : 2011PLOSO ... 623203L . doi : 10.1371/journal.pone.0023203 . PMC   3160860 . PMID   21887239 .
  49. ^ Рассел, Дейл А. "Острих Динозавры из покойного мела Западной Канады". Канадский журнал наук о Земле 9.4 (1972): 375-402.
  50. ^ Desert USA (1996). "Острич" . Digital West Media . Получено 17 февраля 2011 года .
  51. ^ Jump up to: а беременный Стюарт Д. (1 августа 2006 г.). «Птица, как никто другой» . Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Получено 25 апреля 2020 года .
  52. ^ Werness, Hope B. (2006). Континуум энциклопедия символики животных в искусстве . Лондон: континуум. п. 300. ISBN  9780826419132 .
  53. ^ Хиски, Давен (12 августа 2010 г.). «Острицы не скрывают головы в песке» . Сегодня ofoundout.com . Получено 7 ноября 2012 года .
  54. ^ Халкомб, Джон Джозеф (1872). Миссия жизнь . Тол. 3, часть 1. У. Уэллс Гарднер. п. 304
  55. ^ Jelagat, Chemis (2009). Исследования по возможным причинам потерь при производстве страуса в отдельных страусных фермах в Кении . Университет Найроби (тезис).
  56. ^ Маклин, Гордон Линдсей (1996). Экофизиология пустынных птиц . Берлин: Springer-Verlag. п. 26. ISBN  978-3-540-59269-3 .
  57. ^ Perrins, CM; Джексон, JA; Ford, H. (1996). «Порядок Struthioniformes». В Эльфике, Дж. (Ред.). Иллюстрированная энциклопедия птиц . Barnes and Noble Inc. ISBN  978-0-7607-0152-2 .
  58. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Бертрам, Брайан К.Р. (1992). Острие коммунальная система гнездования . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. [ страница необходима ]
  59. ^ «Острицы» флиртуют с фермерами » . BBC News . 9 марта 2003 г.
  60. ^ Харрисон, C.; Greensmith, A. (1993). Бантинг, Э. (ред.). Птицы мира . Нью -Йорк, Нью -Йорк: Дорлинг Киндерсли. п. 39 ​ ISBN  978-1-56458-295-9 .
  61. ^ Бертрам, BCR (1979). «Острицы распознают свои собственные яйца и отказываются от других». Природа . 279 (5710): 233–234. Bibcode : 1979natur.279..233b . doi : 10.1038/279233A0 . PMID   440431 . S2CID   4236729 .
  62. ^ Хайд, Кеннет (2004). Зоология: внутренний вид животных (3 -е изд.). Dubuque, IA: Kendall Hunt Publishing. п. 475. ISBN  978-0-7575-0170-8 .
  63. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир . Читательская ассоциация Digest, Inc., стр. 168–170 . ISBN  978-0-89577-065-3 .
  64. ^ Jump up to: а беременный Вуд, Джеральд (1983). Книга Гиннеса «Факты и подвиги животных» . Sterling Publishing Co. ISBN  978-0-85112-235-9 .
  65. ^ Ты безвресс, кр; Fanshawe, JH & Bertram, BCR (1989). «Египетские стервятники Neophron Percnopterus и страусис-стритио-камелус-яиц: происхождение поведения с броском камня». Ибис . 131 : 9–15. doi : 10.1111/j.1474-919x.1989.tb02737.x .
  66. ^ «Египетские стервятники Neophron Percnopterus и страусис- стритио-камелус -яиц: происхождение поведения с броском камня» . Researchgate . 1987.
  67. ^ Jump up to: а беременный Купер, RG; Horbańczuk, Jo; Villegas-Vizcaíno, R.; Kennou Sebei, S.; Факи Мухаммед, Ае; Mahrose, KMA (2009). «Дикий страус ( Struthio Camelus ) экология и физиология». Тропическое здоровье животных и производство . 42 (3): 363–373. doi : 10.1007/s11250-009-9428-2 . PMID   19693684 . S2CID   22907744 .
  68. ^ Бертрам, Брайан Кр. «Бдительность и размер группы в страусах». Поведение животных 28.1 (1980): 278-286.
  69. ^ Jump up to: а беременный Национальное географическое общество (2009). "Острич Страйо Камелус" . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года.
  70. ^ Остин, Оливер Лютер. «Птицы мира; обзор двадцати семи заказов и сто пятьдесят пять семей». (1961).
  71. ^ Jump up to: а беременный Hurxthal, Lewis M. (1986). «Наша банда, стиль страуса» . Естественная история . 95 : 34–41, 94.
  72. ^ Лонгхорн Лестер (13 ноября 2023 г.). "Острих обезглавливает Койот!" Полем YouTube .
  73. ^ Mills, Mgl и Margie Mills. Калахари гепарды: адаптация к засушливому региону. Издательство Оксфордского университета, 2017.
  74. ^ Jump up to: а беременный Sunquist, Mel и Fiona Sunquist. Дикие кошки мира. Университет Чикагской Прессы, 2017.
  75. ^ «Эпическая Гепарда Хант снята в HD» . 12 октября 2009 г.
  76. ^ Хейворд, MW; Kerley, Gih (2005). «Предпочтения добычи льва ( пантера Лео )» (PDF) . Журнал зоологии . 267 (3): 309–322. Citeseerx   10.1.1.611.8271 . doi : 10.1017/s0952836905007508 .
  77. ^ Хейворд, MW; Хеншель, П.; О'Брайен, Дж.; Hofmeyr, M.; Balme, G.; Kerley, Gih (2006). «Предпочтения добычи леопарда ( Panthera pardus )» (PDF) . Журнал зоологии . 270 (4): 298–313. doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x . Архивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2020 года . Получено 9 августа 2021 года .
  78. ^ Hayward, MW, O'Brien, J., Hofmeyer, M. & Kerley, Gih (2006b). Предпочтения от гепарда (Acinonyx jubatus) (Felidae: Carnivora): морфологические ограничения или необходимость захвата быстро потребляемой добычи до прибытия клептопаразитов? J. Zool. (Lond.) Doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00184.x.
  79. ^ Hayward, Matt W., et al. «Предпочтения добычи африканской дикой собаки Lycaon Pictus (Canidae: Carnivora): экологические требования к сохранению». Журнал млекопитающих 87,6 (2006): 1122-1131.
  80. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Маканья, Ан; Т. Коллер; Р. Хульшчук; В. Джонов (15 марта 2012 г.). «Предварительная разработка легких в страусе». Респираторная физиология и нейробиология . 180 (2–3): 183–192. doi : 10.1016/j.resp.2011.11.005 . PMID   22138612 . S2CID   25480430 .
  81. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Но из в нравиться это к и ал являюсь анонца Deeming, DC (1999). Острие: биология, производство и здоровье . Уоллингфорд [UA]: Каби. С. 62–64. ISBN  978-0-85199-350-8 .
  82. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v Шмидт-Нильсен, К.; Kanwish, J. Lawsiewski RC (1969). «Регуляция температуры и дыхание в страусе» (PDF) . Кондор . 71 (4): 341–352. doi : 10.2307/1365733 . JSTOR   1365733 .
  83. ^ Кинг, младший; Фарнер, Д.С. (1961). «Энергетический метаболизм, терморегуляция и температура тела». В Маршалле, AJ (ред.). Биология и сравнительная физиология птиц . Тол. 2. Нью -Йорк: академическая пресса. С. 215–88. doi : 10.1016/b978-1-4832-3143-3.50014-9 . ISBN  978-1-4832-3143-3 .
  84. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Хилл, WR; Wyse, Ag & Anderson, M. (2012). Физиология животных (3 -е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. [ страница необходима ]
  85. ^ Jump up to: а беременный в Maina, JN; Сингх, П.; Мосс, EA (2009). «Вдохновляющие аэродинамические клапаны встречаются в страусе, Struthio Camelus , легких: исследование вычислительной динамики жидкости при вдыхании неустойчивого состояния». Респираторная физиология и нейробиология . 169 (3): 262–270. doi : 10.1016/j.resp.2009.09.011 . PMID   19786124 . S2CID   70939 .
  86. ^ Zakrzewicz, A.; Сексоб, TW; Прис, А.Р. (2002). «Ангиоадаптация: сохранение сосудистой системы в форме». Новости в физиологических науках . 17 (5): 197–201. doi : 10.1152/nips.01395.2001 . PMID   12270956 .
  87. ^ Maina, JN; Натаниэль С. (2001). «Качественное и количественное исследование легкого страуса, Struthio Camelus » . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 13): 2313–2330. doi : 10.1242/jeb.204.13.2313 . PMID   11507114 .
  88. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Tadjalli, M.; Ghazi, Sr & Parto, P. (2009). «Грузная анатомия сердца в страусе ( Struthio Camelus )» (PDF) . Иран Дж. Вет. Резерв ​ 10 (1): 21–7. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2017 года . Получено 17 марта 2017 года .
  89. ^ Парто П. (2012). «Структура атриовентрикулярного узла в сердце самок укладывающего страуса ( Struthio Camelus )». Анатомия, Гистология, Эмбриология . 41 (1): 75–78. doi : 10.1111/j.1439-0264.2011.01109.x . PMID   21943125 . S2CID   31018229 .
  90. ^ Энрикес, Х.; Henriquez, J. & Olave, E. (2012). «Образцы распределения коронарных артерий и желудочковых ветвей в сердце страуса ( Struthio Camelus )» . Международный журнал морфологии . 30 (3): 1013–1018. doi : 10.4067/s0717-95022012000300040 .
  91. ^ Jump up to: а беременный в Парто, P.; Tadjalli, M.; Ghazi, SR & Salamat, MA (2013). «Распределение и структура волокон Пуркинье в самом сердце страуса ( Struthio Camelus ) со специальными ссылками на ультраструктуру» . Международный журнал зоологии . 2013 : 1–6. doi : 10.1155/2013/293643 .
  92. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Isaacks, R.; Harkness, D.; Sampsell, J.; Adler, S.; Рот, С.; Ким, П.; Goldman, R. (1977). «Исследования по метаболизму птичьего эритроцитов. Инозитол тетракисфосфат: основное фосфатное соединение в эритроцитах страуса (Struthio Camelus camelus)» . Европейский журнал биохимии . 77 (3): 567–574. doi : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11700.x . PMID   19258 .
  93. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Isaacks, re; Харкнесс, доктор; Фроан, Джорджия; Goldman, Ph; Adler, JL; Sussman, SA; Рот С. (1976). «Исследования по метаболизму птичьего эритроцитов - II. Взаимосвязь между основными фосфорилированными метаболическими промежуточными соединениями и сродством к кислороду цельной крови у эмбрионов и цыплят». Сравнительная биохимия и физиология а . 53 (2): 151–156. doi : 10.1016/s0300-9629 (76) 80046-1 . PMID   2411 .
  94. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Skadhauge, E; Warüi CN; Камау Дж. М; Maloiy GM (1984). «Функция нижней кишки и осморегуляции в страусе: предварительные анатомические и физиологические наблюдения» . Ежеквартальный журнал экспериментальной физиологии . 69 (4): 809–18. doi : 10.1113/expphysiol.1984.sp002870 . PMID   6514998 .
  95. ^ Jump up to: а беременный Shanawany, MM (1999). Острие производственные системы . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Организации Объединенных Наций. п. 32. ISBN  978-92-5-104300-4 .
  96. ^ Беннетт, черт возьми; Ютака Карас (2003). «Влияние потребления белка на функцию почек у взрослых женских страусов ( Struthio Camelus )» (PDF ) Стр. VII.
  97. ^ Withers, Philip (октябрь 1983 г.). «Энергетическая вода и растворенная баланс страуса -страутио -камелуса ». Физиологическая зоология . 56 (4): 568–579. doi : 10.1086/physzool.56.4.30155880 . S2CID   87164761 .
  98. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Грей, Дэвид А.; Браун, Кристофер Р. (1995). «Индуцированное физиологическим раствором увеличение осмоляльности плазмы не стимулирует секрецию назальной железы в страусе ( Struthio Camelus )». Физиологическая зоология . 68 (1): 164–175. doi : 10.1086/physzool.68.1.30163924 . JSTOR   30163924 . S2CID   85890608 .
  99. ^ Jump up to: а беременный в Серый, да; Науде, RJ; Erasmus, T. (1988). «Плазменный аргинин вазотоцин и ангиотензин II в общем страусе, лишенном воды ( Cruthio Camelus )». Сравнительная биохимия и физиология а . 89 (2): 251–256. doi : 10.1016/0300-9629 (88) 91088-2 .
  100. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Полли К.; Филлипс и Санборн Аллен Ф. (1994). «Инфракрасное, термографическое исследование температуры поверхности в трех катирах: страус, эму и двойной ваттинг». Журнал термической биологии . 19 (6): 423–430. Bibcode : 1994jtbio..19..423p . doi : 10.1016/0306-4565 (94) 90042-6 .
  101. ^ Jump up to: а беременный в Митчелл, Малкольм. «Островое благосостояние и транспорт» (PDF) . Островое благополучие . РАТИТЫ НАУКА НАУКА: 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2013 года . Получено 28 декабря 2013 года .
  102. ^ Митчелл
  103. ^ Любовь, Гидеон; Информирование, гражданское (1969). «Почечная функция, дыхание, частота сердечных сокращений и терморегуляция в страусе ( Struthio Camelus )» (PDF) . Запах. Отец. NAMIB DEST RES. Stn . 42 : 43–54 . Посмотрен 29 ноября 2013 года .
  104. ^ Jump up to: а беременный в Малони, Шейн К. (2008). «Терморегуляция в рейтинге: обзор». Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства . 48 (10): 1293–1301. doi : 10.1071/ea08142 .
  105. ^ Уилмер, Пэт (2009). Физиология окружающей среды животных . Wiley-Blackwell. ISBN  978-1405107242 .
  106. ^ Статус кетолы страуса (на финском языке)
  107. ^ «Служба клубничного сезона начался - мама слона» . 19 июля 2017 года.
  108. ^ Томпсон, Дороти Берр (1955). «Портрет Арсиноэ Филадельфос». Американский журнал археологии . 59 (3): 199–206. doi : 10.2307/500319 . JSTOR   500319 . S2CID   192967497 .
  109. ^ Андерсон, Ричард Л. (2004). Сестры Каллиопы: сравнительное исследование философии искусства. 2 -е издание. Пирсон.
  110. ^ Лауфер, Б. (1926). «Острие яичной скорлупы из мезопотамии и страуса в древние и современные времена» . Антропология листовка . 23 ​
  111. ^ ТЕКСИЕР, PJ; PORRARA, G.; Parkington, J.; Риго, JP; Poggenpoel, C.; Миллер, C.; Tribolo, C.; Картрайт, C.; Coudenneau, A.; и др. (2010). «Ховизисная традиция гравюр -страусий -контейнеров из яичной скорлупы от 60 000 лет назад в приюте Diepkloof Rock, Южная Африка» . ПНА . 107 (14): 6180–6185. Bibcode : 2010pnas..107.6180t . doi : 10.1073/pnas.0913047107 . PMC   2851956 . PMID   20194764 .
  112. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Attwater, Donald, ed. (1997). "Острие яйца". Католический словарь (3 -е изд.). Шарлотта, Северная Каролина: коричневые книги. ISBN  978-0-89555-549-6 .
  113. ^ Госселин, Майкл (декабрь 2010 г.). "Острич" . Естественные блокноты . Канадский музей природы.
  114. ^ Крузельницки, Карл (2 ноября 2006 г.). "Острие в песке" . ABC Science: глубоко . Австралийская вещательная корпорация .
  115. ^ Крейбич, Андреас; Sommer, Mathias (1995). Управление фермой страуса . Landwirtschaftsverlag Gmbh. ISBN  978-3784327297 Полем цитируется в Ekesbo, Ingvar (2011). Поведение животных фермы: характеристики оценки здоровья и благосостояния . Каби п. 181. ISBN  9781845937706 .
  116. ^ "Действительно ли страусы похоронят головы в песке?" Полем Наука мира Британская Колумбия . 11 декабря 2015 года . Получено 2 января 2017 года .
  117. ^ «Африка - Кейп Доброй надежды, страусная ферма» . Мировая цифровая библиотека . 1910–1920 . Получено 30 мая 2013 года .
  118. ^ Брайс, Эмма (20 февраля 2023 г.). «Фестивали, модные и перьевые бандиты: почему острая страуса по -прежнему стоит своего веса - в фото -эссе» . Хранитель . Получено 23 ноября 2023 года .
  119. ^ Лаппин, Алан (2017). «Подлинная страусная кожа» . Кожаная компания Роден. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года . Получено 25 апреля 2020 года .
  120. ^ "Ratites" красное "или" белое "мясо?" Полем Askusda . Министерство сельского хозяйства США. 17 июля 2019 года. Архивировано с оригинала 15 ноября 2022 года . Получено 15 ноября 2022 года .
  121. ^ Канадская ассоциация страуса (апрель 2008 г.). «Советы по приготовлению пищи» . Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года.
  122. ^ «Агритуризм помогает страусной ферме летать на высоком уровне». Фермерский еженедельный . 19 марта 2007 г.
  123. ^ "Кюрасо -страусная ферма" .
  124. ^ «Поездка на страус Южной Африки» .
  125. ^ Койн, Джерри А. (2010). Почему эволюция правда . Пингвин. С. 76–. ISBN  978-0-14-311664-6 .
  126. ^ «Поездка на страус в Южной Африке» . Southafrica.com . Получено 25 апреля 2020 года .
  127. ^ Палосаари, Бен (19 июля 2008 г.). «День экстремальной гонки в Кентербери -парке» . Городские страницы . Архивировано с оригинала 18 марта 2015 года.
  128. ^ Modern Mechanix (сентябрь 1929 г.). « Они уходят!» Охлаждения газона в гонках на страусе » . Mechanix проиллюстрирован . Архивировано с оригинала 28 января 2016 года . Получено 17 марта 2017 года .
  129. ^ «Острих верховой езды и гонок - спорт, о котором вы никогда не слышали» . Sand-boarding.com . 30 декабря 2021 года . Получено 28 апреля 2022 года .
  130. ^ Pyke, Magnus (1985). Странные и замечательные научные факты . Sterling Pub Co. Inc. с. 82 ​ ISBN  978-0-8069-6254-2 .
  131. ^ Кларк, Джеймс С. (2000). 200 Быстрый взгляд на историю Флориды . Сарасота, Флорида: Pineapple Press, Inc. с. 86–87 . ISBN  978-1-56164-200-7 .
  132. ^ Бартон, Дэйв (7 февраля 2013 г.). «Флориан-аяла Фауна: Art Magickian» . OC еженедельно . OC Weekly, LP. Архивировано с оригинала 6 октября 2016 года . Получено 17 августа 2016 года .
  133. ^ Скотт, Люси (8 марта 2011 г.). «Встряхните хвостовое перо, выходите на фестиваль страуса» . Azcentral.com . Аризонская Республика.
  134. ^ Хеддинг, Джуди (2008). «Фестиваль страуса» . ОБЛЮДА . Архивировано из оригинала 15 сентября 2009 года . Получено 30 июля 2009 года .
  135. ^ Флукер, Мерин (июль 2007 г.). «Кентербери приносит Ближний Восток на Средний Запад» . Юго -западные газеты. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 года . Получено 30 июля 2009 года .
  136. ^ Этридж, Тим (18 июля 2009 г.). «Король Рокси ищет еще одну корону в Эллисе» . Эвансвилл Курьер и Пресс . Получено 17 марта 2017 года .
  137. ^ Демокер, Майкл (август 2014 г.) «Экзотические животные гонки на расовой трассе ярмарки: фотогалерея» . nola.com
  138. ^ «Страйские гонки в США» . Sand-boarding.com . 31 августа 2021 года . Получено 23 апреля 2022 года .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Купер, JC (1992). Символические и мифологические животные . Нью -Йорк, Нью -Йорк: HarperCollins. С. 170–171. ISBN  978-1-85538-118-6 .
  • Фолч А. (1992). Struthidae. В Боге, Джозеф; Саругал, Лорди (ред.). Птицы мира Тол. 1, страус к уткам. Барселона: Последствия рыси. стр. 76–8 ISBN  978-84-87334-09-2 .
  • О'Ши, Майкл Винсент; Фостер, Эллсворт Д.; Локк, Джордж Герберт, ред. (1918). Страус . Тол. 6. Чикаго, Иллинойс: World Book, Inc., стр. 4422–4424.
[ редактировать ]
У Wikiquote есть цитаты, связанные с страусами .
Посмотрите на страус в Wiktionary, свободный словарь.
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с:
Struthio Camelus ( категория )
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Common_ostrich&oldid=1242361348#Racing"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b9f070bd58428ef8e1a1da2dda96e9ff__1724667540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b9/ff/b9f070bd58428ef8e1a1da2dda96e9ff.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Common ostrich - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)