Динамика численности рыбного хозяйства

Хищник голубой тун Тревалли оценивает стайные анчоусы на Мальдивах .

Рыболовство рыба – это территория, на которой обитает связанная с ней или водная популяция , вылов которой осуществляется ради коммерческой или рекреационной ценности. Рыболовство может быть диким или фермерским . Динамика населения описывает способы, которыми данная популяция растет и сокращается с течением времени, что контролируется рождаемостью, смертью и миграцией. Это основа для понимания меняющихся моделей рыболовства и таких проблем, как разрушение среды обитания , хищничество и оптимальные темпы вылова. Динамика популяций рыбных хозяйств используется учеными-рыболовами для определения устойчивых уловов .

Основным соотношением учета динамики населения является модель BIDE (рождение, иммиграция, смерть, эмиграция), которая отображается как:

N ₁ = N ₀ + B - D + I - E

где N ₁ — количество людей в момент времени 1, N ₀ — количество людей в момент 0, B — количество людей, родившихся, D — число умерших, I — число иммигрировавших и E — число эмигрировавших между время 0 и время 1. Хотя иммиграция и эмиграция могут присутствовать в диком рыболовстве , они обычно не измеряются.

На промысловую популяцию влияют три динамические функции скорости:

• Рождаемость или пополнение . Вербовка означает достижение определенного размера или репродуктивной стадии. В рыболовстве под пополнением обычно понимается возраст, в котором рыбу можно поймать и пересчитать в сети.
• Скорость роста. Это измеряет рост особей в размерах и длине. Это важно для рыболовства, где популяцию часто измеряют по биомассе .
• Смертность . Сюда входит смертность при урожае и естественная смертность. Естественная смертность включает в себя хищничество, болезни и старость.

Если эти темпы измеряться за разные промежутки времени, можно определить уловимый излишек промысла. Уловимый излишек – это количество особей, которых можно выделить из популяции, не затрагивая долгосрочную стабильность (среднюю численность популяции). Урожай в пределах излишков урожая называется компенсаторной смертностью , когда гибель урожая заменяет смерти, которые в противном случае произошли бы естественным путем. Урожай сверх этого — это аддитивная смертность , сбор в дополнение ко всем животным, которые умерли бы естественной смертью.

Необходимо проявлять осторожность при применении динамики численности населения к реальному рыболовству. Чрезмерно упрощенное моделирование рыболовства привело к коллапсу ключевых запасов .

История

Первый принцип демографической динамики широко рассматривается как экспоненциальный закон Мальтуса , смоделированный мальтузианской моделью роста . В ранний период доминировали демографические исследования, такие как работы Бенджамина Гомпертца и Пьера Франсуа Верхюльста в начале 19 века, которые усовершенствовали и скорректировали мальтузианскую демографическую модель. Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 году, согласно которой модели Гомпертца, Ферхюльста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки.

Численность населения

Размер популяции (обычно обозначается N ) — это количество отдельных организмов в популяции .

Эффективный размер популяции ( N _e ) был определен Сьюэллом Райтом , написавшим по нему две эпохальные статьи (Райт 1931, 1938). Он определил это как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которые демонстрировали бы ту же степень дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или такую ​​же степень инбридинга, что и рассматриваемая популяция». Это основной параметр во многих моделях популяционной генетики . N _e обычно меньше N (абсолютной численности популяции).

Небольшой размер популяции приводит к усилению генетического дрейфа . Узкими местами в численности населения являются случаи, когда численность населения сокращается на короткий период времени.

Перенаселение может указывать на любой случай, когда популяция любого вида животных может превышать емкость его экологической ниши .

Виртуальный популяционный анализ

Основная статья: Анализ виртуальной популяции

Виртуальный популяционный анализ (VPA) — это метод когортного моделирования, обычно используемый в науке о рыболовстве для восстановления исторической численности рыбы по возрасту с использованием информации о ежегодной гибели особей. Эту гибель обычно делят на улов в результате рыболовства и естественную смертность . VPA является виртуальным в том смысле, что размер популяции не наблюдается и не измеряется напрямую, а выводится или рассчитывается обратно как определенный размер в прошлом, чтобы подтвердить наблюдаемые уловы рыбы и предполагаемый уровень смертности из-за непромысла. связанные причины.

Минимальная жизнеспособная популяция

Основная статья: Минимальная жизнеспособная популяция

Минимальная жизнеспособная популяция (MVP) — это нижняя граница численности вида, при которой он может выжить в дикой природе. Более конкретно, MVP — это наименьший возможный размер, при котором биологическая популяция может существовать, не опасаясь вымирания в результате стихийных бедствий или демографической, экологической или генетической стохастичности . Термин «популяция» относится к популяции вида в дикой природе.

В качестве эталонного стандарта MVP обычно задается с вероятностью выживания популяции где-то между девяноста и девяноста пятью процентами и рассчитывается на период от ста до одной тысячи лет в будущем.

MVP можно рассчитать с помощью компьютерного моделирования, известного как анализ жизнеспособности популяции (PVA), при котором моделируются популяции и прогнозируется будущая динамика популяций.

Максимальный устойчивый урожай

Основная статья: Максимальный устойчивый урожай

В популяционной экологии и экономике максимальный устойчивый вылов или МУВ теоретически представляет собой самый крупный улов, который можно получить из рыбных запасов в течение неопределенного периода времени. В предположении логистического роста МУВ будет составлять ровно половину несущей способности вида, поскольку на этом этапе рост популяции самый высокий. Максимальный устойчивый урожай обычно выше оптимального устойчивого урожая .

Эта логистическая модель роста создается популяцией, введенной в новую среду обитания, или очень малочисленной популяцией, сначала переживающей лаг-фазу медленного роста. Как только он достигнет устойчивой популяции, он начнет расти быстрыми темпами, которые начнут выравниваться, как только вид приблизится к несущей способности. Идея максимального устойчивого урожая состоит в том, чтобы снизить плотность населения до максимально возможной скорости роста. Это меняет численность населения, но в идеале новую численность можно поддерживать бесконечно.

МУВ широко используется для управления рыболовством. В отличие от логистической модели (Шефера), МУВ в большинстве современных моделей рыболовства приходится примерно на 30-40% от размера необработанной популяции. Эта доля различается среди популяций в зависимости от жизненного цикла вида и возрастной избирательности метода лова.

Однако этот подход подвергся широкой критике за игнорирование нескольких ключевых факторов, влияющих на управление рыболовством, и привел к разрушительному краху многих рыбных хозяйств. В качестве простого расчета он игнорирует размер и возраст вылавливаемого животного, его репродуктивный статус и фокусируется исключительно на рассматриваемых видах, игнорируя ущерб экосистеме, причиненный установленным уровнем эксплуатации и проблемой прилова. Среди биологов-природоохранителей он широко считается опасным и используется неправильно.

Набор персонала

Пополнение – это количество новой молоди рыб, попавшей в популяцию в данном году. Размер популяций рыб может колебаться на порядки с течением времени, и обычно численность варьируется в 5–10 раз. Эта изменчивость распространяется на промежутки времени от года до сотен лет. Годовые колебания численности короткоживущих кормовых рыб могут быть почти такими же значительными, как и колебания, происходящие на протяжении десятилетий или столетий. Это говорит о том, что колебания репродуктивного успеха и успеха пополнения являются основными факторами колебаний численности. Годовые колебания часто кажутся случайными, а успех пополнения часто плохо связан с уровнем запасов взрослых особей и рыболовными усилиями. Это затрудняет прогнозирование.

Проблема пополнения – это проблема прогнозирования количества личинок рыб в одном сезоне, которые выживут и станут молодью рыб в следующем сезоне. Ее назвали «центральной проблемой динамики популяций рыб». и «основная проблема рыбохозяйственной науки». Рыбы производят огромные объемы личинок, но объемы очень изменчивы, а смертность высока. Это затрудняет хорошие прогнозы.

По словам Дэниела Поли , окончательное исследование было проведено в 1999 году Рэнсомом Майерсом . Майерс решил проблему, «собрав большую базу данных о запасах и разработав сложную математическую модель для ее анализа. В результате был сделан вывод, что самка обычно производит от трех до пяти новобранцев в год для большинства рыб».

Рыболовные усилия

Рыболовное усилие – это мера антропогенного труда, затраченного на вылов рыбы. Хорошая мера рыболовного усилия будет примерно пропорциональна количеству пойманной рыбы. Для разных видов рыболовства подходят разные меры. Например, промысловое усилие, прилагаемое рыболовным флотом при траловом промысле, может быть измерено путем суммирования произведений мощности двигателя каждой лодки и времени, проведенного ею в море (кВт × дни). При промысле жаберными сетями усилие можно измерить путем суммирования произведений длины каждой установленной сети на время ее установки в воде (км × время замачивания). При рыболовстве, где лодки проводят много времени в поисках рыбы, можно использовать показатель, основанный на времени поиска.

Перелов

Цветовое соглашение светофора, показывающее концепцию Правил контроля за выловом (HCR), определяющее, когда план восстановления является обязательным с точки зрения мер предосторожности и предельных контрольных точек для нерестовой биомассы и уровня рыболовной смертности .

Основная статья: Чрезмерный вылов рыбы

Понятие чрезмерного вылова зависит от того, что подразумевается под приемлемым уровнем вылова рыбы.

Текущая оперативная модель, используемая некоторыми рыболовными промыслами для прогнозирования приемлемых уровней, — это Правило контроля вылова (HCR). Это формализует и обобщает стратегию управления, которая может активно адаптироваться к последующей обратной связи. HCR – это переменная, над которой руководство имеет прямой контроль, и она описывает, как руководство планирует контролировать урожай в отношении состояния некоторого индикатора состояния запасов. Например, правило контроля вылова может описывать различные значения промысловой смертности, к которым будут стремиться при различных значениях численности запаса. Постоянный улов и постоянная рыболовная смертность — это два типа простых правил контроля вылова.

• Биологический перелов происходит, когда промысловая смертность достигает уровня, при котором биомасса запаса имеет отрицательный предельный рост (замедление роста биомассы), как показано красной областью на рисунке. Рыбу вынимают из воды настолько быстро, что пополнение запасов путем размножения замедляется. Если пополнение продолжит замедляться достаточно долго, пополнение пойдет вспять, и население уменьшится.
• Экономический или биоэкономический перелов дополнительно учитывает издержки рыболовства и определяет перелов как ситуацию отрицательного предельного роста ресурсной ренты . Рыбу вылавливают из воды настолько быстро, что рост рентабельности лова замедляется. Если так будет продолжаться достаточно долго, рентабельность снизится.

Метапопуляция

Основная статья: Метапопуляция

Метапопуляция — это группа пространственно разделенных популяций одного и того же вида , которые взаимодействуют на определенном уровне. Этот термин был придуман Ричардом Левинсом в 1969 году. Эта идея наиболее широко применялась к видам в естественно или искусственно фрагментированных средах обитания . По словам самого Левина, оно состоит из «популяции популяций».

Метапопуляция обычно состоит из нескольких отдельных популяций вместе с участками подходящей среды обитания, которые в настоящее время незаселены. Каждая популяция существует в относительной независимости от других популяций и в конечном итоге вымирает вследствие демографической стохастичности (колебаний численности популяции из-за случайных демографических событий); чем меньше популяция, тем более она склонна к вымиранию.

Хотя продолжительность жизни отдельных популяций ограничена, популяция в целом часто стабильна, поскольку иммигранты из одной популяции (которая, например, может переживать демографический бум), скорее всего, повторно заселят среду обитания, которая осталась открытой в результате вымирания. другой популяции. Они также могут эмигрировать небольшой популяции и спасти эту популяцию от вымирания (так называемый эффект спасения ).

• 
  Мальтус
• 
  Гомпертц
• 
  Ферхюльст

Структура возрастных классов

Основная статья: Структура возрастных классов

Возраст можно определить путем подсчета годичных колец в чешуе рыбы , отолитов , поперечных сечений плавниковых шипов у видов с толстыми шипами, таких как спинорог , или зубов у некоторых видов. Каждый метод имеет свои достоинства и недостатки. Рыбью чешую легче всего добыть, но она может оказаться ненадежной, если с рыбы отвалилась чешуя, а на ее месте выросла новая. По той же причине шипы плавников могут быть ненадежными, и у большинства рыб шипы не имеют достаточной толщины, чтобы можно было видеть четкие кольца. Отолиты остаются с рыбой на протяжении всей ее жизни, но для их получения необходимо убить рыбу. Кроме того, отолиты часто требуют дополнительной подготовки, прежде чем произойдет старение.

Структура возрастных классов с пробелами в ней, например, регулярная колоколообразная кривая для популяции 1-5-летних рыб, за исключением очень низкой популяции 3-летних рыб, предполагает плохой нерестовый год 3 года назад, поскольку разновидность.

Часто рыбы в структурах более молодых возрастных групп имеют очень низкую численность, поскольку они были достаточно маленькими, чтобы проскользнуть через сети для отбора проб , и на самом деле могут иметь очень здоровую популяцию.

Популяционный цикл

Основная статья: Популяционный цикл

Популяционный цикл возникает, когда численность населения растет и падает в течение предсказуемого периода времени. Есть некоторые виды, численность популяций которых имеет достаточно предсказуемые закономерности изменения, хотя полные причины популяционных циклов являются одной из основных нерешенных экологических проблем. Существует ряд факторов, влияющих на изменение численности населения, таких как наличие пищи, хищников, болезней и климата.

Трофические каскады

Основная статья: Трофический каскад

Трофические каскады возникают, когда хищники в пищевой цепи подавляют численность своей добычи , тем самым освобождая следующий более низкий трофический уровень от хищников (или травоядных, если промежуточным трофическим уровнем является травоядное животное ). численность крупных рыбоядных увеличить Например, если в озере рыб , то должна уменьшиться численность их жертв — зоопланктоноядных рыб , крупного зоопланктона увеличиться численность фитопланктона биомасса и уменьшиться . Эта теория стимулировала новые исследования во многих областях экологии . Трофические каскады также могут быть важны для понимания последствий удаления высших хищников из пищевых сетей, как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыболовства.

Классические примеры

1. В озерах в рыбоядные рыбы могут резко сократить популяции зоопланктоноядных рыб, зоопланктоядные рыбы могут резко изменить пресноводные сообщества зоопланктона , а зоопланктона, выпас свою очередь, может оказать большое воздействие на сообщества фитопланктона . Удаление рыбоядных рыб может изменить воду в озере с прозрачной на зеленую, позволяя процветать фитопланктону.
2. В реке Угорь в Северной Калифорнии рыбы ( сталеголовка и плотва ) поедают личинок рыб и хищных насекомых . Эти более мелкие хищники охотятся на личинок мошек , которые питаются водорослями . Удаление более крупной рыбы увеличивает численность водорослей.
3. В тихоокеанских зарослях . каланы питаются ежами морскими В районах, где каланы истреблены до полного исчезновения , численность морских ежей увеличивается и уничтожает водоросли.

Недавняя теория, гипотеза выпуска мезохищников , утверждает, что сокращение численности высших хищников в экосистеме приводит к увеличению популяций хищников среднего размера (мезохищников).

Базовые модели

• Классической моделью демографического равновесия является Ферхюльста 1838 модель роста года : $${\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)$$ где N ( t ) представляет собой количество особей в момент времени t , r — собственную скорость роста, а K — пропускную способность или максимальное количество особей, которое может поддерживать окружающая среда.
• Модель индивидуального роста, опубликованная фон Берталанфи в 1934 году, может использоваться для моделирования скорости роста рыбы. Оно существует в нескольких вариантах, но в простейшей форме оно выражается как дифференциальное уравнение длины ( L ) во времени ( t ): $$L'(t)=r_{B}\left(L_{\infty }-L(t)\right)$$ где r _B — скорость роста по Берталанфи, а L _∞ — конечная длина особи.
• Шефер опубликовал модель рыболовного равновесия, основанную на модели Ферхюльста с предположением о билинейном уравнении улова, часто называемом уравнением краткосрочного улова Шефера: $$H(E,X)=qEX\!$$ где находятся переменные; H , относится к вылову (вылову) за определенный период времени (например, год); E — промысловое усилие за данный период; X — биомасса рыбных запасов на начало периода (или средняя биомасса), а параметр q представляет уловистость запаса.
  Предположим, что улов равен чистому естественному приросту населения за тот же период ( ${\dot {X}}=0$), равновесный улов является функцией долгосрочного промыслового усилия E : $$H(E)=qKE\left(1-{\frac {qE}{r}}\right)$$ r и K являются биологическими параметрами, представляющими собственную скорость роста и естественное равновесие биомассы соответственно.
• Уравнение улова Баранова 1918 года, пожалуй, наиболее используемое уравнение в моделировании рыболовства. Он дает улов в цифрах как функцию начальной численности популяции N ₀ и промысла F и естественной смертности M : $$C={\frac {F}{F+M}}\left(1-e^{-(F+M)T}\right)N_{0}$$ где T — период времени, который обычно не учитывается (т. е. что T предполагается, =1). Уравнение предполагает, что рыболовство и естественная смертность происходят одновременно и, таким образом, «конкурируют» друг с другом. Первый член выражает долю смертей, вызванных рыболовством, а второй и третий члены - общее количество смертей.
• Модель Рикера — это классическая модель дискретной популяции, которая дает ожидаемое количество (или плотность) особей N _{t + 1} в поколении t + 1 как функцию количества особей в предыдущем поколении. $$N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-{N_{t}}/{k})}$$ Здесь r интерпретируется как собственная скорость роста, а k — как несущая способность окружающей среды. (1954) в контексте рыболовства Модель Рикера была предложена Рикером .
• Модель Бевертона-Холта , представленная в контексте рыболовства в 1957 году, представляет собой классическую популяционную модель с дискретным временем, которая дает ожидаемое число n   _{t +1} (или плотность) особей в поколении t + 1 как функцию количества особи предыдущего поколения, $$n_{t+1}={\frac {R_{0}n_{t}}{1+n_{t}/M}}.$$ Здесь R ₀ интерпретируется как скорость размножения на поколение, а K = ( R ₀ - 1) M – несущая способность окружающей среды.

Уравнения хищник-жертва

См. также: уравнения Лотки-Вольтерра , конкурентные уравнения Лотки-Вольтерра и модель Николсона-Бейли.

Классические уравнения хищник-жертва представляют собой пару нелинейных дифференциальных уравнений первого порядка, используемых для описания динамики биологических систем , в которых взаимодействуют два вида: один — хищник, а другой — его добыча. Они были предложены независимо Альфредом Дж. Лоткой в ​​1925 году и Вито Вольтеррой в 1926 году.

Расширением их являются конкурентные уравнения Лотки-Вольтерра , которые обеспечивают простую модель динамики популяций видов, конкурирующих за некоторый общий ресурс.

В 1930-х годах Александр Николсон и Виктор Бэйли разработали модель, описывающую динамику популяции сопряженной системы хищник-жертва. Модель предполагает, что хищники ищут добычу случайным образом, и что и хищники, и добыча, как предполагается, распределены в окружающей среде несмежным («сгруппированным») образом.

В конце 1980-х годов появилась заслуживающая доверия и простая альтернатива модели Лотки-Вольтерры «хищник-жертва» (и ее общие обобщения, зависящие от добычи) - модель Ардити-Гинзбурга, зависящая от соотношения . Эти две модели являются крайностями спектра моделей вмешательства хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от крайности Лотки-Вольтерра в интерференционном спектре, что модель можно просто отбросить как неверную. Они намного ближе к экстремуму, зависящему от отношения, поэтому, если нужна простая модель, можно использовать модель Ардити-Гинзбурга в качестве первого приближения.

См. также

• Модель экосистемы
• Депенсация
• Эксперимент Хаффакера с клещом
• Дикое рыболовство
• Перелов
• Чрезмерная эксплуатация
• Популяционное моделирование
• Рыбалка в пищевой сети
• Трагедия общего пользования

Дальнейшее чтение

• Берриман, Алан (2002) Демографические циклы. Издательство Оксфордского университета, США. ISBN   0-19-514098-2
• де Врис, Герда ; Хиллен, Томас; Льюис, Марк; Шонфиш, Биргитт и Мюллер, Йоханнес (2006) Курс математической биологии SIAM. ISBN   978-0-89871-612-2
• Хэддон, Малкольм (2001) Моделирование и количественные методы в рыболовстве Чепмен и Холл. ISBN   978-1-58488-177-3
• Хилборн, Рэй и Уолтерс, Карл Дж. (1992) Количественная оценка рыбных запасов Springer. ISBN   978-0-412-02271-5
• МакКаллум, Хэмиш (2000) Параметры популяции Blackwell Publishing. ISBN   978-0-86542-740-2
• Превост Э. и Чапут Г. (2001) Поголовье, пополнение и ориентиры Национального института агрономических исследований. ISBN   2-7380-0962-X .
• Плаганьи, Эва, Модели экосистемного подхода к рыболовству. Технический документ ФАО по рыболовству. № 477. Рим, ФАО. 2007. 108с [1]
• Куинн, Терренс Дж. II и Ричард Б. Деризо (1999) Quantitative Fish Dynamics. Издательство Оксфордского университета. ISBN   0-19-507631-1
• Спарре, Пер и Харт, Пол Дж.Б. (2002) Справочник по биологии рыб и рыболовству, Глава 13: Выбор лучшей модели для оценки рыболовства. Издательство Блэквелл. ISBN   0-632-06482-X
• Турчин, П. 2003. Комплексная демографическая динамика: теоретический/эмпирический синтез. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.