Танистрофей

Танистрофей ; Временной диапазон: анизий – ранний карний. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Возможный поздний оленекский рекорд
	Смоделированный танистрофея скелет
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Семья:	† Танистрофеиды
Род:	† Танистрофей ; Мейер , 1852 г.
Типовой вид
	† Танистрофей виден ; название сомнительное ; Мейер, 1855 г.
Другие виды
	† Т. древний ? Фон Хюне, 1907–1908 гг. ; † Т. longobardicus ( Бассани , 1886) ; † T. Hydroides Spiekman et al. , 2020 ;
Синонимы
	показывать Синонимия рода показывать Синонимия видов

Танистрофей ( греч . τανυ ~ «длинный» + στροφευς «шарнирный») — вымерший род рептилий архозавроморфов - , обитавших в триасовый период в Европе, Азии и Северной Америке. Его можно узнать по чрезвычайно удлиненной шее, длиннее туловища и хвоста вместе взятых. Шея состояла из 13 позвонков, усиленных обширными шейными ребрами . Танистрофей — один из наиболее хорошо описанных неархозавриформных архозавроморфов , известный по многочисленным окаменелостям, включая почти полные скелеты. Некоторые виды этого рода могли достигать общей длины 6 метров (20 футов), что делает Танистрофеуса самым длинным неархозавроморфным архозавроморфом. ^{[ 1 ]} Танистрофей — тезка семейства Tanystropheidae , клады, объединяющей множество длинношеих триасовых архозавроморфов, ранее описанных как « проторозавры » или « пролацертиформы ».

Tanystropheus содержит как минимум два действительных вида, а также окаменелости, которые нельзя отнести к конкретному виду. Типовым видом Tanystropheus применяемое является T. conspicuus , сомнительное название, к особенно крупным окаменелостям из Германии и Польши . Полные скелеты распространены в формации Безано в Монте-Сан-Джорджо , на границе Италии и Швейцарии . Окаменелости Монте-Сан-Джорджио принадлежат двум видам: более мелкому T. longobardicus и более крупному T. Hydroides . Эти два вида были формально дифференцированы в 2020 году в первую очередь на основании сильно различающейся анатомии черепа. Когда T. longobardicus был впервые описан в 1886 году, его сначала приняли за птерозавра и дали название « Tribelesodon ». Начиная с 1920-х годов, систематические раскопки в Монте-Сан-Джорджо обнаружили еще больше окаменелостей танистрофеев , показав, что предполагаемые кости крыльев «Трибелезодона» на самом деле были шейными позвонками.

Большинство окаменелостей танистрофеуса происходят из морских или прибрежных отложений эпохи среднего триаса ( анизийский и ладинский ярусы), за некоторыми исключениями. Например, позвонок из Новой Шотландии был извлечен преимущественно из пресноводных отложений. Самые молодые окаменелости этого рода представляют собой пару хорошо сохранившихся скелетов из формации Жуганпо , геологической единицы в Китае, которая датируется самой ранней частью позднего триаса (ранний карнийский этап). ^{[ 2 ]} Самые древние предполагаемые окаменелости принадлежат «T. antiquus» , европейскому виду из поздней части раннего триаса (позднеоленекский этап ). У T. antiquus была пропорционально более короткая шея, чем у других видов Tanystropheus , поэтому некоторые палеонтологи считают, что T. antiquus заслуживает отдельного рода Protanystropheus .

Образ жизни Танистрофея был предметом многочисленных споров. ^{[ 3 ]} Танистрофей не встречается в более засушливых регионах, а его шея довольно жесткая и неуклюжая, что позволяет предположить, что он полагается на воду. И наоборот, конечности и хвост не имеют большинства приспособлений для плавания и очень похожи на свои аналоги наземных рептилий. Недавние исследования подтвердили промежуточную позицию, реконструировав танистрофея как животное, одинаково способное на суше и в воде. Несмотря на свою длину, шея была легкой и стабилизированной сухожилиями , поэтому не представляла фатальной помехи для передвижения по земле. Задние конечности и основание хвоста были большими и мускулистыми, способными к кратковременному активному плаванию на мелководье. Танистрофей, скорее всего, был рыбоядным хищником, устраивавшим засаду : узкий подтреугольный череп T. longobardicus снабжен зубами с тремя выступами, приспособленными для удержания скользкой добычи, тогда как более широкий череп T. Hydroides несет переплетенный набор больших изогнутых клыков, похожих на полностью водные плезиозавры .

История и виды

Виды Монте-Сан-Джорджио

Уничтоженный голотип Tanystropheus longobardicus , ошибочно интерпретированный как длиннохвостый птерозавр ( «Tribelesodon» ) до конца 1920-х годов. Ископаемое (слева) и реставрация 1923 года Франца Нопца (справа).

Раскопки XIX века в Монте-Сан-Джорджо , объекте всемирного наследия ЮНЕСКО на границе Италии и Швейцарии , обнаружили фрагментарное ископаемое животное с трехстворчатыми (трехстворчатыми) зубами и удлиненными костями. В Монте-Сан-Джорджо сохранилась формация Безано (также известная как Гренцбитуменская зона), позднеанизийского и раннего ладинского периода, лагерштетте известная своими впечатляющими окаменелостями. ^{[ 4 ]} В 1886 году Франческо Бассани интерпретировал необычную окаменелость трехстворчатого клапана как птерозавра , которого он назвал Tribelesodon longobardicus . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Образец голотипа Tribelesodon longobardicus хранился в Museo Civico di Storia Naturale di Milano (Музей естественной истории Милана ) и был уничтожен бомбардировкой Милана союзниками во время Второй мировой войны . ^{[ 6 ]}

Раскопки, проведенные Цюрихского университета палеонтологом Бернхардом Пейером в конце 1920-х и 1930-х годах, обнаружили гораздо более полные окаменелости этого вида из Монте-Сан-Джорджо. ^{[ 6 ]} Открытия Пейера позволили признать Tribelesodon longobardicus нелетающей рептилией спустя более чем 40 лет после его первоначального описания. ^{[ 7 ]} Его предполагаемые удлиненные кости пальцев были признаны шейными позвонками, которые выгодно отличались от ранее описанных как Танистрофей из Германии и Польши. Таким образом, Tribelesodon longobardicus был переименован в Tanystropheus longobardicus , а его анатомия была изменена на рептилию с длинной шеей, не являющуюся птерозавром. признан экземпляр PIMUZ T 2791, обнаруженный в 1929 году . Неотипом вида ^{[ 6 ]}

Хорошо сохранившиеся окаменелости T. longobardicus продолжают находить в Монте-Сан-Джорджо и по сей день. Окаменелости с горы в основном хранятся в восстановленном Museo Civico di Storia Naturale di Milano (MSNM), Палеонтологическом музее Цюриха (PIMUZ) и Кантональном музее естественных наук в Лугано (MCSN). ^{[ 6 ]} Руперт Уайлд рассмотрел и переописал все известные на тот момент образцы в нескольких крупных монографиях в 1973/4 и 1980 годах. В 2005 году Сильвио Ренесто описал образец T. longobardicus из Швейцарии, который сохранил отпечатки кожи и других мягких тканей. ^{[ 8 ]} Пять новых экземпляров T. longobardicus MSNM были описаны Стефанией Носотти в 2007 году, что позволило получить более полное представление об анатомии этого вида. ^{[ 9 ]}

Небольшой, но хорошо сохранившийся череп и шея, экземпляр PIMUZ T 3901, были найдены в немного более молодом известняке Мериде в Монте-Сан-Джорджо. Уайлд (1980) выделил ему новый вид, T. meridensis , на основании набора черт черепа и позвонков, которые, как предполагалось, отличаются от T. longobardicus . Более поздние повторные исследования не смогли подтвердить достоверность этих различий, в результате чего T. meridensis стал младшим синонимом T. longobardicus . ^{[ 10 ]}^{[ 6 ]} Пересмотр Tanystropheus в 2019 году показал, что T. longobardicus и T. antiquus были единственными действительными видами этого рода . ^{[ 6 ]}

Экземпляры танистрофеуса из Монте-Сан-Джорджо уже давно разделены на два морфотипа в зависимости от строения зубов. ^{[ 9 ]} У более мелких особей есть трехстворчатые зубы в задней части челюсти, а у более крупных - набор однонаправленных клыков. Первоначально считалось, что эти два морфотипа представляют собой молодые и взрослые особи T. longobardicus , хотя многие исследования подтвердили гипотезу о том, что они представляют собой отдельные виды. ^{[ 6 ]} Исследование 2020 года выявило многочисленные различия между черепами крупных и мелких особей, что формализовало предложение разделить их на отдельные виды. Более того, гистологическое исследование показало, что один небольшой экземпляр, PIMUZ T 1277, представлял собой взрослую особь со зрелым скелетом и имел длину всего 1,5 метра (4,9 фута). Более крупный одностворчатый морфотип был назван как новый вид Tanystropheus Hydroides (отсылка к гидре из греческой мифологии ), тогда как меньший трехстворчатый морфотип сохранил название T. longobardicus . ^{[ 11 ]}

Польские и немецкие виды

Первые танистрофеуса описанные экземпляры были найдены в середине XIX века. Они включали восемь крупных позвонков из Верхнего Мушелькалька в Германии и частичный скелет из Нижнего Койпера в Польше . Эти геологические образования занимают часть среднего триаса , от позднего анизийского до среднего ладинского ярусов. ^{[ 6 ]} Хотя окаменелостям первоначально было дано имя Macroscelosaurus графом Георгом Цу Мюнстером , публикация, содержащая это имя, утеряна, и его род считается nomen oblitum . В 1855 году Герман фон Мейер название Tanystropheus conspicuus , типовой вид Tanystropheus . дал окаменелостям ^{[ 12 ]} Позже они были расценены как окаменелости Tanystropheus, не поддающиеся диагностике по сравнению с другими видами, что сделало T. conspicuus nomen dubium, возможно, синонимом T. Hydroides . ^{[ 6 ]}^{[ 13 ]}

Более 500 экземпляров « Tanystropheus conspicuus » были обнаружены в костном пласте Нижнего Койпера недалеко от силезской деревни Миедары . Это крупнейшая известная концентрация окаменелостей танистрофеев , более чем вдвое превышающая их количество, собранное в Монте-Сан-Джорджо. Хотя экземпляры Миедари по отдельности ограничены изолированными посткраниальными костями, они сохранились в трех измерениях и демонстрируют большой потенциал для выяснения морфологии рода. Местонахождение Миедары представляет собой изолированный солоноватый водоем недалеко от побережья, а обилие окаменелостей танистрофеуса позволяет предположить, что это было животное, хорошо подходящее для такого рода среды обитания. ^{[ 14 ]}

В конце 1900-х годов Фридрих фон Хюне назвал несколько сомнительных видов Tanystropheus из Германии и Польши. T. posthumus , происходящий от норианцев из Германии, позже был переоценен как неопределенный позвонок теропода и nomen dubium . Еще несколько видов фон Хюэна, в том числе « Procerosaurus cruralis », « Thecodontosaurus latespinatus » и « Thecodontosaurus primus », были признаны неопределенным материалом танистрофеуса или других архозавроморфов . ^{[ 15 ]}^{[ 6 ]}

Один из видов фон Хюэна кажется действительным: T. antiquus из формации Гоголин в Польше имел шейные позвонки, которые были пропорционально короче, чем у других видов Tanystropheus . которые долгое время считались уничтоженными во время Второй мировой войны, Несколько окаменелостей T. antiquus, были заново открыты в конце 2010-х годов. Пропорции окаменелостей T. antiquus легко различимы, и в настоящее время он считается действительным видом архозавроморфа. ^{[ 6 ]} хотя его отнесение к роду Tanystropheus подвергалось сомнению . ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Гоголинская свита имеет возраст от верхнего оленекского яруса (последняя часть раннего триаса ) до нижнего анизийского яруса. Если предположить, что они принадлежат к Tanystropheus , окаменелости T. antiquus могут быть самыми старыми в этом роде. Образцы, вероятно, относящиеся к T. antiquus , также известны по всей Германии и на ископаемых участках Винтерсвейк в Нидерландах . ^{[ 18 ]}^{[ 6 ]}

Другие танистрофеев окаменелости

В 1880-х годах Э.Д. Коуп назвал три предполагаемых новых вида Tanystropheus ( T. bauri , T. willistoni и T. longicollis ) из позднетриасовой формации Чинл в Нью-Мексико . Однако позже было установлено, что эти окаменелости являются хвостовыми позвонками, принадлежащими динозаврам-тероподам, которые были названы в рамках нового рода Coelophys . ^{[ 6 ]} Подлинные экземпляры танистрофеуса из Махтеш-Рамона в Израиле были описаны как новый вид T. haasi в 2001 году. ^{[ 19 ]} Однако этот вид может быть сомнительным из-за сложности отличить его позвонки от T. conspicuus или T. longobardicus . Еще один новый вид, T. biharicus , был описан из Румынии в 1975 году. ^{[ 20 ]} Его также считали, возможно, синонимом T. longobardicus . Танистрофеоподобный (Леттенкейпер) в Германии был описан в 1846 году как одна из нескольких окаменелостей , позвонок из средней ладинской эрфуртской формации собранных под названием « Zanclodon laevis ». Хотя это, вероятно, первая танистрофеуса обнаруженная окаменелость , сейчас позвонок утерян, а сохранившиеся фрагменты челюсти и другие ископаемые остатки « Zanclodon laevis» представляют собой неопределенные архозавриформы , не имеющие никакого отношения к танистрофею . ^{[ 21 ]}^{[ 6 ]} Позвонки Tanystropheus также были найдены в горах Виллань в Венгрии . ^{[ 22 ]}

Наиболее хорошо сохранившиеся окаменелости танистрофеуса за пределами Монте-Сан-Джорджо происходят из Гуйчжоу провинции китайской , как описано Ли (2007). ^{[ 23 ]} и Риппель (2010). ^{[ 2 ]} верхнего ладина или нижнего карния Они также являются одними из самых молодых и восточных окаменелостей в этом роде, происходящих из формации Жуганпо . Хотя посткрании целы и неотличимы от окаменелостей Монте-Сан-Джорджо, материала черепа не сохранилось, а их более молодой возраст не позволяет однозначно отнести их к какому-либо виду Tanystropeus . Китайский материал включает крупный экземпляр морфотипа ( T. Hydroides? ) ГМПКУ-П-1527 и неопределенный ювенильный скелет IVPP V 14472. ^{[ 2 ]}

Неопределенные останки танистрофеуса также известны из формации Джил в Саудовской Аравии и различных анизийско-ладинских памятников в Испании , Франции , Италии и Швейцарии. ^{[ 6 ]} Самая молодая окаменелость танистрофеуса в Европе — это позвонок из нижнего карнийского местонахождения Фузеа во Фриули, Италия . ^{[ 24 ]}^{[ 6 ]} В 2015 году большой шейный позвонок Tanystropheus был описан из экономического члена формации Вулфвилл в заливе Фанди в Новой Шотландии, Канада . ^{[ 25 ]}^{[ 6 ]} Формация Вулфвилль охватывает от анизийского до карнийского ярусов, а ее возраст, вероятно, относится к среднему триасу (анизийско-ладинскому отложению). Это редкий пример преимущественно пресноводных толщ, в которых сохранились окаменелости танистрофеев . ^{[ 26 ]} Окаменелости танистрофеидов, похожих на танистрофеев, известны из другой пресноводной формации в Северной Америке: формации Моенкопи анизийского возраста в Аризоне и Нью-Мексико. ^{[ 27 ]}

Несколько новых родов танистрофеидов были названы на основе окаменелостей бывших танистрофеев . Окаменелости из анизийской формации Рёт в Германии, ранее называвшиеся Tanystropheus antiquus, в 2006 году были названы новым родом и видом: Amotosaurus rotfeldensis . ^{[ 28 ]} В 2011 г. окаменелостям свиты России липовской были присвоены новые род и вид Augustaburiania vatagini А.Г. Сенниковым . Он также назвал новый род Protanystropheus в честь T. antiquus. ^{[ 16 ]} хотя некоторые исследования продолжали сохранять этот вид в составе Tanystropeus . ^{[ 6 ]} Tanystropheus fossai из норийского возраста Argillite di Riva di Solto получил собственный род Sclerostropeus . в Италии в 2019 году ^{[ 6 ]}

Анатомия

Танистрофей был одним из старейших известных архозавроморфов, не являющихся архозавроформами. Позвонки, называемые « T. conspicuus до пяти или шести метров (от 16,4 до 20 футов ) », могут соответствовать животному длиной . ^{[ 6 ]} T. Hydroides был примерно такого же размера, а самые крупные экземпляры имели предполагаемую длину 5,25 метра (17,2 фута). ^{[ 11 ]} T. longobardicus был значительно меньше, его абсолютный максимальный размер составлял два метра (6,6 фута). ^{[ 13 ]}^{[ 17 ]} Несмотря на крупные размеры некоторых видов Tanystropheus , животное было легкого телосложения. В одной оценке массы крокодилы использовались в качестве ориентира плотности для модели скелета танистрофея длиной 3,6 метра (11,8 фута) . Для особи танистрофеуса такой длины оценка веса варьировалась от 32,9 кг (72,5 фунта) до 74,8 кг (164,9 фунта), в зависимости от метода оценки объема. Он был значительно легче крокодилов той же длины и больше похож на крупных ящериц. ^{[ 29 ]}

Череп Танистрофеуса лонгобардикуса

PIMUZ T 3901, экземпляр Tanystropheus longobardicus, ранее описанный как Tanystropeus meridensis . Череп и часть шеи (вверху) и более детальный вид черепа (внизу).

Череп Tanystropheus longobardicus имеет примерно треугольную форму, если смотреть сбоку и сверху, и сужается к морде. ^{[ 9 ]} Каждая предчелюстная кость (зубчатая кость на кончике морды) имеет длинный зубной ряд с шестью зубами. Предчелюстные зубы имеют коническую форму, имеют рифленые продольные гребни и имеют имплантацию субтекодонта , что означает, что внутренняя стенка каждой зубной лунки ниже внешней стенки. Предчелюстная кость встречается с верхней челюстью (следующей зубчатой костью) вдоль длинного наклонного контакта. Эта форма создается удлиненным постнариальным отростком (задним зубцом) предчелюстной кости, который проходит ниже и позади ноздрей ( ноздрей). ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]}^{[ 13 ]} кости Носовые (кости на верхнем крае морды) малоизвестны, но, вероятно, были узкими и плоскими. ^{[ 9 ]} Повторное исследование 2020 года показало, что передняя часть носа и внутренняя шпора предчелюстных костей слишком коротки, чтобы сохранить разделение ноздрей. При этом остается единственное центральное ноздри, открывающиеся вверх. Неразделенная ноздря встречается у немногих других архозавроморфов , а именно у ринхозавров , большинства аллокотозавров , современных крокодилов и теюджагуа . ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}

Верхняя челюсть треугольная, достигает максимальной высоты посередине длины и сужается к передней и задней части. ^{[ 9 ]} Их до 14 ^{[ 9 ]} или 15 ^{[ 6 ]} зубы на верхней челюсти, хотя у некоторых людей их меньше. ^{[ 9 ]} T. longobardicus — рептилия с гетеродонтным зубным рядом, то есть у нее было более одного типа формы зубов. В отличие от простых клыкообразных предчелюстных зубов, большинство или все верхнечелюстные зубы имеют характерную трехстворчатую форму с коронкой , разделенной на три толстых треугольных бугорка (острия). Бугорки расположены в линию спереди назад, при этом центральный бугор больше двух других. ^{[ 9 ]} Среди рептилий триаса ранние птерозавры , такие как эвдиморфодон, развили аналогичную форму зубов, а трехстворчатые зубы также можно найти у некоторых современных видов ящериц . ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} У некоторых особей T. longobardicus трехстворчатые зубы расположены вдоль всей верхней челюсти, а у других до семи верхнечелюстных зубов представляют собой однобугорные клыки, подобные предчелюстным зубам. ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]}

Передний край каждой орбиты (глазницы) отмечен двумя костями: предлобной и слезной . Префронтальная часть высокая, имеет невысокий вертикальный гребень перед глазницей. Небольшая слезная железа ленточной формы расположена дальше вдоль верхней челюсти. ^{[ 9 ]} Нижний край глазницы образован скуловой костью с тонким передним отростком (передняя ветвь) и несколько более широким дорсальным отростком (верхняя ветвь). Имеется также очень короткий заостренный задний отросток (задняя ветвь), который заканчивается свободно и не соприкасается с какой-либо другой костью. ^{[ 9 ]} Форма скуловой кости у Tanystropheus типична для ранних архозавроморф; недоразвитость заднего отростка указывает на то, что край подвисочного окна (нижнего отверстия черепа за глазом) был неполным и открытым снизу. ^{[ 13 ]} Заглазничная кость , соединяющая скуловую кость с верхней частью черепа, была высокой и имела форму примерно бумеранга, хотя плохая сохранность скрывает некоторые детали. ^{[ 11 ]} Чешуйчатая кость , которая простирается за заглазничную кость, также плохо известна у T. longobardicus , и многие предполагаемые чешуйчатые окаменелости этого вида были переинтерпретированы как смещенные заглазничные кости. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Квадратная кость , образующая задний край черепа и верхнюю половину челюстного сустава, широкая и высокая. У него сильный латеральный гребень и низкая ветвь крыловидной кости (вертикальная внутренняя пластинка, сочленяющаяся с крыловидной костью на нёбе). ^{[ 9 ]} Ни в одной окаменелости T. longobardicus не сохранилась квадратно-скуловая кость, которая обычно лежит вдоль квадратной кости в заднем нижнем углу черепа. Тем не менее, квадратноскуловая мышца, вероятно, присутствовала у этого вида, поскольку она встречается у T. Hydroides и почти у всех остальных ранних архозавроморфов. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}

Слепки полных скелетов Tanystropheus longobardicus с сохранившимися черепами: неотип PIMUZ T 2791 (вверху) и MSNM BES SC 1018 (внизу).

Парные лобные кости (крышечные кости черепа над глазницами) были описаны как «фланцы в форме топора», выступающие над каждой глазницей широкими изогнутыми пластинами. ^{[ 9 ]} Вместе лобные кости наиболее узкие спереди и заканчиваются трехлопастным контактом с носовыми костями. Швы между лобными костями и соседними с ними костями грубые, встречно-пальцевые (переплетенные). Небольшая треугольная кость, постфронтальная , вклинивается за задним наружным углом каждой лобной кости. Пара более крупных пластинчатых костей, теменных костей , расположена прямо за лобными костями на крыше черепа. У T. longobardicus теменные кости довольно широкие и плоские, с неглубоко вогнутым наружным краем. ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]} Как и лобные кости, парные теменные кости кажутся отдельными костями, несросшимися друг с другом у каждого представителя вида. ^{[ 6 ]} Большое отверстие, шишковидное отверстие. ^{[ 6 ]}^{[ 13 ]} (иногда называемое теменным отверстием), ^{[ 9 ]} присутствует на средней линии черепа между передней частью каждой теменной кости. Если смотреть снизу, пара изогнутых гребней вдоль лобных и теменных костей отмечает край переднего мозга , определяемый выпуклой центральной впадиной. ^{[ 9 ]}

Глаз поддерживался более чем 10 прямоугольными косточками (крошечными пластинчатыми костями), соединяющимися в склеральное кольцо , хотя полная реконструкция кольца с 18 косточками является предположительной. ^{[ 9 ]} известны некоторые детали черепной коробки и неба (костного нёба) У T. longobardicus . Скудные имеющиеся данные позволяют предположить, что эти области черепа у этого вида довольно неспециализированы. ^{[ 13 ]} Сошники (передние части неба) узкие и усеяны как минимум девятью крошечными зубцами. Последующие небная и крыловидная кости также снабжены рядами зубов: у первой до шести относительно крупных зубов, у второй - не менее 12 мелких зубов. ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]} Зубы на сошниках, небных и крыловидных костях являются нормой для ранних архозавроморф и рептилий в целом. ^{[ 6 ]}^{[ 13 ]}

Нижняя челюсть тонкая, большую часть ее длины занимает зубчатая кость . Зубная кость загнута на конце, а ее внешняя поверхность усеяна рядом выступающих отверстий (ямок кровеносных сосудов). В зубной кости до 19 зубов. ^{[ 9 ]} Чаще всего первые шесть зубов представляют собой выступающие конические клыки, похожие на предчелюстные, а остальные маленькие и трехстворчатые, похожие на верхнюю челюсть. Количество зубов каждой формы различается, а у некоторых особей может быть до 11 конических зубов. ^{[ 9 ]} соединена шинообразной костью — сплениальной . Внутренняя поверхность зубной кости у ее нижнего края ^{[ 9 ]} Сплениал, скорее всего, не был виден при боковой проекции. ^{[ 13 ]} Сзади зубная кость, кажется, частично перекрывается надугловой костью, которая занимает большую часть задней части челюсти. ^{[ 9 ]}^{[ 13 ]} Хотя вполне вероятно, что небольшая венечная кость могла присутствовать перед надугловой костью, доказательства в лучшем случае неоднозначны для всех Tanystropheus . видов ^{[ 9 ]}^{[ 13 ]} Похожая на влагалище кость, угловая , хорошо обнажена под зубной и надугловой костью, хотя швы между этими костями трудно интерпретировать с уверенностью. ^{[ 13 ]} Сустав задней части челюсти лежит на суставной кости , бугристой прямоугольной кости, которая имеет дно и укреплена аналогичной костью: предсуставной . У видов Tanystropheus с известным материалом черепа как суставная, так и предсуставная часть в равной степени вносят вклад в сегмент челюсти, выступающий назад за уровень челюстного сустава. Этот выступ, известный как ретроартикулярный отросток, увеличен. ^{[ 6 ]} в такой же степени, как и у ранних ринхозавров. ^{[ 13 ]}

Череп Танистрофеуса гидроида

Череп PIMUZ T 2790, голотипа Tanystropheus Hydroides . Цифровая реконструкция в боковых проекциях (вверху); дорсальный, вентральный и затылочный виды (слева посередине); линейная диаграмма на левой боковой, дорсальной и вентральной проекциях (справа посередине); 3D-модель (внизу).

Череп Tanystropheus Hydroides шире и плоский, чем у T. longobardicus . Первые пять из шести зубов предчелюстной кости очень большие и похожи на клыки, образуя переплетенную «ловушку для рыбы», похожую на диноцефалозавра и многих зауроптеригов, таких как плезиозавры и нотозавры . ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Все зубы черепа имеют один острый, изогнутый и беззубчатый острие. ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Они имеют овальное поперечное сечение и неглубокую имплантацию субтекодонта. Как и T. longobardicus , T. Hydroides имеет единственное центральное носовое отверстие. В отличие от T. longobardicus , T. Hydroides имеет почти вертикальный задний край предчелюстной кости без постнариального отростка. ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Верхняя челюсть низкая, с большой прямоугольной передней частью. Рядом с передней частью кости имеется перфорация, через которую мог бы пройти десятый зубной ряд, когда рот был закрыт. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Ближе к задней части верхняя челюсть имеет вогнутый край, выходящий на длинный и тонкий задний отросток (заднюю ветвь), выступающий под округлую глазницу. В верхней челюсти 15 зубов, увеличивающихся в размерах до восьмого зуба, который примерно равен предчелюстным клыкам. ^{[ 13 ]} T. Hydroides Неизвестно, что у имеется септомаксилла , неоморфная кость на заднем кончике ноздрей у некоторых рептилий. Носовые кости широкие, пластинчатые, с вдавленной центральной частью. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Слёзная и префронтальная части, хотя и не полностью известны, вероятно, были похожи на таковые у T. longobardicus . У T. Hydroides особенно большой носослёзный проток — трубчатый канал, открывающийся из задней части слёз. ^{[ 13 ]} Лобные кости довольно широкие и образуют большую часть верхнего края глазницы, что похоже на T. longobardicus . Однако парные лобные кости встречаются по прямому шву с невысоким гребнем на нижней (внутренней) поверхности, в отличие от T. longobardicus , где лобные кости встречаются по встречно-пальцевому шву с широкой бороздой на нижней стороне. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}

сильно изменены Теменные кости у Т. Hydroides . ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]} Они срослись в единую Х-образную кость, чем-то напоминающую теменные кости эритрозухид . ^{[ 13 ]} Эта форма могла возникнуть в результате слияния передне-боковых отростков теменных костей (передних ветвей) и постфронтальных костей, которые представляют собой отдельные кости у T. longobardicus , но не проявляются у T. Hydroides . Выдающееся шишковидное отверстие расположено вблизи прямого контакта с лобными костями, что является одним из немногих сходств с T. longobardicus . ^{[ 13 ]} Мощные надвисочные ямки впадают в наружный край теменной кости и определяют низкий сагиттальный гребень вдоль средней линии черепа. Эта тенденция характерна и для других крупных архозавроморфов, таких как диноцефалозавр и азендохзавр . ^{[ 13 ]} Надвисочные окна (верхние отверстия черепа за глазом) широкие, полутреугольной формы, почти полностью обнажены сверху. ^{[ 13 ]} Заглазничная кость имеет большие и глыбистые вентральные и медиальные отростки (нижнюю и внутреннюю ветви), которые встречаются под более острым углом, чем у любого другого раннего архозавроморфа. Скуловая кость, наоборот, в основном неотличима от таковой у T. longobardicus . Чешуйчатая кость глубокая и прямоугольная, если смотреть сбоку, с небольшой дифференциацией между высоким швом с заглазничной костью и маленьким швом с квадратно-скуловой костью. В результате большая часть задней части черепа скапливается вместе, а подвисочное окно уменьшается до небольшого диагонального отверстия. Квадратоскуловая кость представляет собой изогнутый участок кости, который закручивается назад вдоль квадратной кости. По сравнению с T. longobardicus квадратная ветвь имеет более крупную ветвь крыловидной кости и сильно крючковидный выступ в верхней части. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}

Вкус T. Hydroides имеет несколько уникальных особенностей. ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Сошники широкие и имеют форму языка, каждый из которых содержит один ряд из 15 относительно крупных изогнутых зубов вдоль внешнего края кости, примыкающих к удлиненным хоанам (внутренним отверстиям носовой полости ). ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Большинство других архозавроморфов, включая T. longobardicus , имеют ограниченные сошники с рядами крошечных зубов. Остальная часть неба у T. Hydroides полностью беззубая , даже небные и крыловидные кости, несущие зубные ряды у большинства ранних архозавроморф. ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Крыловидные кости также необычны своей широкой небной ветвью (передней пластинкой) и рыхлым, сильно перекрывающимся соединением с эктоптеригоидами (соединяющими кости между крыловидным отростком и верхней челюстью). Эпиптеригоиды (вертикальные кости перед черепной коробкой) высокие и уплощенные сбоку. ^{[ 13 ]}

T. Hydroides — редкий пример раннего архозавроморфа с трёхмерно сохранившейся черепной коробкой. ^{[ 13 ]} Базиокципитальный (задний нижний компонент черепной коробки) был небольшим, со вставками базитуберами (вертикальными пластинками , соединяющимися с мышцами шеи), соединенными поперечным гребнем, как у аллокотозавров и архозавроформ . Парабазисфеноид ( передний нижний компонент) менее специализирован; он лежит плоско и сужается вперед, образуя клиновидный культообразный отросток. Задняя часть кости имеет на нижней стороне глубокое треугольное углубление (известное как срединное глоточное углубление), окруженное низкими гребнями и парой небольших базиптеригоидных отростков (выступов, соединяющихся с крыловидной костью). ^{[ 13 ]} Остальная часть черепной коробки полностью срослась в сильно окостеневшую сложную кость, и ее состав необходимо оценивать в сравнении с другими рептилиями. кости Экзоципитальные , которые в основном охватывают большое затылочное отверстие (отверстие спинного мозга), перфорированы нервными отверстиями. Каждая экзоципитальная кость сливается наружу в опистотическую , которая отдает прямой удлиненный парокципитальный отросток (толстую наружную ветвь) к краю черепа. ^{[ 13 ]} У T. longobardicus парокципитальные отростки короче и уже у основания. ^{[ 6 ]}^{[ 13 ]} Стремя . , кость, передающая вибрации от уха к черепной коробке, тонкая и разделяется на два маленьких зубца в месте соприкосновения с опистотом Опистот сливается вперед с проотом , который широко контактирует с парабазисфеноидом и содержит ряд более крупных нервных отверстий. Проотик образует большую часть переднего края околозатылочного отростка, что похоже на состояние архозавроформ. ^{[ 13 ]} Еще одной особенностью, напоминающей архозавроформ, является наличие латерофеноида , дополнительного компонента черепной коробки перед проотом и над выходным отверстием тройничного нерва (также известного как черепной нерв V). ^{[ 11 ]} Латеросфеноид небольшой, похож на таковой у азендозавра . ^{[ 13 ]} Верхне-заднюю часть черепной коробки образуют супразатылочные кости , предположительно сросшиеся между собой в виде сплошной поверхности, плавно спускающейся к большому затылочному отверстию. ^{[ 13 ]}

На нижней челюсти зубные кости встречаются у прочного симфиза с встречно-пальцевым швом. ^{[ 13 ]} На переднем конце зубной кости на нижнем крае имеется выступающий киль, что является уникальной чертой этого вида. ^{[ 6 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Зубных зубов не менее 18; первые три - безусловно, самые большие зубы в черепе, образующие нижнюю половину сцепленной «рыбной ловушки» с предчелюстной костью. Большинство других зубов в зубной кости маленькие, за исключением десятого зуба, который выступает до верхней челюсти. Остальная часть челюсти содержит тот же набор костей, что и у Т. longobardicus , но некоторые детали отличаются у Т. Hydroides . ^{[ 13 ]} Например, селезенка имеет пластинчатую форму и покрывает большую часть внутренней зубной кости, чем у T. longobardicus . Кроме того, задняя часть зубной кости перекрывает большую часть надугловой кости, а не надугольная кость, действующая как перекрывающаяся кость в месте их соединения. мышц челюсти Внутри надугольной кости имеется большая ямка для приводящих (вертикального прикуса), а выступающее надугольное отверстие расположено перед челюстным суставом. ^{[ 13 ]}

Шея

Самая узнаваемая особенность Танистрофея — его очень удлиненная шея, равная общей длине тела и хвоста. ^{[ 8 ]} Танистрофея У 13 шейных (шейных) позвонков , большинство из которых массивные, хотя два, ближайшие к голове, меньше по размеру и менее сильно развиты. ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]} Атлант . (первый шейный отдел), соединяющийся с черепом, представляет собой небольшой костный комплекс, состоящий из четырех частей Он состоит из атлантального интерцентра (маленький нижний компонент) и плевроцентра (большой нижний компонент), а также пары атлантальных нервных дуг (зубчатые верхние компоненты). Похоже, что у некоторых других рептилий нет проатласа , который находится между атласом и черепом. Интерцентр и плевроцентр не слиты друг с другом, в отличие от одночастного атласа аллокотозавров . Крошечный серповидный интерцентр перекрыт полукруглым плевроцентром, который действует как основание загнутых назад нервных дуг. Ось (вторая шейная часть ) крупнее, с небольшим осевым межцентром, за которым следует гораздо больший осевой плевроцентр. Осевой плевроцентр длиннее высоты, имеет низко выдвинутый вперед нервный отросток и небольшие презигапофизы (передние суставные пластинки). Крупные постзигофизы (задние суставные пластинки) разделены широкой впадиной и поддерживают заостренные эпипофизы (дополнительные выступы). ^{[ 13 ]}

Схема скелета T. Hydroides (вверху) и смонтированная модель скелета (внизу) Tanystropheus . Смоделированный скелет реконструирован по T. longobardicus и T. Hydroides. материалу

гиперудлиненные Шейки с третьей по одиннадцатую у T. longobardicus и T. Hydroides , их длина от 3 до 15 раз превышает высоту. они несколько менее удлинены У T. antiquus , менее чем в 6 раз длиннее высоты. Шейные позвонки постепенно увеличиваются в размерах и пропорциональной длине, при этом девятый шейный позвонок обычно является самым крупным позвонком в скелете. ^{[ 6 ]} По общему строению удлиненные шейки напоминают осевой плевроцентр. Однако в отличие от своих непосредственных преемников ось также имеет киль на нижней стороне и неполный нервный канал. ^{[ 13 ]} В остальных шейных отделах все нервные отростки, кроме передней, расположены настолько низко, что едва заметны в виде тонкого гребня. Зигапофизы близко посажены и плотно соединены между позвонками. Эпипофизы развиваются в крючковидные отростки. Шейные позвонки также сжаты сбоку, поэтому их высота больше, чем ширина. Многие экземпляры имеют продольную пластинку (гребень) сбоку каждой шейки. Брюшные кили возвращаются к позвонкам в задней половине шеи. ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]}

Все шейные позвонки, за исключением, возможно, атланта, соединены с голоцефальными (одноглавыми) шейными ребрами через фасетки в их переднем нижнем углу. Каждое шейное ребро имеет короткий стебель, соединяющийся с двумя шпорами, идущими под позвонками и параллельно им. Выступающие вперед шпоры были короткими и короткими, а выступающие назад шпоры были чрезвычайно узкими и удлиненными, до трех раз длиннее соответствующих позвонков. Этот пучок стержнеобразных костей, идущий вдоль шеи, обеспечивал большую степень жесткости. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 2 ]}

12-е шейное и соответствующие ему ребра, хотя и длиннее, чем высота, заметно короче (спереди назад), чем их предшественники. 12-й шейный отдел имеет выраженный нервный отросток и крепкие зигапофизы, в отличие от своих предшественников. Долгое время считалось, что 13-й позвонок является первым спинным (туловищным) позвонком. Это было оправдано его общей толстой формой и предположительно дихоцефальными (двуглавыми) гранями ребер, в отличие от шейных. Однако образец ГМПКУ-П-1527 показал, что ребро 13-го позвонка просто имеет один широкий сустав и несвязанную переднюю ветвь, больше похожую на шейные ребра, чем на спинные. ^{[ 2 ]}

Удлинение шеи Танистрофея в основном является следствием удлинения отдельных позвонков. Это контрастирует с трахелозавридами, такими как Dinocephalosaurus , у которых длинная шея достигается за счет большого количества шейных позвонков, при этом общее количество шейных позвонков превышает 30. Тем не менее, у Tanystropheus действительно больше позвонков на шее, чем у типичных архозавроморфов. У проторозавра , например, всего семь шейных позвонков, а у Macrocnemus и Prolacerta — восемь. Чтобы добиться количества шейных позвонков 13, Танистрофей приобрел еще четыре удлиненных шейных позвонка в передней половине шеи, а также толстый позвонок, который сместился из спинного ряда в основание шеи, превратившись в 13-й шейный позвонок. Танистрофеиды необычны среди рептилий тем, что они приобретают длинную шею без длительного сомитогенеза (увеличения общего числа пресакральных позвонков в период раннего развития). Вместо этого общее количество пресакральных позвонков у них остается постоянным и составляет 25, как и у их предков с более короткой шеей. Это потребует изменения регионализации, что будет способствовать развитию новых шейных позвонков, а не спинных. ^{[ 32 ]}

Туловище и хвост

12 Спинных (туловищных) позвонков . ^{[ 2 ]} Это количество очень мало среди ранних архозавроморфов: у Protorosaurus их до 19, у Prolacerta - 18, а у Macrocnemus - 17. Спинные кости танистрофеуса меньше и менее специализированы, чем шейные позвонки. ^{[ 32 ]} Хотя их нервные отростки выше, чем у шейных, они все же довольно короткие. Спинные ребра двуглавые вблизи плеча и одноглавые в остальной части туловища, сидящие на толстых поперечных отростках , выступающих наружу из передней половины каждого позвонка. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 2 ]} Вдоль брюшка проходит более 20 угловых рядов гастралий , каждый из которых представлен парой сегментированных стержней, переплетающихся по средней линии. ^{[ 9 ]}^{[ 2 ]}

Два крестцовых (тазовых) позвонка низкие, но крепкие, переходят к бедру расширенными крестцовыми ребрами. ^{[ 2 ]} Последнее крестцовое ребро представляет собой единое целое без раздвоенной структуры. ^{[ 8 ]}^{[ 6 ]}^{[ 33 ]} Хвост длинный, имеет не менее 30, а возможно и до 50 хвостовых позвонков . ^{[ 9 ]} Первые несколько хвостовых отростков большие, с тесно связанными зигапофизами и широко выступающими плеврапофизами (термин, обозначающий поперечные отростки без ребер). Длина плеврапофизов уменьшается до тех пор, пока они не исчезнут между восьмым и тринадцатым каудальными. Высота нервных отростков также постепенно уменьшается вниз по хвосту. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 2 ]} Ряд длинных шевронов имеется под короткой частью хвоста, но не сразу за бедрами. ^{[ 2 ]}

Плечо и передние конечности

Грудной пояс (плечевой пояс) имеет довольно стандартную форму, общую с другими танистрофеидами . Ключицы ( ключицы ) представляли собой изогнутые и слегка перекрученные стержни. ^{[ 9 ]}^{[ 2 ]} Они лежат вдоль переднего края межключицы , пластинчатой кости в центре грудной клетки с ромбической (широкой, ромбовидной) передней областью, за которой следует длинный стебель сзади. ^{[ 6 ]} Межключица редко сохраняется, и ее соединения с остальной частью грудного пояса в основном связаны с Macrocnemus . ^{[ 34 ]} Лопатка (верхняя часть лопатки) имеет вид крупной полукруглой пластинки на короткой широкой ножке. Он лежит над клювовидным отростком (нижней лопаткой), который представляет собой большую пластинку овальной формы с широкой суставной фасеткой (плечевой впадиной). ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 2 ]}

( Плечевая кость кость плеча) прямая и слегка суженная посередине. Около локтевого сустава он расширен и извит, по наружному краю имеет эктепимыщелковую борозду. ( Лучевая кость внешняя кость предплечья) тонкая и несколько изогнутая, а локтевая ( внутренняя кость предплечья) по форме похожа на плечевую кость и не имеет отчетливого локтевого отростка (локтевого выступа). Есть четыре запястных кости (кости запястья): локтевая , лучевая и две дистальные кости запястья. Локтевая и лучевая кости большие и кубовидные, между ними имеется небольшое отверстие (промежуток). Более крупный внешний дистальный запястный сустав соединяется с III и IV пястными костями , тогда как гораздо меньший внутренний дистальный запястный сустав соединяется со II и III пястными костями. Пястные кости III и IV являются самыми крупными костями руки, за ними следует II пястная кость. Обе пястные кости I и V короткие. кисти Формула фаланг (суставы на палец) — 2-3-4-4-3. Концевые фаланги (кончики пальцев) могли образовывать толстые тупые когти. ^{[ 9 ]}^{[ 2 ]}^{[ 6 ]}

Бедро и задние конечности

Компоненты таза ( бедра) пропорционально малы, хотя их форма ничем не примечательна по сравнению с другими танистрофеидами. ^{[ 9 ]} ( Подвздошная кость верхняя лопатка бедра) низкая и сужается сзади. ( Лобковая кость нижняя передняя лопатка бедра) ориентирована вертикально, с небольшим, но отчетливым запирательным отверстием и вогнутым задним краем. Нижний передний кончик большой веерообразной седалищной кости (нижней задней лопатки бедра) сходится к лобку, но не соприкасается с ним. Большой зазор овальной формы между лобковой и седалищной костью известен как щитовидное отверстие . ^{[ 8 ]}^{[ 2 ]}

Две пары крупных изогнутых костей, известных как гетеротопические окостенения. ^{[ 8 ]}^{[ 2 ]}^{[ 6 ]} или постклоакальные кости, ^{[ 35 ]} примерно у половины известных экземпляров сидят за бедрами, сохраняя эту область. Они занимают основание хвоста, область, где отсутствуют шевроны. ^{[ 8 ]}^{[ 2 ]}^{[ 6 ]} Эти кости, возможно, имеют половой диморфизм ; они также были обнаружены у небольшого американского танистрофеида Tanytrachelos . Гетеротопические оссификации могут быть связаны с репродуктивной биологией, поддерживающей репродуктивные органы (если они принадлежат самцам) или яйцевую сумку (если они принадлежат самкам). ^{[ 36 ]}^{[ 8 ]}

Задние конечности значительно крупнее передних, но схожи по общему строению и пропорциям. ( Бедренная кость бедренная кость) длинная, тонкая и сигмовидная (изогнута на обоих концах). На нижней стороне он имеет продольный мышечный гребень для прикрепления мышц ( внутренний вертел ) и контактирует с вертлужной впадиной (тазобедренной впадиной) в широком гладком суставе. Большеберцовая . и малоберцовая кости (голени) прямые, причем первая намного толще и более расширена в колене Большие проксимальные кости предплюсны (голеностопная или пяточная кости, соприкасающиеся с голенью) состоят из округлой пяточной кости и глыбистой таранной кости , которые у большинства экземпляров соединяются друг с другом по прямому или неглубокому контакту. ^{[ 9 ]}^{[ 2 ]} Как и у большинства неводных рептилий, между проксимальными предплюснями и костями стопы имеется набор небольших дистальных предплюснов в форме камешков. У Tanystropheus уменьшенное количество дистальных предплюсок: только небольшая четвертая дистальная предплюсна и крохотная третья дистальная предплюсна. ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]} Есть пять плотно прижатых плюсневых костей (костей стопы), причем четвертая и третья являются самыми длинными. Хотя первые четыре плюсневые кости тонкие и одинаковой длины, пятая (крайняя) очень толстая и слегка крючковатая, впадая в лодыжку по гладкому суставу. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 2 ]} Ориентировочная формула фаланг (суставов на палец) — 2-3-4-5-4. Первая фаланга пятого пальца ноги была очень длинной и выполняла роль плюсневой кости, как это наблюдается у других танистрофеидов. ^{[ 8 ]}^{[ 6 ]}

Классификация

Исторические интерпретации (1920-1980-е гг.)

Макрокнем , триасовый современник Танистрофея . С 1930-х годов эти два рода почти повсеместно считались близкими родственниками.

Проторозавр , позднепермский « проторозавр ». Некоторые палеонтологи 20-го века классифицировали Танистрофея и Макронема как триасовых проторозавров.

Знания об анатомии танистрофея изменились благодаря открытиям Бернхарда Пейера в 1920-х и 1930-х годах, но его связь с другими рептилиями оставалась загадочной на протяжении большей части 20-го века. Большинство палеонтологов (включая современных авторитетов) сходятся во мнении, что Танистрофей был близким родственником Макрокнемуса , более мелкой и менее специализированной рептилии, обнаруженной в тех же геологических слоях. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}^{[ 17 ]} Помимо этого вывода, Пейер первоначально предположил, что Танистрофей был связан с другими длинношеими рептилиями триаса. Одной из возможных версий были зауроптериги, такие как плезиозавры и нотозавры , а другой — фрагментарная немецкая рептилия трахелозавр . ^{[ 7 ]} Позже Пейер классифицировал Танистрофеуса и Макрокнема ближе к «проторозаврам» — термину, первоначально использовавшемуся для пермских рептилий, таких как проторозавр и араеосцелис . ^{[ 37 ]}

В начале и середине 20-го века пермские и триасовые рептилии неопределенного происхождения смешивались друг с другом в классификационных схемах было обычным явлением. Такие названия, как « Eosuchia », « Euryapsida », « Younginiformes », « Protorosauria » и другие, применялись разными авторами без особой последовательности. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]} Рептилия раннего триаса Африки Южной Prolacerta из также приняла участие после ее открытия. ^{[ 42 ]} Prolacerta была тезкой еще одного термина, введенного в запутанное пространство систематики рептилий: « Prolacertiformes ». ^{[ 43 ]}

В течение столетия две конкурирующие гипотезы о родстве Танистрофея на основе идей, заложенных Пейером, возникли . Обе гипотезы были подтверждены особенностями фенестрации черепа (формы отверстий в черепе за глазом) и краниального кинезиса (гибкости суставов внутри черепа). Одна из идей заключалась в том, что Танистрофей и его родственники (особенно Macrocnemus и Prolacerta ) были предками « lacertilians », устаревшего термина для ящериц . Эту гипотезу вплоть до 1980-х годов поддерживали немецкие и швейцарские палеонтологи, в том числе Руперт Вильд, ^{[ 44 ]}^{[ 18 ]} и преемник Пейера в Цюрихе Эмиль Кун-Шнайдер . ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 40 ]} Другая идея утверждала, что Танистрофей был «проторозавром», более близким к Проторозавру и Ареосцелису и не связанным с Пролацертой . Это было популярно среди американских палеонтологов, таких как Альфред Ромер . ^{[ 47 ]} В некоторых публикациях середины 20-го века утверждалось, что «проторозавры» были «эвриапсидами» (рептилиями только с верхним височным окном ), родственными зауроптеригам. ^{[ 48 ]}^{[ 39 ]} хотя более поздние отчеты признали, что Euryapsida, вероятно, была полифилетической , и ее члены не имели общего предка. ^{[ 41 ]}^{[ 49 ]}

В 1975 году в статье южноафриканского палеонтолога К. Э. Гоу утверждалось, что ни одна из этих гипотез не является полностью верной. ^{[ 50 ]} Он предположил, что Prolacerta и, как следствие, Macrocnemus и Tanystropheus , занимали вымерший отросток на генеалогическом древе рептилий рядом с предками архозавров , разнообразной группы рептилий с легкими черепами и зазубренными зубами, расположенными в глубоких лунках. ^{[ 50 ]} Динозавры являются одними из самых известных подвидов архозавров, как и современные крокодилы и их доисторические предки. ^{[ 38 ]} Несколько недавно открытых «пролацертиформ», в том числе Tanystropheus -, ^{[ 51 ]} Protorosaurus -, ^{[ 52 ]} и Prolacerta -подобные виды, ^{[ 53 ]} были описаны в 1970-х годах, вскоре после того, как область палеонтологии получила новый импульс в результате « ренессанса динозавров » в 1960-х годах и позже.

Кладистика и архозавроморфы (1980-1990-е гг.)

В 1980-х годах с появлением кладистики произошла смена парадигмы в области таксономии , в которой упор был сделан на монофилетические клады (всеохватывающие группы, определяемые общим происхождением) по сравнению с другими стилями категоризации. Филогенетический анализ был изобретен для количественной оценки эволюции рептилий путем сбора набора характеристик у выбранных видов и последующего использования вычислительных моделей для поиска самого простого ( наиболее экономного ) пути эволюции, который мог бы пройти для получения такого распределения признаков. Кладистика стабилизировала и определила фундаментальный раскол в генеалогическом древе рептилий: одна сторона генеалогического древа, Lepidosauromorpha , ведет к лепидозаврам, таким как чешуйчатые (ящерицы и змеи) и туатара . Другая сторона, Archosauromorpha , ведет к архозаврам. ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]} Кладистика была одним из многих доказательств, которые помогли продемонстрировать динозавровое происхождение птиц. Таким образом, крокодилы и птицы остались двумя выжившими группами архозавров. ^{[ 56 ]}

Серия филогенетических анализов, проведенных в конце 1980-х и 1990-х годах, убедительно подтвердила предложение Гоу (1975). ^{[ 54 ]}^{[ 57 ]}^{[ 53 ]}^{[ 58 ]}^{[ 59 ]} Tanystropheus , Macrocnemus , Protorosaurus и Prolacerta всегда относились к архозавроморфам, ближе к архозаврам, чем к чешуйчатым. «Protorosauria» и «Prolacertiformes» использовались как синонимы для подгруппы архозавроморфов, охватывающей этих внешне похожих на ящериц рептилий. Некоторые авторы отдали предпочтение «Проторозаврии» за приоритет . ^{[ 60 ]} Большинство других использовали «Prolacertiformes», утверждая, что «Protorosauria» — это имя, несущее слишком большой исторический багаж, поскольку ранее оно охватывало неархозавроморфных «эвриапсидов», таких как Araeoscelis . ^{[ 57 ]}

пролацертиформный» тип Tanystropheus обычно считается сестринским таксоном Tanytrachelos Как « , гораздо меньшего танистрофеида из Вирджинии . Другой небольшой танистрофейд, Cosesaurus из Испании связан с кладой Tanystropeus + Tanytrachelos . , во многих анализах 1980-х и 1990-х годов ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}^{[ 53 ]} Внутри Archosauromorpha к «проласертиформам» присоединяются еще несколько групп. ^{[ 38 ]} Клада Archosauriformes представляет собой разнообразную подгруппу архозавроморфов, включающую архозавров коронной группы и их хищных близких родственников, таких как Euparkeria и Proterosuchus . Коренастые травоядные триасового периода, такие как ринхозавры , трилофозавры и азендохзавриды. ^{[ 61 ]} дополнительно квалифицируются как архозавроморфы. ^{[ 38 ]} Причудливые хамелеонов похожие на дрепанозавры, , также были включены во многие исследования. ^{[ 57 ]}^{[ 62 ]}^{[ 59 ]} хотя совсем недавно они были интерпретированы как более базальный тип рептилий, не связанных с Archosauromorpha. ^{[ 63 ]}

Следующая кладограмма взята из Dilkes (1998), исследования с небольшой выборкой «пролацертиформ», но большего сходства с большинством анализов 2000-х и 2010-х годов: ^{[ 59 ]}

Саурия

	† Гефирозавр

	Чешуйчатый

† Protorosaurus

	Лангобардизавр

	Танистрофей

† Трилофозавр

† Ринчозаврия

	† Пролацерта

	Архозавриформы

Недавние исследования и отказ от «пролацертиформной» монофилии (2000-е годы – настоящее время)

Начиная с Дилкса (1998), многие филогенетические анализы начали обнаруживать Prolacerta в положении, близком к архозавриформам и вдали от других «пролацертиформ». ^{[ 59 ]} Кроме того, переописание проторозавра в 2009 году сместило его от танистрофеуса и приблизило к основанию архозавроморфы. ^{[ 64 ]} Эти результаты привели палеонтологов к выводу, что «Protorosauria» / «Prolacertiformes» не является естественной монофилетической кладой и не может адекватно описать структуру Archosauromorpha. В современных кладистических рамках его можно рассматривать как парафилетический уровень или полифилетическую категорию архозавроморфов, объединенных «примитивными» характеристиками (такими как тонкая шея и ящерицеподобное тело), а не общей эволюционной историей. ^{[ 65 ]}^{[ 64 ]}^{[ 38 ]}

Семейство Tanystropheidae пришло на смену этим старым названиям, действуя как монофилетическая клада, ориентированная на Tanystropheus . Tanystropheidae содержит растущий список бывших «проторозавров», имеющих более близкое сходство с Tanystropheus, чем с Prolacerta , Protorosaurus или другими основными группами архозавроморфов. Tanystropheus хорошо гнездится среди Tanystropheidae, иногда являясь сестринским таксоном Amotosaurus . ^{[ 66 ]}^{[ 61 ]}^{[ 38 ]} Макрокнемус чаще всего является самой базальной (первой расходящейся) танистрофеидой. ^{[ 66 ]}^{[ 61 ]}^{[ 38 ]}^{[ 17 ]}

Следующая кладограмма взята из работы Pritchard et al. (2015), исследование, посвященное танистрофеидам: ^{[ 66 ]}

Саурия

Лепидозавроморфа

Архозавроморфа

† Protorosaurus

† Мезозух

	† Ринхозавр

	† Тембаит

† Танистрофеиды

Макрокнемус

Лангобардизавр

	Танитрахелос

	Таксон Хайден Карьер (маленький безымянный танистрофейд с Ghost Ranch )

	Амотозавр

	Танистрофей

	† Трилофозавр

	† Тератерпетон

	† Пролацерта

	Архозавриформы

Следующая кладограмма взята из исследования Ezcurra (2016), в основном посвященного архозавроморфам и ранним архозавриформам: ^{[ 38 ]}

Архозавроморфа

† Protorosaurus

	Амотозавр

	Танистрофей

Крокопода

† Аллокотозаврия

† Ринчозаврия

† Бореоприса

† Пролацертиды

	† Тасманиозавр

	Архозавриформы

Набор филогенетических анализов, проведенных Spiekman et al. (2021) попытались решить вопрос о взаимоотношениях «проторозавров», используя расширенную и обновленную выборку видов архозавроморфов, описанных за последние несколько десятилетий. В этом исследовании Tanystropheus был разделен на пять таксономических единиц: T. longobardicus, T. Hydroides, T. «conspicuus», «T. antiquus» ( Protanystropeus ) и GMPKU P1527 (крупный экземпляр китайского танистрофеуса ). Для проверки предвзятости были разработаны два типа анализа: один игнорировал недискретные символы и порядок состояний символов, а другой включал эти настройки. В некоторых анализах для улучшения разрешения были исключены таксоны с «подстановочными знаками» с непостоянными позициями. ^{[ 17 ]}

Независимо от обстановки, T. longobardicus, T. Hydroides, T. «conspicuus» и GMPKU P1527 всегда образовывали кладу, хотя последние два были исключены из некоторых анализов как «подстановочные знаки». При некоторых настройках (но не при самом стабильном анализе) к этой кладе был добавлен еще один танистрофейд: Raibliania calligarisi из Карния в Италии. Основная клада Tanystropheus была хорошо вложена в состав Tanystropheidae. «Tanystropheus antiquus» , когда бы он ни был включен в анализ, никогда не обнаруживал, что он находится в кладе с другими таксонами Tanystropheus . Вместо этого он был последовательно связан с Dinocephalosaurus и Pectodens , образуя недавно названную кладу Dinocephalosauridae , помимо Tanystropheidae. Sclerostropheus fossai , еще один вид, ранее отнесенный к Tanystropheus , был непредсказуемым «подстановочным знаком», иногда помещавшимся в Dinocephalosauridae, а иногда в Tanystropheidae. ^{[ 17 ]}

Исследование 2024 года признало трахелозавра близким родственником диноцефалозавра , а их семейство - сестринским таксоном Tanystropheidae. Dinocephalosauridae были переименованы в Trachelosauridae , а клада Trachelosauridae + Tanystropheidae получила название Tanysauria . ^{[ 67 ]}

Следующая кладограмма представляет собой упрощенное представление наиболее стабильного анализа, предпочитаемого Spiekman et al. (2021), анализ 4. В этом конкретном анализе относительные ( непрерывные включаются ) символы, определенные символы упорядочиваются, а перед запуском анализа исключаются пять таксонов с подстановочными знаками: Czatkowiella harae , Tanystropheus «conspicuus », « Tanystropheus antiquus », Orovenator. mayorum и Elessaurus gondwanoccidens . ^{[ 17 ]}

Архозавроморфа

† Protorosaurus

† Пролацерта

	† Джезайрозавр

	† Диноцефалозавриды

† Танистрофеиды

	Macrocnemus Bassanius

	Макрокнемус из Фуюаня

	Склерострофей

	Рабляния

	AMNH FARB 7206 (безымянный танитрахелоподобный танистрофеид из Нью-Джерси )

	Танитрахелос

	Танистрофей гидроиды

	*ГМПКУ П 1527 ( Т. ср. гидроиды* )**

	Танистрофей лонгобардикус

Крокопода

† Аллокотозаврия

† Ринчозаврия

	† Теухагуа

	Архозавриформы

Палеоэкология

Диета

Диета танистрофея активно обсуждалась в прошлом, хотя самые последние исследования считают его рыбоядной (рыбоядной) рептилией. ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]} Зубы в передней части морды длинные, конические и сцепленные, как у нотозавров и плезиозавров . Вероятно, это было приспособление для ловли водной добычи. рыбья чешуя и крючки из щупалец головоногих моллюсков , что еще раз подтверждает рыбоядную диету. Кроме того, в области желудка некоторых экземпляров были обнаружены ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}

Отмечается, что у небольших экземпляров из Монте-Сан-Джорджио ( T. longobardicus ) имеются трехстворчатые зубы в задней части челюсти. Эта форма неортодоксальна и необычна среди вымерших или ныне живущих рептилий. Уайлд (1973/1974) считал эти зубы с тремя зубцами приспособлением для захвата насекомых. Кокс (1985) отметил, что морские игуаны , питающиеся водорослями , также имеют зубы с тремя зубцами. В результате такие же предпочтения он приписал и Танистрофею . Тейлор (1989) отверг обе эти гипотезы, поскольку он интерпретировал шею танистрофея как слишком негибкую, чтобы животное могло добиться успеха в любом образе жизни. ^{[ 9 ]}

Наиболее вероятная функция трехстворчатых зубов, как объяснил Носотти (2007), заключалась в том, что они способствовали рыбоядному питанию рептилий, помогая захватывать скользкую добычу, такую как рыба или кальмары. Некоторые современные виды тюленей , такие как хохлач и тюлень-крабоед , также имеют зубы с множеством зубцов, которые помогают их рациону достигать аналогичного эффекта. ^{[ 9 ]} Подобные зубы также были обнаружены у птерозавра Eudimorphodon и его собратья-танистрофеида Langobardisaurus , оба из которых считаются рыбоядными. Ракообразные и другие мягкие беспозвоночные также являются вероятными объектами питания для Tanystropheus longobardicus . У более крупных особей ( Tanystropheus Hydroides ) зубы с тремя зубцами отсутствуют, вместо них имеются типичные конические клыки по всему краю рта. Эта разница в зубном ряду указывает на степень разделения ниш: T. Hydroides предпочитает более крупную и активную добычу, чем T. longobardicus . ^{[ 11 ]}

Хищничество

Хотя длинные шеи были успешной эволюционной стратегией для многих групп морских рептилий в мезозое, они также повышали уязвимость животных к хищникам. Спикман и Мухал (2023) исследовали две окаменелости танистрофеев (PIMUZ T 2819 и PIMUZ T 3901), каждая из которых состоит исключительно из черепа, прикрепленного к сочлененной частичной шее. PIMUZ T 2819 (крупный экземпляр T. Hydroides ) сохранился до 10-го шейного позвонка, который расколот в результате проколов и надрезов. Форма следов указывает на то, что шея была перерезана двумя быстрыми укусами хищником, напавшим сверху и сзади. Аналогичная попытка хищничества произошла в отношении PIMUZ T 3901 (экземпляр T. longobardicus из известняка Мериде ), который был укушен в 5-й шейке матки и отрезан в 7-й шейке. Авторы также предположили, что, поскольку обезглавливание произошло в средней части шеи, Вероятно, это была оптимальная цель из-за ее расстояния от головы и мышечной основы шеи. Хотя многие современные морские рептилии были способны атаковать PIMUZ T 3901, только самые крупные хищники формации Безано могли атаковать PIMUZ T 2819. Paranothosaurus giganteus , Cymbospondylus buchseri и Helveticosaurus zollingeri являются кандидатами для последнего случая. ^{[ 69 ]}

Палеобиология

Биомеханика черепа

У T. Hydroides соединение между квадратной и чешуйчатой костью рыхлое, верхний конец квадратной кости зацепляется за глубокую вогнутость на чешуйчатой кости. Это обеспечило бы определенную гибкость в области контакта квадратной кости с чешуйчатой костью, позволяя квадратной кости вращаться вокруг ушного сустава . Это состояние представляет собой форму краниального кинезиса (движения костей черепа), известного как стрептостилия , которая встречается у некоторых живых ящериц. Квадратная кость также слабо связана с крыловидной костью, а квадратно-скуловая кость не может контактировать со скуловой костью - два качества, которые позволяют беспрепятственному движению квадратной кости. Хотя стрептостилия возможна в реконструированном черепе, невозможно продемонстрировать, активно ли она использовалась живым животным. ^{[ 13 ]}

Фрагменты палочковидных гиобранхиальных элементов (костей горла) обнаружены в окаменелостях как T. Hydroides , так и T. longobardicus . Эти гиобранхиальные кости очень тонкие и разрозненные, без костного тела (утолщенного «тела» подъязычного аппарата ), соединяющего элементы с обеих сторон горла. Эти черты указывают на то, что Танистрофей для захвата добычи полагался на кусание и увеличенные зубы. Аспирационное питание отвергается, поскольку оно коррелирует с более прочным и интегрированным подъязычным аппаратом. ^{[ 13 ]}

Рост и развитие

Гистологические образцы показали, что у Танистрофея была довольно медленная скорость роста. Бедренная кость, шейные позвонки, шейные ребра и постклоакальные кости имеют пластинчатую или параллельноволокнистую кору . Это соответствует медленному и устойчивому накоплению кости. Пластинчатые отложения характерны для шейных ребер и верхней части позвонка, а шарпиевые волокна обильны в шейных ребрах и постклоакальных костях. Верхняя часть позвонка подвергается ремоделированию вторичными остеонами , сглаживающими и укрепляющими эту часть кости по мере роста животного. Нет никаких доказательств наличия плетеной волокнистой кости, типа неровной быстроразвивающейся текстуры, наблюдаемой у многих архозавроморфов, включая других «проторозавров», таких как Aenigmastropeus и Prolacerta . Это говорит о том, что Tanystropheus (и его родственник Macrocnemus ) сохранили изначально низкую скорость метаболизма, более похожую на ящериц, чем на архозаврообразных. ^{[ 35 ]}

Дыхание

По мере увеличения длины шеи увеличивается и объем трахеи , что накладывает биологическое ограничение на дыхание. Каждый раз, когда животное вдыхает, значительная часть насыщенного кислородом воздуха (так называемый объем мертвого пространства) не может полностью пройти через трахею и достичь легких. У многих животных с длинной шеей есть приспособления, призванные преодолеть это ограничение. Например, у жирафов узкая трахея и редкое дыхание, что уменьшает объем мертвого пространства. Динозавры -зауроподы дополняют свою трахею воздушными мешками, которые обеспечивают большее движение воздуха через дыхательную систему . Птицы используют как воздушные мешки, так и редкое дыхание. Танистрофею придется полагаться на исключительно специализированные легкие, которые превосходят любые аллометрические прогнозы, основанные на современных рептилиях. В качестве компромисса между потреблением энергии и минимизацией объема мертвого пространства идеальная ширина трахеи для танистрофея составляет около 1 см (0,4 дюйма), а длина шеи — 1,7 метра (5,6 фута). В периоды высокой активности единственной структурой легких, способной удовлетворить потребности в кислороде, являются многокамерные легкие (разделенные на несколько меньших камер) с однонаправленным потоком воздуха и нечастым дыханием. Этот тип дыхательной системы наблюдается у современных архозавров и черепах. В любом случае, . Объем легких Танистрофея был слишком мал для частой активности или жизни на больших высотах Это подтверждает его предполагаемую экологию как прибрежного хищника, устраивающего засады. ^{[ 29 ]}

Мягкие ткани

Экземпляр, описанный Ренесто в 2005 году, имел необычный «черный материал» вокруг задней части тела с более мелкими пятнами в середине спины и хвоста. Хотя большая часть материала была аморфной, часть перед бедром, по-видимому, сохранила отпечатки чешуи, что указывает на то, что черный материал был остатками мягких тканей. Чешуйки кажутся полупрямоугольными и не перекрываются друг с другом, подобно покровам молоди Macrocnemus, описанному в 2002 году. ^{[ 70 ]} Часть материала у основания хвоста особенно толстая и богата фосфатом . В этой части также присутствует множество небольших сферических структур, которые при дальнейшей подготовке оказались состоящими из карбоната кальция . Эти химические вещества позволяют предположить, что черный материал образовался в результате распада белков образца в теплой, застойной и кислой среде. Как и у Macrocnemus , концентрация этого материала у основания хвоста позволяет предположить, что у этого экземпляра за бедрами было довольно заметное количество мышц. ^{[ 8 ]}

Мозг и внутреннее ухо

Отпечатки на лобных костях окаменелостей Tanystropheus longobardicus указывают на то, что этот вид, по крайней мере, имел выпуклый передний мозг с парными обонятельными луковицами . ^{[ 9 ]} Полная черепная коробка экземпляра Tanystropheus Hydroides PIMUZ T 2790 позволила провести частичную реконструкцию полости мозга и внутреннего уха с помощью цифровой эндокастовой модели . Флоккулус (внутренними ушными большой и широкий и ведет вперед к остальной части мозжечка , которая является самой узкой между внутрикостным лабиринтом каналами). Большие хлопья могут быть связаны с большей стабилизацией головы и глаз, хотя доказательства неубедительны. У зауроподов с длинной шеей наблюдается уменьшение количества флоккул, и нет четкой корреляции между размером и функцией флоккулов у современных млекопитающих и птиц. Как и у других рептилий, у танистрофея есть три полукружных канала, отходящих от внутреннего уха. Танистрофей, вероятно, оставался на мелководье или на суше, поскольку его полукруглые каналы гораздо тоньше, чем у глубоко ныряющих морских птиц. Передний полукружный канал, изгибающийся вверх и вокруг флоккула, расширен. Задний полукружный канал (который наклонен назад и наружу от мозга) меньше, как и латеральный полукружный канал (который выгибается наружу). Латеральный полукружный канал ориентирован почти горизонтально, что, возможно, связано с горизонтальным положением головы. Также есть длинная прямая улитковый канал, выходящий наружу, а длинный улитковый канал обычно указывает на хороший слух у современных рептилий. ^{[ 13 ]}

Наземные возможности

Образ жизни танистрофея противоречив: различные исследования отдают предпочтение наземному или водному образу жизни животного. Крупные исследования танистрофеев анатомии и экологии , проведенные Рупертом Уайлдом (1973/1974, 1980), показали, что это был активный наземный хищник, державший голову высоко и S-образно сгибаясь. ^{[ 44 ]} Хотя эта интерпретация не полностью согласуется с предложенной биомеханикой шеи, более поздние аргументы подтвердили идею о том, что Танистрофей был полностью способен передвигаться по суше. ^{[ 8 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}

Ренесто (2005) утверждал, что шея Танистрофея была легче, чем предполагалось ранее, и что вся передняя половина тела была более легкой, чем более крепкая и мускулистая задняя половина. ^{[ 8 ]} Помимо укрепления задних конечностей, большие мышцы бедра и хвоста сместили бы центр масс животного назад, стабилизируя животное при маневрировании своей удлиненной шеей. На шее танистрофея низкие нервные отростки, что предполагает недоразвитость его эпаксиальной мускулатуры. внутренние мышцы спины (такие как длинная шейная мышца Это позволяет предположить, что движущей силой движений шеи были ). Зигапофизы шеи перекрываются горизонтально, что ограничивает боковое движение. Удлиненные шейные ребра образовывали опору на нижней стороне шеи. Возможно, они играли аналогичную роль окостеневшим сухожилиям многих крупных динозавров, передавая силы от веса головы и шеи на грудной пояс, а также обеспечивая пассивную поддержку, ограничивая дорсовентральное (вертикальное) сгибание. ^{[ 74 ]}^{[ 8 ]} В отличие от окостеневших сухожилий, шейные ребра танистрофея плотные и полностью окостеневшие на протяжении всей жизни животного, поэтому его шея была еще более негибкой, чем у динозавров. ^{[ 35 ]}

В паре сообщений в блоге палеохудожника Марка Уиттона, опубликованных в 2015 году , подсчитано, что шея составляет лишь 20% всей массы животного из-за ее легких и полых позвонков. Для сравнения, у птерозавров семейства Azhdarchidae , которые явно были крупными наземными хищниками, шея и голова составляли почти 50% их массы. Уиттон предположил, что Танистрофей охотился бы на добычу с берега моря, сродни цапле . ^{[ 71 ]}^{[ 72 ]} Ренесто (2005) также поддерживал этот образ жизни. ^{[ 8 ]} Опубликованная позже оценка показала, что шея составляла от 30 до 43% массы тела. ^{[ 29 ]} Наземные или полуземные образы жизни подтверждаются тафономическими данными: экземпляры танистрофеев , сохранившиеся в Монте-Сан-Джорджио, обладают высокой полнотой (большинство костей присутствует в средних ископаемых), но вариабельным сочленением (кости не всегда сохраняются в жизненном положении). Это похоже на макрокнемуса (который был наземным) и противоположно тому, что наблюдалось у серпианозавра (который был полностью водным). ^{[ 73 ]} В продолжении Ренесто (2005) Ренесто и Франко Саллера в 2018 году было предложено больше информации о реконструированной мускулатуре Танистрофея . Это исследование показало, что первые несколько хвостовых позвонков танистрофея имели мощные сухожилия и связки, которые делали тело более жестким, удерживая живот над землей и не позволяя шее перетягивать тело. ^{[ 75 ]}

Водные возможности

Чанц (1986, 1988) предположил, что у Танистрофея не было мускулатуры, чтобы поднять шею над землей, и что он, вероятно, был полностью водным и плавал, покачивая своим телом и хвостом из стороны в сторону, как змея или крокодил. ^{[ 74 ]} Эта интерпретация была опровергнута более поздними исследованиями, ^{[ 8 ]} хотя Танистрофей , возможно, все еще провел большую часть своей жизни на мелководье. ^{[ 75 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}

Ренесто (2005) утверждал, что у Танистрофея не было четких приспособлений для подводного плавания в той же степени, что и у большинства других водных рептилий. Хвост Танистрофея был сжат вертикально (сверху вниз) у основания и утончён к кончику, поэтому в качестве плавника для бокового (из стороны в сторону) движения он не пригодился. Длинная шея и короткие передние конечности сместили центр массы назад к длинным задним конечностям, что сделало бы плавание на четырех конечностях неэффективным и нестабильным, если бы это была предпочтительная форма передвижения. Он также утверждал, что толчки только задними конечностями, как у плавающих лягушек, были неэффективной формой передвижения для такого крупного животного, как Танистрофей. ^{[ 8 ]}

Вопреки более ранним аргументам, Ренесто и Саллер (2018) нашли некоторые доказательства того, что Танстрофеус был адаптирован к необычному стилю плавания. ^{[ 75 ]} Они отметили, что, судя по реконструкции мышечной массы, задние конечности могли бы быть довольно гибкими и мощными в соответствии с соотношением мышц ног, таза и хвостовых позвонков. Их предложение заключалось в том, чтобы Танистрофей использовал особый способ подводного движения: вытягивал задние конечности вперед, а затем одновременно втягивал их, создавая мощный «прыжок» вперед. Дальнейшее подтверждение этой гипотезы основано на ихногене ( ископаемом следе) Gwyneddicchium , который, вероятно, был создан небольшими танистрофеидами, такими как Tanytrachelos . Некоторые следы Gwyneddicchium представляют собой последовательность парных раскидистых следов задних конечностей без каких-либо отпечатков рук. Эти следы, возможно, были созданы той же формой движения, которую Ренесто и Саллер (2018) предположили как предпочтительный метод плавания у Tanystropheus . ^{[ 75 ]}

Тем не менее, боковые волны нельзя игнорировать как потенциальный стиль плавания; позвонки около бедер имеют расширенные поперечные отростки, которые связаны с мощными волнообразными мышцами хвоста у рептилий, например у крокодилов. Движения хвоста могут быть более эффективными для плавания, чем гребля или толчки задними конечностями, поскольку кости стопы танистрофеуса плотно связаны друг с другом, и места для перепонок мало. ^{[ 13 ]}

Череп Tanystropheus дополнительно подтверждает полуводный образ жизни: и T. Hydroides , и T. longobardicus имеют большие неразделенные ноздри, расположенные на верхней поверхности морды, что соответствует такому образу жизни у других животных. ^{[ 11 ]} Кроме того, плотность бедренных костей приближается к плотности лариозавра , водного нотозавра . ^{[ 35 ]} Во время подводной охоты Танистрофей , возможно, действовал как хищник из засады , используя свою длинную шею, чтобы незаметно приближаться к косякам рыб или кальмаров, сохраняя при этом свое большое тело незамеченным. Выбрав подходящую добычу, он рванется вперед. ^{[ 75 ]} или откиньте в сторону. T. Hydroides особенно хорошо подходил для бокового укуса благодаря низкому черепу и распростертым клыкам. ^{[ 11 ]} Методичный и периодический подход к подводной охоте был бы уместен для Танистрофея , учитывая отсутствие у него приспособлений к исключительно водной жизни. Вероятно, он был неспособен преследовать хищников , в отличие от более устойчивых и специализированных морских рептилий, таких как ихтиозавры или плезиозавры . ^{[ 75 ]}^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}

Ссылки

^ Эльбейн, Ашер (12 августа 2020 г.). «Понимание «одного из самых загадочных животных, которые когда-либо жили» — раскрыты важные тайны о рептилии с шеей, похожей на жирафовую, которая охотилась на добычу 242 миллиона лет назад» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 14 августа 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Риппель, Оливье; Цзян, Да-Ён; Фрейзер, Николас К.; Хао, Вэй-Чэн; Мотани, Рёске; Сунь, Юань-Линь; Сунь, Цзо-Ю (2010). « Танистрофей ср. Т. Longobardicus из раннего позднего триаса провинции Гуйчжоу, юго-западный Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1082–1089. Бибкод : 2010JVPal..30.1082R . дои : 10.1080/02724634.2010.483548 . JSTOR 40864387 . S2CID 86315078 .
^ Даль Сассо, К. и Брилланте, Г. (2005). Динозавры Италии . Издательство Университета Индианы. ISBN 0-253-34514-6 , ISBN 978-0-253-34514-1 .
^ Танистрофей . Палеонтология позвоночных в Миланском университете. Проверено 19 февраля 2007 г.
^ Артабер Г. (март 1922 г.). «О развитии, дрессировке и гибели птерозавров». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 4 (1): 1–47. Бибкод : 1922PalZ....4....1A . дои : 10.1007/BF03041557 . S2CID 131644821 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из Спикман, Стефан Н.Ф.; Шайер, Торстен М. (16 декабря 2019 г.). «Таксономический пересмотр рода Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–46. дои : 10.26879/1038 . ISSN 1094-8074 . S2CID 211105850 .
^ Jump up to: ^а ^б Пейер, Бернхард (1931). «Триасовая фауна Тичинских известняковых Альп II. Tanystropheus longobardicus Bass. sp». Трактаты Швейцарского палеонтологического общества . 50 :9-110.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Ренесто, С. (2005). «Новый экземпляр Tanystropheus (Reptilia, Protorosauria) из среднего триаса Швейцарии и экология рода» . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 111 (3): 377–394.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап Носсотти, Стефания (2007). «Tanystropheus longobardicus (Reptilia Protorosauria): новая интерпретация анатомии на основе новых образцов из среднего триаса Безано (Ломбардия, северная Италия)» . Мемуары Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории Милана . 35 (3).
^ Фрейзер, Северная Каролина; Носотти, С.; Риппель, О. (2004). «Переоценка двух видов Tanystropheus (Diapsida, Protorosauria) из Монте-Сан-Джорджо, южные Альпы» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп3): 60А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Спикман, Стефан Н.Ф.; Нинан, Джеймс М.; Фрейзер, Николас К.; Фернандес, Винсент; Риппель, Оливье; Носотти, Стефания; Шайер, Торстен М. (06 августа 2020 г.). «Водные привычки и разделение ниш у триасовой рептилии с необычайно длинной шеей Tanystropheus» . Современная биология . 30 (19): 3889–3895.e2. Бибкод : 2020CBio...30E3889S . дои : 10.1016/j.cub.2020.07.025 . hdl : 10141/622898 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 32763168 . S2CID 221012988 .
^ Мейер, Герман (1855). «Динозавры Мусшелкалька с учетом динозавров из разноцветного песчаника и Койпера» . О фауне доисторического мира, раздел второй . Франкфурт: Генрих Келлер: 1–167.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} Спикман, Стефан Н.Ф.; Нинан, Джеймс М.; Фрейзер, Николас К.; Фернандес, Винсент; Риппель, Оливье; Носотти, Стефания; Шайер, Торстен М. (20 ноября 2020 г.). «Морфология черепа Tanystropheus Hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha), выявленная с помощью синхротронной микротомографии» . ПерДж . 8 : е10299. дои : 10.7717/peerj.10299 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 7682440 . ПМИД 33240633 .
^ Чепиньский, Лукаш; Павляк, Войцех; Райтель, Адам; Таланда, Матеуш; Щигельский, Томаш; Сулей, Томаш (27 октября 2023 г.). «Новый комплекс позвоночных среднего триаса из Мидар (южная Польша)» . Журнал палеонтологии позвоночных . дои : 10.1080/02724634.2023.2265445 . ISSN 0272-4634 .
^ Скавинский, Томаш; Циглер, Мацей; Чепиньский, Лукаш; Шерманский, Марцин; Таланда, Матеуш; Сурмик, Давид; Недзведский, Гжегож (19 мая 2017 г.). «Переоценка исторических остатков динозавров из среднего-верхнего триаса Польши». Историческая биология . 29 (4): 442–472. Бибкод : 2017HBio...29..442S . дои : 10.1080/08912963.2016.1188385 . ISSN 0891-2963 . S2CID 133166493 .
^ Jump up to: ^а ^б Сенников, АГ (2011). «Новые танистрофеиды (Reptilia: Archosauromorpha) из триаса Европы». Палеонтологический журнал . 45 (1): 90–104. Бибкод : 2011PalJ...45...90S . дои : 10.1134/S0031030111010151 . S2CID 85193597 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Спикман, Стефан Н.Ф.; Фрейзер, Николас К.; Шайер, Торстен М. (3 мая 2021 г.). «Новая филогенетическая гипотеза Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) и других «проторозавров» и ее значение для ранней эволюции стволовых архозавров» . ПерДж . 9 : е11143. дои : 10.7717/peerj.11143 . ISSN 2167-8359 . ПМК 8101476 . ПМИД 33986981 .
^ Jump up to: ^а ^б Уайлд, Р.; Остеринк, Х. (1984). « Танистрофей (Reptilia: Squamata) из Нижнего Мусшелкалька в Винтерсвейке, Голландия» . Грондбур и Хамер . 38 (5): 142–148.
^ Риппель, Оливье (31 августа 2001 г.). «Новый вид Tanystropheus (Reptilia: Protorosauria) из среднего триаса Махтеш-Рамона, Израиль» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 221 (2): 271–287. дои : 10.1127/njgpa/221/2001/271 .
^ Юрчак, Тибор (1975). Tanystropheus biharicus n.sp. (Reptilia, Squamata) или новый вид для триасовой фауны Румынии (на румынском языке). Том. 3. Нимфея. стр. 45–52.
^ Шох, RR (2011). Новые остатки архозаврообразных из немецкого Нижнего Койпера. Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии, статьи 260: 87–100. дои : 10.1127/0077-7749/2011/0133 .
^ Оси, Аттила; Сабо, Мартон; Ботфалваи, Габор (11 мая 2020 г.). «Останки танистрофея и других рептилий-архозавроморфов из среднего и позднего триаса Виллани (Вилланьские холмы, Венгрия)» . Геология Карпатика . 71 (3): 264–273. дои : 10.31577/ГеолКарп.71.3.5 . ISSN 1335-0552 . S2CID 225862812 .
^ Чун, Ли (2007). «Молодая особь Tanystropheus sp. (Protorosauria, Tanystropheidae) из среднего триаса Гуйчжоу, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 45 (1): 37–42. Архивировано из оригинала (PDF) 22 февраля 2017 года.
^ МАРКО ДАЛЛА ВЕККЬЯ, ФАБИО (31 июля 2000 г.). «ТАНИСТРОФЕЙ (ARCHOSAUROMORPHA, PROLACERTIFORMES) ОСТАЛСЯ ИЗ ТРИАСА СЕВЕРНЫХ ФРИУЛИ (НЕ ИТАЛИЯ)» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 106 :2 дои : 10.13130/2039-4942/5394 .
^ Сьюс, Ханс-Дитер; Олсен, Пол Э. (2015). «Стратиграфический и временной контекст и фаунистическое разнообразие пермско-юрских комплексов континентальных четвероногих из рифтового бассейна Фанди, восточная Канада» (PDF) . Атлантическая геология . 51 : 139–205. дои : 10.4138/atlgeol.2015.006 . S2CID 17520371 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2019 года.
^ Сьюс, Ханс-Дитер; Олсен, Пол Э.; Федак, Тим Дж.; Шох, Райнер Р. (04 июля 2021 г.). «Разнообразный комплекс континентальных четвероногих среднего триаса из супергруппы Ньюарка в Новой Шотландии (Канада)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (4): e2023168. Бибкод : 2021JVPal..41E3168S . дои : 10.1080/02724634.2021.2023168 . ISSN 0272-4634 . S2CID 247181044 .
^ Формозо, Кирстен К.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Причард, Адам К.; Стокер, Мишель Р.; Паркер, Уильям Г. (21 ноября 2019 г.). «Танистрофеид с длинной шеей из формации Моенкопи среднего триаса (анизийский ярус) дает представление об экологии и биогеографии танистрофеидов» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–15. дои : 10.26879/988 . hdl : 10919/99898 . ISSN 1094-8074 . S2CID 210088772 .
^ Фрейзер, Северная Каролина ; Риппель, О. (2006). «Новый проторозавр (Диапсида) из Верхнего Бунцандштайна Шварцвальда, Германия». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 866. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[866:ANPDFT]2.0.CO;2 . S2CID 86244612 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с де Соуза, Рэй Бразил Буэно; Кляйн, Вильфрид (04 ноября 2022 г.). «Моделирование дыхательной системы длинношеей триасовой рептилии Tanystropheus (Archosauromorpha)». Наука о природе . 109 (6): 55. Бибкод : 2022SciNa.109...55D . дои : 10.1007/s00114-022-01824-7 . ISSN 1432-1904 . ПМИД 36331664 . S2CID 253269489 .
^ Заградничек, Олдрич; Бухтова, Марсела; Доседелова, Хана; Такер, Эбигейл (2014). «Развитие сложной формы зубов у рептилий» . Границы в физиологии . 5 : 74. doi : 10.3389/fphys.2014.00074 . ISSN 1664-042X . ПМЦ 3933779 . ПМИД 24611053 .
^ Мелстром, Киган М. (2017). «Взаимосвязь между диетой и сложностью зубов у ныне живущих зубастых ящеров: ЗУБНАЯ СЛОЖНОСТЬ И ДИЕТА МЕЛЬСТРОМ-САУРИАНЦЕВ» . Журнал морфологии . 278 (4): 500–522. дои : 10.1002/jmor.20645 . ПМИД 28145089 . S2CID 12313074 .
^ Jump up to: ^а ^б Райтель, Адам; Бёмер, Кристина; Спикман, Стефан Н.Ф.; Таланда, Матеуш (2024). «Чрезвычайное удлинение шеи развилось, несмотря на сильные ограничения развития у причудливых рептилий триаса, что является следствием модульности шеи у архозавров» . Королевское общество открытой науки . 11 (5). Бибкод : 2024RSOS...1140233R . дои : 10.1098/rsos.240233 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 11285776 .
^ ДЕ-ОЛИВЕЙРА, Тиана М.; ПИНЕЙРО, Фелипе Л.; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Диас-Да-Сильва, Сержиу; Кербер, Леонардо (08 апреля 2020 г.). «Новый архозавроморф из Южной Америки дает представление о ранней диверсификации танистрофеидов» . ПЛОС ОДИН . 15 (4): e0230890. Бибкод : 2020PLoSO..1530890D . дои : 10.1371/journal.pone.0230890 . ISSN 1932-6203 . ПМК 7141609 . PMID 32267850 .
^ Жакье, Вивьен П.; Фрейзер, Николас К.; Фуррер, Хайнц; Шайер, Торстен М. (2017). «Остеология нового экземпляра Macrocnemus aff. M. fuyuanensis (Archosauromorpha, Protorosauria) из среднего триаса Европы: потенциальное значение для распознавания видов и палеогеографии танистрофеидных проторозавров» . Границы в науках о Земле . 5 : 91. Бибкод : 2017FrEaS...5... 91J дои : 10.3389/feart.2017.00091 . ISSN 2296-6463 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Жакье, Вивьен П.; Шайер, Торстен М. (04 марта 2017 г.). «Гистология костей среднетриасовых длинношеих рептилий Tanystropheus и Macrocnemus (Archosauromorpha, Protorosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): e1296456. Бибкод : 2017JVPal..37E6456J . дои : 10.1080/02724634.2017.1296456 . ISSN 0272-4634 . S2CID 90637424 .
^ Олсен, Пол Э. (1979). «Новый водный эозух из супергруппы Ньюарка (поздний триас – ранняя юра) Северной Каролины и Вирджинии» (PDF) . Постилла . 176 : 1–14.
^ Jump up to: ^а ^б Пейер, Бернхард (1937). «Триасовая фауна Тичинских известняковых Альп XII. Macrocnemus bassanii Nopca». Трактаты Швейцарского палеонтологического общества . 54 :1–87.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
^ Jump up to: ^а ^б Ромер, А.С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 0-89464-985-Х .
^ Jump up to: ^а ^б Кун-Шнайдер, Эмиль (1963). «Пути систематики рептилий» . Палеонтологический журнал (на немецком языке). 37 (1–2): 61–87. Бибкод : 1963ПалЗ...37...61К . дои : 10.1007/BF02989601 . ISSN 0031-0220 . S2CID 84757407 .
^ Jump up to: ^а ^б Ромер, Альфред Шервуд (1967). «Пересмотр ранней эволюции рептилий» . Эволюция . 21 (4): 821–833. дои : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb03436.x . ПМИД 28563088 . S2CID 2076679 .
^ Паррингтон, Франция (1 августа 1935 г.). «XVI.— О Prolacerta broomi, gen. et sp. n. и происхождении ящериц». Анналы и журнал естественной истории . 16 (92): 197–205. дои : 10.1080/00222933508655037 . ISSN 0374-5481 .
^ Кэмп, CL (1945). « Пролацерта и проторозавровые рептилии; Часть I» . Американский научный журнал . 243 (1): 17–32. Бибкод : 1945AmJS..243...17C . дои : 10.2475/ajs.243.1.17 . ISSN 0002-9599 .
^ Jump up to: ^а ^б Уайлд, Р. 1973. Tanystropheus longbardicus (Bassani) (New Egerbnisse). в Кун-Шнайдер, Э., Пейер, Б. (ред.) - Триасовая фауна Тичинских известняковых Альп XXIII. Швейцария. Палеонт. Абх. Том 95 Базель, Германия.
^ Эмиль, Кун-Шнайдер (1954). «О происхождении ящериц». Индевор (на немецком языке). 13 :215-221.
^ Кун-Шнайдер, Эмиль (1962). «Еще один череп Macrocnemus bassanii Nopca из анизийского яруса триаса Монте-Сан-Джорджио (Кент. Тичино, Швейцария)» . Палеонтологический журнал (на немецком языке). 36 (С1): 110–133. Нагрудный код : 1962ПалЗ...36С.110К . дои : 10.1007/BF02987896 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129660030 .
^ Ромер, А.С. (1947). «Взаимоотношения пермской рептилии проторозавра » . Американский научный журнал . 245 (1): 19–30. Бибкод : 1947AmJS..245...19R . дои : 10.2475/ajs.245.1.19 . ISSN 0002-9599 .
^ Кольбер, Эдвин Х. (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл.
^ Ромер, Альфред Шервуд (1971). «Неортодоксальность в филогении рептилий» . Эволюция . 25 (1): 103–112. дои : 10.1111/j.1558-5646.1971.tb01863.x . ПМИД 28562932 . S2CID 5391625 .
^ Jump up to: ^а ^б Гоу, CE (1975). «Морфология и взаимоотношения Youngina capensis Broom и Prolacerta broomi Parrington» (PDF) . Палеонтология Африканская . 18 : 89–131. hdl : 10539/16290 .
^ Олсен, Пол Э. (1979). «Новый водный эозух из супергруппы Ньюарка (поздний триас – ранняя юра) Северной Каролины и Вирджинии» (PDF) . Постилла . 176 : 1–14.
^ Чаттерджи, С. (1980). « Малеризавр , новая эозуховая рептилия из позднего триаса Индии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 291 (1048): 163–200. Бибкод : 1980RSPTB.291..163C . дои : 10.1098/rstb.1980.0131 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бентон, Майкл Дж.; Аллен, Джеки Л. (ноябрь 1997 г.). « Boreopricea из нижнего триаса России и родство пролацертиформных рептилий» (PDF) . Палеонтология . 40 (4): 931–953.
^ Jump up to: ^а ^б Бентон, Майкл Дж. (1 июня 1985 г.). «Классификация и филогения диапсидных рептилий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 .
^ Жак Готье; Арнольд Г. Клюге; Тимоти Роу (1988). «Филогения амниот и важность окаменелостей» (PDF) . Кладистика . 4 (2): 105–209. дои : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . hdl : 2027.42/73857 . ПМИД 34949076 . S2CID 83502693 .
^ Готье, Жак (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . В Падиане, Кевин (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. стр. 1–55. ISBN 978-0-940228-14-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эванс, Сьюзен Э. (1988). «Ранняя история и взаимоотношения диапсид» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих, Том 1: Земноводные, рептилии, птицы . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 221–260.
^ Jump up to: ^а ^б Нур-Эддин Джалиль (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. Бибкод : 1997JVPal..17..506J . дои : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дилкс, Дэвид М. (1998). «Раннетриасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ПМК 1692244 .
^ Чаттерджи, Санкар (24 декабря 1986 г.). « Malerisaurus langstoni , новая диапсидная рептилия из триаса Техаса» . Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (4): 297–312. Бибкод : 1986JVPal...6..297C . дои : 10.1080/02724634.1986.10011627 . ISSN 0272-4634 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Несбитт, С.Дж.; Флинн, Джей-Джей; Причард, AC; Пэрриш, MJ; Ранивохариманана, Л.; Висс, Арканзас (2015). «Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний-верхний триас, группа Исало, Мадагаскар) и его систематическое положение среди стволовых рептилий-архозавров». Бюллетень Американского музея естественной истории . 398 (398): 1–126. дои : 10.1206/amnb-899-00-1-126.1 . hdl : 2246/6624 . ISSN 0003-0090 . S2CID 86289421 .
^ Ренесто, С. (1994). « Мегаланкозавр , возможно, древесный архозавроморф (рептилия) из верхнего триаса северной Италии». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 38–52. Бибкод : 1994JVPal..14...38R . дои : 10.1080/02724634.1994.10011537 .
^ Причард, AC; Несбитт, SJ (01 октября 2017 г.). «Птичье череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид» . Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170499. Бибкод : 2017RSOS....470499P . дои : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5666248 . ПМИД 29134065 .
^ Jump up to: ^а ^б Готтманн-Кесада, Аннализ; Сандер, П. Мартин (19 марта 2009 г.). «Переописание раннего архозавроморфа Protorosaurus speneri Meyer, 1832 и его филогенетических связей» . Палеонтографика Абтейлунг А. 287 (4–6): 123–220. Бибкод : 2009PalAA.287..123G . дои : 10.1127/пала/287/2009/123 . ISSN 0375-0442 .
^ Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние таксонного отбора» . В Арратии Г; Уилсон, MVH; Клотье, Р. (ред.). Последние достижения в области происхождения и ранней радиации позвоночных . Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. стр. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Причард, Адам К.; Тернер, Алан Х.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Смит, Натан Д. (04 марта 2015 г.). «Позднетриасовые танистрофеиды (Reptilia, Archosauromorpha) из северного Нью-Мексико (член окаменелого леса, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция Tanystropheidae» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e911186. Бибкод : 2015JVPal..35E1186P . дои : 10.1080/02724634.2014.911186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130089407 .
^ Спикман, Стефан Н.Ф.; Эскурра, Мартин Д.; Райтель, Адам; Ван, Вэй; Мухал, Эудальд; Бухвиц, Майкл; Шох, Райнер Р. (15 марта 2024 г.). «Переописание Trachelosaurus fischeri из Бунцандштайна (средний триас) в Бернбурге, Германия: первая европейская морская рептилия, похожая на диноцефалозавра , и ее систематическое значение для ранних архозавроморфов с длинной шеей» . Швейцарский журнал палеонтологии . 143 (1): 10. Бибкод : 2024SwJP..143...10S . дои : 10.1186/s13358-024-00309-6 . ISSN 1664-2384 .
^ Шейер и др. (2014): Восстановление морских биотиков в раннем триасе: взгляд хищников. PLoS ONE https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088987
^ Спикман, Стефан Н.Ф.; Мухал, Эудальд (20 июня 2023 г.). «Обезглавливание длинношеей триасовой морской рептилии Танистрофея » . Современная биология . 33 (13): Р708–Р709. Бибкод : 2023CBio...33R.708S . дои : 10.1016/j.cub.2023.04.027 . ПМИД 37343555 . S2CID 259207369 .
^ Ренесто, Сильвио; Аванзини, Марко (2002). «Остатки кожи молоди Macrocnemus bassanii Nopsca (Reptilia, Prolacertiformes) из среднего триаса Северной Италии» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 224 (1): 31–48. дои : 10.1127/njgpa/224/2002/31 .
^ Jump up to: ^а ^б Виттон, Марк (13 ноября 2015 г.). «Блог Mark Witton.com: Образ жизни Танистрофея, часть 1: была ли эта шея слишком тяжелой для использования на суше?» . Проверено 23 сентября 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Виттон, Марк (11 декабря 2015 г.). «Блог Mark Witton.com: Образ жизни Танистрофея, часть 2: прибрежный рыболов или водный хищник, впервые приступивший к работе?» . Проверено 23 сентября 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Бердмор, СР; Фуррер, Х. (2017). «Земля или вода: использование тафономических моделей для определения образа жизни триасового проторозавра Танистрофея (Diapsida, Archosauromorpha)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 98 (2): 243–258. дои : 10.1007/s12549-017-0299-7 . S2CID 133762329 .
^ Jump up to: ^а ^б Чанц, К. 1988. Аллометрия и гетерохрония в росте шеи триасовых пролацертиформных рептилий. Палеонтология. 31:997–1011.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ренесто, Сильвио; Саллер, Франко (2018). «СВИДЕТЕЛЬСТВА ПОЛУВОДНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ ТРИАСОВЫХ ДИАПСИДНЫХ РЕПТИЛИЙ ТАНИСТРОФЕЙ» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии (исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 124 (1): № 1 (2018). дои : 10.13130/2039-4942/9541 . ISSN 2039-4942 .

Библиография

Георгий Ольшевский подробно рассказывает об истории «П». exogyrarum. Архивировано 12 апреля 2016 г. на Wayback Machine , в списке рассылки динозавров.
Хюэне, 1902. «Обзор рептилий триаса». Геологические и палеонтологические трактаты . 6, 1-84.
Фрич, 1905. «Описание ящеров чешской меловой формации». Материалы заседаний Королевского Богемского общества наук II класса. 1905 (8), 1–7.

Внешние ссылки

[NYT-20200812-1] Эльбейн, Ашер (12 августа 2020 г.). «Понимание «одного из самых загадочных животных, которые когда-либо жили» — раскрыты важные тайны о рептилии с шеей, похожей на жирафовую, которая охотилась на добычу 242 миллиона лет назад» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 14 августа 2020 г.

[:2-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Риппель, Оливье; Цзян, Да-Ён; Фрейзер, Николас К.; Хао, Вэй-Чэн; Мотани, Рёске; Сунь, Юань-Линь; Сунь, Цзо-Ю (2010). « Танистрофей ср. Т. Longobardicus из раннего позднего триаса провинции Гуйчжоу, юго-западный Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1082–1089. Бибкод : 2010JVPal..30.1082R . дои : 10.1080/02724634.2010.483548 . JSTOR 40864387 . S2CID 86315078 .

[dinoitaly-3] Даль Сассо, К. и Брилланте, Г. (2005). Динозавры Италии . Издательство Университета Индианы. ISBN 0-253-34514-6 , ISBN 978-0-253-34514-1 .

[Milan-4] Танистрофей . Палеонтология позвоночных в Миланском университете. Проверено 19 февраля 2007 г.

[5] Артабер Г. (март 1922 г.). «О развитии, дрессировке и гибели птерозавров». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 4 (1): 1–47. Бибкод : 1922PalZ....4....1A . дои : 10.1007/BF03041557 . S2CID 131644821 .

[:5-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из Спикман, Стефан Н.Ф.; Шайер, Торстен М. (16 декабря 2019 г.). «Таксономический пересмотр рода Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–46. дои : 10.26879/1038 . ISSN 1094-8074 . S2CID 211105850 .

[:8-7] Jump up to: ^а ^б Пейер, Бернхард (1931). «Триасовая фауна Тичинских известняковых Альп II. Tanystropheus longobardicus Bass. sp». Трактаты Швейцарского палеонтологического общества . 50 :9-110.

[:0-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Ренесто, С. (2005). «Новый экземпляр Tanystropheus (Reptilia, Protorosauria) из среднего триаса Швейцарии и экология рода» . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 111 (3): 377–394.

[:3-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап Носсотти, Стефания (2007). «Tanystropheus longobardicus (Reptilia Protorosauria): новая интерпретация анатомии на основе новых образцов из среднего триаса Безано (Ломбардия, северная Италия)» . Мемуары Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории Милана . 35 (3).

[10] Фрейзер, Северная Каролина; Носотти, С.; Риппель, О. (2004). «Переоценка двух видов Tanystropheus (Diapsida, Protorosauria) из Монте-Сан-Джорджо, южные Альпы» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (доп3): 60А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .

[:4-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Спикман, Стефан Н.Ф.; Нинан, Джеймс М.; Фрейзер, Николас К.; Фернандес, Винсент; Риппель, Оливье; Носотти, Стефания; Шайер, Торстен М. (06 августа 2020 г.). «Водные привычки и разделение ниш у триасовой рептилии с необычайно длинной шеей Tanystropheus» . Современная биология . 30 (19): 3889–3895.e2. Бибкод : 2020CBio...30E3889S . дои : 10.1016/j.cub.2020.07.025 . hdl : 10141/622898 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 32763168 . S2CID 221012988 .

[12] Мейер, Герман (1855). «Динозавры Мусшелкалька с учетом динозавров из разноцветного песчаника и Койпера» . О фауне доисторического мира, раздел второй . Франкфурт: Генрих Келлер: 1–167.

[:6-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} Спикман, Стефан Н.Ф.; Нинан, Джеймс М.; Фрейзер, Николас К.; Фернандес, Винсент; Риппель, Оливье; Носотти, Стефания; Шайер, Торстен М. (20 ноября 2020 г.). «Морфология черепа Tanystropheus Hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha), выявленная с помощью синхротронной микротомографии» . ПерДж . 8 : е10299. дои : 10.7717/peerj.10299 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 7682440 . ПМИД 33240633 .

[14] Чепиньский, Лукаш; Павляк, Войцех; Райтель, Адам; Таланда, Матеуш; Щигельский, Томаш; Сулей, Томаш (27 октября 2023 г.). «Новый комплекс позвоночных среднего триаса из Мидар (южная Польша)» . Журнал палеонтологии позвоночных . дои : 10.1080/02724634.2023.2265445 . ISSN 0272-4634 .

[15] Скавинский, Томаш; Циглер, Мацей; Чепиньский, Лукаш; Шерманский, Марцин; Таланда, Матеуш; Сурмик, Давид; Недзведский, Гжегож (19 мая 2017 г.). «Переоценка исторических остатков динозавров из среднего-верхнего триаса Польши». Историческая биология . 29 (4): 442–472. Бибкод : 2017HBio...29..442S . дои : 10.1080/08912963.2016.1188385 . ISSN 0891-2963 . S2CID 133166493 .

[Sennikov11-16] Jump up to: ^а ^б Сенников, АГ (2011). «Новые танистрофеиды (Reptilia: Archosauromorpha) из триаса Европы». Палеонтологический журнал . 45 (1): 90–104. Бибкод : 2011PalJ...45...90S . дои : 10.1134/S0031030111010151 . S2CID 85193597 .

[:7-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Спикман, Стефан Н.Ф.; Фрейзер, Николас К.; Шайер, Торстен М. (3 мая 2021 г.). «Новая филогенетическая гипотеза Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) и других «проторозавров» и ее значение для ранней эволюции стволовых архозавров» . ПерДж . 9 : е11143. дои : 10.7717/peerj.11143 . ISSN 2167-8359 . ПМК 8101476 . ПМИД 33986981 .

[:10-18] Jump up to: ^а ^б Уайлд, Р.; Остеринк, Х. (1984). « Танистрофей (Reptilia: Squamata) из Нижнего Мусшелкалька в Винтерсвейке, Голландия» . Грондбур и Хамер . 38 (5): 142–148.

[Rieppel2001-19] Риппель, Оливье (31 августа 2001 г.). «Новый вид Tanystropheus (Reptilia: Protorosauria) из среднего триаса Махтеш-Рамона, Израиль» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 221 (2): 271–287. дои : 10.1127/njgpa/221/2001/271 .

[Jurcsak1975-20] Юрчак, Тибор (1975). Tanystropheus biharicus n.sp. (Reptilia, Squamata) или новый вид для триасовой фауны Румынии (на румынском языке). Том. 3. Нимфея. стр. 45–52.

[:03-21] Шох, RR (2011). Новые остатки архозаврообразных из немецкого Нижнего Койпера. Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии, статьи 260: 87–100. дои : 10.1127/0077-7749/2011/0133 .

[22] Оси, Аттила; Сабо, Мартон; Ботфалваи, Габор (11 мая 2020 г.). «Останки танистрофея и других рептилий-архозавроморфов из среднего и позднего триаса Виллани (Вилланьские холмы, Венгрия)» . Геология Карпатика . 71 (3): 264–273. дои : 10.31577/ГеолКарп.71.3.5 . ISSN 1335-0552 . S2CID 225862812 .

[23] Чун, Ли (2007). «Молодая особь Tanystropheus sp. (Protorosauria, Tanystropheidae) из среднего триаса Гуйчжоу, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 45 (1): 37–42. Архивировано из оригинала (PDF) 22 февраля 2017 года.

[24] МАРКО ДАЛЛА ВЕККЬЯ, ФАБИО (31 июля 2000 г.). «ТАНИСТРОФЕЙ (ARCHOSAUROMORPHA, PROLACERTIFORMES) ОСТАЛСЯ ИЗ ТРИАСА СЕВЕРНЫХ ФРИУЛИ (НЕ ИТАЛИЯ)» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 106 :2 дои : 10.13130/2039-4942/5394 .

[25] Сьюс, Ханс-Дитер; Олсен, Пол Э. (2015). «Стратиграфический и временной контекст и фаунистическое разнообразие пермско-юрских комплексов континентальных четвероногих из рифтового бассейна Фанди, восточная Канада» (PDF) . Атлантическая геология . 51 : 139–205. дои : 10.4138/atlgeol.2015.006 . S2CID 17520371 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2019 года.

[26] Сьюс, Ханс-Дитер; Олсен, Пол Э.; Федак, Тим Дж.; Шох, Райнер Р. (04 июля 2021 г.). «Разнообразный комплекс континентальных четвероногих среднего триаса из супергруппы Ньюарка в Новой Шотландии (Канада)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (4): e2023168. Бибкод : 2021JVPal..41E3168S . дои : 10.1080/02724634.2021.2023168 . ISSN 0272-4634 . S2CID 247181044 .

[27] Формозо, Кирстен К.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Причард, Адам К.; Стокер, Мишель Р.; Паркер, Уильям Г. (21 ноября 2019 г.). «Танистрофеид с длинной шеей из формации Моенкопи среднего триаса (анизийский ярус) дает представление об экологии и биогеографии танистрофеидов» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–15. дои : 10.26879/988 . hdl : 10919/99898 . ISSN 1094-8074 . S2CID 210088772 .

[Amotosaurus-28] Фрейзер, Северная Каролина ; Риппель, О. (2006). «Новый проторозавр (Диапсида) из Верхнего Бунцандштайна Шварцвальда, Германия». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 866. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[866:ANPDFT]2.0.CO;2 . S2CID 86244612 .

[:15-29] Jump up to: ^а ^б ^с де Соуза, Рэй Бразил Буэно; Кляйн, Вильфрид (04 ноября 2022 г.). «Моделирование дыхательной системы длинношеей триасовой рептилии Tanystropheus (Archosauromorpha)». Наука о природе . 109 (6): 55. Бибкод : 2022SciNa.109...55D . дои : 10.1007/s00114-022-01824-7 . ISSN 1432-1904 . ПМИД 36331664 . S2CID 253269489 .

[30] Заградничек, Олдрич; Бухтова, Марсела; Доседелова, Хана; Такер, Эбигейл (2014). «Развитие сложной формы зубов у рептилий» . Границы в физиологии . 5 : 74. doi : 10.3389/fphys.2014.00074 . ISSN 1664-042X . ПМЦ 3933779 . ПМИД 24611053 .

[31] Мелстром, Киган М. (2017). «Взаимосвязь между диетой и сложностью зубов у ныне живущих зубастых ящеров: ЗУБНАЯ СЛОЖНОСТЬ И ДИЕТА МЕЛЬСТРОМ-САУРИАНЦЕВ» . Журнал морфологии . 278 (4): 500–522. дои : 10.1002/jmor.20645 . ПМИД 28145089 . S2CID 12313074 .

[:20-32] Jump up to: ^а ^б Райтель, Адам; Бёмер, Кристина; Спикман, Стефан Н.Ф.; Таланда, Матеуш (2024). «Чрезвычайное удлинение шеи развилось, несмотря на сильные ограничения развития у причудливых рептилий триаса, что является следствием модульности шеи у архозавров» . Королевское общество открытой науки . 11 (5). Бибкод : 2024RSOS...1140233R . дои : 10.1098/rsos.240233 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 11285776 .

[:02-33] ДЕ-ОЛИВЕЙРА, Тиана М.; ПИНЕЙРО, Фелипе Л.; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Диас-Да-Сильва, Сержиу; Кербер, Леонардо (08 апреля 2020 г.). «Новый архозавроморф из Южной Америки дает представление о ранней диверсификации танистрофеидов» . ПЛОС ОДИН . 15 (4): e0230890. Бибкод : 2020PLoSO..1530890D . дои : 10.1371/journal.pone.0230890 . ISSN 1932-6203 . ПМК 7141609 . PMID 32267850 .

[:42-34] Жакье, Вивьен П.; Фрейзер, Николас К.; Фуррер, Хайнц; Шайер, Торстен М. (2017). «Остеология нового экземпляра Macrocnemus aff. M. fuyuanensis (Archosauromorpha, Protorosauria) из среднего триаса Европы: потенциальное значение для распознавания видов и палеогеографии танистрофеидных проторозавров» . Границы в науках о Земле . 5 : 91. Бибкод : 2017FrEaS...5... 91J дои : 10.3389/feart.2017.00091 . ISSN 2296-6463 .

[:16-35] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Жакье, Вивьен П.; Шайер, Торстен М. (04 марта 2017 г.). «Гистология костей среднетриасовых длинношеих рептилий Tanystropheus и Macrocnemus (Archosauromorpha, Protorosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): e1296456. Бибкод : 2017JVPal..37E6456J . дои : 10.1080/02724634.2017.1296456 . ISSN 0272-4634 . S2CID 90637424 .

[36] Олсен, Пол Э. (1979). «Новый водный эозух из супергруппы Ньюарка (поздний триас – ранняя юра) Северной Каролины и Вирджинии» (PDF) . Постилла . 176 : 1–14.

[:9-37] Jump up to: ^а ^б Пейер, Бернхард (1937). «Триасовая фауна Тичинских известняковых Альп XII. Macrocnemus bassanii Nopca». Трактаты Швейцарского палеонтологического общества . 54 :1–87.

[:11-38] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .

[RAS56-39] Jump up to: ^а ^б Ромер, А.С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 0-89464-985-Х .

[:12-40] Jump up to: ^а ^б Кун-Шнайдер, Эмиль (1963). «Пути систематики рептилий» . Палеонтологический журнал (на немецком языке). 37 (1–2): 61–87. Бибкод : 1963ПалЗ...37...61К . дои : 10.1007/BF02989601 . ISSN 0031-0220 . S2CID 84757407 .

[:13-41] Jump up to: ^а ^б Ромер, Альфред Шервуд (1967). «Пересмотр ранней эволюции рептилий» . Эволюция . 21 (4): 821–833. дои : 10.1111/j.1558-5646.1967.tb03436.x . ПМИД 28563088 . S2CID 2076679 .

[42] Паррингтон, Франция (1 августа 1935 г.). «XVI.— О Prolacerta broomi, gen. et sp. n. и происхождении ящериц». Анналы и журнал естественной истории . 16 (92): 197–205. дои : 10.1080/00222933508655037 . ISSN 0374-5481 .

[43] Кэмп, CL (1945). « Пролацерта и проторозавровые рептилии; Часть I» . Американский научный журнал . 243 (1): 17–32. Бибкод : 1945AmJS..243...17C . дои : 10.2475/ajs.243.1.17 . ISSN 0002-9599 .

[Wild1973-44] Jump up to: ^а ^б Уайлд, Р. 1973. Tanystropheus longbardicus (Bassani) (New Egerbnisse). в Кун-Шнайдер, Э., Пейер, Б. (ред.) - Триасовая фауна Тичинских известняковых Альп XXIII. Швейцария. Палеонт. Абх. Том 95 Базель, Германия.

[45] Эмиль, Кун-Шнайдер (1954). «О происхождении ящериц». Индевор (на немецком языке). 13 :215-221.

[46] Кун-Шнайдер, Эмиль (1962). «Еще один череп Macrocnemus bassanii Nopca из анизийского яруса триаса Монте-Сан-Джорджио (Кент. Тичино, Швейцария)» . Палеонтологический журнал (на немецком языке). 36 (С1): 110–133. Нагрудный код : 1962ПалЗ...36С.110К . дои : 10.1007/BF02987896 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129660030 .

[47] Ромер, А.С. (1947). «Взаимоотношения пермской рептилии проторозавра » . Американский научный журнал . 245 (1): 19–30. Бибкод : 1947AmJS..245...19R . дои : 10.2475/ajs.245.1.19 . ISSN 0002-9599 .

[48] Кольбер, Эдвин Х. (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл.

[49] Ромер, Альфред Шервуд (1971). «Неортодоксальность в филогении рептилий» . Эволюция . 25 (1): 103–112. дои : 10.1111/j.1558-5646.1971.tb01863.x . ПМИД 28562932 . S2CID 5391625 .

[Gow-50] Jump up to: ^а ^б Гоу, CE (1975). «Морфология и взаимоотношения Youngina capensis Broom и Prolacerta broomi Parrington» (PDF) . Палеонтология Африканская . 18 : 89–131. hdl : 10539/16290 .

[51] Олсен, Пол Э. (1979). «Новый водный эозух из супергруппы Ньюарка (поздний триас – ранняя юра) Северной Каролины и Вирджинии» (PDF) . Постилла . 176 : 1–14.

[52] Чаттерджи, С. (1980). « Малеризавр , новая эозуховая рептилия из позднего триаса Индии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 291 (1048): 163–200. Бибкод : 1980RSPTB.291..163C . дои : 10.1098/rstb.1980.0131 .

[:04-53] Jump up to: ^а ^б ^с Бентон, Майкл Дж.; Аллен, Джеки Л. (ноябрь 1997 г.). « Boreopricea из нижнего триаса России и родство пролацертиформных рептилий» (PDF) . Палеонтология . 40 (4): 931–953.

[:14-54] Jump up to: ^а ^б Бентон, Майкл Дж. (1 июня 1985 г.). «Классификация и филогения диапсидных рептилий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 .

[:23-55] Жак Готье; Арнольд Г. Клюге; Тимоти Роу (1988). «Филогения амниот и важность окаменелостей» (PDF) . Кладистика . 4 (2): 105–209. дои : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . hdl : 2027.42/73857 . ПМИД 34949076 . S2CID 83502693 .

[56] Готье, Жак (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . В Падиане, Кевин (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. стр. 1–55. ISBN 978-0-940228-14-6 .

[:32-57] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эванс, Сьюзен Э. (1988). «Ранняя история и взаимоотношения диапсид» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих, Том 1: Земноводные, рептилии, птицы . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 221–260.

[Jesairosaurus-58] Jump up to: ^а ^б Нур-Эддин Джалиль (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. Бибкод : 1997JVPal..17..506J . дои : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 .

[Howesia95-59] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дилкс, Дэвид М. (1998). «Раннетриасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ПМК 1692244 .

[60] Чаттерджи, Санкар (24 декабря 1986 г.). « Malerisaurus langstoni , новая диапсидная рептилия из триаса Техаса» . Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (4): 297–312. Бибкод : 1986JVPal...6..297C . дои : 10.1080/02724634.1986.10011627 . ISSN 0272-4634 .

[nesbitt2015-61] Jump up to: ^а ^б ^с Несбитт, С.Дж.; Флинн, Джей-Джей; Причард, AC; Пэрриш, MJ; Ранивохариманана, Л.; Висс, Арканзас (2015). «Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний-верхний триас, группа Исало, Мадагаскар) и его систематическое положение среди стволовых рептилий-архозавров». Бюллетень Американского музея естественной истории . 398 (398): 1–126. дои : 10.1206/amnb-899-00-1-126.1 . hdl : 2246/6624 . ISSN 0003-0090 . S2CID 86289421 .

[renesto1994-62] Ренесто, С. (1994). « Мегаланкозавр , возможно, древесный архозавроморф (рептилия) из верхнего триаса северной Италии». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 38–52. Бибкод : 1994JVPal..14...38R . дои : 10.1080/02724634.1994.10011537 .

[:22-63] Причард, AC; Несбитт, SJ (01 октября 2017 г.). «Птичье череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид» . Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170499. Бибкод : 2017RSOS....470499P . дои : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5666248 . ПМИД 29134065 .

[:24-64] Jump up to: ^а ^б Готтманн-Кесада, Аннализ; Сандер, П. Мартин (19 марта 2009 г.). «Переописание раннего архозавроморфа Protorosaurus speneri Meyer, 1832 и его филогенетических связей» . Палеонтографика Абтейлунг А. 287 (4–6): 123–220. Бибкод : 2009PalAA.287..123G . дои : 10.1127/пала/287/2009/123 . ISSN 0375-0442 .

[:82-65] Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние таксонного отбора» . В Арратии Г; Уилсон, MVH; Клотье, Р. (ред.). Последние достижения в области происхождения и ранней радиации позвоночных . Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. стр. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2 .

[Pritchardtanys-66] Jump up to: ^а ^б ^с Причард, Адам К.; Тернер, Алан Х.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Смит, Натан Д. (04 марта 2015 г.). «Позднетриасовые танистрофеиды (Reptilia, Archosauromorpha) из северного Нью-Мексико (член окаменелого леса, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция Tanystropheidae» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e911186. Бибкод : 2015JVPal..35E1186P . дои : 10.1080/02724634.2014.911186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130089407 .

[:19-67] Спикман, Стефан Н.Ф.; Эскурра, Мартин Д.; Райтель, Адам; Ван, Вэй; Мухал, Эудальд; Бухвиц, Майкл; Шох, Райнер Р. (15 марта 2024 г.). «Переописание Trachelosaurus fischeri из Бунцандштайна (средний триас) в Бернбурге, Германия: первая европейская морская рептилия, похожая на диноцефалозавра , и ее систематическое значение для ранних архозавроморфов с длинной шеей» . Швейцарский журнал палеонтологии . 143 (1): 10. Бибкод : 2024SwJP..143...10S . дои : 10.1186/s13358-024-00309-6 . ISSN 1664-2384 .

[68] Шейер и др. (2014): Восстановление морских биотиков в раннем триасе: взгляд хищников. PLoS ONE https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088987

[Decapitation-69] Спикман, Стефан Н.Ф.; Мухал, Эудальд (20 июня 2023 г.). «Обезглавливание длинношеей триасовой морской рептилии Танистрофея » . Современная биология . 33 (13): Р708–Р709. Бибкод : 2023CBio...33R.708S . дои : 10.1016/j.cub.2023.04.027 . ПМИД 37343555 . S2CID 259207369 .

[70] Ренесто, Сильвио; Аванзини, Марко (2002). «Остатки кожи молоди Macrocnemus bassanii Nopsca (Reptilia, Prolacertiformes) из среднего триаса Северной Италии» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 224 (1): 31–48. дои : 10.1127/njgpa/224/2002/31 .

[:17-71] Jump up to: ^а ^б Виттон, Марк (13 ноября 2015 г.). «Блог Mark Witton.com: Образ жизни Танистрофея, часть 1: была ли эта шея слишком тяжелой для использования на суше?» . Проверено 23 сентября 2018 г.

[:18-72] Jump up to: ^а ^б Виттон, Марк (11 декабря 2015 г.). «Блог Mark Witton.com: Образ жизни Танистрофея, часть 2: прибрежный рыболов или водный хищник, впервые приступивший к работе?» . Проверено 23 сентября 2018 г.

[beardmore-73] Jump up to: ^а ^б Бердмор, СР; Фуррер, Х. (2017). «Земля или вода: использование тафономических моделей для определения образа жизни триасового проторозавра Танистрофея (Diapsida, Archosauromorpha)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 98 (2): 243–258. дои : 10.1007/s12549-017-0299-7 . S2CID 133762329 .

[Tschanz1988-74] Jump up to: ^а ^б Чанц, К. 1988. Аллометрия и гетерохрония в росте шеи триасовых пролацертиформных рептилий. Палеонтология. 31:997–1011.

[:1-75] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ренесто, Сильвио; Саллер, Франко (2018). «СВИДЕТЕЛЬСТВА ПОЛУВОДНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ ТРИАСОВЫХ ДИАПСИДНЫХ РЕПТИЛИЙ ТАНИСТРОФЕЙ» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии (исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 124 (1): № 1 (2018). дои : 10.13130/2039-4942/9541 . ISSN 2039-4942 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]