Целлюлозная синтаза (формирование UDP)
| Целлюлозная синтаза (формирование UDP) | |||
|---|---|---|---|
 Структура бактериальной целлюлозной синтазы. Зеленый: каталитическая субъединица BCSA; Голубой: регуляторная субъединица BCSB. Вверх: периплазма ; Вниз: цитоплазма. PDB : 4P02 , через OPM. | |||
| Идентификаторы | |||
| ЕС №. | 2.4.1.12 | ||
| CAS №. | 9027-19-4 | ||
| Альт. имена | GS-I. [ 1 ] | ||
| Базы данных | |||
| Intenz | Intenz View | ||
| Бренда | Бренда вход | ||
| Расширение | Вид Nicezyme | ||
| Кегг | Кегг вход | ||
| Метатический | Метаболический путь | ||
| Напрямую | профиль | ||
| PDB Структуры | RCSB PDB PDBE PDBSUM | ||
| |||
| Синтаза целлюлозы (CESA/BCSA) | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | Cellulose_synth | ||
| Pfam | PF03552 | ||
| InterPro | IPR005150 | ||
| TCDB | 4.d.3 | ||
| Кэзи | GT2 | ||
| |||
| 4P02 Цепь A; CAZY и TCDB также включают другие белки | |||
| Бактериальная целлюлоза синтаза DI-GMP-связывающая регуляторная субъединица | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | BCSB | ||
| Pfam | PF03170 | ||
| InterPro | IPR018513 | ||
| Кат - | 4p02 | ||
| OPM Суперсемейство | 302 | ||
| OPM белок | 4p02 | ||
| Мембраном | 539 | ||
| |||
| 4p02 цепь б | |||
Форма UDP-образной формы целлюлозной синтазы ( EC 2.4.1.12 ) является основным ферментом, который продуцирует целлюлозу . Систематически известен как UDP-глюкоза: (1 → 4) -β- d -глюкан 4-β- d -глюкозилтрансфераза в фермерке . Он катализирует реакцию химическую :
- UDP-глюкоза + [(1 → 4) -β- d -глюкозил] n = udp + [(1 → 4) -β- d -glucosyl] n + 1
Аналогичный фермент использует GDP-глюкозу , целлюлозу синтазу (формирование GDP) ( EC 2.4.1.29 ).
Это семейство ферментов встречается как у бактерий , так и у растений . Члены растения обычно называют CESA (целлюлозной синтазой) или предварительной CSLA (целлюлозно-синтаза-подобного), в то время как бактериальные элементы могут дополнительно известно как BCSA (бактериальная целлюлозная синтаза) или Cela (просто «целлюлоза»). [ 2 ] Растения приобрели CESA от события эндосимбиоза , который продуцировал хлоропласт . [ 3 ] Это семейство принадлежит семейству 2 глюкозилтрансферазы 2 (GT2). [ 2 ] Гликозилтрансферазы участвуют в биосинтезе и гидролизе основной части биомассы Земли. [ 4 ] Известно, что в суперсемействе CESA есть около семи подсемейств , [ 5 ] или десять в комбинированной суперсемействе растений-альгал. [ 6 ] Urochordates - единственная группа животных, обладающих этим ферментом, приобретая их с помощью горизонтального переноса генов более 530 миллионов лет назад. [ 7 ]
Целлюлоза
[ редактировать ]Целлюлоза представляет собой агрегацию неразветвленных полимерных цепей, изготовленных из β- (1 → 4)-связанных глюкозы остатков , которые составляют большую часть первичных и вторичных клеточных стен . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Хотя это важно для растений, он также синтезируется большинством водорослей, некоторых бактерий и некоторых животных. [ 7 ] [ 6 ] [ 12 ] [ 13 ] Во всем мире, 2 × 10 11 Тонны целлюлозных микрофибриллов продуцируются, [ 14 ] который служит критическим источником возобновляемых биотопливов и других биологических продуктов, таких как пиломатериалы, топливо, корм, бумага и хлопок. [ 9 ] [ 15 ]
Цель целлюлозы
[ редактировать ]Целлюлозные микрофибриллы изготавливаются на поверхности клеточных мембран для усиления стенок клеток, которые широко исследовали биохимиками растений и клеточным биологом, потому что 1) они регулируют клеточный морфогенез и 2) они служат вместе со многими другими компонентами (т.е. лигнин , гемицеллулозой , пектин ). В клеточной стенке как сильная структурная поддержка и форма клеток. [ 15 ] Без этих опорных структур рост клеток приведет к тому, что клетка набухает и распространяется во всех направлениях, тем самым теряя жизнеспособность своей формы [ 16 ]
Структура
[ редактировать ] | В этом разделе отсутствует информация о мотивах последовательности, упомянутой в большинстве структурных статей. ( Август 2019 ) |
Было разрешено несколько структур бактериальной целлюлозной синтазы BCSAB. Бактериальный фермент состоит из двух разных субъединиц, каталитического BCSA на цитоплазматической стороне и регуляторного BCSB на периплазматической стороне. Они связаны серией трансмембранных спиралей, называемых базой данных Cath как 4P02A01 и 4P02B05. (Подразделения для других моделей, таких как 4HG6 , следуют аналогично.) Фермент стимулируется циклическим DI-GMP . In vivo , но не in vitro , требуется третья субъединица под названием BCSC, состоящая из 18-цетовой бета-бочки. Некоторые бактерии содержат дополнительные неосведомленные периплазматические субъединицы. [ 17 ]
BCSA следует за компоновкой цитоплазматических доменов, зажатых между N- и C-концевым трансмембранным доменом. Он имеет типичный домен Family 2 GT (4P02A02) со структурой GT-A Fold. На C-концевом конце находится домен Pilz, консервативный у бактерий, [ 17 ] которые образуют часть циклической связывающей поверхности Di-GMP вместе с BCSB и доменом бета-барреля (4P02A03). [ 18 ] Помимо С-терминального домена ТМ, BCSB состоит из двух повторений, каждый из которых состоят из углеводного связывающего модуля 27 (Кат-Кате 2.60.120.260) и сэндвит-альфа-бета (CATH 3.30.379.20). [ 17 ]
BCSA и BCSB вместе образуют канал с помощью синтезированной целлюлозы выходят из клетки, а мутации в остатки, выстилающие канал, снижают активность этого фермента. [ 17 ] Стробирующая петля в BCSA закрывается над каналом; Он открывается, когда циклический DI-GMP связан с ферментом. [ 18 ]
Растения
[ редактировать ]У растений целлюлоза синтезируется большими комплексами синтазы целлюлозы (CSC), которые состоят из изоформ белка синтазы (CESA), которые расположены в уникальную гексагональную структуру, известную как «розетка частицы» шириной 50 нм и высотой 30–35 нм. [ 6 ] [ 19 ] [ 20 ] Существует более 20 из этих полноразмерных интегральных мембранных белков , каждый из которых составляет около 1000 аминокислот длиной. [ 9 ] [ 10 ] Эти розетки, ранее известные как гранулы, были впервые обнаружены в 1972 году с помощью электронной микроскопии у зеленых видов водорослей Cladophora и Chaetomorpha [ 21 ] (Робинсон и др. 1972). раствора Рентгеновское рассеяние показало, что CESA находятся на поверхности растительной клетки и являются удлиненными мономерами с двумя каталитическими доменами , которые объединяются в димеры . Центр димеров является основной точкой каталитической активности, [ 6 ] и предполагается, что доли содержат специфические для растений PC-R и CS-R. [ 9 ] Поскольку целлюлоза производится во всех клеточных стенках, белки CESA присутствуют во всех тканях и типах клеток растений. Тем не менее, существуют различные типы CESA, некоторые типы тканей могут иметь различные концентрации одного над другим. Например, белок ATCESA1 (RSW1) участвует в биосинтезе первичных клеточных стен по всему растению, в то время как белок ATCESA7 (IRX3) экспрессируется только в стволе для производства вторичной клеточной стенки. [ 10 ]
По сравнению с бактериальным ферментом, растительные версии синтазы гораздо сложнее кристаллизоваться, и по состоянию на август 2019 года экспериментальные атомные структуры каталитического домена синтазы растительной целлюлозы. Тем не менее, по крайней мере две структуры с высокой уверенностью были предсказаны для этих ферментов. [ 9 ] [ 12 ] Более широкая из двух структур (Sethaphong 2013), которая включает в себя весь средний цитоплазматический домен (снова зажатый между спиралями TM), дает полезный взгляд на фермент: две специфические для растения вставки, называемые PC-R (область консервированной растения Подобно во всех растениях) на N-концевом конце и CS-R (Class-специфическая область, определяет число подкласса после CESA) на C-концевой конец, подчеркивает обычное каталитическое ядро GT, вероятно, обеспечивая уникальную функцию формирования розетки растение CESA. [ 12 ] (Некоторые белки CESA обладают дополнительной вставкой.) [ 22 ] Структура, по -видимому, объясняет последствия многих известных мутаций. Однако позиционирование двух вставки не соответствует результату рассеяния от Olek 2014. [ 12 ] Экспериментальная модель домена PC-R ( 5JNP ) 2016 года помогает заполнить этот пробел, поскольку она значительно улучшает соответствие по сравнению с предыдущим результатом Олекка. [ 23 ] Он также соответствует прогнозированию Sethaphong 2015 антипараллельной спиральной катушки. Две группы продолжают продвигать свое понимание структуры CESA , причем Olek et al. Сфокусируются на экспериментальных структурах и Sethaphong et al. Сфокусируются на исследованиях растений и строительстве лучших компьютерных моделей. [ 24 ]
Другие отличия от бактериального BCSA включают в себя различное количество Helice ( BCSA имеет 4 спирали на каждом конце; CESA имеет две на N-конце и 6 на C-конце) и присутствие цинкового пальца ( 1Weo ) на N-конце. [ 9 ]
Активность
[ редактировать ]Биосинтез целлюлозы-это процесс, в ходе которого отдельные гомогенные β- (1 → 4)-глюкан-цепи, в диапазоне от 2000 до 25 000 остатков глюкозы, синтезируются, а затем немедленно водородная связь друг с другом с образованием жестких кристаллических массивов или микрофибриллов. [ 9 ] Микрофибрилл в первичной клеточной стенке составляют около 36 цепей, в то время как микковые микросхемы вторичной клеточной стенки намного больше, содержащие до 1200 β- (1 → 4)-глюкановые цепи. [ 15 ] [ 10 ] Уридинофосфат-глюкоза (UDP), которая продуцируется ферментной сахарозойсинтазой (SUSY), которая продуцирует и транспортирует UDP-глюкозу в плазматическую мембрану , является субстратом, используемой синтазой целлюлозы для получения цепей глюкана. [ 9 ] [ 25 ] Скорость, с которой остатки глюкозы синтезируются на одну цепь глюкана, колеблется от 300 до 1000 остатков глюкозы в минуту, более высокая скорость более распространена во вторичных частицах стенки, например, в ксилеме. [ 26 ] [ 27 ]
Вспомогательные структуры
[ редактировать ]Микрофибрилл синтез руководствуется корковыми микротрубочками , которые лежат под плазматической мембраной удлиненных клеток, в том, что они образуют платформу, на которой CSC могут преобразовать молекулы глюкозы в кристаллические цепи. Гипотеза выравнивания микротрубочек -микрофильл предполагает, что кортикальные микротрубочки, которые лежат под плазматической мембраной удлиненных клеток, обеспечивают трассы для CSC, которые преобразуют молекулы глюкозы в кристаллические целлюлозные микрофибрилл. [ 28 ] Прямая гипотеза постулирует некоторые типы прямой связи между комплексами CESA и микротрубочками. [ 25 ] Кроме того, белок Корриган (KOR1), как полагают, является критическим компонентом синтеза целлюлозы в том, что он действует как целлюлаза на границе стенки плазматической мембраны. KOR1 взаимодействует с двумя специфическими белками CESA, возможно, путем корректурирования и снятия стресса, создаваемого синтезом глюкана, путем гидролизующей беспорядочной аморфной целлюлозы. [ 29 ]
Экологические влияния
[ редактировать ]На активность синтеза целлюлозы влияет многие стимулы окружающей среды, такие как гормоны, свет, механические стимулы, питание и взаимодействие с цитоскелетом . Взаимодействие с этими факторами может влиять на осаждение целлюлозы в том смысле, что оно влияет на количество продуцированного субстрата, а также на концентрацию и/или активность CSC в плазматической мембране. [ 9 ] [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Quickgo, Go: 0016760
- ^ Jump up to: а беременный Omadjela O, Narahari A, Strumillo J, Mélida H, Mazur O, Bulone V, Zimmer J (октябрь 2013 г.). «BCSA и BCSB образуют каталитическое активное ядро бактериальной целлюлозной синтазы, достаточной для синтеза целлюлозы in vitro» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (44): 17856–61. BIBCODE : 2013PNAS..11017856O . doi : 10.1073/pnas.1314063110 . PMC 3816479 . PMID 24127606 .
- ^ Popper Za, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, et al. (2011). «Эволюция и разнообразие растительных клеточных стен: от водорослей до цветущих растений». Ежегодный обзор биологии растений . 62 : 567–90. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 . HDL : 10379/6762 . PMID 21351878 . S2CID 11961888 .
- ^ Кэмпбелл JA, Davies GJ, Bulone V, Henrissat B (февраль 1998 г.). «Классификация нуклеотид-дифосфо-сахар гликозилтрансферазы на основе сходства аминокислотных последовательностей» . Биохимический журнал . 329 (Pt 3) (3): 719. doi : 10.1042/bj3290719 . PMC 1219098 . PMID 9445404 .
- ^ Ричмонд Та, Сомервилль Кр (октябрь 2000 г.). «Суперсемейство целлюлозы синтазы» . Физиология растений . 124 (2): 495–8. doi : 10.1104/pp.124.2.495 . PMC 1539280 . PMID 11027699 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Инь Й, Хуан Дж., Сюй Ю (июль 2009 г.). «Суперсемейство целлюлозы синтазы у полностью секвенированных растений и водорослей» . BMC Биология растений . 9 : 99. doi : 10.1186/1471-2229-9-99 . PMC 3091534 . PMID 19646250 .
- ^ Jump up to: а беременный Накашима К., Ямада Л., Сату Ю., Азума Дж., Сато Н. (февраль 2004 г.). «Эволюционное происхождение синтазы целлюлозы животных». Гены развития и эволюция . 214 (2): 81–8. doi : 10.1007/s00427-003-0379-8 . PMID 14740209 . S2CID 23186242 .
- ^ Кэмпбелл JA, Davies GJ, Bulone V, Henrissat B (сентябрь 1997 г.). «Классификация нуклеотид-дифосфо-сахар гликозилтрансферазы на основе сходства аминокислотных последовательностей» . Биохимический журнал . 326 (Pt 3) (3): 929–39. doi : 10.1042/bj3260929u . PMC 1218753 . PMID 9334165 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Olek AT, Rayon C, Makowski L, Kim HR, Ciesielski P, Badger J, et al. (Июль 2014). «Структура каталитического домена растительной целлюлозной синтазы и ее сборки в димеры» . Растительная ячейка . 26 (7): 2996–3009. doi : 10.1105/tpc.114.126862 . PMC 4145127 . PMID 25012190 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ричмонд Т. (2000). «Более высокие растительные целлюлозные синтазы» . Биология генома . 1 (4): обзоры3001. doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 . PMC 138876 . PMID 11178255 .
- ^ Lei L, Li S, Gu Y (2012). «Комплексы целлюлозы синтазы: состав и регуляция» . Границы в науке о растениях . 3 : 75. DOI : 10.3389/fpls.2012.00075 . PMC 3355629 . PMID 22639663 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Sethaphong L, Haigler CH, Kubicki JD, Zimmer J, Bonetta D, Debolt S, Yingling YG (апрель 2013 г.). «Третичная модель растительной целлюлозной синтазы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (18): 7512–7. Bibcode : 2013pnas..110.7512S . doi : 10.1073/pnas.1301027110 . PMC 3645513 . PMID 23592721 .
- ^ Li S, Lei L, Gu Y (март 2013 г.). «Функциональный анализ комплексов со смешанными первичными и вторичными целлюлозными синтазами» . Сигнализация и поведение растения . 8 (3): E23179. doi : 10.4161/psb.23179 . PMC 3676487 . PMID 23299322 .
- ^ Lieth H (1975). Измерение калорийных значений. Первичная продуктивность биосферы . Экологические исследования. Тол. 14. Нью -Йорк: Спрингер. С. 119–129. doi : 10.1007/978-3-642-80913-2 . ISBN 978-3-642-80915-6 Полем S2CID 29260279 .
- ^ Jump up to: а беременный в Cutler S, Somerville C (февраль 1997 г.). «Клонирование в Силико» . Текущая биология . 7 (2): R108-11. doi : 10.1016/s0960-9822 (06) 00050-9 . PMID 9081659 . S2CID 17590497 .
- ^ Хогетсу Т., Шибаока Х (январь 1978 г.). «Влияние колхицина на форму клетки и на расположение микрофибрилл в клеточной стенке Acerosum Closterium». Планта 140 (1): 15–8. doi : 10.1007/bf00389374 . PMID 24414355 . S2CID 7162433 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Morgan JL, Strumillo J, Zimmer J (январь 2013 г.). «Кристаллографический снимок синтеза целлюлозы и перемещения мембраны» . Природа . 493 (7431): 181–6. Bibcode : 2013natur.493..181m . doi : 10.1038/nature11744 . PMC 3542415 . PMID 23222542 .
- ^ Jump up to: а беременный Morgan JL, McNamara JT, Zimmer J (май 2014). «Механизм активации бактериальной целлюлозы синтазы циклическим ди-GMP» . Природа структурная и молекулярная биология . 21 (5): 489–96. doi : 10.1038/nsmb.2803 . PMC 4013215 . PMID 24704788 .
- ^ Giddings TH, Brower DL, Staehelin LA (февраль 1980 г.). «Визуализация комплексов частиц в плазматической мембране микропинтеров Denticulata, связанных с образованием фибриллов целлюлозы в первичных и вторичных клеточных стенках» . Журнал клеточной биологии . 84 (2): 327–39. doi : 10.1083/jcb.84.2.327 . PMC 2110545 . PMID 7189756 .
- ^ Боулинг AJ, Brown RM (2008). «Цитоплазматический домен комплекса, синтезирующего целлюлозы, у сосудистых растений». Протоплазма . 233 (1–2): 115–27. doi : 10.1007/s00709-008-0302-2 . PMID 18709477 . S2CID 168550 .
- ^ Робинсон Д.Г., Уайт Р.К., Престон Р.Д. (июнь 1972 г.). «Прекрасная структура ромеров Cladophora и Chaetomorpha: III. Синтез и развитие стен». Планта 107 (2): 131–44. doi : 10.1007/bf003877719 . PMID 24477398 . S2CID 9301110 .
- ^ Carroll A, Specht CD (2011). «Понимание синтаз целлюлозы растений посредством всестороннего исследования последовательностей семейства целлюлозы синтазы» . Границы в науке о растениях . 2 : 5. doi : 10.3389/fpls.2011.00005 . PMC 3355508 . PMID 22629257 .
- ^ Rushton PS, Olek AT, Makowski L, Badger J, Steussy CN, Carpita NC, Stauffacher CV (январь 2017 г.). «Рисовая целлюлоза Synthasea8, консервированная на растениях, представляет собой спиральную катушку у входа в каталитическое ядро» . Физиология растений . 173 (1): 482–494. doi : 10.1104/pp.16.00739 . PMC 5210708 . PMID 27879387 .
- ^ Sethaphong L, Davis JK, Slabaugh E, Singh A, Haigler CH, Yingling YG (24 октября 2015 г.). «Прогнозирование структур растений-специфических областей сосудистых растительных целлюлозных синтаз и коррелированный функциональный анализ». Целлюлоза . 23 (1): 145–161. doi : 10.1007/s10570-015-0789-6 . S2CID 83876123 .
- ^ Jump up to: а беременный Хит IB (декабрь 1974 г.). «Единая гипотеза о роли мембранных ферментных комплексов и микротрубочек в синтезе растительной клеточной стенки» . Журнал теоретической биологии . 48 (2): 445–9. doi : 10.1016/s0022-5193 (74) 80011-1 . PMID 4459594 .
- ^ Паредц А.Р., Сомервилль К.Р., Эрхардт Д.В. (июнь 2006 г.). «Визуализация целлюлозной синтазы демонстрирует функциональную связь с микротрубочками». Наука . 312 (5779): 1491–5. Bibcode : 2006sci ... 312.1491p . doi : 10.1126/science.1126551 . PMID 16627697 . S2CID 20181662 .
- ^ Wightman R, Turner SR (июнь 2008 г.). «Роли цитоскелета во время осаждения целлюлозы на вторичной клеточной стенке» . Заводский журнал . 54 (5): 794–805. doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x . PMID 18266917 .
- ^ Зеленый PB (декабрь 1962 г.). «Механизм морфогенеза растительных клеток». Наука . 138 (3548): 1404–5. Bibcode : 1962sci ... 138.1404G . doi : 10.1126/science.138.3548.1404 . PMID 17753861 . S2CID 39081841 .
- ^ Mansoori N, Timmers J, Desprez T, Alvim-Kamei CL, Kamei CL, Dees DC, et al. (2014). «Корриган1 взаимодействует специально с интегральными компонентами механизма целлюлозы синтазы» . Plos один . 9 (11): E112387. Bibcode : 2014ploso ... 9K2387M . doi : 10.1371/journal.pone.0112387 . PMC 4226561 . PMID 25383767 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Glaser L (июнь 1958 г.). «Синтез целлюлозы в бесклеточных экстрактах ацетобактерного Xylinum» . Журнал биологической химии . 232 (2): 627–36. doi : 10.1016/s0021-9258 (19) 77383-9 . PMID 13549448 .
