Jump to content

Целлюлозная синтаза (формирование UDP)

(Перенаправлено из целлюлозной синтазы )
Целлюлозная синтаза (формирование UDP)
Структура бактериальной целлюлозной синтазы. Зеленый: каталитическая субъединица BCSA; Голубой: регуляторная субъединица BCSB. Вверх: периплазма ; Вниз: цитоплазма. PDB : 4P02 , через OPM.
Идентификаторы
ЕС №. 2.4.1.12
CAS №. 9027-19-4
Альт. имена GS-I. [ 1 ]
Базы данных
Intenz Intenz View
Бренда Бренда вход
Расширение Вид Nicezyme
Кегг Кегг вход
Метатический Метаболический путь
Напрямую профиль
PDB Структуры RCSB PDB PDBE PDBSUM
Поиск
PMCarticles
PubMedarticles
NCBIproteins
Синтаза целлюлозы (CESA/BCSA)
Идентификаторы
Символ Cellulose_synth
Pfam PF03552
InterPro IPR005150
TCDB 4.d.3
Кэзи GT2
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary
4P02 Цепь A; CAZY и TCDB также включают другие белки
Бактериальная целлюлоза синтаза DI-GMP-связывающая регуляторная субъединица
Идентификаторы
Символ BCSB
Pfam PF03170
InterPro IPR018513
Кат - 4p02
OPM Суперсемейство 302
OPM белок 4p02
Мембраном 539
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary
4p02 цепь б

Форма UDP-образной формы целлюлозной синтазы ( EC 2.4.1.12 ) является основным ферментом, который продуцирует целлюлозу . Систематически известен как UDP-глюкоза: (1 → 4) -β- d -глюкан 4-β- d -глюкозилтрансфераза в фермерке . Он катализирует реакцию химическую :

UDP-глюкоза + [(1 → 4) -β- d -глюкозил] n = udp + [(1 → 4) -β- d -glucosyl] n + 1

Аналогичный фермент использует GDP-глюкозу , целлюлозу синтазу (формирование GDP) ( EC 2.4.1.29 ).

Это семейство ферментов встречается как у бактерий , так и у растений . Члены растения обычно называют CESA (целлюлозной синтазой) или предварительной CSLA (целлюлозно-синтаза-подобного), в то время как бактериальные элементы могут дополнительно известно как BCSA (бактериальная целлюлозная синтаза) или Cela (просто «целлюлоза»). [ 2 ] Растения приобрели CESA от события эндосимбиоза , который продуцировал хлоропласт . [ 3 ] Это семейство принадлежит семейству 2 глюкозилтрансферазы 2 (GT2). [ 2 ] Гликозилтрансферазы участвуют в биосинтезе и гидролизе основной части биомассы Земли. [ 4 ] Известно, что в суперсемействе CESA есть около семи подсемейств , [ 5 ] или десять в комбинированной суперсемействе растений-альгал. [ 6 ] Urochordates - единственная группа животных, обладающих этим ферментом, приобретая их с помощью горизонтального переноса генов более 530 миллионов лет назад. [ 7 ]

Целлюлоза

[ редактировать ]

Целлюлоза представляет собой агрегацию неразветвленных полимерных цепей, изготовленных из β- (1 → 4)-связанных глюкозы остатков , которые составляют большую часть первичных и вторичных клеточных стен . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Хотя это важно для растений, он также синтезируется большинством водорослей, некоторых бактерий и некоторых животных. [ 7 ] [ 6 ] [ 12 ] [ 13 ] Во всем мире, 2 × 10 11 Тонны целлюлозных микрофибриллов продуцируются, [ 14 ] который служит критическим источником возобновляемых биотопливов и других биологических продуктов, таких как пиломатериалы, топливо, корм, бумага и хлопок. [ 9 ] [ 15 ]

Цель целлюлозы

[ редактировать ]

Целлюлозные микрофибриллы изготавливаются на поверхности клеточных мембран для усиления стенок клеток, которые широко исследовали биохимиками растений и клеточным биологом, потому что 1) они регулируют клеточный морфогенез и 2) они служат вместе со многими другими компонентами (т.е. лигнин , гемицеллулозой , пектин ). В клеточной стенке как сильная структурная поддержка и форма клеток. [ 15 ] Без этих опорных структур рост клеток приведет к тому, что клетка набухает и распространяется во всех направлениях, тем самым теряя жизнеспособность своей формы [ 16 ]

Структура

[ редактировать ]

Было разрешено несколько структур бактериальной целлюлозной синтазы BCSAB. Бактериальный фермент состоит из двух разных субъединиц, каталитического BCSA на цитоплазматической стороне и регуляторного BCSB на периплазматической стороне. Они связаны серией трансмембранных спиралей, называемых базой данных Cath как 4P02A01 и 4P02B05. (Подразделения для других моделей, таких как 4HG6 , следуют аналогично.) Фермент стимулируется циклическим DI-GMP . In vivo , но не in vitro , требуется третья субъединица под названием BCSC, состоящая из 18-цетовой бета-бочки. Некоторые бактерии содержат дополнительные неосведомленные периплазматические субъединицы. [ 17 ]

BCSA следует за компоновкой цитоплазматических доменов, зажатых между N- и C-концевым трансмембранным доменом. Он имеет типичный домен Family 2 GT (4P02A02) со структурой GT-A Fold. На C-концевом конце находится домен Pilz, консервативный у бактерий, [ 17 ] которые образуют часть циклической связывающей поверхности Di-GMP вместе с BCSB и доменом бета-барреля (4P02A03). [ 18 ] Помимо С-терминального домена ТМ, BCSB состоит из двух повторений, каждый из которых состоят из углеводного связывающего модуля 27 (Кат-Кате 2.60.120.260) и сэндвит-альфа-бета (CATH 3.30.379.20). [ 17 ]

BCSA и BCSB вместе образуют канал с помощью синтезированной целлюлозы выходят из клетки, а мутации в остатки, выстилающие канал, снижают активность этого фермента. [ 17 ] Стробирующая петля в BCSA закрывается над каналом; Он открывается, когда циклический DI-GMP связан с ферментом. [ 18 ]

Растения

[ редактировать ]

У растений целлюлоза синтезируется большими комплексами синтазы целлюлозы (CSC), которые состоят из изоформ белка синтазы (CESA), которые расположены в уникальную гексагональную структуру, известную как «розетка частицы» шириной 50 нм и высотой 30–35 нм. [ 6 ] [ 19 ] [ 20 ] Существует более 20 из этих полноразмерных интегральных мембранных белков , каждый из которых составляет около 1000 аминокислот длиной. [ 9 ] [ 10 ] Эти розетки, ранее известные как гранулы, были впервые обнаружены в 1972 году с помощью электронной микроскопии у зеленых видов водорослей Cladophora и Chaetomorpha [ 21 ] (Робинсон и др. 1972). раствора Рентгеновское рассеяние показало, что CESA находятся на поверхности растительной клетки и являются удлиненными мономерами с двумя каталитическими доменами , которые объединяются в димеры . Центр димеров является основной точкой каталитической активности, [ 6 ] и предполагается, что доли содержат специфические для растений PC-R и CS-R. [ 9 ] Поскольку целлюлоза производится во всех клеточных стенках, белки CESA присутствуют во всех тканях и типах клеток растений. Тем не менее, существуют различные типы CESA, некоторые типы тканей могут иметь различные концентрации одного над другим. Например, белок ATCESA1 (RSW1) участвует в биосинтезе первичных клеточных стен по всему растению, в то время как белок ATCESA7 (IRX3) экспрессируется только в стволе для производства вторичной клеточной стенки. [ 10 ]

По сравнению с бактериальным ферментом, растительные версии синтазы гораздо сложнее кристаллизоваться, и по состоянию на август 2019 года экспериментальные атомные структуры каталитического домена синтазы растительной целлюлозы. Тем не менее, по крайней мере две структуры с высокой уверенностью были предсказаны для этих ферментов. [ 9 ] [ 12 ] Более широкая из двух структур (Sethaphong 2013), которая включает в себя весь средний цитоплазматический домен (снова зажатый между спиралями TM), дает полезный взгляд на фермент: две специфические для растения вставки, называемые PC-R (область консервированной растения Подобно во всех растениях) на N-концевом конце и CS-R (Class-специфическая область, определяет число подкласса после CESA) на C-концевой конец, подчеркивает обычное каталитическое ядро ​​GT, вероятно, обеспечивая уникальную функцию формирования розетки растение CESA. [ 12 ] (Некоторые белки CESA обладают дополнительной вставкой.) [ 22 ] Структура, по -видимому, объясняет последствия многих известных мутаций. Однако позиционирование двух вставки не соответствует результату рассеяния от Olek 2014. [ 12 ] Экспериментальная модель домена PC-R ( 5JNP ) 2016 года помогает заполнить этот пробел, поскольку она значительно улучшает соответствие по сравнению с предыдущим результатом Олекка. [ 23 ] Он также соответствует прогнозированию Sethaphong 2015 антипараллельной спиральной катушки. Две группы продолжают продвигать свое понимание структуры CESA , причем Olek et al. Сфокусируются на экспериментальных структурах и Sethaphong et al. Сфокусируются на исследованиях растений и строительстве лучших компьютерных моделей. [ 24 ]

Другие отличия от бактериального BCSA включают в себя различное количество Helice ( BCSA имеет 4 спирали на каждом конце; CESA имеет две на N-конце и 6 на C-конце) и присутствие цинкового пальца ( 1Weo ) на N-конце. [ 9 ]

Активность

[ редактировать ]

Биосинтез целлюлозы-это процесс, в ходе которого отдельные гомогенные β- (1 → 4)-глюкан-цепи, в диапазоне от 2000 до 25 000 остатков глюкозы, синтезируются, а затем немедленно водородная связь друг с другом с образованием жестких кристаллических массивов или микрофибриллов. [ 9 ] Микрофибрилл в первичной клеточной стенке составляют около 36 цепей, в то время как микковые микросхемы вторичной клеточной стенки намного больше, содержащие до 1200 β- (1 → 4)-глюкановые цепи. [ 15 ] [ 10 ] Уридинофосфат-глюкоза (UDP), которая продуцируется ферментной сахарозойсинтазой (SUSY), которая продуцирует и транспортирует UDP-глюкозу в плазматическую мембрану , является субстратом, используемой синтазой целлюлозы для получения цепей глюкана. [ 9 ] [ 25 ] Скорость, с которой остатки глюкозы синтезируются на одну цепь глюкана, колеблется от 300 до 1000 остатков глюкозы в минуту, более высокая скорость более распространена во вторичных частицах стенки, например, в ксилеме. [ 26 ] [ 27 ]

Вспомогательные структуры

[ редактировать ]

Микрофибрилл синтез руководствуется корковыми микротрубочками , которые лежат под плазматической мембраной удлиненных клеток, в том, что они образуют платформу, на которой CSC могут преобразовать молекулы глюкозы в кристаллические цепи. Гипотеза выравнивания микротрубочек -микрофильл предполагает, что кортикальные микротрубочки, которые лежат под плазматической мембраной удлиненных клеток, обеспечивают трассы для CSC, которые преобразуют молекулы глюкозы в кристаллические целлюлозные микрофибрилл. [ 28 ] Прямая гипотеза постулирует некоторые типы прямой связи между комплексами CESA и микротрубочками. [ 25 ] Кроме того, белок Корриган (KOR1), как полагают, является критическим компонентом синтеза целлюлозы в том, что он действует как целлюлаза на границе стенки плазматической мембраны. KOR1 взаимодействует с двумя специфическими белками CESA, возможно, путем корректурирования и снятия стресса, создаваемого синтезом глюкана, путем гидролизующей беспорядочной аморфной целлюлозы. [ 29 ]

Экологические влияния

[ редактировать ]

На активность синтеза целлюлозы влияет многие стимулы окружающей среды, такие как гормоны, свет, механические стимулы, питание и взаимодействие с цитоскелетом . Взаимодействие с этими факторами может влиять на осаждение целлюлозы в том смысле, что оно влияет на количество продуцированного субстрата, а также на концентрацию и/или активность CSC в плазматической мембране. [ 9 ] [ 6 ]

  1. ^ Quickgo, Go: 0016760
  2. ^ Jump up to: а беременный Omadjela O, Narahari A, Strumillo J, Mélida H, Mazur O, Bulone V, Zimmer J (октябрь 2013 г.). «BCSA и BCSB образуют каталитическое активное ядро ​​бактериальной целлюлозной синтазы, достаточной для синтеза целлюлозы in vitro» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (44): 17856–61. BIBCODE : 2013PNAS..11017856O . doi : 10.1073/pnas.1314063110 . PMC   3816479 . PMID   24127606 .
  3. ^ Popper Za, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, et al. (2011). «Эволюция и разнообразие растительных клеточных стен: от водорослей до цветущих растений». Ежегодный обзор биологии растений . 62 : 567–90. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 . HDL : 10379/6762 . PMID   21351878 . S2CID   11961888 .
  4. ^ Кэмпбелл JA, Davies GJ, Bulone V, Henrissat B (февраль 1998 г.). «Классификация нуклеотид-дифосфо-сахар гликозилтрансферазы на основе сходства аминокислотных последовательностей» . Биохимический журнал . 329 (Pt 3) (3): 719. doi : 10.1042/bj3290719 . PMC   1219098 . PMID   9445404 .
  5. ^ Ричмонд Та, Сомервилль Кр (октябрь 2000 г.). «Суперсемейство целлюлозы синтазы» . Физиология растений . 124 (2): 495–8. doi : 10.1104/pp.124.2.495 . PMC   1539280 . PMID   11027699 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Инь Й, Хуан Дж., Сюй Ю (июль 2009 г.). «Суперсемейство целлюлозы синтазы у полностью секвенированных растений и водорослей» . BMC Биология растений . 9 : 99. doi : 10.1186/1471-2229-9-99 . PMC   3091534 . PMID   19646250 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Накашима К., Ямада Л., Сату Ю., Азума Дж., Сато Н. (февраль 2004 г.). «Эволюционное происхождение синтазы целлюлозы животных». Гены развития и эволюция . 214 (2): 81–8. doi : 10.1007/s00427-003-0379-8 . PMID   14740209 . S2CID   23186242 .
  8. ^ Кэмпбелл JA, Davies GJ, Bulone V, Henrissat B (сентябрь 1997 г.). «Классификация нуклеотид-дифосфо-сахар гликозилтрансферазы на основе сходства аминокислотных последовательностей» . Биохимический журнал . 326 (Pt 3) (3): 929–39. doi : 10.1042/bj3260929u . PMC   1218753 . PMID   9334165 .
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Olek AT, Rayon C, Makowski L, Kim HR, Ciesielski P, Badger J, et al. (Июль 2014). «Структура каталитического домена растительной целлюлозной синтазы и ее сборки в димеры» . Растительная ячейка . 26 (7): 2996–3009. doi : 10.1105/tpc.114.126862 . PMC   4145127 . PMID   25012190 .
  10. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ричмонд Т. (2000). «Более высокие растительные целлюлозные синтазы» . Биология генома . 1 (4): обзоры3001. doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 . PMC   138876 . PMID   11178255 .
  11. ^ Lei L, Li S, Gu Y (2012). «Комплексы целлюлозы синтазы: состав и регуляция» . Границы в науке о растениях . 3 : 75. DOI : 10.3389/fpls.2012.00075 . PMC   3355629 . PMID   22639663 .
  12. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Sethaphong L, Haigler CH, Kubicki JD, Zimmer J, Bonetta D, Debolt S, Yingling YG (апрель 2013 г.). «Третичная модель растительной целлюлозной синтазы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (18): 7512–7. Bibcode : 2013pnas..110.7512S . doi : 10.1073/pnas.1301027110 . PMC   3645513 . PMID   23592721 .
  13. ^ Li S, Lei L, Gu Y (март 2013 г.). «Функциональный анализ комплексов со смешанными первичными и вторичными целлюлозными синтазами» . Сигнализация и поведение растения . 8 (3): E23179. doi : 10.4161/psb.23179 . PMC   3676487 . PMID   23299322 .
  14. ^ Lieth H (1975). Измерение калорийных значений. Первичная продуктивность биосферы . Экологические исследования. Тол. 14. Нью -Йорк: Спрингер. С. 119–129. doi : 10.1007/978-3-642-80913-2 . ISBN  978-3-642-80915-6 Полем S2CID   29260279 .
  15. ^ Jump up to: а беременный в Cutler S, Somerville C (февраль 1997 г.). «Клонирование в Силико» . Текущая биология . 7 (2): R108-11. doi : 10.1016/s0960-9822 (06) 00050-9 . PMID   9081659 . S2CID   17590497 .
  16. ^ Хогетсу Т., Шибаока Х (январь 1978 г.). «Влияние колхицина на форму клетки и на расположение микрофибрилл в клеточной стенке Acerosum Closterium». Планта 140 (1): 15–8. doi : 10.1007/bf00389374 . PMID   24414355 . S2CID   7162433 .
  17. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Morgan JL, Strumillo J, Zimmer J (январь 2013 г.). «Кристаллографический снимок синтеза целлюлозы и перемещения мембраны» . Природа . 493 (7431): 181–6. Bibcode : 2013natur.493..181m . doi : 10.1038/nature11744 . PMC   3542415 . PMID   23222542 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Morgan JL, McNamara JT, Zimmer J (май 2014). «Механизм активации бактериальной целлюлозы синтазы циклическим ди-GMP» . Природа структурная и молекулярная биология . 21 (5): 489–96. doi : 10.1038/nsmb.2803 . PMC   4013215 . PMID   24704788 .
  19. ^ Giddings TH, Brower DL, Staehelin LA (февраль 1980 г.). «Визуализация комплексов частиц в плазматической мембране микропинтеров Denticulata, связанных с образованием фибриллов целлюлозы в первичных и вторичных клеточных стенках» . Журнал клеточной биологии . 84 (2): 327–39. doi : 10.1083/jcb.84.2.327 . PMC   2110545 . PMID   7189756 .
  20. ^ Боулинг AJ, Brown RM (2008). «Цитоплазматический домен комплекса, синтезирующего целлюлозы, у сосудистых растений». Протоплазма . 233 (1–2): 115–27. doi : 10.1007/s00709-008-0302-2 . PMID   18709477 . S2CID   168550 .
  21. ^ Робинсон Д.Г., Уайт Р.К., Престон Р.Д. (июнь 1972 г.). «Прекрасная структура ромеров Cladophora и Chaetomorpha: III. Синтез и развитие стен». Планта 107 (2): 131–44. doi : 10.1007/bf003877719 . PMID   24477398 . S2CID   9301110 .
  22. ^ Carroll A, Specht CD (2011). «Понимание синтаз целлюлозы растений посредством всестороннего исследования последовательностей семейства целлюлозы синтазы» . Границы в науке о растениях . 2 : 5. doi : 10.3389/fpls.2011.00005 . PMC   3355508 . PMID   22629257 .
  23. ^ Rushton PS, Olek AT, Makowski L, Badger J, Steussy CN, Carpita NC, Stauffacher CV (январь 2017 г.). «Рисовая целлюлоза Synthasea8, консервированная на растениях, представляет собой спиральную катушку у входа в каталитическое ядро» . Физиология растений . 173 (1): 482–494. doi : 10.1104/pp.16.00739 . PMC   5210708 . PMID   27879387 .
  24. ^ Sethaphong L, Davis JK, Slabaugh E, Singh A, Haigler CH, Yingling YG (24 октября 2015 г.). «Прогнозирование структур растений-специфических областей сосудистых растительных целлюлозных синтаз и коррелированный функциональный анализ». Целлюлоза . 23 (1): 145–161. doi : 10.1007/s10570-015-0789-6 . S2CID   83876123 .
  25. ^ Jump up to: а беременный Хит IB (декабрь 1974 г.). «Единая гипотеза о роли мембранных ферментных комплексов и микротрубочек в синтезе растительной клеточной стенки» . Журнал теоретической биологии . 48 (2): 445–9. doi : 10.1016/s0022-5193 (74) 80011-1 . PMID   4459594 .
  26. ^ Паредц А.Р., Сомервилль К.Р., Эрхардт Д.В. (июнь 2006 г.). «Визуализация целлюлозной синтазы демонстрирует функциональную связь с микротрубочками». Наука . 312 (5779): 1491–5. Bibcode : 2006sci ... 312.1491p . doi : 10.1126/science.1126551 . PMID   16627697 . S2CID   20181662 .
  27. ^ Wightman R, Turner SR (июнь 2008 г.). «Роли цитоскелета во время осаждения целлюлозы на вторичной клеточной стенке» . Заводский журнал . 54 (5): 794–805. doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x . PMID   18266917 .
  28. ^ Зеленый PB (декабрь 1962 г.). «Механизм морфогенеза растительных клеток». Наука . 138 (3548): 1404–5. Bibcode : 1962sci ... 138.1404G . doi : 10.1126/science.138.3548.1404 . PMID   17753861 . S2CID   39081841 .
  29. ^ Mansoori N, Timmers J, Desprez T, Alvim-Kamei CL, Kamei CL, Dees DC, et al. (2014). «Корриган1 взаимодействует специально с интегральными компонентами механизма целлюлозы синтазы» . Plos один . 9 (11): E112387. Bibcode : 2014ploso ... 9K2387M . doi : 10.1371/journal.pone.0112387 . PMC   4226561 . PMID   25383767 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f80265edb9f1fb95744c38d83fac14b8__1726283880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f8/b8/f80265edb9f1fb95744c38d83fac14b8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cellulose synthase (UDP-forming) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)