Асцидиацея

Асцидиацея Временной диапазон: Кембрийский «Этап 3» – сегодня (но см. текст). PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ciona кишечная , широко известная как оболочник вазы или морская асцидия.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Подтип:	Туниката
Сорт:	Асцидиацея ; Бленвиль , 1824 г.
Группы включены
	Аплузобранхия Лахилл, 1887 г. ; Флебобранхия Лахилл, 1887 г. ; Столидобранхия Лахилл, 1886 г. ; † Чунгконгелла ? Шу и др. , 2001 г. ; † Аузииды ? † Удавшийся ? ; † Бурыхия ? ; ;
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны
	Талиацея Нильсен, 1995 г. ; Аппендикулярия ? Лахиль, 1890 г. ;

Асцидиацея , широко известная как асцидии или асцидии , представляет собой парафилетический класс подтипа Tunicata - мешкообразных морских беспозвоночных фильтраторов . ^[2] Асцидии характеризуются жесткой внешней «оболочкой», состоящей из полисахарида .

Асцидии встречаются по всему миру, обычно на мелководье с соленостью более 2,5%. В то время как представители Thaliacea (сальпы, долиолиды и пиросомы) и Appendularia (личинки) свободно плавают, как планктон , асцидии остаются сидячими после личиночной фазы животными: затем они остаются прочно прикрепленными к своему субстрату , например камням и ракушкам. ^{[ нужна ссылка ]}

Существует 2300 видов асцидий и три основных типа: одиночные асцидии, социальные асцидии, образующие комковые сообщества, прикрепляясь к их основаниям, и сложные асцидии, состоящие из множества мелких особей (каждая особь называется зооидом ) , образующих большие колонии. ^[3]

Морские асцидии питаются, забирая воду через трубку — ротовой сифон. Вода поступает в рот и глотку , течет через покрытые слизью жаберные щели (также называемые глоточными стигматами ) в водную камеру, называемую предсердием, а затем выходит через предсердный сифон. ^{[ нужна ссылка ]}

Некоторые авторы теперь включают талиевые в состав Ascidiacea, что делает их монофилетическими . ^[4]

Анатомия

Морские асцидии — это животные округлой или цилиндрической формы размером от 0,5 до 10 см (от 0,2 до 4 дюймов). Один конец тела всегда прочно прикреплен к камню, кораллу или другой твердой поверхности. Нижняя поверхность покрыта ямками или ребрами, а у некоторых видов имеет корневидные выступы, которые помогают животному удерживать поверхность. Стенка тела покрыта гладкой толстой оболочкой, часто довольно жесткой. Туника состоит из целлюлозы , а также белков и солей кальция. В отличие от раковин моллюсков оболочка состоит из живой ткани и часто имеет собственное кровоснабжение. У некоторых колониальных видов туники соседних особей слиты в единую структуру. ^[5]

Верхняя поверхность животного, противоположная захватывающей субстрат части, имеет два отверстия — сифона. Когда животное вынимают из воды, оно часто с силой выбрасывает воду из этих сифонов, отсюда и общее название «асцидия». Само тело можно разделить на три части, хотя у большинства видов они нечетко различимы. В глоточной области находится глотка , в брюшной — большинство других органов тела, а в постбрюшной — сердце и половые железы . У многих асцидий постабдомен или даже все брюшко отсутствуют, а соответствующие органы расположены вперед. ^[5]

Как следует из названия, глоточную область занимает преимущественно глотка. Большой буккальный сифон открывается в глотку и действует как рот. Сама глотка покрыта ресничками и содержит многочисленные перфорации или стигмы, расположенные в виде сетки по окружности. При биении ресничек вода всасывается через сифон, а затем через рыльца. длинная реснитчатая бороздка, или эндостиль По одной стороне глотки проходит , а по другой — выступающий гребень. Эндостиль может быть гомологичен щитовидной железе позвоночных, несмотря на различные функции. ^[5]

Глотка окружена предсердием, через которое вода выбрасывается через второй сифон, обычно меньшего размера. Шнуры соединительной ткани пересекают предсердия, поддерживая общую форму тела. Наружная стенка тела состоит из соединительной ткани, мышечных волокон и простого эпителия, расположенного непосредственно под оболочкой. ^[5]

Пищеварительная система

Глотка является первой частью пищеварительной системы. Эндостиль производит запас слизи , которая затем попадает в остальную часть глотки за счет биения жгутиков по ее краям. Затем слизь стекает слоем по поверхности глотки, улавливая планктонные частицы пищи, когда они проходят через рыльца, и собирается в гребне на дорсальной поверхности. На одной стороне гребня имеется бороздка, по которой собранная пища проходит вниз в пищеводное отверстие у основания глотки. ^[5]

Пищевод спускается вниз к желудку в брюшной полости, который выделяет ферменты , переваривающие пищу. Кишечник идет вверх от желудка параллельно пищеводу и в конечном итоге открывается через короткую прямую кишку и задний проход в клоаку чуть ниже предсердного сифона. У некоторых высокоразвитых колониальных видов скопления особей могут иметь одну клоаку, в которую открываются все предсердные сифоны, хотя все буккальные сифоны остаются отдельными. Ряд желез лежит на внешней поверхности кишечника и открывается через собирательные трубочки в желудок, хотя их точная функция неясна. ^[5]

Кровеносная система

Сердце представляет собой изогнутую мышечную трубку, лежащую в постбрюшной области или вблизи желудка. Каждый конец открывается в один сосуд, один идет к эндостилю, другой — к дорсальной поверхности глотки. Сосуды соединены рядом пазух, по которым течет кровь. От него на дорсальной поверхности отходят дополнительные синусы, снабжающие кровью внутренние органы, а более мелкие сосуды обычно впадают с обеих сторон в оболочку. Азотистые отходы в виде аммиака выводятся непосредственно из крови через стенки глотки и выводятся через сифон предсердий. ^[5]

Необычно то, что сердце асцидий меняет направление, в котором оно перекачивает кровь каждые три-четыре минуты. Есть две возбуждающие области: по одной на каждом конце сердца, причем первая является доминирующей, проталкивая кровь через вентральный сосуд, а затем другая, проталкивая ее дорсально. ^[5]

Существует четыре различных типа клеток крови: лимфоциты , фагоцитирующие амебоциты, нефроциты и клетки морулы . Нефроциты собирают отходы, такие как мочевая кислота , и накапливают их в почечных пузырьках вблизи пищеварительного тракта. Клетки морулы помогают формировать оболочку, и их часто можно найти внутри самого вещества оболочки. У некоторых видов клетки морулы содержат пигментированные восстановители, содержащие железо ( гемоглобин ), придающее крови красный цвет, или ванадий ( гемованадин ), придающий ей зеленый цвет. ^[5] В этом случае клетки также называют ванадоцитами . ^[6]

Нервная система

Центральная нервная система асцидий образована пластинкой, которая сворачивается и образует нервную трубку . Число клеток в центральной нервной системе очень мало. Нервная трубка состоит из сенсорного пузырька, шейки, висцерального или хвостового ганглия и хвостового нервного тяжа. Переднезадняя регионализация нервной трубки у асцидий сравнима с таковой у позвоночных. ^[7]

Хотя настоящего мозга не существует, самый крупный ганглий расположен в соединительной ткани между двумя сифонами и посылает нервы по всему телу. Под этим ганглием находится экзокринная железа , которая впадает в глотку. Железа образуется из нервной трубки и поэтому гомологична спинному мозгу позвоночных. ^[5]

У асцидий отсутствуют специальные органы чувств, хотя стенка тела включает в себя множество отдельных рецепторов осязания, хеморецепции и обнаружения света. ^[5]

История жизни

Почти все асцидии — гермафродиты , а заметные зрелые асцидии сидячие . Гонады расположены в брюшной полости или постабдомене и включают одно семенник и один яичник, каждый из которых открывается протоком в клоаку. ^[5] В общих чертах асцидий можно разделить на виды, существующие как самостоятельные животные (одиночные асцидии), и виды, которые являются взаимозависимыми (колониальные асцидии). Разные виды асцидий могут иметь совершенно разные репродуктивные стратегии, при этом колониальные формы имеют смешанные способы размножения. ^[8]

Одиночные асцидии выделяют много яиц из предсердных сифонов; внешнее оплодотворение в морской воде происходит при случайном выделении спермы от других особей. Оплодотворенная яйцеклетка тратит от 12 часов до нескольких дней, развиваясь в свободно плавающую головастика , похожую на личинку , которой затем требуется не более 36 часов, чтобы оседать и превращаться в молодь. ^{[ нужна ссылка ]}

Как правило, личинка обладает длинным хвостом, содержащим мышцы, полую спинную нервную трубку и хорду — обе особенности ясно указывают на родство животного с хордовыми . Но одна группа, молгулидные асцидии, по крайней мере четыре раза развивала бесхвостые виды, и даже прямое развитие. ^[9] Хорда формируется на ранних стадиях развития и всегда состоит из ряда ровно 40 клеток. ^[10] Нервная трубка увеличивается в основном теле и в конечном итоге становится церебральным ганглием взрослого человека. Туника развивается на ранних стадиях эмбриональной жизни и расширяется, образуя плавник вдоль хвоста личинки. У личинки также есть статоцист и пигментированная чашка над ртом, которая открывается в глотку, выстланную небольшими щелями, открывающимися в окружающее предсердие. Рот и анус изначально находятся на противоположных концах животного, причем рот перемещается в свое окончательное (заднее) положение только во время метаморфоза. ^[5]

Личинка выбирает и селится на подходящих поверхностях, используя рецепторы, чувствительные к свету, ориентации к гравитации и тактильным раздражителям. Когда его передний конец касается поверхности, сосочки (маленькие пальцеобразные нервные отростки) для прикрепления выделяют клей . Адгезивная секреция вызывает необратимую метаморфозу : некоторые органы (такие как личиночный хвост и плавники) теряются, а другие возвращаются в положение взрослого человека, глотка увеличивается, а органы, называемые ампулами , вырастают из тела, чтобы навсегда прикрепить животное к субстрату. Сифоны молодых асцидий ориентируются так, чтобы оптимизировать ток через питающий аппарат. Половой зрелости можно достичь всего за несколько недель. Поскольку личинка более развита, чем взрослая особь, этот тип метаморфоза называется «регрессивным метаморфозом». Эта особенность является важной вехой для «теории регрессивного метаморфоза или теории асцидийных личинок»; Предполагается, что настоящие хордовые произошли от половозрелых личинок. ^{[ нужна ссылка ]}

Прямое развитие при асцидиях

Некоторые асцидии, особенно семейства Molgulidae, имеют прямое развитие, при котором зародыш развивается непосредственно в молодь, без развития хвостатой личинки. ^[11]

Колониальные виды

Колониальные асцидии размножаются как бесполым, так и половым путем . Колонии могут существовать десятилетиями. Колония асцидий состоит из отдельных элементов, называемых зооидами . Зооиды внутри колонии обычно генетически идентичны, а некоторые имеют общую циркуляцию крови. ^[8]

Половое размножение

Различные колониальные виды асцидий производят потомство, полученное половым путем, с помощью одной из двух стратегий расселения: колониальные виды являются либо широко распространенными производителями (распространение на большие расстояния), либо филопатрическими (распространение на очень короткие расстояния). Распространенные производители выпускают сперму и яйцеклетки в толщу воды, и оплодотворение происходит рядом с родительскими колониями. Некоторые виды также являются живородящими. ^[12] В результате зиготы развиваются в микроскопические личинки, которые могут переноситься океаническими течениями на большие расстояния. Выжившие личинки сидячих форм в конечном итоге оседают и завершают созревание на субстрате, а затем могут бесполым образом отпочковываться, образуя колонию зооидов.

У филопатриально рассеянных асцидий картина более сложная: сперма из соседней колонии (или зооида той же колонии) попадает в сифон предсердий и оплодотворение происходит внутри предсердия. Затем эмбрионы высиживают в предсердии, где эмбриональное развитие происходит : в результате образуются макроскопические личинки, похожие на головастиков. Повзрослев, эти личинки выходят из предсердного сифона взрослой особи и затем селятся рядом с родительской колонией (часто в пределах нескольких метров). Совместный эффект короткого радиуса действия сперматозоидов и филопатрического расселения личинок приводит к образованию локальных популяционных структур, состоящих из близкородственных особей/инбредных колоний. Считается, что поколения колоний, распространение которых ограничено, накапливают приспособления к местным условиям, обеспечивая тем самым преимущества перед вновь прибывшими.

Травма или нападение хищников часто приводит к фрагментации колонии на субколонии. Последующая репликация зооидов может привести к слиянию и циркуляционному слиянию субколоний. Близкородственные колонии, находящиеся рядом друг с другом, также могут сливаться, если они сливаются и гистосовместимы . Асцидии были одними из первых животных, способных иммунологически отличать своих от чужих в качестве механизма, предотвращающего слияние с ними несвязанных колоний и паразитирование на них.

Оплодотворение

Яйца асцидии окружены волокнистой желточной оболочкой и слоем клеток фолликула , которые вырабатывают вещества, привлекающие сперматозоиды. При оплодотворении сперма проходит через клетки фолликула и связывается с гликозидами желточной оболочки. сперматозоида Митохондрии остаются, когда сперма проникает в оболочку и проходит через нее; эта транслокация митохондрий может обеспечить необходимую силу для проникновения. Сперма плавает через перивителлиновое пространство, наконец достигая плазматической мембраны яйцеклетки и попадая в яйцеклетку. яйцеклеткой Это вызывает быструю модификацию желточной оболочки посредством таких процессов, как высвобождение гликозидазы в морскую воду, поэтому сперматозоиды больше не могут связываться и полиспермии можно избежать . После оплодотворения свободные ионы кальция высвобождаются в цитоплазму волнообразно яйцеклетки, преимущественно из внутренних запасов. Временное значительное увеличение концентрации кальция вызывает физиологические и структурные изменения в развитии.

Резкая перестройка цитоплазмы яйцеклетки после оплодотворения, называемая ооплазматической сегрегацией, определяет дорсовентральную и переднезаднюю оси эмбриона. Существует по крайней мере три типа цитоплазмы яиц асцидий : эктоплазма , содержащая везикулы и мелкие частицы, энтодерма , содержащая желточные тромбоциты , и миоплазма, содержащая пигментные гранулы, митохондрии и эндоплазматический ретикулум . На первой фазе ооплазматической сегрегации сеть миоплазматических актиновых филаментов сокращается, быстро перемещая периферическую цитоплазму (включая миоплазму) к вегетативному полюсу , который отмечает дорсальную сторону эмбриона. Во второй фазе миоплазма перемещается в субэкваториальную зону и расширяется в виде полумесяца, обозначающего будущую заднюю часть зародыша. Эктоплазма с ядром зиготы попадает в животное полушарие, а эндоплазма — в вегетативное полушарие. ^[13]

Продвижение ауткроссинга

Ciona интестиналис — гермафродит, который почти одновременно выпускает сперму и яйцеклетки в окружающую морскую воду. Он самостерилен и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. ^[14] Молекулы само-/не-самораспознавания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между сперматозоидами и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание «свой/чужой» у асцидий, таких как C. кишечная, механически аналогично системам самонесовместимости у цветковых растений. ^[14] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении, маскируя вредные рецессивные мутации (т.е. генетическую комплементацию). ^[15]

Ciona Savigni отличается высокой самоплодностью. ^[16] Однако чужеродные сперматозоиды превосходят собственные сперматозоиды в анализах конкуренции за оплодотворение. Распознавание гамет не является абсолютным, допуская некоторое самооплодотворение. Было высказано предположение, что самонесовместимость развилась, чтобы избежать инбредной депрессии, но способность к самоопылению сохранилась, чтобы обеспечить воспроизводство при низкой плотности популяции. ^[16]

Botryllus schlosseri — колониальный оболочник, способный размножаться как половым, так и бесполым путем. B. schlosseri является последовательным (протогинным) гермафродитом, и в колонии яйцеклетки овулируют примерно за два дня до пика выброса сперматозоидов. ^[17] Таким образом избегают самооплодотворения и отдают предпочтение перекрестному оплодотворению. Самооплодотворение B. schlosseri все же возможно, хотя его и удается избежать . Самооплодотворенные яйца развиваются с существенно более высокой частотой аномалий при дроблении, чем перекрестнооплодотворенные яйца (23% против 1,6%). ^[17] Также значительно меньший процент личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, метаморфизуются, а рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные позволяют предположить, что самооплодотворение приводит к инбредной депрессии, связанной с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны проявлением вредных рецессивных мутаций. ^[15]

Бесполое размножение

Многие колониальные асцидии также способны к бесполому размножению, хотя способы этого процесса сильно различаются в разных семьях. В простейших формах члены колонии связаны только корневидными выступами на нижней стороне, известными как столоны . Почки, содержащие клетки для хранения пищи, могут развиваться внутри столонов и, когда они достаточно отделены от «родителя», могут вырасти в новую взрослую особь. ^[5]^[8]

У других видов постабдомен может удлиняться и распадаться на цепочку отдельных почек, которые в конечном итоге могут образовать новую колонию. У некоторых глоточная часть животного перерождается, а брюшко распадается на участки зародышевой ткани, каждый из которых объединяет части эпидермиса, брюшины и пищеварительного тракта и способен вырасти в новых особей. ^[5]

У третьих, почкование начинается вскоре после того, как личинка оседает на субстрате. в семействе Didemnidae особь по существу разделяется на две части: из глотки вырастает новый пищеварительный тракт, а из исходного пищеварительного тракта вырастает новая глотка. Например, ^[5]

восстановление ДНК

Апуриновые/апиримидиновые (AP) сайты представляют собой распространенную форму повреждения ДНК , которая ингибирует репликацию и транскрипцию ДНК . AP-эндонуклеаза 1 (APEX1), фермент, продуцируемый C. Intinerialis , используется для восстановления AP-сайтов на ранних стадиях эмбрионального развития. ^[18] Отсутствие такой репарации приводит к аномальному развитию. C. кишечный также имеет набор генов, которые кодируют белки, гомологичные тем, которые используются для восстановления межцепочечных связей ДНК у человека. ^[19]

Экология

Золоторотая морская асцидия ( *Polycarpa aurata* ) используется в качестве субстрата для голожаберника ( *Nembrotha lineolata ).* спирали яиц

Исключительная фильтрационная способность взрослых асцидий заставляет их накапливать загрязняющие вещества , которые могут быть токсичными для эмбрионов и личинок , а также нарушать функцию ферментов во взрослых тканях. Это свойство сделало некоторые виды чувствительными индикаторами загрязнения. ^[20]

мира За последние несколько сотен лет большинство гаваней были захвачены чужеродными асцидиями, случайно завезенными из ледового судоходства. Несколько факторов, в том числе быстрое достижение половой зрелости, толерантность к широкому спектру окружающей среды и отсутствие хищников , позволяют популяциям асцидий быстро расти. Нежелательные популяции в доках , корпусах кораблей и выращиваемых моллюсках создают серьезные экономические проблемы, а вторжения асцидий нарушили экосистему нескольких естественных субприливных зон, удушая местные виды животных. ^[21]

Морские асцидии являются естественной добычей многих животных, в том числе голожаберных , плоских червей , моллюсков , каменных крабов , морских звезд , рыб, птиц и каланов . Некоторые из них также едят люди во многих частях мира, включая Японию , Корею , Чили и Европу (где они продаются под названием « морская фиалка »). В качестве химической защиты многие асцидии потребляют и поддерживают чрезвычайно высокую концентрацию ванадия в крови, имеют очень низкий pH оболочки из-за кислоты в легко разрушающихся клетках мочевого пузыря и (или) производят вторичные метаболиты, вредные для хищников и захватчиков. ^[22] Некоторые из этих метаболитов токсичны для клеток и потенциально могут использоваться в фармацевтических препаратах .

Эволюция

Ископаемая запись

Асцидии — животные с мягким телом, и по этой причине их окаменелости почти полностью отсутствуют. Самыми ранними достоверными асцидиями являются Shankouclava shankouense из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань ( Южный Китай ). ^[23] Есть также два загадочных вида эдиакарского периода, имеющие некоторое сходство с асцидиями — Ausia из группы Нама в Намибии и бурыхия с Онежского полуострова, Белое море на севере России . ^[1]Они также отмечены из нижней юры (Bonet, Benveniste-Velasquez, 1971; Buge, Monniot, 1972). ^[24]) и третичный период из Франции (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre и Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot и Buge, 1971; Varol и Houghton, 1996). ^[25]). Более старые (триасовые) записи неоднозначны. ^[26] Представители рода Cystodytes (семейство Polycitoridae) описаны из плиоцена Франции Моннио (1970, 1971) и Дефландр-Риго (1956), из эоцена Франции Моннио и Бюге (1971), а в последнее время из Поздний эоцен Южной Австралии, Луковяк (2012). ^[27]

Филогения

По морфологическим данным асцидии рассматривались как сестры Thaliacea и Appendularia , но молекулярные данные позволяют предположить, что асцидии могут быть полифилетическими внутри Tunicata, как показано на следующей кладограмме . ^[28]^[29]

Туниката

Аплузобранхии ( асцидии )

Аппендикулярия

Столидобранхии ( асцидии )

	Флебобранхии ( асцидии )

	Талиацея

Недавние исследования предположили альтернативную филогению, согласно которой Appendularia является сестрой остальной части Tunicata , а Thaliacea гнездится внутри Ascidiacea. ^[30]^[31] Уже давно предлагалось объединить Thaliacea и Ascidiacea, исключая Appendularia, под названием Acopa. ^[32] Бруска и др . рассматривайте Ascidiacea как монофилетическую группу, включающую Thaliacea. ^[4]

Туниката

Аппендикулярия

Акаба

Столидобранхии ( асцидии )

Талиацея

Энтерогон

	Флебобранхии ( асцидии )

	Аплузобранхии ( асцидии )

Использование

Кулинарный

Различные асцидии едят люди во всем мире как деликатесы.

Морской ананас ( Halocynthia roretzi ) культивируется в Японии ( хойя , мабойя ) и Корее ( меонге ). Когда их подают в сыром виде, они имеют жевательную текстуру и своеобразный вкус, напоминающий «резину, смоченную аммиаком». ^[33] который приписывают встречающемуся в природе химическому веществу, известному как синтиаол . Стила клава выращивается в некоторых частях Кореи, где она известна как мидеодук и добавляется в различные блюда из морепродуктов, такие как агуджим . Туникате пибимбап — фирменное блюдо острова Кодже , недалеко от Масана. ^[34]

микрокосм Виды из Средиземного моря едят во Франции ( figue de mer , фиалка ), Италии ( limone di mare , uova di mare ) и Греции ( fouska , φούσκα ), например, в сыром виде с лимоном , или в салатах с оливковым маслом , лимон и петрушка .

Пиуре на ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили — его употребляют как в сыром виде, так и в рагу из морепродуктов, похожем буйабес .

Pyura praeputialis известна как cunjevoi в Австралии . , использовали его в качестве источника пищи Когда-то аборигены, живущие вокруг залива Ботани , но сейчас его используют в основном в качестве наживки для рыбалки.

Модельные организмы для исследований

Несколько факторов делают асцидий хорошей моделью для изучения фундаментальных процессов развития хордовых , таких как определение клеточной судьбы. Эмбриональное развитие асцидий простое, быстрое и им легко манипулировать. Поскольку каждый эмбрион содержит относительно мало клеток, сложные процессы можно изучать на клеточном уровне, оставаясь при этом в контексте всего эмбриона. Яйца некоторых видов содержат мало желтка и поэтому прозрачны, что делает их прозрачность идеальной для флуоресцентной визуализации. Его белки материнского происхождения естественным образом связаны с пигментом (только у некоторых видов), поэтому клеточные линии легко маркируются, что позволяет ученым визуализировать эмбриогенез от начала до конца. ^[35]

Морские асцидии также ценны из-за своего уникального эволюционного положения: будучи приближением предков хордовых, они могут дать представление о связи между хордовыми и предками нехордовых вторичноротых , а также об эволюции позвоночных животных от простых хордовых. ^[36] Секвенированные геномы родственных асцидий Ciona Intinalilis и Ciona savigni невелики и ими легко манипулировать; Сравнение с геномами других организмов, таких как мухи , нематоды , иглобрюхи и млекопитающие, дает ценную информацию об эволюции хордовых. Коллекция из более чем 480 000 кДНК была секвенирована и доступна для дальнейшего анализа экспрессии генов , который, как ожидается, предоставит информацию о сложных процессах развития и регуляции генов у позвоночных. Экспрессию генов в эмбрионах асцидий можно легко ингибировать с помощью морфолиноолигонуклеотидов . ^[37]

Ссылки

Цитаты

^ Jump up to: ^а ^б Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Би Джей; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный организм из венда Белого моря, Россия, имеющий возможное сходство с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Бибкод : 2012PalJ...46....1F . дои : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 .
^ Гиттенбергер, А.; Шенкар, Н.; Санамян, К. (2015). «Асцидиацея» . В: Шенкар, Н.; Гиттенбергер, А.; Ламберт, Г.; Риус, М.; Морейра да Роша, Р.; Свалла, Би Джей; Турон, X. (2017). Всемирная база данных асцидиацей. Доступ через: Всемирный регистр морских видов, 15 сентября 2017 г.
^ Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Ссельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (2021). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (3): 250–266. Бибкод : 2021JEZB..336..250A . дои : 10.1002/jez.b.22940 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 32190983 . S2CID 213181394 .
^ Jump up to: ^а ^б Бруска, Ричард К.; Гирибет, Гонсало; Мур, Венди (2023). Беспозвоночные (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 911–932.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 1028–1042. ISBN 0-03-056747-5 .
^ Мичибата, Хитоши; Уяма Таро; Уэки Тацуя; Канамор Кан (2002). «Ванадоциты, клетки, являются ключом к разрешению высокоселективного накопления и восстановления ванадия в асцидиях» . Микроскопические исследования и техника . 56 (6). Вили-Лисс : 421–434. дои : 10.1002/jemt.10042 . ПМИД 11921344 . S2CID 15127292 .
^ Икута, Тетсуро; Сайга, Хидетоши (2005). «Организация Hox-генов у асцидий: настоящее, прошлое и будущее» . Динамика развития . 233 (2): 382–89. дои : 10.1002/dvdy.20374 . ПМИД 15844201 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Ссельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (2021). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (3): 250–266. Бибкод : 2021JEZB..336..250A . дои : 10.1002/jez.b.22940 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 32190983 . S2CID 213181394 .
^ Molgula pugetiensis - тихоокеанская бесхвостая асцидия из клады молгулид Roscovita.
^ Огура, Ю; Сасакура, Ю (2013). «Асцидии как превосходные модели для изучения клеточных событий в плане тела хордовых». Биол Булл . 224 (3): 227–36. дои : 10.1086/BBLv224n3p227 . ПМИД 23995746 . S2CID 25037395 .
^ Бейтс, Уильям Р. (1995). «Прямое развитие Ascidian Molgula retortiformis» . Биологический бюллетень . 188 (1): 16–22. дои : 10.2307/1542063 . JSTOR 1542063 . ПМИД 29281303 .
^ Колониальное аллорераспознавание, гемолитическое отторжение и живорождение у ботриллид-асцидий
^ Бейтс, Уильям Р. (1988). «Поляризация ооплазматической сегрегации и определение дорсо-вентральной оси у эмбрионов асцидий». Биология развития . 130 (1): 98–107. дои : 10.1016/0012-1606(88)90417-4 . ПМИД 3141234 .
^ Jump up to: ^а ^б Савада Х., Морита М., Ивано М. (август 2014 г.). «Механизмы самораспознавания/несамостоятельности при половом размножении: новый взгляд на систему самонесовместимости, присущую цветковым растениям и животным-гермафродитам». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 450 (3): 1142–8. дои : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099 . ПМИД 24878524 .
^ Jump up to: ^а ^б Бернштейн, Х; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–70. дои : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN 9780120176243 . ПМИД 3324702 .
^ Jump up to: ^а ^б Цзян Д., Смит У.К. (октябрь 2005 г.). «Само- и перекрестное оплодотворение одиночной асцидии Ciona savigni». Биол. Бык . 209 (2): 107–12. дои : 10.2307/3593128 . JSTOR 3593128 . ПМИД 16260770 . S2CID 23558774 .
^ Jump up to: ^а ^б Гаспарини Ф, Манни Л, Чима Ф, Заниоло Г, Буригель П, Кайччи Ф, Франки Н, Скьявон Ф, Ригон Ф, Кампанья Д, Балларин Л (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои : 10.1002/dvg.22802 . ПМИД 25044771 . S2CID 205772576 .
^ Игараси, Кенто; Фунакоши, Масафуми; Като, Сейджи; Мориваки, Такахито; Като, Юичи; Чжан-Акияма, Цю-Мэй (27 апреля 2019 г.). «CiApex1 обладает AP-эндонуклеазной активностью, а прекращение восстановления AP-сайта нарушает раннее эмбриональное развитие Ciona Intinerialis» . Гены и генетические системы . 94 (2): 81–93. дои : 10.1266/ggs.18-00043 . ПМИД 30930342 . S2CID 89619858 .
^ Стэнли, Эдвард С.; Аззинаро, Пол А.; Вьерра, Дэвид А.; Хоулетт, Найл Г.; Ирвин, Стивен К. (2016). «Простой хордовый Ciona кишечный имеет уменьшенный набор генов, связанных с анемией Фанкони» . Эволюционная биоинформатика онлайн . 12 : 133–148. дои : 10.4137/EBO.S37920 . ПМЦ 4898443 . ПМИД 27279728 .
^ Пападопулу, К; Каниас, Грузия (1977). «Оболочечные виды как индикаторы загрязнения морской среды». Бюллетень о загрязнении морской среды . 8 (10): 229–231. Бибкод : 1977MarPB...8..229P . дои : 10.1016/0025-326x(77)90431-3 .
^ Ламберт, Дж. (2007). «Инвазивные морские асцидии: растущая глобальная проблема». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 342 (1): 3–4. Бибкод : 2007JEMBE.342....3L . дои : 10.1016/j.jembe.2006.10.009 .
^ Карлайл, Д.Б. (13 августа 1968 г.). «Ванадий и другие металлы в асцидиях». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 171 (1022): 31–42. Бибкод : 1968РСПСБ.171...31С . дои : 10.1098/rspb.1968.0054 . ПМИД 4385858 . S2CID 12974097 .
^ Чен, Дж.-Ю.; Хуанг, Д.-Ю.; Пэн, Ц.-Ц.; Чи, Х.-М.; Ван, X.-Q.; Фэн, М. (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая» . Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Бибкод : 2003PNAS..100.8314C . дои : 10.1073/pnas.1431177100 . ПМК 166226 . ПМИД 12835415 .
^ Буге, Э.; Монниот, Ф.О. (1972). «Новые асцидии спикулы из ипра Парижского бассейна и тоара Де-Севра». Геобиос . 5 (1): 83–90. Бибкод : 1972Geobi...5...83B . дои : 10.1016/S0016-6995(72)80007-X .
^ Варол, О.; Хоутон, SD (1996). «Обзор и классификация ископаемых спикул дидемнид асцидий» . Журнал микропалеонтологии . 15 (2): 135–149. Бибкод : 1996JMicP..15..135V . дои : 10.1144/jm.15.2.135 .
^ Портер, С.М. (2010). «Кальцитовые и арагонитовые моря и приобретение карбонатных скелетов de novo». Геобиология . 8 (4): 256–277. Бибкод : 2010Gbio....8..256P . дои : 10.1111/j.1472-4669.2010.00246.x . ПМИД 20550583 . S2CID 35969031 .
^ Луковяк, М. (2012). «Первая запись позднеэоценовых асцидий (Ascidiacea, Tunicata) из Юго-Восточной Австралии». Журнал палеонтологии . 86 (3): 521–526. Бибкод : 2012JPal...86..521L . дои : 10.1666/11-112.1 . S2CID 85670041 .
^ Стах, Т; Турбевилль, Дж. М. (декабрь 2002 г.). «Филогения Tunicata, выведенная на основе молекулярных и морфологических признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 408–428. Бибкод : 2002МОЛПЭ..25..408С . дои : 10.1016/s1055-7903(02)00305-6 . ПМИД 12450747 .
^ «Пюра сп. Эволюция и систематика» . Университет Квинсленда . Проверено 3 апреля 2017 г.
^ Франки, Никола; Балларин, Лориано (2017). «Иммунитет у протохордовых: оболочниковая перспектива» . Границы в иммунологии . 8 : 674. дои : 10.3389/fimmu.2017.00674 . ПМЦ 5465252 . ПМИД 28649250 .
^ Гирибет, Гонсало (2018). «Филогеномика раскрывает эволюционную хронику наших брызгающих ближайших родственников» . БМК Биология . 16 (1): 49. дои : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ПМЦ 5924484 . ПМИД 29703197 .
^ Токиока, Такаси (30 июня 1971 г.). «Филогенетические предположения Tunicata» (PDF) . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 19 (1): 47. дои : 10,5134/175655 . S2CID 55491438 .
^ Роуторн, Крис; Эндрю Бендер; Джон Эшберн; Сара Бенсон (2003). Одинокая планета Япония . Одинокая планета. ISBN 1-74059-162-3 .
^ Голд, Джонатан (26 ноября 2008 г.). «Суперсакеры: цепкие щупальца Масана и огненный морской черт» . Лос-Анджелес Еженедельник . Проверено 29 марта 2017 г.
^ Хилл, Массачусетс (22 октября 2016 г.). «Развитие морских сквиртов» . Эмбриология . Университет Нового Южного Уэльса.
^ Сато Н. (2003). «Личинка головастика асцидии: сравнительное молекулярное развитие и геномика». Нат преподобный Жене . 4 (4): 285–295. дои : 10.1038/nrg1042 . ПМИД 12671659 . S2CID 27548417 .
^ Хамада, М.; Вада, С.; Кобаяши, К.; Сато, Н. (2007). «Новые гены, участвующие в эмбриогенезе Ciona интестиналиса: характеристика эмбрионов с нокдауном генов» . Дев. Дин . 236 (7): 1820–31. дои : 10.1002/dvdy.21181 . ПМИД 17557306 .

Общие и цитируемые ссылки

Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-860426-2 .

Внешние ссылки

Домашняя страница голландских асцидий
Энциклопедия морской жизни Великобритании и Ирландии
Карта судьбы яйца асцидии
База данных Сионы Савиньи
ANISEED для экспрессии in situ и эмбриологических данных Асцидианская сеть
Фотографии асцидиацеи из коллекции Sealife

[Fedonkin2012-1] Jump up to: ^а ^б Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Би Джей; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный организм из венда Белого моря, Россия, имеющий возможное сходство с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Бибкод : 2012PalJ...46....1F . дои : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 .

[2] Гиттенбергер, А.; Шенкар, Н.; Санамян, К. (2015). «Асцидиацея» . В: Шенкар, Н.; Гиттенбергер, А.; Ламберт, Г.; Риус, М.; Морейра да Роша, Р.; Свалла, Би Джей; Турон, X. (2017). Всемирная база данных асцидиацей. Доступ через: Всемирный регистр морских видов, 15 сентября 2017 г.

[3] Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Ссельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (2021). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (3): 250–266. Бибкод : 2021JEZB..336..250A . дои : 10.1002/jez.b.22940 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 32190983 . S2CID 213181394 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б Бруска, Ричард К.; Гирибет, Гонсало; Мур, Венди (2023). Беспозвоночные (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 911–932.

[IZ-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 1028–1042. ISBN 0-03-056747-5 .

[6] Мичибата, Хитоши; Уяма Таро; Уэки Тацуя; Канамор Кан (2002). «Ванадоциты, клетки, являются ключом к разрешению высокоселективного накопления и восстановления ванадия в асцидиях» . Микроскопические исследования и техника . 56 (6). Вили-Лисс : 421–434. дои : 10.1002/jemt.10042 . ПМИД 11921344 . S2CID 15127292 .

[7] Икута, Тетсуро; Сайга, Хидетоши (2005). «Организация Hox-генов у асцидий: настоящее, прошлое и будущее» . Динамика развития . 233 (2): 382–89. дои : 10.1002/dvdy.20374 . ПМИД 15844201 .

[wiley-8] Jump up to: ^а ^б ^с Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Ссельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (2021). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (3): 250–266. Бибкод : 2021JEZB..336..250A . дои : 10.1002/jez.b.22940 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 32190983 . S2CID 213181394 .

[9] Molgula pugetiensis - тихоокеанская бесхвостая асцидия из клады молгулид Roscovita.

[10] Огура, Ю; Сасакура, Ю (2013). «Асцидии как превосходные модели для изучения клеточных событий в плане тела хордовых». Биол Булл . 224 (3): 227–36. дои : 10.1086/BBLv224n3p227 . ПМИД 23995746 . S2CID 25037395 .

[11] Бейтс, Уильям Р. (1995). «Прямое развитие Ascidian Molgula retortiformis» . Биологический бюллетень . 188 (1): 16–22. дои : 10.2307/1542063 . JSTOR 1542063 . ПМИД 29281303 .

[12] Колониальное аллорераспознавание, гемолитическое отторжение и живорождение у ботриллид-асцидий

[13] Бейтс, Уильям Р. (1988). «Поляризация ооплазматической сегрегации и определение дорсо-вентральной оси у эмбрионов асцидий». Биология развития . 130 (1): 98–107. дои : 10.1016/0012-1606(88)90417-4 . ПМИД 3141234 .

[pmid24878524-14] Jump up to: ^а ^б Савада Х., Морита М., Ивано М. (август 2014 г.). «Механизмы самораспознавания/несамостоятельности при половом размножении: новый взгляд на систему самонесовместимости, присущую цветковым растениям и животным-гермафродитам». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 450 (3): 1142–8. дои : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099 . ПМИД 24878524 .

[Bernstein87-15] Jump up to: ^а ^б Бернштейн, Х; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–70. дои : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN 9780120176243 . ПМИД 3324702 .

[pmid16260770-16] Jump up to: ^а ^б Цзян Д., Смит У.К. (октябрь 2005 г.). «Само- и перекрестное оплодотворение одиночной асцидии Ciona savigni». Биол. Бык . 209 (2): 107–12. дои : 10.2307/3593128 . JSTOR 3593128 . ПМИД 16260770 . S2CID 23558774 .

[pmid25044771-17] Jump up to: ^а ^б Гаспарини Ф, Манни Л, Чима Ф, Заниоло Г, Буригель П, Кайччи Ф, Франки Н, Скьявон Ф, Ригон Ф, Кампанья Д, Балларин Л (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои : 10.1002/dvg.22802 . ПМИД 25044771 . S2CID 205772576 .

[18] Игараси, Кенто; Фунакоши, Масафуми; Като, Сейджи; Мориваки, Такахито; Като, Юичи; Чжан-Акияма, Цю-Мэй (27 апреля 2019 г.). «CiApex1 обладает AP-эндонуклеазной активностью, а прекращение восстановления AP-сайта нарушает раннее эмбриональное развитие Ciona Intinerialis» . Гены и генетические системы . 94 (2): 81–93. дои : 10.1266/ggs.18-00043 . ПМИД 30930342 . S2CID 89619858 .

[19] Стэнли, Эдвард С.; Аззинаро, Пол А.; Вьерра, Дэвид А.; Хоулетт, Найл Г.; Ирвин, Стивен К. (2016). «Простой хордовый Ciona кишечный имеет уменьшенный набор генов, связанных с анемией Фанкони» . Эволюционная биоинформатика онлайн . 12 : 133–148. дои : 10.4137/EBO.S37920 . ПМЦ 4898443 . ПМИД 27279728 .

[20] Пападопулу, К; Каниас, Грузия (1977). «Оболочечные виды как индикаторы загрязнения морской среды». Бюллетень о загрязнении морской среды . 8 (10): 229–231. Бибкод : 1977MarPB...8..229P . дои : 10.1016/0025-326x(77)90431-3 .

[21] Ламберт, Дж. (2007). «Инвазивные морские асцидии: растущая глобальная проблема». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 342 (1): 3–4. Бибкод : 2007JEMBE.342....3L . дои : 10.1016/j.jembe.2006.10.009 .

[22] Карлайл, Д.Б. (13 августа 1968 г.). «Ванадий и другие металлы в асцидиях». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 171 (1022): 31–42. Бибкод : 1968РСПСБ.171...31С . дои : 10.1098/rspb.1968.0054 . ПМИД 4385858 . S2CID 12974097 .

[Chen2003-23] Чен, Дж.-Ю.; Хуанг, Д.-Ю.; Пэн, Ц.-Ц.; Чи, Х.-М.; Ван, X.-Q.; Фэн, М. (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая» . Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Бибкод : 2003PNAS..100.8314C . дои : 10.1073/pnas.1431177100 . ПМК 166226 . ПМИД 12835415 .

[Buge1972-24] Буге, Э.; Монниот, Ф.О. (1972). «Новые асцидии спикулы из ипра Парижского бассейна и тоара Де-Севра». Геобиос . 5 (1): 83–90. Бибкод : 1972Geobi...5...83B . дои : 10.1016/S0016-6995(72)80007-X .

[25] Варол, О.; Хоутон, SD (1996). «Обзор и классификация ископаемых спикул дидемнид асцидий» . Журнал микропалеонтологии . 15 (2): 135–149. Бибкод : 1996JMicP..15..135V . дои : 10.1144/jm.15.2.135 .

[Porter2010-26] Портер, С.М. (2010). «Кальцитовые и арагонитовые моря и приобретение карбонатных скелетов de novo». Геобиология . 8 (4): 256–277. Бибкод : 2010Gbio....8..256P . дои : 10.1111/j.1472-4669.2010.00246.x . ПМИД 20550583 . S2CID 35969031 .

[27] Луковяк, М. (2012). «Первая запись позднеэоценовых асцидий (Ascidiacea, Tunicata) из Юго-Восточной Австралии». Журнал палеонтологии . 86 (3): 521–526. Бибкод : 2012JPal...86..521L . дои : 10.1666/11-112.1 . S2CID 85670041 .

[28] Стах, Т; Турбевилль, Дж. М. (декабрь 2002 г.). «Филогения Tunicata, выведенная на основе молекулярных и морфологических признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 408–428. Бибкод : 2002МОЛПЭ..25..408С . дои : 10.1016/s1055-7903(02)00305-6 . ПМИД 12450747 .

[29] «Пюра сп. Эволюция и систематика» . Университет Квинсленда . Проверено 3 апреля 2017 г.

[30] Франки, Никола; Балларин, Лориано (2017). «Иммунитет у протохордовых: оболочниковая перспектива» . Границы в иммунологии . 8 : 674. дои : 10.3389/fimmu.2017.00674 . ПМЦ 5465252 . ПМИД 28649250 .

[31] Гирибет, Гонсало (2018). «Филогеномика раскрывает эволюционную хронику наших брызгающих ближайших родственников» . БМК Биология . 16 (1): 49. дои : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ПМЦ 5924484 . ПМИД 29703197 .

[32] Токиока, Такаси (30 июня 1971 г.). «Филогенетические предположения Tunicata» (PDF) . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 19 (1): 47. дои : 10,5134/175655 . S2CID 55491438 .

[33] Роуторн, Крис; Эндрю Бендер; Джон Эшберн; Сара Бенсон (2003). Одинокая планета Япония . Одинокая планета. ISBN 1-74059-162-3 .

[34] Голд, Джонатан (26 ноября 2008 г.). «Суперсакеры: цепкие щупальца Масана и огненный морской черт» . Лос-Анджелес Еженедельник . Проверено 29 марта 2017 г.

[35] Хилл, Массачусетс (22 октября 2016 г.). «Развитие морских сквиртов» . Эмбриология . Университет Нового Южного Уэльса.

[36] Сато Н. (2003). «Личинка головастика асцидии: сравнительное молекулярное развитие и геномика». Нат преподобный Жене . 4 (4): 285–295. дои : 10.1038/nrg1042 . ПМИД 12671659 . S2CID 27548417 .

[RNaseH-37] Хамада, М.; Вада, С.; Кобаяши, К.; Сато, Н. (2007). «Новые гены, участвующие в эмбриогенезе Ciona интестиналиса: характеристика эмбрионов с нокдауном генов» . Дев. Дин . 236 (7): 1820–31. дои : 10.1002/dvdy.21181 . ПМИД 17557306 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]