Слизь

Слизь ( / ˈ m j uː k ə s / MEW -kəs ) — это скользкий водный секрет, вырабатываемый слизистыми оболочками и покрывающий их . Обычно он вырабатывается клетками слизистых желез , хотя может также происходить из смешанных желез, которые содержат как серозные , так и слизистые клетки. Это вязкий коллоид , содержащий неорганические соли , антимикробные ферменты (например, лизоцимы ), иммуноглобулины (особенно IgA ) и гликопротеины , такие как лактоферрин. ^{[ 1 ]} и муцины , вырабатываемые бокаловидными клетками слизистых оболочек и подслизистых желез . Слизь служит для защиты эпителиальных клеток оболочек дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем , а также структур зрительной и слуховой систем от патогенных грибов , бактерий. ^{[ 2 ]} и вирусы . Большая часть слизи в организме вырабатывается в желудочно-кишечном тракте .

Земноводные , рыбы , улитки , слизни и некоторые другие беспозвоночные также производят внешнюю слизь из своего эпидермиса в качестве защиты от болезнетворных микроорганизмов, чтобы помочь в движении и выстилать жабры рыб . Растения производят похожее вещество, называемое слизью , которое также производят некоторые микроорганизмы . ^{[ 3 ]}

Дыхательная система

В дыхательной системе человека слизь является частью поверхностной жидкости дыхательных путей (ASL), также известной как жидкость эпителиальной выстилки (ELF), которая выстилает большую часть дыхательных путей . Поверхностная жидкость дыхательных путей состоит из слоя золя , называемого слоем перицилиарной жидкости , и вышележащего слоя геля, называемого слоем слизи. Слой перицилиарной жидкости назван так потому, что он окружает реснички и лежит поверх поверхностного эпителия. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Слой перицилиарной жидкости, окружающий реснички, состоит из гелевой сетки из связанных с клетками муцинов и полисахаридов. ^{[ 7 ]} Слизистая оболочка помогает защитить легкие, улавливая инородные частицы до того, как они смогут попасть в них, особенно через нос при нормальном дыхании. ^{[ 8 ]}

Слизь состоит из жидкого компонента, содержащего около 95% воды, муцинового секрета бокаловидных клеток и подслизистых желез (2–3% гликопротеинов), протеогликанов (0,1–0,5%), липидов (0,3–0,5%), белки и ДНК. ^{[ 7 ]} Основные секретируемые муцины – MUC5AC и MUC5B – представляют собой крупные полимеры, которые придают слизи ее реологические или вязкоупругие свойства. ^{[ 7 ]}^{[ 4 ]} MUC5AC — основной гелеобразующий муцин, секретируемый бокаловидными клетками в виде нитей и тонких пластинок. MUC5B представляет собой полимерный белок, секретируемый подслизистыми железами и некоторыми бокаловидными клетками, имеющий форму нитей. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

В дыхательных путях — трахее , бронхах и бронхиолах — выстилка слизи производится специализированными эпителиальными клетками дыхательных путей, называемыми бокаловидными клетками , и подслизистыми железами . Мелкие частицы, такие как пыль, твердые загрязняющие вещества и аллергены , а также инфекционные агенты и бактерии, улавливаются вязкой слизью носа или дыхательных путей и предотвращают попадание в систему. Этот процесс вместе с постоянным движением ресничек респираторного эпителия по направлению к ротоглотке ( мукоцилиарный клиренс ) помогает предотвратить попадание инородных тел в легкие во время дыхания. Это объясняет, почему у курильщиков сигарет часто возникает кашель. Естественная реакция организма — увеличение выработки слизи. Кроме того, слизь способствует увлажнению вдыхаемого воздуха и предотвращает таких тканей, как носа и дыхательных путей. эпителий высыхание ^{[ 11 ]}

постоянно вырабатывается слизь В дыхательных путях . Мукоцилиарное действие переносит его вниз из носовых ходов и вверх из остальной части тракта в глотку, при этом большая часть его проглатывается подсознательно. Иногда во время респираторного заболевания или воспаления слизь может загустеть из-за остатков клеток, бактерий и воспалительных клеток. Тогда она известна как мокрота , которую можно откашливать в виде мокроты , чтобы очистить дыхательные пути. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Дыхательные пути

Повышенное выделение слизи в верхних дыхательных путях является симптомом многих распространенных заболеваний, таких как простуда и грипп . Слизь из носа можно удалить высморканием или промыванием носа . Избыток слизи в носу, как при простуде или аллергии , из-за нагрубания сосудов, связанного с расширением сосудов и повышенной проницаемостью капилляров, вызванной гистамином . ^{[ 14 ]} можно осторожно лечить противоотечными препаратами. Сгущение слизи в результате «обратного» эффекта после чрезмерного использования противозастойных средств может привести к проблемам с оттоком носа или пазух и обстоятельствам, способствующим инфекции.

В холодное и засушливое время года слизь, выстилающая носовые ходы, имеет тенденцию высыхать, а это означает, что слизистым оболочкам приходится работать усерднее, производя больше слизи, чтобы поддерживать выстилку полости. В результате полость носа может заполниться слизью. В то же время, когда воздух выдыхается, водяной пар при дыхании конденсируется, поскольку теплый воздух встречается с более холодной температурой наружного воздуха возле ноздрей. Это приводит к скоплению избыточного количества воды в полости носа. В этих случаях избыток жидкости обычно выливается наружу через ноздри. ^{[ 15 ]}

В нижних дыхательных путях нарушение мукоцилиарного клиренса вследствие таких состояний, как первичная цилиарная дискинезия, может привести к накоплению слизи в бронхах. ^{[ 16 ]} Нарушение регуляции гомеостаза слизи является фундаментальной характеристикой муковисцидоза , наследственного заболевания, вызванного мутациями гена CFTR , который кодирует хлоридный канал . Этот дефект приводит к изменению электролитного состава слизи, что вызывает ее гиперабсорбцию и обезвоживание. Такая вязкая кислая слизь небольшого объема имеет пониженную антимикробную функцию, что способствует колонизации бактерий. ^{[ 17 ]} Истончение слоя слизи в конечном итоге влияет на слой перицилиарной жидкости, который становится обезвоженным, нарушая функцию ресничек и ухудшая мукоцилиарный клиренс. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Респираторный терапевт может порекомендовать терапию по очистке дыхательных путей , в которой используется ряд методов очистки, помогающих выводить слизь. ^{[ 18 ]}

Гиперсекреция слизи

В нижних дыхательных путях избыточное производство слизи в бронхах и бронхиолах известно как гиперсекреция слизи . ^{[ 10 ]} Хроническая гиперсекреция слизи приводит к хроническому продуктивному кашлю при хроническом бронхите . ^{[ 19 ]} и вообще является синонимом этого. ^{[ 20 ]} Избыток слизи может сузить дыхательные пути, ограничить поток воздуха и ускорить ухудшение функции легких. ^{[ 10 ]}

Пищеварительная система

В пищеварительной системе человека слизь используется в качестве смазки для материалов, которые должны проходить через мембраны, например, для пищи, проходящей по пищеводу . Слизь имеет чрезвычайно важное значение в желудочно-кишечном тракте . Он образует важный слой в толстой и тонкой кишке, который помогает уменьшить воспаление кишечника за счет уменьшения взаимодействия бактерий с эпителиальными клетками кишечника. ^{[ 21 ]} Слой слизи слизистой оболочки желудка , выстилающий желудок, жизненно важен для защиты слизистой оболочки желудка от очень кислой среды внутри него. ^{[ 22 ]}

Репродуктивная система

В женской репродуктивной системе человека цервикальная слизь предотвращает инфекцию и обеспечивает смазку во время полового акта. Консистенция цервикальной слизи варьируется в зависимости от стадии менструального цикла женщины. При овуляции цервикальная слизь прозрачная, жидкая и способствует выработке спермы ; после овуляции слизь становится более густой и с большей вероятностью блокирует сперму. Некоторые методы определения фертильности основаны на наблюдении за цервикальной слизью как одним из трех основных признаков фертильности, чтобы определить период фертильности женщины в середине цикла. Осведомленность о периоде фертильности женщины позволяет паре рассчитать время полового акта, чтобы повысить шансы на беременность. Это также предлагается как метод предотвращения беременности. ^{[ 23 ]}

Клиническое значение

В целом носовая слизь прозрачная и жидкая и служит для фильтрации воздуха при вдохе. Во время инфекции слизь может изменить цвет на желтый или зеленый либо в результате попадания в нее бактерий. ^{[ 24 ]} или из-за реакции организма на вирусную инфекцию. Например, инфекция Staphylococcus aureus может сделать слизь желтой. ^{[ 25 ]} Зеленый цвет слизи обусловлен гемовой группой железосодержащего фермента миелопероксидазы, секретируемого лейкоцитами в качестве цитотоксической защиты во время респираторного взрыва .

В случае бактериальной инфекции бактерия попадает в уже закупоренные пазухи и размножается во влажной, богатой питательными веществами среде. Синусит — неприятное состояние, которое может включать скопление слизи. Бактериальная инфекция при синусите вызывает изменение цвета слизи и поддается лечению антибиотиками; вирусные инфекции обычно проходят без лечения. ^{[ 26 ]} Почти все инфекции синусита являются вирусными, а антибиотики неэффективны и не рекомендуются для лечения типичных случаев. ^{[ 27 ]}

В случае вирусной инфекции, такой как простуда или грипп , первая и последняя стадии инфекции вызывают выделение прозрачной жидкой слизи в носу или задней части горла. Когда организм начинает реагировать на вирус (обычно через один-три дня), слизь сгущается и может стать желтой или зеленой. Вирусные инфекции не поддаются лечению антибиотиками и являются основным источником их неправильного использования. Лечение обычно основано на симптомах; часто этого достаточно, чтобы иммунная система со временем смогла бороться с вирусом. ^{[ 28 ]}

Обструктивные заболевания легких часто возникают в результате нарушения мукоцилиарного клиренса, что может быть связано с гиперсекрецией слизи, и их иногда называют мукообструктивными заболеваниями легких . ^{[ 29 ]} Методы очистки дыхательных путей могут помочь очистить дыхательные пути от выделений, поддержать здоровье органов дыхания и предотвратить воспаление в дыхательных путях. ^{[ 18 ]}

Уникальные выстилающие пуповину, эпителиальные стволовые клетки, экспрессируют MUC1 , называемый (CLEC-muc). Было показано, что это имеет хороший потенциал в регенерации роговицы . ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

Свойства слизи

Регулируемая способность к набуханию

Слизь способна поглощать воду или обезвоживаться из-за изменений pH . Способность набухания слизи обусловлена строением бутылочной щетки. ^{[ 32 ]} муцина , внутри которого гидрофильные сегменты обеспечивают большую площадь поверхности для поглощения воды. Более того, возможность настройки эффекта набухания контролируется полиэлектролитным эффектом.

Полиэлектролитный эффект в слизи

Полимеры с заряженными молекулами называются полиэлектролитами . Муцины — разновидность полиэлектролитных протеогликанов — являются основным компонентом слизи, обеспечивающим полиэлектролитный эффект в слизи. ^{[ 33 ]} Процесс создания этого эффекта состоит из двух этапов: притяжения противоионов и компенсации воды. При воздействии физиологического ионного раствора заряженные группы полиэлектролитов притягивают противоионы с противоположными зарядами, тем самым приводя к градиенту концентрации растворенного вещества. Осмотическое давление создается для выравнивания концентрации растворенного вещества во всей системе, заставляя воду течь из областей с низкой концентрацией в области с высокой концентрацией. Короче говоря, приток и отток воды внутри слизи, управляемый полиэлектролитным эффектом, способствуют регулируемой способности слизи к набуханию. ^{[ 34 ]}

Механизм набухания, регулируемого pH

Ионный заряд муцина в основном обеспечивается кислыми аминокислотами, включая аспарагиновую кислоту ( pKa =3,9) и глутаминовую кислоту (pKa=4,2). Заряды кислых аминокислот будут меняться в зависимости от значения pH окружающей среды из-за диссоциации и ассоциации кислот . Аспарагиновая кислота, например, имеет отрицательную боковую цепь, когда значение pH превышает 3,9, тогда как нейтрально заряженная боковая цепь будет введена, когда значение pH упадет ниже 3,9. Таким образом, на количество отрицательных зарядов в слизи влияет значение pH окружающей среды. То есть на полиэлектролитный эффект слизи в значительной степени влияет значение pH раствора из-за изменения заряда кислых аминокислотных остатков на основной цепи муцина. Например, заряженный остаток муцина протонируется при нормальном значении pH желудка, примерно равном pH 2. В этом случае почти не наблюдается полиэлектролитного эффекта, что приводит к образованию уплотненной слизи с небольшой способностью к набуханию. Однако разновидность бактерий Helicobacter pylori склонна вырабатывать основание, повышающее значение pH в желудке, что приводит к депротонированию аспарагиновой и глутаминовой кислот, т.е. от нейтрального к отрицательно заряженному. Отрицательные заряды слизи значительно увеличиваются, вызывая полиэлектролитный эффект и набухание слизи. Этот эффект набухания увеличивает размер пор слизи и уменьшает вязкость слизи, что позволяет бактериям проникать в слизь и мигрировать в нее и вызывать заболевания. ^{[ 35 ]}

Селективность заряда

Высокая избирательная проницаемость слизи играет решающую роль в здоровом состоянии человека, ограничивая проникновение молекул, питательных веществ, патогенов и лекарств. Распределение заряда внутри слизи служит барьером селективной диффузии заряда, тем самым существенно влияя на транспортировку агентов. Среди частиц с различным поверхностным дзета-потенциалом катионные частицы имеют тенденцию иметь низкую глубину проникновения, нейтральные - среднюю, а анионные - наибольшую глубину проникновения. Более того, эффект селективности заряда меняется при изменении состояния слизи, т.е. нативная слизь имеет в три раза более высокий потенциал ограничения проникновения агента, чем очищенная слизь. ^{[ 36 ]}

Другие животные

Слизь также вырабатывается рядом других животных. ^{[ 37 ]} Все рыбы покрыты слизью, выделяемой железами по всему телу. ^{[ 38 ]} Беспозвоночные, такие как улитки и слизни, выделяют слизь, называемую улиточной слизью, которая обеспечивает движение и предотвращает высыхание их тел. Их репродуктивная система также использует слизь, например, для покрытия яиц . В уникальном брачном ритуале Limax maximus слизняки спускаются с возвышенностей по нити слизи. Слизь является важным компонентом слизи миксины, используемой для отпугивания хищников. ^{[ 39 ]} вырабатывается слизь эндостилем У некоторых оболочников и личинок миног , которая помогает фильтровать питание.

См. также

Ссылки

^ Сингх, ПК; Парсек, MR; Гринберг, Е.П.; Уэлш, MJ (май 2002 г.). «Компонент врожденного иммунитета предотвращает развитие бактериальной биопленки». Природа . 417 (6888): 552–555. Бибкод : 2002Natur.417..552S . дои : 10.1038/417552a . ПМИД 12037568 . S2CID 4423528 .
^ Барр и др. Бактериофаг, прикрепляющийся к слизи, обеспечивает иммунитет, не связанный с хозяином. PNAS 2013.
^ «Способы передвижения протистов: 5 режимов» . обсуждение биологии . 06.09.2016.
^ Jump up to: ^а ^б Атанасова, КР; Резников, ЛР (21 ноября 2019 г.). «Стратегии измерения слизи и муцинов в дыхательных путях» . Респираторные исследования . 20 (1): 261. дои : 10.1186/s12931-019-1239-z . ПМК 6873701 . ПМИД 31752894 .
^ Альтхаус, М. (март 2013 г.). «Ингибиторы ENaC и регидратация дыхательных путей при муковисцидозе: современное состояние». Карр Мол Фармакол . 6 (1): 3–12. дои : 10.2174/18744672112059990025 . ПМИД 23547930 .
^ Химстра, PS; Маккрей П.Б., младший; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких» . Европейский респираторный журнал . 45 (4): 1150–1162. дои : 10.1183/09031936.00141514 . ПМЦ 4719567 . ПМИД 25700381 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Охар, Дж.А.; Донохью, Дж. Ф.; Спангенталь, С. (23 октября 2019 г.). «Роль гвайфенезина в лечении хронической гиперсекреции слизи, связанной со стабильным хроническим бронхитом: всесторонний обзор» . Хронические обструктивные заболевания легких . 6 (4): 341–349. doi : 10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139 . ПМК 7006698 . ПМИД 31647856 .
^ Лиллехой, ER; Ким, KC (декабрь 2002 г.). «Слизь дыхательных путей: ее компоненты и функции». Архивы фармацевтических исследований . 25 (6): 770–780. дои : 10.1007/bf02976990 . ПМИД 12510824 . S2CID 21467111 .
^ Остедгаард, Лос-Анджелес; Монингер, TO; МакМенимен, доктор юридических наук; Савин, Нью-Мексико; Паркер, CP; Торнелл, И.М.; Пауэрс, Л.С.; Гансемер, Северная Дакота; Бузек, округ Колумбия; Кук, ДП; Мейерхольц, ДК; Абу Алайва, MH; Штольц, Д.А.; Уэлш, MJ (27 июня 2017 г.). «Гелеобразующие муцины образуют в дыхательных путях отчетливые морфологические структуры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (26): 6842–6847. Бибкод : 2017PNAS..114.6842O . дои : 10.1073/pnas.1703228114 . ПМЦ 5495256 . ПМИД 28607090 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шен, Ю (2018). «Управление гиперсекрецией слизи в дыхательных путях при хронических воспалительных заболеваниях дыхательных путей: консенсус китайских экспертов (английское издание)» . Международный журнал хронической обструктивной болезни легких . 13 : 399–407. дои : 10.2147/COPD.S144312 . ПМК 5796802 . ПМИД 29430174 .
^ Тортон, диджей; Руссо, К; МакГакин, Массачусетс (2008). «Структура и функция полимерных муцинов в слизи дыхательных путей». Ежегодный обзор физиологии . 70 (44): 459–486. doi : 10.1146/annurev.phyol.70.113006.100702 . ПМИД 17850213 .
^ Рубин, БК (январь 2010 г.). «Роль слизи в исследовании кашля». Легкое . 188 (Приложение 1): S69–72. дои : 10.1007/s00408-009-9198-7 . ПМИД 19936981 . S2CID 33857446 .
^ Холл, Джон (2011). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (Двенадцатое изд.). Сондерс/Эльзевир. п. 473. ИСБН 9781416045748 .
^ Монро Э.В., Дейли А.Ф., Шалхуб Р.Ф. (февраль 1997 г.). «Оценка достоверности волдырей и воспалений, вызванных гистамином, для прогнозирования клинической эффективности антигистаминных препаратов» . Дж. Аллергическая клиника. Иммунол . 99 (2): S798–806. дои : 10.1016/s0091-6749(97)70128-3 . ПМИД 9042073 .
^ «Почему холодная погода вызывает насморк?» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 22 сентября 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Молл, Массачусетс (март 2008 г.). «Роль ресничек, слизи и поверхностной жидкости дыхательных путей в мукоцилиарной дисфункции: уроки мышиных моделей». Журнал аэрозольной медицины и доставки легочных лекарств . 21 (1): 13–24. дои : 10.1089/jamp.2007.0659 . ПМИД 18518828 . S2CID 18362681 .
^ Jump up to: ^а ^б Хак, Ирам Дж; Грей, Майкл А; Гарнетт, Джеймс П.; Уорд, Кристофер; Бродли, Малькольм (март 2016 г.). «Гомеостаз жидкости на поверхности дыхательных путей при муковисцидозе: патофизиология и терапевтические цели» . Торакс . 71 (3): 284–287. doi : 10.1136/thoraxjnl-2015-207588 . ПМИД 26719229 .
^ Jump up to: ^а ^б Вольско, Т.А. (октябрь 2013 г.). «Терапия очистки дыхательных путей: поиск доказательств» . Респираторная помощь . 58 (10): 1669–1678. doi : 10.4187/respcare.02590 . ПМИД 24064626 .
^ Глобальная инициатива по хронической обструктивной болезни легких – ЗОЛОТО (PDF) . 2018. с. 15 . Проверено 10 ноября 2019 г. .
^ Фонд Новартис (2002). Гиперсекреция слизи при респираторных заболеваниях . Уайли. п. 3. ISBN 0470844787 .
^ Йоханссон, Малин Е.В.; Густафссон, Дженни К.; Сьоберг, Каролина Э.; Петерссон, Джоэл; Холм, Лена; Шёвалл, Хенрик; Ханссон, Гуннар К. (01 января 2010 г.). «Бактерии проникают во внутренний слой слизи перед воспалением на модели декстрансульфатного колита» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): е12238. Бибкод : 2010PLoSO...512238J . дои : 10.1371/journal.pone.0012238 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2923597 . ПМИД 20805871 .
^ Первс, Уильям. «Почему пищеварительные кислоты не разъедают слизистую оболочку желудка?» . Научный американец . Проверено 6 декабря 2012 г. Во-вторых, HCl в просвете не переваривает слизистую оболочку, поскольку бокаловидные клетки слизистой оболочки секретируют большое количество защитной слизи, выстилающей поверхность слизистой оболочки.
^ Хан, Лео; Тауб, Ребекка; Дженсен, Джеффри Т. (ноябрь 2017 г.). «Цервикальная слизь и контрацепция: что мы знаем, а что нет». Контрацепция . 96 (5): 310–321. doi : 10.1016/j.contraception.2017.07.168 . ПМИД 28801053 .
^ «Насморк (с зеленой или желтой слизью)» . Будьте умнее: знайте, когда антибиотики действуют . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 9 марта 2006 г. Архивировано из оригинала 8 марта 2008 г.
^ Тейлор, Трейси А.; Унакал, Чандрашекхар Г. (2024 г.), «Инфекция золотистого стафилококка» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 28722898 , получено 31 мая 2024 г.
^ Отчеты потребителей ; Американская академия семейных врачей (апрель 2012 г.), «Лечение синусита: не спешите с антибиотиками» (PDF) , «Выбирая мудро: инициатива Фонда ABIM» , Consumer Reports , заархивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2012 г. , получено 17 августа 2012 г.
^ Американская академия семейных врачей , «Пять вопросов, которые должны задать врачи и пациенты» (PDF) , Мудрый выбор: инициатива Фонда ABIM , представленная Фондом ABIM , Американской академией семейных врачей , заархивировано из оригинала (PDF) 24 июня , 2012 , получено 14 августа 2012 г.
^ «Определение вирусной инфекции» . MedicineNet.com . Архивировано из оригинала 12 октября 2012 г. Проверено 4 апреля 2010 г.
^ Льюис, Б.В.; Патиал, С; Сайни, Ю (2019). «Иммунопатология болезни обезвоживания поверхностной жидкости дыхательных путей» . Журнал иммунологических исследований . 2019 : 2180409. дои : 10.1155/2019/2180409 . ПМК 6664684 . ПМИД 31396541 .
^ Салех, Р; Реза, Ее Величество (10 октября 2017 г.). «Краткий обзор эпителиальных клеток, выстилающих пуповину человека, и их потенциальное клиническое применение» . Исследования и терапия стволовыми клетками . 8 (1): 222. дои : 10.1186/s13287-017-0679-y . ПМЦ 5634865 . ПМИД 29017529 .
^ Бэйнс, К.К.; и др. (август 2019 г.). «Восстановление зрения в глазах с дефицитом эпителиальных стволовых клеток роговицы» . Контактные линзы и передняя часть глаза . 42 (4): 350–358. дои : 10.1016/j.clae.2019.04.006 . ПМК 6611221 . ПМИД 31047800 .
^ Хремос, А; Дуглас, Дж. Ф. (2018). «Сравнительное исследование термодинамических, конформационных и структурных свойств щетки для бутылок со звездчатыми и кольцевыми расплавами полимеров». Дж. Хим. Физ . 149 (4): 044904. Бибкод : 2018JChPh.149d4904C . дои : 10.1063/1.5034794 . ПМИД 30068167 . S2CID 51894232 .
^ Сиркар, С.; Кинер, JP; Фогельсон, Алабама (7 января 2013 г.). «Влияние двухвалентных и одновалентных ионов на набухание муциноподобных полиэлектролитных гелей: основные уравнения и анализ равновесия» . Журнал химической физики . 138 (1): 014901. Бибкод : 2013JChPh.138a4901S . дои : 10.1063/1.4772405 . ISSN 0021-9606 . ПМЦ 3555968 . ПМИД 23298059 .
^ Хардинг, SE; Крит, Дж. М. (28 июля 1983 г.). «Полиэлектролитное поведение в гликопротеинах слизи». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 746 (1–2): 114–119. дои : 10.1016/0167-4838(83)90017-1 . ISSN 0006-3002 . ПМИД 6871229 .
^ Челли, Джонатан П.; Тернер, Брэдли С.; Афдал, Незам Х.; Китс, Сара; Гиран, Ионита; Келли, Кьяран П.; Эволдт, Рэнди Х.; МакКинли, Гарет Х.; Итак, Питер (25 августа 2009 г.). «Helicobacter pylori проникает через слизь, уменьшая вязкоэластичность муцина» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14321–14326. Бибкод : 2009PNAS..10614321C . дои : 10.1073/pnas.0903438106 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2732822 . ПМИД 19706518 .
^ Кратер, Джейсон С.; Кэрриер, Ребекка Л. (08 декабря 2010 г.). «Барьерные свойства желудочно-кишечной слизи для транспорта наночастиц». Макромолекулярная биология . 10 (12): 1473–1483. дои : 10.1002/mabi.201000137 . ISSN 1616-5195 . ПМИД 20857389 . S2CID 20013702 .
^ Рюс, Патрик А.; Бергфройнд, Джотам; Берч, Паскаль; Гштёль, Стефан Дж.; Фишер, Питер (2021). «Сложные жидкости в стратегиях выживания животных» . Мягкая материя . 17 (11): 3022–3036. arXiv : 2005.00773 . Бибкод : 2021SMat...17.3022R . дои : 10.1039/D1SM00142F . ПМИД 33729256 .
^ Дэш, С; Дас, СК; Самал, Дж; Татой, HN (весна 2018 г.). «Эпидермальная слизь — главный фактор здоровья рыб: обзор» . Иранский журнал ветеринарных исследований . 19 (2): 72–81. ПМК 6056142 . ПМИД 30046316 .
^ Бони, Лукас; Фишер, Питер; Бёккер, Лукас; Кастер, Саймон; Рюс, Патрик А. (сентябрь 2016 г.). «Свойства слизи и муцина миксины и их значение для защиты» . Научные отчеты . 6 (1): 30371. Бибкод : 2016НатСР...630371Б . дои : 10.1038/srep30371 . ПМК 4961968 . ПМИД 27460842 .

[1] Сингх, ПК; Парсек, MR; Гринберг, Е.П.; Уэлш, MJ (май 2002 г.). «Компонент врожденного иммунитета предотвращает развитие бактериальной биопленки». Природа . 417 (6888): 552–555. Бибкод : 2002Natur.417..552S . дои : 10.1038/417552a . ПМИД 12037568 . S2CID 4423528 .

[2] Барр и др. Бактериофаг, прикрепляющийся к слизи, обеспечивает иммунитет, не связанный с хозяином. PNAS 2013.

[3] «Способы передвижения протистов: 5 режимов» . обсуждение биологии . 06.09.2016.

[Atanasova-4] Jump up to: ^а ^б Атанасова, КР; Резников, ЛР (21 ноября 2019 г.). «Стратегии измерения слизи и муцинов в дыхательных путях» . Респираторные исследования . 20 (1): 261. дои : 10.1186/s12931-019-1239-z . ПМК 6873701 . ПМИД 31752894 .

[5] Альтхаус, М. (март 2013 г.). «Ингибиторы ENaC и регидратация дыхательных путей при муковисцидозе: современное состояние». Карр Мол Фармакол . 6 (1): 3–12. дои : 10.2174/18744672112059990025 . ПМИД 23547930 .

[Hiemstra-6] Химстра, PS; Маккрей П.Б., младший; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких» . Европейский респираторный журнал . 45 (4): 1150–1162. дои : 10.1183/09031936.00141514 . ПМЦ 4719567 . ПМИД 25700381 .

[Ohar-7] Jump up to: ^а ^б ^с Охар, Дж.А.; Донохью, Дж. Ф.; Спангенталь, С. (23 октября 2019 г.). «Роль гвайфенезина в лечении хронической гиперсекреции слизи, связанной со стабильным хроническим бронхитом: всесторонний обзор» . Хронические обструктивные заболевания легких . 6 (4): 341–349. doi : 10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139 . ПМК 7006698 . ПМИД 31647856 .

[8] Лиллехой, ER; Ким, KC (декабрь 2002 г.). «Слизь дыхательных путей: ее компоненты и функции». Архивы фармацевтических исследований . 25 (6): 770–780. дои : 10.1007/bf02976990 . ПМИД 12510824 . S2CID 21467111 .

[Ostedgaard-9] Остедгаард, Лос-Анджелес; Монингер, TO; МакМенимен, доктор юридических наук; Савин, Нью-Мексико; Паркер, CP; Торнелл, И.М.; Пауэрс, Л.С.; Гансемер, Северная Дакота; Бузек, округ Колумбия; Кук, ДП; Мейерхольц, ДК; Абу Алайва, MH; Штольц, Д.А.; Уэлш, MJ (27 июня 2017 г.). «Гелеобразующие муцины образуют в дыхательных путях отчетливые морфологические структуры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (26): 6842–6847. Бибкод : 2017PNAS..114.6842O . дои : 10.1073/pnas.1703228114 . ПМЦ 5495256 . ПМИД 28607090 .

[Shen-10] Jump up to: ^а ^б ^с Шен, Ю (2018). «Управление гиперсекрецией слизи в дыхательных путях при хронических воспалительных заболеваниях дыхательных путей: консенсус китайских экспертов (английское издание)» . Международный журнал хронической обструктивной болезни легких . 13 : 399–407. дои : 10.2147/COPD.S144312 . ПМК 5796802 . ПМИД 29430174 .

[annu-rev-physiol-11] Тортон, диджей; Руссо, К; МакГакин, Массачусетс (2008). «Структура и функция полимерных муцинов в слизи дыхательных путей». Ежегодный обзор физиологии . 70 (44): 459–486. doi : 10.1146/annurev.phyol.70.113006.100702 . ПМИД 17850213 .

[Rubin-12] Рубин, БК (январь 2010 г.). «Роль слизи в исследовании кашля». Легкое . 188 (Приложение 1): S69–72. дои : 10.1007/s00408-009-9198-7 . ПМИД 19936981 . S2CID 33857446 .

[Hall-13] Холл, Джон (2011). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (Двенадцатое изд.). Сондерс/Эльзевир. п. 473. ИСБН 9781416045748 .

[14] Монро Э.В., Дейли А.Ф., Шалхуб Р.Ф. (февраль 1997 г.). «Оценка достоверности волдырей и воспалений, вызванных гистамином, для прогнозирования клинической эффективности антигистаминных препаратов» . Дж. Аллергическая клиника. Иммунол . 99 (2): S798–806. дои : 10.1016/s0091-6749(97)70128-3 . ПМИД 9042073 .

[15] «Почему холодная погода вызывает насморк?» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 22 сентября 2011 г.

[Mall-16] Jump up to: ^а ^б Молл, Массачусетс (март 2008 г.). «Роль ресничек, слизи и поверхностной жидкости дыхательных путей в мукоцилиарной дисфункции: уроки мышиных моделей». Журнал аэрозольной медицины и доставки легочных лекарств . 21 (1): 13–24. дои : 10.1089/jamp.2007.0659 . ПМИД 18518828 . S2CID 18362681 .

[Haq-17] Jump up to: ^а ^б Хак, Ирам Дж; Грей, Майкл А; Гарнетт, Джеймс П.; Уорд, Кристофер; Бродли, Малькольм (март 2016 г.). «Гомеостаз жидкости на поверхности дыхательных путей при муковисцидозе: патофизиология и терапевтические цели» . Торакс . 71 (3): 284–287. doi : 10.1136/thoraxjnl-2015-207588 . ПМИД 26719229 .

[Volsko-18] Jump up to: ^а ^б Вольско, Т.А. (октябрь 2013 г.). «Терапия очистки дыхательных путей: поиск доказательств» . Респираторная помощь . 58 (10): 1669–1678. doi : 10.4187/respcare.02590 . ПМИД 24064626 .

[GOLD2019-19] Глобальная инициатива по хронической обструктивной болезни легких – ЗОЛОТО (PDF) . 2018. с. 15 . Проверено 10 ноября 2019 г. .

[Novartis-20] Фонд Новартис (2002). Гиперсекреция слизи при респираторных заболеваниях . Уайли. п. 3. ISBN 0470844787 .

[21] Йоханссон, Малин Е.В.; Густафссон, Дженни К.; Сьоберг, Каролина Э.; Петерссон, Джоэл; Холм, Лена; Шёвалл, Хенрик; Ханссон, Гуннар К. (01 января 2010 г.). «Бактерии проникают во внутренний слой слизи перед воспалением на модели декстрансульфатного колита» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): е12238. Бибкод : 2010PLoSO...512238J . дои : 10.1371/journal.pone.0012238 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2923597 . ПМИД 20805871 .

[acids-22] Первс, Уильям. «Почему пищеварительные кислоты не разъедают слизистую оболочку желудка?» . Научный американец . Проверено 6 декабря 2012 г. Во-вторых, HCl в просвете не переваривает слизистую оболочку, поскольку бокаловидные клетки слизистой оболочки секретируют большое количество защитной слизи, выстилающей поверхность слизистой оболочки.

[23] Хан, Лео; Тауб, Ребекка; Дженсен, Джеффри Т. (ноябрь 2017 г.). «Цервикальная слизь и контрацепция: что мы знаем, а что нет». Контрацепция . 96 (5): 310–321. doi : 10.1016/j.contraception.2017.07.168 . ПМИД 28801053 .

[24] «Насморк (с зеленой или желтой слизью)» . Будьте умнее: знайте, когда антибиотики действуют . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 9 марта 2006 г. Архивировано из оригинала 8 марта 2008 г.

[25] Тейлор, Трейси А.; Унакал, Чандрашекхар Г. (2024 г.), «Инфекция золотистого стафилококка» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 28722898 , получено 31 мая 2024 г.

[26] Отчеты потребителей ; Американская академия семейных врачей (апрель 2012 г.), «Лечение синусита: не спешите с антибиотиками» (PDF) , «Выбирая мудро: инициатива Фонда ABIM» , Consumer Reports , заархивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2012 г. , получено 17 августа 2012 г.

[27] Американская академия семейных врачей , «Пять вопросов, которые должны задать врачи и пациенты» (PDF) , Мудрый выбор: инициатива Фонда ABIM , представленная Фондом ABIM , Американской академией семейных врачей , заархивировано из оригинала (PDF) 24 июня , 2012 , получено 14 августа 2012 г.

[28] «Определение вирусной инфекции» . MedicineNet.com . Архивировано из оригинала 12 октября 2012 г. Проверено 4 апреля 2010 г.

[Lewis-29] Льюис, Б.В.; Патиал, С; Сайни, Ю (2019). «Иммунопатология болезни обезвоживания поверхностной жидкости дыхательных путей» . Журнал иммунологических исследований . 2019 : 2180409. дои : 10.1155/2019/2180409 . ПМК 6664684 . ПМИД 31396541 .

[Saleh-30] Салех, Р; Реза, Ее Величество (10 октября 2017 г.). «Краткий обзор эпителиальных клеток, выстилающих пуповину человека, и их потенциальное клиническое применение» . Исследования и терапия стволовыми клетками . 8 (1): 222. дои : 10.1186/s13287-017-0679-y . ПМЦ 5634865 . ПМИД 29017529 .

[Bains-31] Бэйнс, К.К.; и др. (август 2019 г.). «Восстановление зрения в глазах с дефицитом эпителиальных стволовых клеток роговицы» . Контактные линзы и передняя часть глаза . 42 (4): 350–358. дои : 10.1016/j.clae.2019.04.006 . ПМК 6611221 . ПМИД 31047800 .

[32] Хремос, А; Дуглас, Дж. Ф. (2018). «Сравнительное исследование термодинамических, конформационных и структурных свойств щетки для бутылок со звездчатыми и кольцевыми расплавами полимеров». Дж. Хим. Физ . 149 (4): 044904. Бибкод : 2018JChPh.149d4904C . дои : 10.1063/1.5034794 . ПМИД 30068167 . S2CID 51894232 .

[33] Сиркар, С.; Кинер, JP; Фогельсон, Алабама (7 января 2013 г.). «Влияние двухвалентных и одновалентных ионов на набухание муциноподобных полиэлектролитных гелей: основные уравнения и анализ равновесия» . Журнал химической физики . 138 (1): 014901. Бибкод : 2013JChPh.138a4901S . дои : 10.1063/1.4772405 . ISSN 0021-9606 . ПМЦ 3555968 . ПМИД 23298059 .

[34] Хардинг, SE; Крит, Дж. М. (28 июля 1983 г.). «Полиэлектролитное поведение в гликопротеинах слизи». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 746 (1–2): 114–119. дои : 10.1016/0167-4838(83)90017-1 . ISSN 0006-3002 . ПМИД 6871229 .

[35] Челли, Джонатан П.; Тернер, Брэдли С.; Афдал, Незам Х.; Китс, Сара; Гиран, Ионита; Келли, Кьяран П.; Эволдт, Рэнди Х.; МакКинли, Гарет Х.; Итак, Питер (25 августа 2009 г.). «Helicobacter pylori проникает через слизь, уменьшая вязкоэластичность муцина» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14321–14326. Бибкод : 2009PNAS..10614321C . дои : 10.1073/pnas.0903438106 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2732822 . ПМИД 19706518 .

[36] Кратер, Джейсон С.; Кэрриер, Ребекка Л. (08 декабря 2010 г.). «Барьерные свойства желудочно-кишечной слизи для транспорта наночастиц». Макромолекулярная биология . 10 (12): 1473–1483. дои : 10.1002/mabi.201000137 . ISSN 1616-5195 . ПМИД 20857389 . S2CID 20013702 .

[37] Рюс, Патрик А.; Бергфройнд, Джотам; Берч, Паскаль; Гштёль, Стефан Дж.; Фишер, Питер (2021). «Сложные жидкости в стратегиях выживания животных» . Мягкая материя . 17 (11): 3022–3036. arXiv : 2005.00773 . Бибкод : 2021SMat...17.3022R . дои : 10.1039/D1SM00142F . ПМИД 33729256 .

[Dash-38] Дэш, С; Дас, СК; Самал, Дж; Татой, HN (весна 2018 г.). «Эпидермальная слизь — главный фактор здоровья рыб: обзор» . Иранский журнал ветеринарных исследований . 19 (2): 72–81. ПМК 6056142 . ПМИД 30046316 .

[39] Бони, Лукас; Фишер, Питер; Бёккер, Лукас; Кастер, Саймон; Рюс, Патрик А. (сентябрь 2016 г.). «Свойства слизи и муцина миксины и их значение для защиты» . Научные отчеты . 6 (1): 30371. Бибкод : 2016НатСР...630371Б . дои : 10.1038/srep30371 . ПМК 4961968 . ПМИД 27460842 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

v т и Респираторная физиология
Respiration	breath inhalation exhalation obligate nasal breathing respiratory rate respirometer pulmonary surfactant compliance elastic recoil hysteresivity airway resistance bronchial hyperresponsiveness constriction dilatation mechanical ventilation
Control	pons pneumotaxic center apneustic center medulla dorsal respiratory group ventral respiratory group chemoreceptors central peripheral pulmonary stretch receptors Hering–Breuer reflex
Lung volumes	VC FRC Vt dead space CC PEF calculations respiratory minute volume FEV1/FVC ratio Lung function tests spirometry body plethysmography peak flow meter nitrogen washout
Circulation	pulmonary circulation hypoxic pulmonary vasoconstriction pulmonary shunt
Interactions	ventilation (V) Perfusion (Q) Ventilation/perfusion ratio V/Q scan zones of the lung gas exchange pulmonary gas pressures alveolar gas equation alveolar–arterial gradient hemoglobin oxygen–hemoglobin dissociation curve (Oxygen saturation 2,3-BPG Bohr effect Haldane effect) carbonic anhydrase (chloride shift) oxyhemoglobin respiratory quotient arterial blood gas diffusion capacity (DLCO)
Insufficiency	high altitude death zone oxygen toxicity hypoxia