Эукариотическая малая рибосомальная субъединица (40S)
Эукариотическая малая рибосомальная субъединица ( 40S ) является меньшей субъединицей эукариотических 80S рибосом , а другим основным компонентом является большая рибосомальная субъединица (60S) . Названия «40S» и «60S» происходят из соглашения, согласно которому рибосомальные частицы обозначаются в соответствии с их коэффициентами седиментации в единицах Сведберга . Он структурно и функционально связан с 30S субъединицей рибосом 70S прокариотических . [1] [2] [3] [4] [5] Однако субъединица 40S намного больше, чем субъединица 30S прокариот, и содержит множество дополнительных белковых сегментов, а также сегментов расширения рРНК.
Функция
[ редактировать ]Субъединица 40S содержит центр декодирования, который контролирует комплементарность тРНК и мРНК при трансляции белка. Это самый крупный компонент нескольких комплексов инициации трансляции, в том числе преинициационных комплексов 43S и 48S (PIC), который связан с несколькими эукариотическими факторами инициации , включая eIF1 , eIF1A и eIF3 . [6] Субъединица рибосомы 40S также прочно связывается с IRES вируса гепатита С, образуя бинарный комплекс, опосредованный взаимодействиями белок-мРНК и рРНК-мРНК. [7] Дополнительную информацию можно найти в статьях о рибосоме , эукариотической рибосоме (80S) и статье о трансляции белков .
Общая структура
[ редактировать ]По форме малую субъединицу можно разделить на два больших сегмента: голову и тело. К характерным особенностям тела относятся левая и правая ступни, плечо и платформа. Голова имеет заостренный выступ, напоминающий птичий клюв. есть три сайта связывания мРНК связывается в щели между головой и телом, и для тРНК : A-сайт, P-сайт и E-сайт ( см. в статье о трансляции белков подробности ).Ядро субъединицы 40S образовано 18S рибосомальной РНК (сокращенно 18S рРНК), которая гомологична прокариотической 16S рРНК . Это ядро рРНК украшено десятками белков. На рисунке «Кристаллическая структура 40S рибосомальной субъединицы эукариот T. thermophila » ядро рибосомальной РНК представлено в виде серой трубки, а сегменты расширения показаны красным. Белки, имеющие гомологи у эукариот, архей и бактерий, показаны синими лентами. Белки, общие только для эукариот и архей, показаны оранжевыми лентами, а белки, специфичные для эукариот, показаны красными лентами.
Субблок 40S , вид со стороны интерфейса субблока, идентификатор PDB 2XZM
Субъединица 40S , вид со стороны, подвергающейся воздействию растворителя, идентификатор PDB 2XZM
40S рибосомальные белки
[ редактировать ]В таблице «40S рибосомальные белки» показаны отдельные белковые складки субъединицы 40S, окрашенные в результате консервации. Белки, имеющие гомологи у эукариот, архей и бактерий (EAB), показаны синими лентами. Белки, общие только для эукариот и архей (EA), показаны оранжевыми лентами, а белки, специфичные для эукариот (E), показаны красными лентами. Специфические для эукариот расширения консервативных белков, варьирующиеся от нескольких остатков или петель до очень длинных альфа-спиралей и дополнительных доменов, выделены красным. [2] Подробную информацию можно найти в статье об эукариотической рибосоме . Исторически для рибосомальных белков использовались разные номенклатуры. Например, в экспериментах по гель-электрофорезам белки были пронумерованы в соответствии с их миграционными свойствами. Следовательно, разные названия могут относиться к гомологичным белкам из разных организмов, тогда как одинаковые названия не обязательно обозначают гомологичные белки. В таблице «40S рибосомальные белки» приведены перекрестные ссылки названий рибосомальных белков человека с дрожжевыми, бактериальными и архейными гомологами. [8] Дополнительную информацию можно найти в базе данных генов рибосомальных белков (RPG) . [8]
| Структура (эукариотическая) [9] | Х. сапиенс [8] [10] | Универсальное имя [11] | Сохранение [12] | С. cerevisiae [13] | Бактериальный гомолог ( E. coli ) | Архейный гомолог |
|---|---|---|---|---|---|---|
 | РПСА | США2 | ЕАБ | S0 | С2п | С2 |
 | РПС2 | США5 | ЕАБ | С2 | С5п | С5п |
 | РПС3 | США3 | ЕАБ | S3 | S3p | S3p |
 | РПС3А | ES1 | советник | С1 | н/д | S3Ae |
 | РПС4 ( РПС4Х , РПС4Y1 , РПС4Y2 ) | ES4 | советник | С4 | н/д | S4e |
 | РПС5 | США7 | ЕАБ | С5 | С7п | С5п |
 | РПС6 | ES6 | советник | S6 | н/д | S6e |
 | РПС7 | ES7 | И | S7 | н/д | н/д |
 | РПС8 | ES8 | советник | S8 | н/д | S8e |
 | РПС9 | США4 | ЕАБ | S9 | С4п | С4п |
 | РПС10 | ES10 | И | С10 | н/д | н/д |
 | РПС11 | США17 | ЕАБ | С11 | С17 п | С17 п |
 | РПС12 | ES12 | И | С12 | н/д | н/д |
 | РПС13 | США15 | ЕАБ | С13 | С15п | С15п |
 | РПС14 | США11 | ЕАБ | С14 | С11 п | С11 п |
 | РПС15 | США19 | ЕАБ | С15 | С19п | С19п |
 | РПС15А | США8 | ЕАБ | С22 | С8п | С8п |
 | РПС16 | США9 | ЕАБ | С16 | S9p | S9p |
 | РПС17 | ES17 | советник | С17 | н/д | S17e |
 | РПС18 | США13 | ЕАБ | С18 | С13 п | С13 п |
 | РПС19 | ES19 | советник | С19 | н/д | S19e |
 | РПС20 | США10 | ЕАБ | С20 | С10п | С10п |
 | РПС21 | ES21 | И | С21 | н/д | н/д |
 | РПС23 | США12 | ЕАБ | С23 | С12п | С12п |
 | РПС24 | ES24 | советник | С24 | н/д | S24e |
 | РПС25 | ES25 | советник | С25 | н/д | S25e |
 | РПС26 | ES26 | советник | С26 | н/д | S26e |
 | РПС27 | ES27 | советник | С27 | н/д | S27e |
 | РПС27А | в S31 | советник | S31 | н/д | S27ae |
 | РПС28 | ES28 | советник | С28 | н/д | S28e |
 | РПС29 | США14 | ЕАБ | С29 | С14 п | С14 п |
 | РПС30 | ES30 | советник | С30 | н/д | S30e |
 | СТОЙКА1 | СТОЙКА1 | И | Asc1 | н/д | н/д |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ 40S + рибосомальные + субъединицы Национальной медицинской библиотеки США в медицинских предметных рубриках (MeSH)
- ^ Jump up to: а б Рабл, Дж; Лейбундгут, М; Атаиде, Сан-Франциско; Хааг, А; Бан, Н. (февраль 2011 г.). «Кристаллическая структура эукариотической 40S рибосомальной субъединицы в комплексе с фактором инициации 1». Наука . 331 (6018): 730–736. Бибкод : 2011Sci...331..730R . дои : 10.1126/science.1198308 . hdl : 20.500.11850/153130 . ПМИД 21205638 . S2CID 24771575 .
- ^ Бен-Шем, А; Гарро; де Лубресс, Н.; Мельников С; Дженнер, Л; Юсупова Г; Юсупов, М. (декабрь 2011 г.). «Структура эукариотической рибосомы с разрешением 3,0 Å» . Наука . 334 (6062): 1524–1529. Бибкод : 2011Sci...334.1524B . дои : 10.1126/science.1212642 . ПМИД 22096102 . S2CID 9099683 .
- ^ Уимберли, Британская Колумбия; Бродерсен, Делавэр; Клемонс, В.М. младший; Морган-Уоррен, Р.Дж.; Картер, AP; Фонрейн, К; Хартч, Т; Рамакришнан, В. (сентябрь 2000 г.). «Структура рибосомальной субъединицы 30S». Природа . 407 (6802): 327–339. Бибкод : 2000Natur.407..327W . дои : 10.1038/35030006 . ПМИД 11014182 . S2CID 4419944 .
- ^ Шмейинг, ТМ; Рамакришнан, В. (октябрь 2009 г.). «Что недавние структуры рибосом рассказали о механизме трансляции». Природа . 461 (7268): 1234–1242. Бибкод : 2009Natur.461.1234S . дои : 10.1038/nature08403 . ПМИД 19838167 . S2CID 4398636 .
- ^ Эйткен, Колин Э.; Лорш, Джон Р. (2012). «Механистический обзор инициации трансляции у эукариот». Нат. Структура. Мол. Биол . 19 (6): 568–576. дои : 10.1038/nsmb.2303 . ПМИД 22664984 . S2CID 9201095 .
- ^ Литл-младший, Ву Л, Робертсон HD (август 2002 г.). «Домены во внутреннем сайте входа в рибосому вируса гепатита С для связывания 40-й субъединицы» . РНК . 8 (8): 1045–1055. дои : 10.1017/S1355838202029965 . ПМК 1370315 . ПМИД 12212848 .
- ^ Jump up to: а б с Накао, А; Ёшихама, М; Кенмоти, Н. (2004). «RPG: база данных генов рибосомальных белков» . Нуклеиновые кислоты Рез . 32 (Проблема с базой данных): D168–70. дои : 10.1093/nar/gkh004 . ПМК 308739 . ПМИД 14681386 .
- ^ Структура 'T. thermophila', белки из структур большой субъединицы PDBS 417, 4А19 и малой субъединицы PDB 2XZM
- ^ Номенклатура согласно базе данных генов рибосомальных белков, относится к H. sapiens и T. thermophila.
- ^ Бан, Ненад; Бекманн, Роланд; Кейт, Джейми HD; Динман, Джонатан Д.; Дракон, Франсуа; Эллис, Стивен Р.; Лафонтен, Денис LJ; Линдаль, Лассе; Лильяс, Андерс; Липтон, Джеффри М; Макалир, Майкл А; Мур, Питер Б; Ноллер, Гарри Ф; Ортега, Хоакин; Пансе, Викрам Говинд; Рамакришнан, В; Спан, Кристиан М.Т.; Стейтц, Томас А; Чоржевский, Марек; Толлерви, Дэвид; Уоррен, Алан Дж; Уильямсон, Джеймс Р.; Уилсон, Дэниел; Йонат, Ада; Юсупов, Марат (2014). «Новая система наименования рибосомальных белков» . Современное мнение в области структурной биологии . 24 . Эльзевир Б.В.: 165–169. дои : 10.1016/j.sbi.2014.01.002 . hdl : 11603/14279 . ISSN 0959-440X . ПМЦ 4358319 . ПМИД 24524803 .
- ^ EAB означает консервативный у эукариот, архей и бактерий, EA означает консервативный у эукариот и архей, а E означает белок, специфичный для эукариот.
- ^ Традиционно рибосомальные белки назывались в соответствии с их кажущейся молекулярной массой при гель-электрофорезе, что приводило к разным названиям гомологичных белков из разных организмов. RPG предлагает единую номенклатуру генов рибосомальных белков, основанную на гомологии.