✖


Jump to content

Консенсусная последовательность Козака

( Консенсусная последовательность Козака консенсус Козака или последовательность Козака ) представляет собой мотив нуклеиновой кислоты , который функционирует как белка сайт инициации трансляции в большинстве транскриптов эукариотической мРНК . [1] Считающаяся оптимальной последовательностью для инициации трансляции у эукариот , эта последовательность является неотъемлемым аспектом регуляции белка и общего здоровья клеток, а также имеет значение при заболеваниях человека. [1] [2] Это гарантирует, что белок правильно транслируется из генетического сообщения, опосредуя сборку рибосомы и инициацию трансляции. Неправильный стартовый сайт может привести к нефункциональным белкам. [3] По мере того, как он стал более изученным, возникли расширения нуклеотидной последовательности, важные основания и заметные исключения. [1] [4] [5] Последовательность была названа в честь открывшей ее учёной Мэрилин Козак . Козак обнаружил эту последовательность посредством детального анализа геномных последовательностей ДНК. [6]

Последовательность Козака не следует путать с сайтом связывания рибосомы (RBS), который представляет собой либо 5'-кэп , матричной РНК либо внутренний сайт входа в рибосому (IRES).

Последовательность

[ редактировать ]

Последовательность Козака была определена путем секвенирования 699 мРНК позвоночных и проверена с помощью сайт-направленного мутагенеза . [7] Хотя изначально он был ограничен подмножеством позвоночных животных ( т.е. человек, корова, кошка, собака, курица, морская свинка, хомяк, мышь, свинья, кролик, овца и Xenopus ), последующие исследования подтвердили его сохранение в целом у высших эукариот. [1] Последовательность была определена как 5'- (gcc)gccRccAUGG ИЮПАК -3' (здесь кратко изложены обозначения нуклеиновых оснований ), где: [7]

  1. нуклеотиды Подчеркнутые трансляции обозначают стартовый кодон , кодирующий метионин .
  2. Заглавные буквы указывают на высококонсервативные основания , т. е. последовательность «AUGG» постоянна или редко, если вообще когда-либо, меняется. [8]
  3. «R» указывает на то, что пурин ( аденин или гуанин в этом положении всегда наблюдается ) (по Козаку, аденин встречается чаще).
  4. строчная буква обозначает наиболее распространенное основание в положении, где основание, тем не менее, может меняться
  5. последовательность в скобках (gcc) имеет неопределенное значение.

AUG представляет собой инициирующий кодон , кодирующий аминокислоту метионин на N-конце белка. (Редко GUG используется в качестве кодона инициации, но метионин по-прежнему остается первой аминокислотой, поскольку это мет-тРНК в инициационном комплексе, которая связывается с мРНК). Вариации внутри последовательности Козака изменяют ее «силу». Сила последовательности Козака относится к благоприятности инициации, влияющей на то, сколько белка синтезируется из данной мРНК. [4] [9] Нуклеотид А «AUG» обозначен как +1 в последовательностях мРНК, причем предыдущее основание обозначено как -1, т.е. 0-положение отсутствует. Для «сильного» консенсуса нуклеотиды в положениях +4 (т.е. G в консенсусе) и -3 (т.е. либо A, либо G в консенсусе) относительно нуклеотида +1 должны оба соответствовать консенсусу. У «адекватного» консенсуса есть только один из этих сайтов, а у «слабого» консенсуса нет ни одного. CC в -1 и -2 не так консервативны, но вносят вклад в общую прочность. [10] Есть также свидетельства того, что G в положении -6 важен для инициации трансляции. [4] Хотя положения +4 и -3 в последовательности Козака имеют наибольшую относительную важность в установлении благоприятного контекста инициации, было обнаружено, что мотив CC или AA в позициях -2 и -1 важен для инициации трансляции у табака и кукурузы. растения. [11] Было обнаружено, что на синтез белка в дрожжах сильно влияет состав последовательности Козака в дрожжах, при этом обогащение аденином приводит к более высоким уровням экспрессии генов. [12] Субоптимальная последовательность Козака может позволить PIC пройти мимо первого сайта AUG и начать инициацию с нижестоящего кодона AUG. [13] [2]

Логотип последовательности, показывающий наиболее консервативные основания вокруг инициирующего кодона из более чем 10 000 мРНК человека . Более крупные буквы указывают на более высокую частоту включения. Обратите внимание на больший размер A и G в позиции 8 (-3, позиция Козака) и в позиции G в позиции 14, которая соответствует позиции (+4) в последовательности Козака.

Сборка рибосомы

[ редактировать ]

Рибосома ( собирается на стартовом кодоне AUG), расположенном в последовательности Козака. Перед инициацией трансляции сканирование осуществляется прединициационным комплексом (ПИК). PIC состоит из 40S (малой рибосомальной субъединицы), связанной с тройным комплексом тРНК eIF2 -GTP-инициаторMet (TC), с образованием 43S рибосомы. С помощью нескольких других факторов инициации ( eIF1 и eIF1A, eIF5 , eIF3 , полиА-связывающий белок ) он рекрутируется на 5'-конце мРНК. Эукариотическая мРНК покрыта нуклеотидом 7-метилгуанозина (m7G), который может помочь привлечь PIC к мРНК и инициировать сканирование. Это привлечение к 5'-кэпу m7G подтверждается неспособностью эукариотических рибосом транслировать кольцевую мРНК, которая не имеет 5'-конца. [14] Как только PIC связывается с мРНК, он сканирует, пока не достигнет первого кодона AUG в последовательности Козака. [15] [16] Такое сканирование называется механизмом сканирования инициации.

Обзор инициации эукариот, показывающий формирование PIC и метод сканирования инициации.

Механизм сканирования инициации начинается, когда PIC связывает 5'-конец мРНК. Сканирование стимулируют белки Dhx29 и Ddx3/Ded1 и eIF4 . [1] Dhx29 и Ddx3/Ded1 представляют собой хеликазы DEAD-box, которые помогают раскручивать любую вторичную структуру мРНК , которая может препятствовать сканированию. [17] Сканирование мРНК продолжается до тех пор, пока не будет достигнут первый кодон AUG на мРНК; это известно как «первое правило AUG». [1] Хотя существуют исключения из «правила первого AUG», большинство исключений имеют место во втором кодоне AUG, который расположен на 3–5 нуклеотидов ниже первого AUG или в пределах 10 нуклеотидов от 5'-конца мРНК. [18] В кодоне AUG антикодон метиониновой тРНК распознается кодоном мРНК. [19] При спаривании оснований со стартовым кодоном eIF5 в PIC помогает гидролизовать гуанозинтрифосфат (GTP), связанный с eIF2. [20] [21] Это приводит к структурной перестройке, которая заставляет PIC связываться с большой субъединицей рибосомы (60S) и образовывать рибосомальный комплекс (80S). Как только образуется рибосомный комплекс 80S, начинается фаза элонгации трансляции.

Первый стартовый кодон, ближайший к 5'-концу цепи, не всегда распознается, если он не содержится в последовательности, подобной Козаку. Lmx1b является примером гена со слабой консенсусной последовательностью Козака. [22] Для инициации трансляции с такого сайта в последовательности мРНК необходимы другие особенности, чтобы рибосома могла распознать кодон инициации. Исключения из первого правила AUG могут возникнуть, если оно не содержится в последовательности, подобной Козаку. Это называется «дырявым сканированием» и может быть потенциальным способом контроля трансляции посредством ее инициации. [23] Для инициации трансляции с такого сайта в последовательности мРНК необходимы другие особенности, чтобы рибосома могла распознать кодон инициации.

Считается, что PIC останавливается в последовательности Козака за счет взаимодействий между eIF2 и нуклеотидами -3 и +4 в положении Козака. [24] Эта остановка позволяет стартовому кодону и соответствующему антикодону образовать правильную водородную связь . Консенсусная последовательность Козака настолько распространена, что сходство последовательности вокруг кодона AUG с последовательностью Козака используется в качестве критерия для поиска стартовых кодонов у эукариот. [25]

Отличия от бактериальной инициации

[ редактировать ]

Сканирующий механизм инициации, использующий последовательность Козака, обнаружен только у эукариот и существенно отличается от того, как бактерии инициируют трансляцию. Самым большим отличием является существование последовательности Шайна-Дальгарно (SD) в мРНК бактерий. Последовательность SD расположена рядом со стартовым кодоном, в отличие от последовательности Козака, которая фактически содержит стартовый кодон. Последовательность Шайна-Дальгарно позволяет субъединице 16S малой субъединицы рибосомы немедленно связываться со стартовым кодоном AUG (или альтернативным). Напротив, сканирование вдоль мРНК приводит к более строгому процессу отбора кодона AUG, чем у бактерий. [26] Пример неразборчивости стартовых кодонов бактерий можно увидеть в использовании альтернативных стартовых кодонов UUG и GUG для некоторых генов. [27]

Транскрипты архей используют смесь последовательности SD, последовательности Козака и инициации без лидера . Известно, что галоархеи имеют вариант консенсусной последовательности Козака в генах Hsp70 . [28]

Мутации и болезни

[ редактировать ]

Мэрилин Козак посредством систематического изучения точковых мутаций продемонстрировала, что любые мутации сильной консенсусной последовательности в положении -3 или в положении +4 приводят к сильному нарушению инициации трансляции как in vitro , так и in vivo . [29] [30]

Кампомелическая дисплазия — заболевание, которое приводит к проблемам со скелетом, репродуктивной функцией и/или дыхательными путями. [31] Кампомелическая дисплазия может быть результатом мутации Козака в гене SOX9 . [32]

Исследования показали, что мутация G—>C в положении -6 гена β-глобина (β+45; человек) нарушает функцию гематологического и биосинтетического фенотипа. Это была первая мутация, обнаруженная в последовательности Козака, которая показала снижение эффективности трансляции на 30%. Он был обнаружен в семье из Юго-Восточной Италии, страдавшей промежуточной талассемией . [4]

Аналогичные наблюдения были сделаны в отношении мутаций в положении -5 стартового кодона AUG. Цитозин в этом положении, в отличие от тимина, показал более эффективную трансляцию и повышенную экспрессию рецептора адгезии тромбоцитов, гликопротеина Ibα, у людей. [33]

Мутации последовательности Козака также могут иметь серьезные последствия для здоровья человека; в частности, некоторые формы врожденных пороков сердца вызваны мутациями последовательности Козака в GATA4 5'-нетранслируемой области гена . Ген GATA4 отвечает за экспрессию генов в самых разных тканях, включая сердце. [34] Когда гуанозин в положении -6 в последовательности Козака GATA4 мутирует на цитозин, происходит снижение уровня белка GATA4, что приводит к снижению экспрессии генов, регулируемых транскрипционным фактором GATA4 и связанных с развитием дефект межпредсердной перегородки. [35]

Способность последовательности Козака оптимизировать трансляцию может привести к появлению новых инициирующих кодонов в обычно нетранслируемой области 5'-(5'-UTR)-конца транскрипта мРНК. Мутация AG в A была описана Bohlen et al. (2017) в Козак-подобной области гена SOX9 вне рамки , которая создала новый кодон инициации трансляции в открытой рамке считывания . Правильный инициирующий кодон был расположен в области, которая не соответствовала консенсусной последовательности Козака так близко, как окружающая последовательность нового, расположенного выше сайта инициации, что приводило к снижению эффективности трансляции функционального белка SOX9. У пациента, у которого была обнаружена эта мутация, развилась акампомелическая кампомелическая дисплазия — нарушение развития, которое вызывает проблемы со скелетом, репродуктивной функцией и дыхательными путями из-за недостаточной экспрессии SOX9 . [32]

Вариации в консенсусной последовательности

[ редактировать ]

Консенсус Козака по-разному описывался как: [36] 

     65432-+234
(gcc)gccRccAUGG (Kozak 1987)
       AGNNAUGN
        ANNAUGG
        ACCAUGG (Spotts et al., 1997, mentioned in Kozak 2002)
     GACACCAUGG (H. sapiens HBB, HBD, R. norvegicus Hbb, etc.)
Козакоподобные последовательности у различных эукариот
Биота Тип Консенсусные последовательности
Позвоночные (Козак 1987) gccRccATGG[7]
Плодовая мушка ( вид Drosophila ) Членистоногие atMAAMATGamc[37]
Почкующиеся дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) Аскомикота aAaAaAATGTCt[38]
Слизевиковая плесень ( Dictyostelium discoideum ) амебозоа aaaAAAATGRna[39]
Инфузория Цилиофора nTaAAAATGRct[39]
Малярийные простейшие ( Plasmodium spp.) Апикомплекса taaAAAATGAan[39]
Токсоплазма ( Toxoplasma gondii ) Апикомплекса gncAaaATGg[40]
Трипаносоматы эвгленозоа nnnAnnATGnC[39]
Наземные растения acAACAATGGC[41]
Микроводоросль (Chlamydomonas Reinhardtii ) Хлорофита gccAaCATGGcg[42] [43]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Козак, М. (февраль 1989 г.). «Модель сканирования для перевода: обновление» . Журнал клеточной биологии . 108 (2): 229–241. дои : 10.1083/jcb.108.2.229 . ISSN   0021-9525 . ПМК   2115416 . ПМИД   2645293 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Козак, Мэрилин (16 октября 2002 г.). «Расширяя возможности механизма сканирования для инициации трансляции» . Джин . 299 (1): 1–34. дои : 10.1016/S0378-1119(02)01056-9 . ISSN   0378-1119 . ПМЦ   7126118 . ПМИД   12459250 .
  3. ^ Козак, Мэрилин (8 июля 1999 г.). «Инициация трансляции у прокариот и эукариот». Джин . 234 (2): 187–208. дои : 10.1016/S0378-1119(99)00210-3 . ISSN   0378-1119 . ПМИД   10395892 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Де Анджолетти М., Ласерра Г., Сабато В., Карестия С. (2004). «Beta + 45 G → C: новая молчащая мутация бета-талассемии, первая в последовательности Козака» . Br J Гематол . 124 (2): 224–31. дои : 10.1046/j.1365–2141.2003.04754.x . ПМИД   14687034 . S2CID   86704907 .
  5. ^ Эрнандес, Греко; Осная, Винсент Г.; Перес-Мартинес, Сочитль (25 июля 2019 г.). «Сохранение и изменчивость контекста инициирующего кодона AUG у эукариот» . Тенденции биохимических наук . 44 (12): 1009–1021. дои : 10.1016/j.tibs.2019.07.001 . ISSN   0968-0004 . ПМИД   31353284 .
  6. ^ Козак, М (25 января 1984 г.). «Компиляция и анализ последовательностей выше места начала трансляции в эукариотических мРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 12 (2): 857–872. дои : 10.1093/нар/12.2.857 . ISSN   0305-1048 . ПМК   318541 . ПМИД   6694911 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Козак М. (октябрь 1987 г.). «Анализ 5'-некодирующих последовательностей 699 информационных РНК позвоночных» . Нуклеиновые кислоты Рез . 15 (20): 8125–8148. дои : 10.1093/нар/15.20.8125 . ПМК   306349 . ПМИД   3313277 .
  8. ^ Номенклатура не полностью определенных оснований в последовательностях нуклеиновых кислот , NC-IUB, 1984.
  9. ^ Козак М (1984). «Точковые мутации, близкие к кодону-инициатору AUG, влияют на эффективность трансляции препроинсулина крысы in vivo». Природа . 308 (5956): 241–246. Бибкод : 1984Natur.308..241K . дои : 10.1038/308241a0 . ПМИД   6700727 . S2CID   4366379 .
  10. ^ Козак М (1986). «Точечные мутации определяют последовательность, фланкирующую кодон инициатора AUG, которая модулирует трансляцию эукариотических рибосом» . Клетка . 44 (2): 283–92. дои : 10.1016/0092-8674(86)90762-2 . ПМИД   3943125 . S2CID   15613863 .
  11. ^ Лукашевич, Марцин; Фейерманн, Марк; Жеровиль, Бенедикт; Стас, Арно; Бутри, Марк (15 мая 2000 г.). «Оценка in vivo контекстной последовательности кодона инициации трансляции у растений». Наука о растениях . 154 (1): 89–98. дои : 10.1016/S0168-9452(00)00195-3 . ISSN   0168-9452 . ПМИД   10725562 .
  12. ^ Ли, Цзин; Лян, Цян; Сун, Вэньцзян; Маркизио, Марио Андреа (2017). «Нуклеотиды выше последовательности Козака сильно влияют на экспрессию генов в дрожжах S. cerevisiae» . Журнал биологической инженерии . 11:25 . дои : 10.1186/s13036-017-0068-1 . ISSN   1754-1611 . ПМК   5563945 . ПМИД   28835771 .
  13. ^ Кочетов, Алексей В. (1 апреля 2005 г.). «Кодоны AUG в начале последовательностей, кодирующих белок, часто встречаются в эукариотических мРНК с субоптимальным контекстом стартовых кодонов» . Биоинформатика . 21 (7): 837–840. doi : 10.1093/биоинформатика/bti136 . ISSN   1367-4803 . ПМИД   15531618 .
  14. ^ Козак, Мэрилин (июль 1979 г.). «Неспособность кольцевой мРНК прикрепляться к эукариотическим рибосомам». Природа . 280 (5717): 82–85. Бибкод : 1979Natur.280...82K . дои : 10.1038/280082a0 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   15305588 . S2CID   4319259 .
  15. ^ Шмитт, Эммануэль; Куре, Пьер-Дамьен; Монестье, Ориана; Дюбье, Этьен; Мечулам, Ив (21 февраля 2019 г.). «Распознавание стартовых кодонов у эукариот и архей инициация трансляции: общее структурное ядро» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (4): 939. doi : 10.3390/ijms20040939 . ISSN   1422-0067 . ПМК   6412873 . ПМИД   30795538 .
  16. ^ Гжегорски, Стивен Дж.; Кьяри, Эстель Ф.; Роббинс, Эми; Киш, Филипп Э.; Кахана, Алон (2014). «Естественная изменчивость последовательностей Козака коррелирует с функцией в модели рыбки данио» . ПЛОС ОДИН . 9 (9): e108475. Бибкод : 2014PLoSO...9j8475G . дои : 10.1371/journal.pone.0108475 . ПМЦ   4172775 . ПМИД   25248153 .
  17. ^ Хиннебуш, Алан Г. (2014). «Сканирующий механизм инициации эукариотической трансляции». Ежегодный обзор биохимии . 83 (1): 779–812. doi : 10.1146/annurev-biochem-060713-035802 . ПМИД   24499181 .
  18. ^ Козак, М. (28 марта 1995 г.). «Соблюдение правила первого AUG, когда второй кодон AUG следует сразу за первым» . Труды Национальной академии наук . 92 (7): 2662–2666. Бибкод : 1995PNAS...92.2662K . дои : 10.1073/pnas.92.7.2662 . ISSN   0027-8424 . ПМК   42278 . ПМИД   7708701 .
  19. ^ Сиган, AM; Фэн, Л.; Донахью, Т.Ф. (7 октября 1988 г.). «ТРНКи (met) направляет сканирующую рибосому к месту начала трансляции». Наука . 242 (4875): 93–97. Бибкод : 1988Sci...242...93C . дои : 10.1126/science.3051379 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   3051379 .
  20. ^ Пестова Татьяна Владимировна; Ломакин Иван Борисович; Ли, Джун Х.; Чой, Сан Ки; Девер, Томас Э.; Хеллен, Кристофер ЮТ (январь 2000 г.). «Для соединения рибосомных субъединиц у эукариот требуется eIF5B». Природа . 403 (6767): 332–335. Бибкод : 2000Natur.403..332P . дои : 10.1038/35002118 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   10659855 . S2CID   3739106 .
  21. ^ Альжир, Миккель А.; Мааг, Дэвид; Лорш, Джон Р. (28 октября 2005 г.). «Высвобождение Pi из eIF2, а не гидролиз GTP, является этапом, контролируемым выбором стартового сайта во время инициации эукариотической трансляции» . Молекулярная клетка . 20 (2): 251–262. doi : 10.1016/j.molcel.2005.09.008 . ISSN   1097-2765 . ПМИД   16246727 .
  22. ^ Данстон Дж.А., Хэмлингтон Дж.Д., Завери Дж. и др. (сентябрь 2004 г.). «Ген LMX1B человека: единица транскрипции, промотор и патогенные мутации». Геномика . 84 (3): 565–76. дои : 10.1016/j.ygeno.2004.06.002 . ПМИД   15498463 .
  23. ^ Алехина О.М.; Василенко, КС (2012). «Инициация трансляции у эукариот: универсальность модели сканирования». Биохимия (Москва) . 77 (13): 1465–1477. дои : 10.1134/s0006297912130056 . ПМИД   23379522 . S2CID   14157104 .
  24. ^ Хиннебуш, Алан Г. (сентябрь 2011 г.). «Молекулярный механизм сканирования и отбора стартовых кодонов у эукариот» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (3): 434–467. дои : 10.1128/MMBR.00008-11 . ISSN   1092-2172 . ПМК   3165540 . ПМИД   21885680 .
  25. ^ Луи, Б.Г.; Ганоза, MC (1988). «Сигналы, определяющие распознавание стартового сайта трансляции у эукариот, и их роль в предсказании генетических рамок считывания». Отчеты по молекулярной биологии . 13 (2): 103–115. дои : 10.1007/bf00539058 . ISSN   0301-4851 . ПМИД   3221841 . S2CID   25936805 .
  26. ^ Хуан, Хань-куэй; Юн, Хиджон; Ханниг, Эрнест М.; Донахью, Томас Ф. (15 сентября 1997 г.). «Гидролиз GTP контролирует строгий отбор стартового кодона AUG во время инициации трансляции у Saccharomyces cerevisiae» . Гены и развитие . 11 (18): 2396–2413. дои : 10.1101/gad.11.18.2396 . ISSN   0890-9369 . ПМК   316512 . ПМИД   9308967 .
  27. ^ Гуалерзи, Колорадо; Пон, CL (26 июня 1990 г.). «Инициация трансляции мРНК у прокариот». Биохимия . 29 (25): 5881–5889. дои : 10.1021/bi00477a001 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   2200518 .
  28. ^ Чен, Вэньчао; Ян, Гуопэн; Он, Юэ; Чжан, Шаомин; Чен, Хайян; Шен, Пин; Чен, Сяндун; Хуан, Ю-Пин (17 сентября 2015 г.). «Нуклеотиды, фланкирующие стартовый кодон в мРНК hsp70 с очень короткими 5'-UTR, сильно влияют на экспрессию генов у Haloarchaea» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0138473. Бибкод : 2015PLoSO..1038473C . дои : 10.1371/journal.pone.0138473 . ПМЦ   4574771 . ПМИД   26379277 .
  29. ^ Козак, Мэрилин (31 января 1986 г.). «Точечные мутации определяют последовательность, фланкирующую кодон инициатора AUG, которая модулирует трансляцию эукариотических рибосом». Клетка . 44 (2): 283–292. дои : 10.1016/0092-8674(86)90762-2 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   3943125 . S2CID   15613863 .
  30. ^ Козак, Мэрилин (март 1984 г.). «Точковые мутации, близкие к кодону-инициатору AUG, влияют на эффективность трансляции препроинсулина крысы in vivo». Природа . 308 (5956): 241–246. Бибкод : 1984Natur.308..241K . дои : 10.1038/308241a0 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   6700727 . S2CID   4366379 .
  31. ^ Унгер, Шелия; Шерер, Герд; Суперти-Фурга, Андреа (1993). «Кампомеловая дисплазия» . Джин Обзоры . Сиэтл: Вашингтонский университет. PMID   20301724 – через Национальную медицинскую библиотеку НИЗ, Национальный центр биотехнологической информации.
  32. ^ Перейти обратно: а б Болен, Анна Э. фон; Бём, Иоганн; Поп, Рамона; Джонсон, Диана С.; Толми, Джон; Штюкер, Ральф; Моррис-Розендаль, Дебора; Шерер, Герд (2017). «Мутация, создающая верхний инициирующий кодон в 5'-UTR SOX9, вызывает акампомелическую кампомелическую дисплазию» . Молекулярная генетика и геномная медицина . 5 (3): 261–268. дои : 10.1002/mgg3.282 . ISSN   2324-9269 . ПМК   5441400 . ПМИД   28546996 .
  33. ^ Афшар-Харган, Вахид; Ли, Честер К.; Хошневис-Асл, Мохаммед; Лопес, Хосе А. (1999). «Полиморфизм последовательности Козака гена гликопротеина (GP) Ib является основным определяющим фактором уровня плазматической мембраны комплекса GP Ib-IX-V тромбоцитов». Кровь . 94 : 186–191. дои : 10.1182/blood.v94.1.186.413k19_186_191 .
  34. ^ Ли, Ю.; Сиой, Т.; Касахара, Х.; Джобе, С.М.; Визе, Р.Дж.; Маркхэм, Бельгия; Идзумо, С. (июнь 1998 г.). «Ограниченный сердечной тканью гомеобоксный белок Csx/Nkx2.5 физически связывается с белком цинкового пальца GATA4 и совместно активирует экспрессию гена предсердного натрийуретического фактора» . Молекулярная и клеточная биология . 18 (6): 3120–3129. дои : 10.1128/mcb.18.6.3120 . ISSN   0270-7306 . ПМЦ   108894 . ПМИД   9584153 .
  35. ^ Мохан, Раджив А.; Анхель, Клаартье ван; Стефанович, Соня; Барнетт, Фил; Ильгун, Ахо; Баарс, Марике Дж. Х.; Боума, Берто Дж.; Малдер, Барбара Дж. М.; Кристоффельс, Винсент М.; Постма, Алекс В. (2014). «Мутация в последовательности Козака GATA4 затрудняет трансляцию в семье с дефектами межпредсердной перегородки». Американский журнал медицинской генетики, часть A. 164 (11): 2732–2738. дои : 10.1002/ajmg.a.36703 . ISSN   1552-4833 . ПМИД   25099673 . S2CID   32674053 .
  36. ^ Тан, Сен-Лин; Чанг, Билл Ч.; Халгамуге, Саман К. (август 2010 г.). «Влияние функциональности гена на второй кодон: крупномасштабное исследование состава второго кодона в трех доменах» . Геномика . 96 (2): 92–101. дои : 10.1016/j.ygeno.2010.04.001 . ПМИД   20417269 .
  37. ^ Кавенер Д.Р. (февраль 1987 г.). «Сравнение консенсусной последовательности, фланкирующей стартовые сайты трансляции у дрозофилы и позвоночных» . Нуклеиновые кислоты Рез . 15 (4): 1353–61. дои : 10.1093/нар/15.4.1353 . ПМК   340553 . ПМИД   3822832 .
  38. ^ Гамильтон Р., Ватанабэ К.К., де Бур Х.А. (апрель 1987 г.). «Компиляция и сравнение контекста последовательности стартовых кодонов AUG в мРНК Saccharomyces cerevisiae» . Нуклеиновые кислоты Рез . 15 (8): 3581–93. дои : 10.1093/нар/15.8.3581 . ПМК   340751 . ПМИД   3554144 .
  39. ^ Перейти обратно: а б с д Ямаути К. (май 1991 г.). «Последовательность, фланкирующая сайт инициации трансляции у простейших» . Нуклеиновые кислоты Рез . 19 (10): 2715–20. дои : 10.1093/нар/19.10.2715 . ПМК   328191 . ПМИД   2041747 .
  40. ^ Сибер, Ф. (1997). «Консенсусная последовательность сайтов инициации трансляции генов Toxoplasma gondii ». Паразитологические исследования . 83 (3): 309–311. дои : 10.1007/s004360050254 . ПМИД   9089733 . S2CID   10433917 .
  41. ^ Лютке Х.А., Чоу К.К., Микель Ф.С., Мосс К.А., Керн Х.Ф., Шееле Г.А. (январь 1987 г.). «Выбор инициирующих кодонов AUG у растений и животных различен» . ЭМБО Дж . 6 (1): 43–8. дои : 10.1002/j.1460-2075.1987.tb04716.x . ПМЦ   553354 . ПМИД   3556162 .
  42. ^ Кросс Ф (6 февраля 2016 г.). «Связывание свободных концов в геноме хламидомонады : функциональное значение большого количества открытых рамок считывания выше по течению» . Г3 (2): 435–446. дои : 10.1534/g3.115.023119 . ПМЦ   4751561 . ПМИД   26701783 .
  43. ^ Галлахер С.Д., Крейг Р.Дж., Ганесан И., Пурвин С.О., МакКоркл С.Р., Гримвуд Дж., Стренкерт Д., Давиди Л., Рот М.С., Джефферс Т.Л., Липтон М.С., Нийоги К.К., Шмутц Дж., Тег С.М., Блаби-Хаас К.Э., Мерчант СС ( 12 февраля 2021 г.). «Широко распространенная экспрессия полицистронных генов в зеленых водорослях» . Труды Национальной академии наук . 118 (7). дои : 10.1073/pnas.2017714118 . ПМЦ   7896298 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kozak_consensus_sequence&oldid=1233107194"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b201450c42e41a47b1d9f21afb779c54__1720331700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b2/54/b201450c42e41a47b1d9f21afb779c54.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Kozak consensus sequence - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)