Jump to content

Половая дифференциация

Половая дифференциация
Дифференциация мужской и женской репродуктивной системы не происходит до внутриутробного периода развития.
Анатомическая терминология

Половая дифференциация — процесс развития половых различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы . [ 1 ] [ 2 ] Определение пола часто отличается от половой дифференциации; Определение пола — это обозначение стадии развития в сторону мужского или женского пола, тогда как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [ 3 ]

У многих видов дифференцировка семенников или яичников начинается с появления клеток Сертоли у самцов и гранулезных клеток у самок. [ 4 ] [ нужна ссылка ]

По мере того, как особи мужского и женского пола развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, развиваются половые различия на многих уровнях, таких как гены , хромосомы , гонады , гормоны , анатомия и психика . Начиная с определения пола генетическими факторами и/или факторами окружающей среды, люди и другие организмы по мере роста и развития идут разными путями дифференциации.

Системы определения пола

[ редактировать ]

Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют систему определения пола XY . У человека сорок шесть хромосом, включая две половые хромосомы: XX у женщин и XY у мужчин. должна Y-хромосома нести по крайней мере один важный ген, который определяет образование яичек (первоначально называемое TDF ). [ 5 ] У трансгенных мышей XX (и некоторых самцов XX человека ) одного SRY достаточно, чтобы вызвать дифференцировку самцов. [ 6 ]

У других таксонов существуют и другие хромосомные системы, например система определения пола ZW у птиц. [ 7 ] и система XO у насекомых. [ 8 ]

Определение пола в окружающей среде относится к определению (а затем дифференциации) пола с помощью негенетических сигналов, таких как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, таких как рыба-клоун -гермафродит , дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды. [ 9 ] предлагая пример того, как дифференциация полов не всегда следует типичному линейному пути.

С течением времени у рептилий произошло множество переходов между экологическими и генетическими системами определения пола. [ 10 ] а недавние исследования показали, что температура иногда может подавлять определение пола через хромосомы. [ 11 ]

Y-хромосома человека, демонстрирующая ген SRY, который кодирует белок, регулирующий половую дифференциацию.

Ранние стадии дифференциации человека, по-видимому, очень похожи на те же биологические процессы у других млекопитающих, и взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели беременности плод анатомически неотличим от мужского или женского пола и лишен выработки каких-либо определенных половых гормонов. Только кариотип отличает мужчину от женщины. Конкретные гены вызывают различия в гонадах , которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, ведущие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальной средой .

В развитии половых различий у человека участвуют различные процессы . Половая дифференциация у человека включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в гендерной идентификации. [ 12 ] [ нужен лучший источник ]

Развитие половых различий начинается с системы определения пола XY , которая присутствует у человека, а за развитие фенотипических различий между мужского и женского пола людьми из недифференцированной зиготы ответственны сложные механизмы . [ 13 ] Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов. [ 14 ]

Дифференциация других частей тела, кроме полового органа, создает вторичные половые признаки . Половой диморфизм строения скелета развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте.

Другие животные

[ редактировать ]

Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у рыбок данио первым известным геном, индуцирующим мужскую дифференциацию, является ген amh , у тилапии — tDmrt1 , а у южного сома — foxl2 . [ 15 ]

У рыб из-за того, что способы размножения варьируются от гонохоризма (различных полов) до самооплодотворяющегося гермафродитизма (когда один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов), половая дифференциация сложна. Существуют два основных пути гонохор: один с нефункциональной, недифференцированной фазой, ведущей к замедленной дифференцировке (вторичный), и другой без (первичный), где различия между полами можно отметить до вылупления. [ 4 ] Вторичные гонохористы остаются в бипотенциальной фазе до тех пор, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм без интерсексуальной фазы следует классическим путям генетического определения пола, но в дальнейшем все же может подвергаться влиянию окружающей среды. [ 4 ] Пути дифференцировки прогрессируют, и вторичные половые признаки, такие как раздвоение анального плавника и орнаментация, обычно возникают в период полового созревания. [ 15 ]

У птиц благодаря исследованиям Gallus Gallus Domesticus было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, т.е. пол определяется в каждой соматической клетке независимо или в сочетании с гормональной сигнализацией, которая происходит у других видов. . [ 16 ] Исследования на курах -гинандроморфах показали, что мозаицизм нельзя объяснить только гормонами, что указывает на прямые генетические факторы, возможно, на один или несколько Z-специфичных генов, таких как двуполость или DMRT1 . [ 16 ]

Гибкость

[ редактировать ]

Наиболее интенсивно изучаемые виды, такие как плодовые мухи , нематоды и мыши, показывают, что эволюционно системы определения/дифференциации пола не полностью консервативны и развивались с течением времени. [ 10 ] Помимо наличия или отсутствия хромосом или социальных/средовых факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов на Х-хромосомах и аутосомах, производство и транскрипция белков, а также специфический сплайсинг мРНК. [ 10 ]

Пути дифференцировки могут быть изменены на многих стадиях процесса. Реверсия пола , при которой развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в фазе инициации половой дифференциации гонад. Даже у видов, у которых есть хорошо задокументированный главный ген-регулятор, его эффекты могут быть подавлены нижестоящим геном. [ 17 ]

Кроме того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Секвенциальные гермафродиты — это организмы, обладающие репродуктивными способностями одного пола, а затем этот пол меняется. [ 18 ] Дифференцированная ткань гонад прежнего пола организма дегенерирует, а новая половая ткань гонад растет и дифференцируется. [ 9 ] Организмы, обладающие физиологической способностью размножаться как самец, так и самка одновременно, известны как одновременные гермафродиты . Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как некоторые виды бычков , имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними вперед и назад или «переворачивать пол». [ 19 ]

Социально детерминированный

[ редактировать ]

У некоторых видов, например у последовательно-гермафродитных рыб-клоунов , изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или к смене пола, т. е. дифференцировке в противоположном направлении. [ 9 ] У рыб-клоунов самки крупнее самцов, а в социальных группах обычно есть одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если из группы удаляют самку, самый крупный самец меняет пол, т.е. прежняя ткань гонады дегенерирует и растет новая ткань гонады. Более того, путь дифференцировки активируется у самой крупной молоди, которая становится самцом. [ 9 ]

Альтернативные морфы

[ редактировать ]

Половая дифференциация вида не обязательно приводит к появлению одного узнаваемого женского типа и одного узнаваемого мужского типа. У некоторых видов существуют альтернативные морфы или морфотипы внутри одного пола, такие как фланцевые (крупнее самок, с большими лоскутообразными подушечками щек) и нефланцевые (примерно такого же размера, как у самок, без подушечек щек) самцы орангутангов . [ 20 ] и иногда различия между мужскими морфами могут быть более заметными, чем различия между самцом и самкой внутри таких видов. [ 21 ] Кроме того, половой отбор может участвовать в развитии различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как кроссовки и территориальные самцы у навозных жуков. [ 22 ] или гаремные самцы и образующие пары самцы у нигерийской цихлиды P. pulcher. [ 15 ] [ 23 ] Иногда альтернативные морфы возникают в результате генетических различий, а в других случаях может быть задействована окружающая среда, демонстрируя некоторую степень фенотипической пластичности . [ 24 ]

Дифференциация мозга

[ редактировать ]

У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых. [ 5 ] Причины различий между полами понятны лишь у некоторых видов. Половые различия плода в человеческом мозге в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за половые различия, наблюдаемые у детей в возрасте от 4 лет до подросткового возраста. [ 25 ]

Многие отдельные исследования на людях и других приматах обнаружили статистически значимые половые различия в определенных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили половых различий, а некоторые метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение о том, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. [ 26 ] Мужчины и женщины статистически различаются по некоторым аспектам своего мозга, но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцированы по половому признаку. Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории и даже не как континуум мужественности и женственности, а как мозаику. [ 27 ]

У птиц гипотезы о половых различиях в мозге самцов и самок были поставлены под сомнение недавними открытиями о том, что различия между группами можно, по крайней мере частично, объяснить рангом доминирования особи. [ 28 ] Более того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигинных видов полевок с внутриполовой конкуренцией самцов обладают лучшим пространственным обучением и памятью, чем самки своего собственного вида, но также лучшими пространственными обучением и памятью, чем все полы других близкородственных видов, которые являются моногамными; таким образом, различия в мозге, обычно рассматриваемые как «половые различия», вместо этого были связаны с конкуренцией. [ 29 ] Однако у некоторых видов половой отбор действительно играет роль, поскольку самцы, демонстрирующие больше песенного поведения, отбираются самками, поэтому некоторые половые различия в областях мозга птиц, поющих песни, похоже, были выбраны эволюционным путем с течением времени. [ 29 ]

  1. ^ Бёкебум, Лео В.; Перрен, Николя (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 158. ИСБН  978-0199657148 .
  2. ^ Кооб, Джордж Ф. (2010). Энциклопедия поведенческой нейронауки . Эльзевир. п. 21. ISBN  978-0080914558 .
  3. ^ Бекебум Л.В., Перрин Н. (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN  978-0-19-965714-8 .
  4. ^ Jump up to: а б с Пандиан, Ти Джей (07 мая 2013 г.). Эндокринная половая дифференциация рыб . ЦРК Пресс. дои : 10.1201/b14771 . ISBN  978-0-429-10222-6 .
  5. ^ Jump up to: а б Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (1 января 2007 г.). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Физиологические обзоры . 87 (1): 1–28. doi : 10.1152/physrev.00009.2006 . ISSN   0031-9333 . ПМИД   17237341 .
  6. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих» . Биология развития. 6-е издание .
  7. ^ Чу, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал ФЭБС . 278 (7): 1027–34. дои : 10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x . ПМИД   21281451 . S2CID   24751510 .
  8. ^ Блэкмон, Хит; Росс, Лаура; Бахтрог, Дорис (январь 2017 г.). «Определение пола, половые хромосомы и эволюция кариотипа у насекомых» . Журнал наследственности . 108 (1): 78–93. doi : 10.1093/jhered/esw047 . ISSN   0022-1503 . ПМК   6281344 . ПМИД   27543823 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Касас, Лаура; Саборидо-Рей, Фрэн; Рю, Тэу; Мичелл, Крейг; Раваси, Тимоти; Иригойен, Хавье (17 октября 2016 г.). «Смена пола у рыб-клоунов: молекулярные данные на основе анализа транскриптома» . Научные отчеты . 6 : 35461. Бибкод : 2016NatSR...635461C . дои : 10.1038/srep35461 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5066260 . ПМИД   27748421 .
  10. ^ Jump up to: а б с Рен, Т.; Шредер, А. (март 2010 г.). «Молекулярные механизмы определения пола у рептилий» . Сексуальное развитие . 4 (1–2): 16–28. дои : 10.1159/000282495 . ISSN   1661-5425 . ПМК   2918650 . ПМИД   20145384 .
  11. ^ Покорна, Мартина; Кратохвил, Лукаш (1 мая 2009 г.). «Филогения механизмов определения пола у чешуйчатых рептилий: являются ли половые хромосомы эволюционной ловушкой?» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (1): 168–183. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00481.x . ISSN   0024-4082 .
  12. ^ «Половая дифференциация человека» .
  13. ^ Мукерджи, Асит Б.; Парса, Насер З. (1990). «Определение половой хромосомной конституции и хромосомного происхождения голеней, структур, подобных голеньм, и других ядерных тел в клетках крови человека в интерфазе путем флуоресцентной гибридизации in situ». Хромосома . 99 (6): 432–5. дои : 10.1007/BF01726695 . ПМИД   2176962 . S2CID   25732504 .
  14. ^ Кучинскас, Лаймутис; Просто, Уолтер (2005). «Определение мужского пола и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения» . Медицина . 41 (8): 633–40. ПМИД   16160410 . Архивировано из оригинала 6 апреля 2014 г. Проверено 22 мая 2014 г.
  15. ^ Jump up to: а б с Пандиан, Ти Джей (5 июня 2012 г.). Генетическая дифференциация пола у рыб . ЦРК Пресс. дои : 10.1201/b12296 . ISBN  978-0-429-08641-0 .
  16. ^ Jump up to: а б Чу, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал ФЭБС . 278 (7): 1027–34. дои : 10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x . ПМИД   21281451 . S2CID   24751510 .
  17. ^ Капель, Бланш (14 августа 2017 г.). «Определение пола позвоночных: эволюционная пластичность фундаментального переключателя». Обзоры природы Генетика . 18 (11): 675–689. дои : 10.1038/nrg.2017.60 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   28804140 . S2CID   4313871 .
  18. ^ Уорнер, Роберт Р. (1975). «Адаптационное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист . 109 (965): 61–82. дои : 10.1086/282974 . ISSN   0003-0147 . JSTOR   2459637 . S2CID   84279130 .
  19. ^ Сент-Мэри, Колетт М. (1 февраля 1996 г.). «Распределение полов у одновременного гермафродита, бычка-зебры Lythrypnus zebra: выводы, полученные в результате сравнения с его симпатрическим сородичем Lythrypnus dalli». Экологическая биология рыб . 45 (2): 177–190. Бибкод : 1996EnvBF..45..177S . дои : 10.1007/BF00005232 . ISSN   1573-5133 . S2CID   1769706 .
  20. ^ Нотт, Шерил Дениз; Эмери Томпсон, Мелисса; Стампф, Ребекка М.; Макинтайр, Мэтью Х. (7 января 2010 г.). «Репродуктивные стратегии самок орангутанов, доказательства женского выбора и контрстратегии детоубийства у видов с частым сексуальным принуждением» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1678): 105–113. дои : 10.1098/rspb.2009.1552 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   2842634 . ПМИД   19812079 .
  21. ^ Таборский, Майкл; Шютц, Долорес; Гоффине, Оливье; Доорн, Г. Сандер ван (01 мая 2018 г.). «Альтернативные мужские морфы решают компромисс между производительностью спермы и долголетием в противоположных направлениях» . Достижения науки . 4 (5): eaap8563. Бибкод : 2018SciA....4.8563T . doi : 10.1126/sciadv.aap8563 . ISSN   2375-2548 . ПМК   5966226 . ПМИД   29806019 .
  22. ^ Партридж, Чарлин (2017), «Скрытое совокупление как альтернативная стратегия спаривания», в Шакелфорде, Тодд К.; Уикс-Шакельфорд, Вивиана А. (ред.), Энциклопедия эволюционной психологической науки , Springer International Publishing, стр. 1–3, doi : 10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1 , ISBN  978-3-319-16999-6
  23. ^ Оливейра, Руи Ф. (Rui Filipe Nunes Pais de) (2008). Альтернативная репродуктивная тактика и интегративный подход . Издательство Кембриджского университета. стр. 1–21. ISBN  978-0-521-83243-4 . OCLC   850824972 .
  24. ^ Готард, Карл; Бергер, Дэвид; Бергман, Мартин; Мерайлайта, Сами (1 октября 2009 г.). «Эволюция альтернативных морф: определение цветового диморфизма личинок бабочки в зависимости от плотности» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (2): 256–266. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01290.x . ISSN   0024-4066 .
  25. ^ Фаусто-Стерлинг, Энн; Колл, Синтия Гарсия; Ламарр, Меган (1 июня 2012 г.). «Определение пола ребенка: Часть 1. Что мы на самом деле знаем о дифференциации пола в первые три года жизни?» . Социальные науки и медицина . Гендер и здоровье: реляционные, межсекциональные и биосоциальные подходы. 74 (11): 1684–1692. doi : 10.1016/j.socscimed.2011.05.051 . ISSN   0277-9536 . ПМИД   21802808 .
  26. ^ Епископ КЭТРИН М.; Вальстен, ДУГЛАС (1 января 1997 г.). «Половые различия в мозолистом теле человека: миф или реальность?» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 21 (5): 581–601. дои : 10.1016/S0149-7634(96)00049-8 . ISSN   0149-7634 . ПМИД   9353793 . S2CID   9909395 .
  27. ^ Джоэл, Дафна; Берман, Зоар; Тавор, Идо; Векслер, Надав; Габер, Ольга; Штейн, Янив; Шефи, Нисан; Пул, Джаред; Урчс, Себастьян; Маргулис, Дэниел С.; Лием, Францискус (30 ноября 2015 г.). «Секс за пределами гениталий: мозаика человеческого мозга» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15468–15473. Бибкод : 2015PNAS..11215468J . дои : 10.1073/pnas.1509654112 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4687544 . ПМИД   26621705 .
  28. ^ Фойгт, Корнелия; Гар, Манфред (8 июня 2011 г.). «Социальный статус влияет на степень половых различий в мозге певчих птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e20723. Бибкод : 2011PLoSO...620723V . дои : 10.1371/journal.pone.0020723 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3110770 . ПМИД   21687671 .
  29. ^ Jump up to: а б Гири, Дэвид К. (2017). «Эволюционная основа для выявления половых и видовых уязвимостей в развитии и функциях мозга» . Журнал нейробиологических исследований . 95 (1–2): 355–361. дои : 10.1002/jnr.23794 . ISSN   1097-4547 . ПМИД   27870407 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7a68e526bd29830e27a06f9feb86e7b6__1717069920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7a/b6/7a68e526bd29830e27a06f9feb86e7b6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sexual differentiation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)