Половая дифференциация
Половая дифференциация | |
---|---|
Анатомическая терминология |
Половая дифференциация — процесс развития половых различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы . [ 1 ] [ 2 ] Определение пола часто отличается от половой дифференциации; Определение пола — это обозначение стадии развития в сторону мужского или женского пола, тогда как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [ 3 ]
У многих видов дифференцировка семенников или яичников начинается с появления клеток Сертоли у самцов и гранулезных клеток у самок. [ 4 ] [ нужна ссылка ]
По мере того, как особи мужского и женского пола развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, развиваются половые различия на многих уровнях, таких как гены , хромосомы , гонады , гормоны , анатомия и психика . Начиная с определения пола генетическими факторами и/или факторами окружающей среды, люди и другие организмы по мере роста и развития идут разными путями дифференциации.
Системы определения пола
[ редактировать ]Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют систему определения пола XY . У человека сорок шесть хромосом, включая две половые хромосомы: XX у женщин и XY у мужчин. должна Y-хромосома нести по крайней мере один важный ген, который определяет образование яичек (первоначально называемое TDF ). [ 5 ] У трансгенных мышей XX (и некоторых самцов XX человека ) одного SRY достаточно, чтобы вызвать дифференцировку самцов. [ 6 ]
У других таксонов существуют и другие хромосомные системы, например система определения пола ZW у птиц. [ 7 ] и система XO у насекомых. [ 8 ]
Определение пола в окружающей среде относится к определению (а затем дифференциации) пола с помощью негенетических сигналов, таких как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, таких как рыба-клоун -гермафродит , дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды. [ 9 ] предлагая пример того, как дифференциация полов не всегда следует типичному линейному пути.
С течением времени у рептилий произошло множество переходов между экологическими и генетическими системами определения пола. [ 10 ] а недавние исследования показали, что температура иногда может подавлять определение пола через хромосомы. [ 11 ]
Люди
[ редактировать ]Ранние стадии дифференциации человека, по-видимому, очень похожи на те же биологические процессы у других млекопитающих, и взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели беременности плод анатомически неотличим от мужского или женского пола и лишен выработки каких-либо определенных половых гормонов. Только кариотип отличает мужчину от женщины. Конкретные гены вызывают различия в гонадах , которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, ведущие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальной средой .
В развитии половых различий у человека участвуют различные процессы . Половая дифференциация у человека включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в гендерной идентификации. [ 12 ] [ нужен лучший источник ]
Развитие половых различий начинается с системы определения пола XY , которая присутствует у человека, а за развитие фенотипических различий между мужского и женского пола людьми из недифференцированной зиготы ответственны сложные механизмы . [ 13 ] Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов. [ 14 ]
Дифференциация других частей тела, кроме полового органа, создает вторичные половые признаки . Половой диморфизм строения скелета развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте.
Другие животные
[ редактировать ]Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у рыбок данио первым известным геном, индуцирующим мужскую дифференциацию, является ген amh , у тилапии — tDmrt1 , а у южного сома — foxl2 . [ 15 ]
У рыб из-за того, что способы размножения варьируются от гонохоризма (различных полов) до самооплодотворяющегося гермафродитизма (когда один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов), половая дифференциация сложна. Существуют два основных пути гонохор: один с нефункциональной, недифференцированной фазой, ведущей к замедленной дифференцировке (вторичный), и другой без (первичный), где различия между полами можно отметить до вылупления. [ 4 ] Вторичные гонохористы остаются в бипотенциальной фазе до тех пор, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм без интерсексуальной фазы следует классическим путям генетического определения пола, но в дальнейшем все же может подвергаться влиянию окружающей среды. [ 4 ] Пути дифференцировки прогрессируют, и вторичные половые признаки, такие как раздвоение анального плавника и орнаментация, обычно возникают в период полового созревания. [ 15 ]
У птиц благодаря исследованиям Gallus Gallus Domesticus было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, т.е. пол определяется в каждой соматической клетке независимо или в сочетании с гормональной сигнализацией, которая происходит у других видов. . [ 16 ] Исследования на курах -гинандроморфах показали, что мозаицизм нельзя объяснить только гормонами, что указывает на прямые генетические факторы, возможно, на один или несколько Z-специфичных генов, таких как двуполость или DMRT1 . [ 16 ]
Гибкость
[ редактировать ]Наиболее интенсивно изучаемые виды, такие как плодовые мухи , нематоды и мыши, показывают, что эволюционно системы определения/дифференциации пола не полностью консервативны и развивались с течением времени. [ 10 ] Помимо наличия или отсутствия хромосом или социальных/средовых факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов на Х-хромосомах и аутосомах, производство и транскрипция белков, а также специфический сплайсинг мРНК. [ 10 ]
Пути дифференцировки могут быть изменены на многих стадиях процесса. Реверсия пола , при которой развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в фазе инициации половой дифференциации гонад. Даже у видов, у которых есть хорошо задокументированный главный ген-регулятор, его эффекты могут быть подавлены нижестоящим геном. [ 17 ]
Кроме того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Секвенциальные гермафродиты — это организмы, обладающие репродуктивными способностями одного пола, а затем этот пол меняется. [ 18 ] Дифференцированная ткань гонад прежнего пола организма дегенерирует, а новая половая ткань гонад растет и дифференцируется. [ 9 ] Организмы, обладающие физиологической способностью размножаться как самец, так и самка одновременно, известны как одновременные гермафродиты . Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как некоторые виды бычков , имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними вперед и назад или «переворачивать пол». [ 19 ]
Социально детерминированный
[ редактировать ]У некоторых видов, например у последовательно-гермафродитных рыб-клоунов , изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или к смене пола, т. е. дифференцировке в противоположном направлении. [ 9 ] У рыб-клоунов самки крупнее самцов, а в социальных группах обычно есть одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если из группы удаляют самку, самый крупный самец меняет пол, т.е. прежняя ткань гонады дегенерирует и растет новая ткань гонады. Более того, путь дифференцировки активируется у самой крупной молоди, которая становится самцом. [ 9 ]
Альтернативные морфы
[ редактировать ]Половая дифференциация вида не обязательно приводит к появлению одного узнаваемого женского типа и одного узнаваемого мужского типа. У некоторых видов существуют альтернативные морфы или морфотипы внутри одного пола, такие как фланцевые (крупнее самок, с большими лоскутообразными подушечками щек) и нефланцевые (примерно такого же размера, как у самок, без подушечек щек) самцы орангутангов . [ 20 ] и иногда различия между мужскими морфами могут быть более заметными, чем различия между самцом и самкой внутри таких видов. [ 21 ] Кроме того, половой отбор может участвовать в развитии различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как кроссовки и территориальные самцы у навозных жуков. [ 22 ] или гаремные самцы и образующие пары самцы у нигерийской цихлиды P. pulcher. [ 15 ] [ 23 ] Иногда альтернативные морфы возникают в результате генетических различий, а в других случаях может быть задействована окружающая среда, демонстрируя некоторую степень фенотипической пластичности . [ 24 ]
Дифференциация мозга
[ редактировать ]У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых. [ 5 ] Причины различий между полами понятны лишь у некоторых видов. Половые различия плода в человеческом мозге в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за половые различия, наблюдаемые у детей в возрасте от 4 лет до подросткового возраста. [ 25 ]
Многие отдельные исследования на людях и других приматах обнаружили статистически значимые половые различия в определенных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили половых различий, а некоторые метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение о том, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. [ 26 ] Мужчины и женщины статистически различаются по некоторым аспектам своего мозга, но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцированы по половому признаку. Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории и даже не как континуум мужественности и женственности, а как мозаику. [ 27 ]
У птиц гипотезы о половых различиях в мозге самцов и самок были поставлены под сомнение недавними открытиями о том, что различия между группами можно, по крайней мере частично, объяснить рангом доминирования особи. [ 28 ] Более того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигинных видов полевок с внутриполовой конкуренцией самцов обладают лучшим пространственным обучением и памятью, чем самки своего собственного вида, но также лучшими пространственными обучением и памятью, чем все полы других близкородственных видов, которые являются моногамными; таким образом, различия в мозге, обычно рассматриваемые как «половые различия», вместо этого были связаны с конкуренцией. [ 29 ] Однако у некоторых видов половой отбор действительно играет роль, поскольку самцы, демонстрирующие больше песенного поведения, отбираются самками, поэтому некоторые половые различия в областях мозга птиц, поющих песни, похоже, были выбраны эволюционным путем с течением времени. [ 29 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бёкебум, Лео В.; Перрен, Николя (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 158. ИСБН 978-0199657148 .
- ^ Кооб, Джордж Ф. (2010). Энциклопедия поведенческой нейронауки . Эльзевир. п. 21. ISBN 978-0080914558 .
- ^ Бекебум Л.В., Перрин Н. (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-965714-8 .
- ^ Jump up to: а б с Пандиан, Ти Джей (07 мая 2013 г.). Эндокринная половая дифференциация рыб . ЦРК Пресс. дои : 10.1201/b14771 . ISBN 978-0-429-10222-6 .
- ^ Jump up to: а б Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (1 января 2007 г.). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Физиологические обзоры . 87 (1): 1–28. doi : 10.1152/physrev.00009.2006 . ISSN 0031-9333 . ПМИД 17237341 .
- ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих» . Биология развития. 6-е издание .
- ^ Чу, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал ФЭБС . 278 (7): 1027–34. дои : 10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x . ПМИД 21281451 . S2CID 24751510 .
- ^ Блэкмон, Хит; Росс, Лаура; Бахтрог, Дорис (январь 2017 г.). «Определение пола, половые хромосомы и эволюция кариотипа у насекомых» . Журнал наследственности . 108 (1): 78–93. doi : 10.1093/jhered/esw047 . ISSN 0022-1503 . ПМК 6281344 . ПМИД 27543823 .
- ^ Jump up to: а б с д Касас, Лаура; Саборидо-Рей, Фрэн; Рю, Тэу; Мичелл, Крейг; Раваси, Тимоти; Иригойен, Хавье (17 октября 2016 г.). «Смена пола у рыб-клоунов: молекулярные данные на основе анализа транскриптома» . Научные отчеты . 6 : 35461. Бибкод : 2016NatSR...635461C . дои : 10.1038/srep35461 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5066260 . ПМИД 27748421 .
- ^ Jump up to: а б с Рен, Т.; Шредер, А. (март 2010 г.). «Молекулярные механизмы определения пола у рептилий» . Сексуальное развитие . 4 (1–2): 16–28. дои : 10.1159/000282495 . ISSN 1661-5425 . ПМК 2918650 . ПМИД 20145384 .
- ^ Покорна, Мартина; Кратохвил, Лукаш (1 мая 2009 г.). «Филогения механизмов определения пола у чешуйчатых рептилий: являются ли половые хромосомы эволюционной ловушкой?» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (1): 168–183. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00481.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ «Половая дифференциация человека» .
- ^ Мукерджи, Асит Б.; Парса, Насер З. (1990). «Определение половой хромосомной конституции и хромосомного происхождения голеней, структур, подобных голеньм, и других ядерных тел в клетках крови человека в интерфазе путем флуоресцентной гибридизации in situ». Хромосома . 99 (6): 432–5. дои : 10.1007/BF01726695 . ПМИД 2176962 . S2CID 25732504 .
- ^ Кучинскас, Лаймутис; Просто, Уолтер (2005). «Определение мужского пола и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения» . Медицина . 41 (8): 633–40. ПМИД 16160410 . Архивировано из оригинала 6 апреля 2014 г. Проверено 22 мая 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с Пандиан, Ти Джей (5 июня 2012 г.). Генетическая дифференциация пола у рыб . ЦРК Пресс. дои : 10.1201/b12296 . ISBN 978-0-429-08641-0 .
- ^ Jump up to: а б Чу, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал ФЭБС . 278 (7): 1027–34. дои : 10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x . ПМИД 21281451 . S2CID 24751510 .
- ^ Капель, Бланш (14 августа 2017 г.). «Определение пола позвоночных: эволюционная пластичность фундаментального переключателя». Обзоры природы Генетика . 18 (11): 675–689. дои : 10.1038/nrg.2017.60 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 28804140 . S2CID 4313871 .
- ^ Уорнер, Роберт Р. (1975). «Адаптационное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист . 109 (965): 61–82. дои : 10.1086/282974 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2459637 . S2CID 84279130 .
- ^ Сент-Мэри, Колетт М. (1 февраля 1996 г.). «Распределение полов у одновременного гермафродита, бычка-зебры Lythrypnus zebra: выводы, полученные в результате сравнения с его симпатрическим сородичем Lythrypnus dalli». Экологическая биология рыб . 45 (2): 177–190. Бибкод : 1996EnvBF..45..177S . дои : 10.1007/BF00005232 . ISSN 1573-5133 . S2CID 1769706 .
- ^ Нотт, Шерил Дениз; Эмери Томпсон, Мелисса; Стампф, Ребекка М.; Макинтайр, Мэтью Х. (7 января 2010 г.). «Репродуктивные стратегии самок орангутанов, доказательства женского выбора и контрстратегии детоубийства у видов с частым сексуальным принуждением» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1678): 105–113. дои : 10.1098/rspb.2009.1552 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 2842634 . ПМИД 19812079 .
- ^ Таборский, Майкл; Шютц, Долорес; Гоффине, Оливье; Доорн, Г. Сандер ван (01 мая 2018 г.). «Альтернативные мужские морфы решают компромисс между производительностью спермы и долголетием в противоположных направлениях» . Достижения науки . 4 (5): eaap8563. Бибкод : 2018SciA....4.8563T . doi : 10.1126/sciadv.aap8563 . ISSN 2375-2548 . ПМК 5966226 . ПМИД 29806019 .
- ^ Партридж, Чарлин (2017), «Скрытое совокупление как альтернативная стратегия спаривания», в Шакелфорде, Тодд К.; Уикс-Шакельфорд, Вивиана А. (ред.), Энциклопедия эволюционной психологической науки , Springer International Publishing, стр. 1–3, doi : 10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1 , ISBN 978-3-319-16999-6
- ^ Оливейра, Руи Ф. (Rui Filipe Nunes Pais de) (2008). Альтернативная репродуктивная тактика и интегративный подход . Издательство Кембриджского университета. стр. 1–21. ISBN 978-0-521-83243-4 . OCLC 850824972 .
- ^ Готард, Карл; Бергер, Дэвид; Бергман, Мартин; Мерайлайта, Сами (1 октября 2009 г.). «Эволюция альтернативных морф: определение цветового диморфизма личинок бабочки в зависимости от плотности» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (2): 256–266. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01290.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Фаусто-Стерлинг, Энн; Колл, Синтия Гарсия; Ламарр, Меган (1 июня 2012 г.). «Определение пола ребенка: Часть 1. Что мы на самом деле знаем о дифференциации пола в первые три года жизни?» . Социальные науки и медицина . Гендер и здоровье: реляционные, межсекциональные и биосоциальные подходы. 74 (11): 1684–1692. doi : 10.1016/j.socscimed.2011.05.051 . ISSN 0277-9536 . ПМИД 21802808 .
- ^ Епископ КЭТРИН М.; Вальстен, ДУГЛАС (1 января 1997 г.). «Половые различия в мозолистом теле человека: миф или реальность?» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 21 (5): 581–601. дои : 10.1016/S0149-7634(96)00049-8 . ISSN 0149-7634 . ПМИД 9353793 . S2CID 9909395 .
- ^ Джоэл, Дафна; Берман, Зоар; Тавор, Идо; Векслер, Надав; Габер, Ольга; Штейн, Янив; Шефи, Нисан; Пул, Джаред; Урчс, Себастьян; Маргулис, Дэниел С.; Лием, Францискус (30 ноября 2015 г.). «Секс за пределами гениталий: мозаика человеческого мозга» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15468–15473. Бибкод : 2015PNAS..11215468J . дои : 10.1073/pnas.1509654112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4687544 . ПМИД 26621705 .
- ^ Фойгт, Корнелия; Гар, Манфред (8 июня 2011 г.). «Социальный статус влияет на степень половых различий в мозге певчих птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e20723. Бибкод : 2011PLoSO...620723V . дои : 10.1371/journal.pone.0020723 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3110770 . ПМИД 21687671 .
- ^ Jump up to: а б Гири, Дэвид К. (2017). «Эволюционная основа для выявления половых и видовых уязвимостей в развитии и функциях мозга» . Журнал нейробиологических исследований . 95 (1–2): 355–361. дои : 10.1002/jnr.23794 . ISSN 1097-4547 . ПМИД 27870407 .
Библиография
[ редактировать ]- Баум, Майкл Дж. (2006). «Модели психосексуальной дифференциации млекопитающих: когда возможен« перевод »на человеческую ситуацию?». Гормоны и поведение . 50 (4): 579–88. дои : 10.1016/j.yhbeh.2006.06.003 . ПМИД 16876166 . S2CID 7465192 .
- Крауч, Р.А. (1998). «Между и между: прошлое и будущее интерсексуальности». Журнал клинической этики . 9 (4): 372–84. дои : 10.1086/JCE199809406 . ПМИД 10029838 . S2CID 43549952 .
- Хьюз, Айова; Хоук, К; Ахмед, Сан-Франциско; Ли, Пенсильвания (2005). «Заявление о консенсусе по лечению интерсексуальных расстройств» . Архив болезней в детстве . 91 (7): 554–63. дои : 10.1136/adc.2006.098319 . ПМК 2082839 . ПМИД 16624884 .
- Финикс, Швейцария; Гой, RW; Джералл, А.А.; Янг, WC (1959). «Организация действия пренатально введенного тестостерона пропионата на ткани, опосредующие спаривающее поведение самок морских свинок». Эндокринология . 65 (3): 369–382. дои : 10.1210/endo-65-3-369 . ПМИД 14432658 .
- Валлен, Ким (2005). «Гормональные влияния на половое дифференцированное поведение приматов». Границы нейроэндокринологии . 26 (1): 7–26. doi : 10.1016/j.yfrne.2005.02.001 . ПМИД 15862182 . S2CID 10236292 .
- Уилсон, Б.Э.; Райнер, WG (1998). «Управление интерсексуалами: меняющаяся парадигма». Журнал клинической этики . 9 (4): 360–9. дои : 10.1086/JCE199809404 . ПМИД 10029837 . S2CID 27104390 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Половая дифференциация человека П.Ц. Сизоненко
- Коллекция медицинских иллюстраций Ciba: Том 2, Репродуктивная система, Фрэнк Х. Неттер, доктор медицинских наук, сравнивающий развитие и анатомию женской и мужской репродуктивных систем.
- Развитие женских половых и репродуктивных органов - иллюстрации, сравнивающие женские и мужские гениталии на раннем этапе развития.