История молекулярной эволюции

История молекулярной эволюции начинается в начале 20 -го века с «сравнительной биохимии», но область молекулярной эволюции стала в его собственной собственной в 1960 -х и 1970 -х годах после роста молекулярной биологии . Появление секвенирования белка позволило молекулярным биологам создавать филогения на основе сравнения последовательностей и использовать различия между гомологичными последовательностями в качестве молекулярных часов, чтобы оценить время после последнего общего предка. В конце 1960 -х годов нейтральная теория молекулярной эволюции обеспечила теоретическую основу для молекулярных часов, хотя как часы, так и нейтральная теория были спорными, поскольку большинство эволюционных пещетя придерживались сильно биологов изменять. После 1970 -х годов секвенирование нуклеиновой кислоты позволило молекулярной эволюции выходить за рамки белков к высококонсервативным последовательностям рибосомной РНК , основы реконцептуализации ранней истории жизни .

Ранняя история

До роста молекулярной биологии в 1950 -х и 1960 -х годах небольшое количество биологов исследовали возможности использования биохимических различий между видами для изучения эволюции . Альфред Штуртевант предсказал существование хромосомных инверсий в 1921 году и с Добжанским, построенным одной из первых молекулярных филогений на 17 псевдо-псевдо-ябила штаммов Drosophila из накопления хромосомных инверсий, наблюдаемых из гибридизации политена хромосомы. Эрнест Болдуин активно работал над сравнительной биохимией, начиная с 1930 -х годов, а также Марселя Флоркина пионеры для построения филогений на основе молекулярных и биохимических признаков в 1940 -х годах. Однако только в 1950 -х годах биологи разработали методы получения биохимических данных для количественного исследования молекулярной эволюции .

Первое исследование молекулярной систематики было основано на иммунологических анализах и методах белка «снятия пальцев». АЛАН БОЙДЕН - Строительство иммунологических методов Джорджа Наттолла - разработанных новых методов, начиная с 1954 года, и в начале 1960 -х годов Кертис Уильямс и Моррис Гудман использовали иммунологические сравнения для изучения приматов филогения . Другие, такие как Линус Полинг и его ученики, применяли вновь разработанные комбинации электрофореза и бумажной хроматографии к белкам, подверженным частичному расщеплению пищеварительным ферментами для создания уникальных двухмерных паттернов, позволяющих мелкозернистые сравнения гомологичных белков.

Начиная с 1950 -х годов, несколько натуралистов также экспериментировали с молекулярными подходами - в частности, Эрнст Мэйр и Чарльз Сибли . В то время как Mayr быстро испортился на бумажной хроматографии, Sibley успешно применил электрофорез к яичным белкам, чтобы разобраться в проблемах таксономии птиц, вскоре дополнял это с помощью методов гибридизации ДНК -начала долгой карьеры, построенной на молекулярной систематике .

В то время как такие ранние биохимические методы обнаружили неохотное признание в биологическом сообществе, по большей части они не влияли на основные теоретические проблемы эволюции и генетики популяции. Это изменится, поскольку молекулярная биология проливает больше света на физическую и химическую природу генов.

Генетическая нагрузка, классическая противоречие/противоречие и измерение гетерозиготности

В то время, когда молекулярная биология вступала в свои собственные в 1950-х годах, произошли долгосрочные дебаты-классические/противоречия баланса-по сравнению с причинами гетероза , увеличение приспособленности, наблюдаемое при нарушении инбредных линий. В 1950 году Джеймс Ф. Кроу предложил два разных объяснения (позже названные классическими и балансными позициями), основанные на парадоксе, впервые сформулированном JBS Haldane в 1937 году: влияние вредных мутаций на среднюю пригодность населения зависит только от скорости. Мутации (не степень вреда, вызванные каждой мутацией), потому что более высокие мутации устраняются быстрее при естественном отборе, в то время как в популяции остаются менее утратные мутации. HJ Muller назвал эту « генетическую нагрузку ».

Мюллер, мотивированный его заботой о влиянии радиации на популяции человека, утверждал, что гетероз является в первую очередь результатом вредных гомозиготных рецессивных аллелей, эффекты которых маскируются, когда пересекаются отдельные линии - это была гипотеза доминирования , часть Добханского помеченный классической позицией . Таким образом, ионизирующее излучение и полученные мутации вызывают значительную генетическую нагрузку, даже если смерть или заболевание не возникают в обнаженной генерации, и в отсутствие мутаций естественный отбор постепенно повышает уровень гомозиготности. Брюс Уоллес , работая с JC King , использовал гипотезу чрезмерного воздействия для развития баланса , что оставило большее место для чрезмерного домена (где гетерозиготное состояние гена более подходит, чем гомозиготные состояния). В этом случае гетероз является просто результатом повышенной экспрессии гетерозиготного преимущества . Если чрезмерные локусы являются общими, то высокий уровень гетерозиготности будет результатом естественного отбора, а излучение, вызывающее мутации, может фактически способствовать увеличению физической подготовки из-за чрезмерной. (Это было также мнение о Добханском.)

Дебаты продолжались до 1950 -х годов, постепенно становясь центральным направлением генетики популяции. Исследование Drosophila 1958 года от Уоллеса показало, что индуцированные радиацией мутации увеличивали жизнеспособность ранее гомозиготных мух, предоставляя доказательства гетерозиготы и позицию баланса; По оценкам Уоллеса, 50% локусов в естественных популяциях дрозофилы были гетерозиготными. Последующий математический анализ Motoo Kimura укрепил то, что Кроу предложил в 1950 году: что даже если чрезмерные локусы редки, они могут нести ответственность за непропорциональное количество генетической изменчивости. Соответственно, Кимура и его наставник Кроу спустились на сторону классической позиции. Дальнейшее сотрудничество между Кроу и Кимурой привело к модели бесконечных аллелей , которая может быть использована для расчета количества различных аллелей, ожидаемых в популяции, в зависимости от размера популяции, скорости мутаций и того, были ли мутантные аллели нейтральными, чрезмерными или отвратительными. Таким образом, модель Infinite Alleles предлагала потенциальный способ определить между классическими и балансными положениями, если можно найти точные значения для уровня гетерозиготности.

К середине 1960-х годов методы биохимии и молекулярной биологии-в конкретном белковом электрофорезе -способствовали измерению уровня гетерозиготности в естественных популяциях: возможное средство для разрешения классического противоречия. В 1963 году Джек Л. Хабби опубликовал исследование электрофореза вариации белка у дрозофилы ; Вскоре после этого Хабби начал сотрудничать с Ричардом Левонтином, чтобы применить метод Хабби к классическому противоречию/балансу, измеряя долю гетерозиготных локусов в естественных популяциях. Их две знаковые документы, опубликованные в 1966 году, установили значительный уровень гетерозиготности для дрозофилы (в среднем 12%). Однако эти результаты оказались трудно интерпретировать. Большинство популяционных генетиков (в том числе муженек и Левонтин) отвергли возможность широко распространенных нейтральных мутаций; Объяснения, которые не включали отбор, были анафемой для основной эволюционной биологии. Хабби и Левонтин также исключили гетерозигозное преимущество как основную причину из -за сегрегационной нагрузки , которую она повлекла, хотя критики утверждали, что результаты на самом деле хорошо соответствуют гипотезе чрезмерного домена.

Белковые последовательности и молекулярные часы

В то время как эволюционные биологи предварительно разветвлялись в молекулярную биологию, молекулярные биологи быстро обращали свое внимание на эволюцию.

После разработки основы секвенирования белка с инсулином в период между 1951 и 1955 годами Фредерик Сэнгер и его коллеги опубликовали ограниченное межвидовое сравнение последовательности инсулина в 1956 году. Фрэнсис Крик , Чарльз Сибли и другие признали потенциал для использования биологических последовательностей для конструирования филогений,,, Чарльз Сибли и другие. Хотя несколько таких последовательностей были еще доступны. К началу 1960 -х годов методы секвенирования белка достигли до такой степени, что прямое сравнение гомологичных аминокислотных последовательностей было возможным. В 1961 году Эмануэль Марголиаш и его сотрудники завершили последовательность для конного цитохрома C (более длинное и более широко распространенное белок, чем инсулин), следовал в коротком порядке рядом других видов.

В 1962 году Линус Полинг и Эмиль Цукеркандл предложили использовать количество различий между гомологичными белковыми последовательностями, чтобы оценить время с момента дивергенции , идея Цукеркандла задумалась около 1960 или 1961 года. Это началось с давнего фокус-исследований Полинга, Хемоглобин , который был секвенировано Уолтером Шредером ; Последовательности не только подтвердили принятую филогения позвоночных, но и гипотезу (впервые предложенную в 1957 году), что различные цепи глобального уровня в одном организме также могут быть прослежены до общего наследственного белка. Между 1962 и 1965 годами Полингинг и Цукеркандл уточняли и разработали эту идею, которую они назвали молекулярными часами , а Эмиль Л. Смит и Эмануэль Марголиаш расширили анализ до цитохрома c. Расчеты ранних молекулярных часов довольно хорошо согласовались с установленными временами дивергенции, основанными на палеонтологических данных. эволюции вида Тем не менее, существенная идея молекулярных часов - что отдельные белки эволюционируют с обычной скоростью, независимо от морфологической - была чрезвычайно провокационной (как предполагали Pauling и Zukerkandl).

«Молекулярные войны»

С начала 1960 -х годов молекулярная биология все чаще рассматривалась как угроза традиционному ядру эволюционной биологии. Установленные эволюционные биологи Эрнст , Теодосий и Г.Г. Мейр особенно Добханский - выбор . Молекулярная эволюция в целом - и в частности молекулярные часы - не получила небольшую основу для изучения эволюционной причинности. Согласно гипотезе молекулярных часов, белки развивались по существу независимо от экологически определенных сил отбора; Это резко противоречило пансиоризму, распространенным в то время. Более того, Полингинг, Цукеркандл и другие молекулярные биологи все больше жиркостью, утверждая значимость «информационных макромолекул» (ДНК, РНК и белки) для всех биологических процессов, включая эволюцию. Борьба между эволюционными биологами и молекулярными биологами - с каждой группой, в которой они считают свою дисциплину в качестве центра биологии в целом - позже была названа «молекулярными войнами» Эдварда О. Уилсона , который воочию испытал доминирование своего биологического отделения молодым Молекулярные биологи в конце 1950 -х и 1960 -х годах.

В 1961 году Майр начал выступать за четкое различие между функциональной биологией (которая рассматривалась о непосредственных причинах и задавал «как» вопросы) и эволюционной биологией (которая учитывала конечные причины и задавал «почему» вопросы). Он утверждал, что как дисциплины, так и отдельные ученые могут быть классифицированы либо на функциональной , либо эволюционной стороне, и что два подхода к биологии были дополнительными. Майр, Добхански, Симпсон и другие использовали это различие, чтобы спорить о постоянной актуальности биологии организма, которая быстро теряла позицию в отношении молекулярной биологии и связанных с ними дисциплин в конкуренции за финансирование и поддержку в университете. Именно в этом контексте Добжанский впервые опубликовал свое знаменитое утверждение « Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции », в статье 1964 года, подтверждающего важность биологии организма перед лицом молекулярной угрозы; Добжанский охарактеризовал молекулярные дисциплины как « декартовые » (редукционистские) и организма как « дарвиниан ».

Майр и Симпсон посетили многие из ранних конференций, где обсуждалась молекулярная эволюция, критикуя то, что они считали чрезмерно упрощенными подходами молекулярных часов. Молекулярные часы, основанные на равномерных скоростях генетических изменений, обусловленных случайными мутациями и дрейфом, казались несовместимыми с различными скоростями эволюции и экологически обоснованными адаптивными процессами (такими как адаптивное излучение ), которые были одними из ключевых событий эволюционного синтеза. На конференции Wenner-Gren 1962 года Коллоквиум 1964 года об эволюции белков крови в Бругге , Бельгия и конференции 1964 года по развивающимся генам и белкам в Университете Рутгерса , они непосредственно взаимодействовали с молекулярными биологами и биохимистами, надеясь сохранить центральный Место дарвиновских объяснений в эволюции, поскольку его исследование распространилось на новые области.

Ген-центрированный взгляд на эволюцию

Хотя в середине 1960-х годов не было непосредственно связано с молекулярной эволюцией, также показал рост генов , ориентированного на эволюцию , стимулируемое Джорджа С. Уильямса ( адаптацией и естественным отбором 1966). Дебаты о единицах отбора , в частности, противоречия по поводу отбора группы , привели к увеличению внимания к отдельным генам (а не на целых организмах или популяциях) в качестве теоретической основы для эволюции. Тем не менее, повышенное внимание к генам не означало фокусировку на молекулярной эволюции; Фактически, адаптационизм, продвигаемый Уильямсом и другими эволюционными теориями, еще более маргинализировал, по-видимому, неадаптивные изменения, изученные молекулярными эволюционистами.

Нейтральная теория молекулярной эволюции

Дополнительная информация: нейтральная теория молекулярной эволюции

Интеллектуальная угроза молекулярной эволюции стала более явной в 1968 году, когда Motoo Kimura представила нейтральную теорию молекулярной эволюции . Основываясь на доступных исследованиях молекулярных часов (гемоглобина из широкого спектра млекопитающих, цитохрома С от млекопитающих и птиц и триозофосфатдегидрогеназы из кровороков и коров), кимура (с помощью Tomoko Ohta ) рассчитана средняя скорость заменителя ДНК из одного основания ( с помощью Tomoko ohta). Пара изменений на 300 пар оснований (кодирование 100 аминокислот) на 28 миллионов лет. Для геномов млекопитающих это указывало на частоту замены одного каждые 1,8 года, что приведет к неустойчиво высокой нагрузке замены , если только преобладание замены не было селективно нейтральным. Кимура утверждала, что нейтральные мутации встречаются очень часто, что является выводом, совместимым с результатами электрофоретических исследований белковой гетерозиготности. Кимура также применил свою предыдущую математическую работу по генетическому дрейфу, чтобы объяснить, как нейтральные мутации могут прийти к фиксации , даже в отсутствие естественного отбора; Вскоре он убедил Джеймса Ф. Кроу в потенциальной силе нейтральных аллелей и генетического дрейфа.

Теория Кимуры-вскоре, вскоре после записи , была последовала вскоре после того, как Джек Л. Кинг и Томас Х. Х. Джукс назвал их первую статью по предмету « Несарвинистская эволюция ». Хотя Кинг и Джукс дали гораздо более низкие оценки показателей замещения и полученную генетическую нагрузку в случае не нейтральных изменений, они согласились с тем, что нейтральные мутации, обусловленные генетическим дрейфом, были как реальными, так и значимыми. Довольно постоянные показатели эволюции, наблюдаемые для отдельных белков, не были легко объяснены без вызывы нейтральных замен (хотя Г.Г. Симпсон и Эмиль Смит пытались). Jukes и King также обнаружили сильную корреляцию между частотой аминокислот и количеством различных кодонов, кодирующих каждую аминокислоту. Это указывало на замены в белковых последовательностях как в основном продуктом случайного генетического дрейфа.

Бумага Кинг и Джукс, особенно с провокационным названием, рассматривалась как прямая проблема для основного неодарвинизма, и она принесла молекулярную эволюцию и нейтральную теорию в центр эволюционной биологии. Он обеспечил механизм для молекулярных часов и теоретическую основу для изучения более глубоких проблем молекулярной эволюции, таких как взаимосвязь между скоростью эволюции и функциональным значением. Рост нейтральной теории отметил синтез эволюционной биологии и молекулярной биологии, хотя и неполная.

С их работой над более прочной теоретической основой, в 1971 году Эмиль Цукеркандл и другие молекулярные эволюционисты основали Журнал молекулярной эволюции .

Дебаты нейтралиста-селексионистской

Критические ответы на нейтральную теорию, которая вскоре появилась в начале дебатов о нейтралистам-селекционистах . Короче говоря, селекционисты рассматривали естественный отбор как первичную или единственную причину эволюции, даже на молекулярном уровне, в то время как нейтралисты считали, что нейтральные мутации были широко распространены и что генетический дрейф был важным фактором в эволюции белков. Кимура стал самым выдающимся защитником нейтральной теории, которая была бы его основной целью до конца его карьеры. С OHTA он переориентировал свои аргументы о скорости, с которой дрейф может исправлять новые мутации в конечных популяциях, значимость постоянной скорости эволюции белка и функциональные ограничения на эволюцию белка, которые описывали биохимики и молекулярные биологи. Несмотря на то, что Кимура изначально разработала нейтральную теорию, частично как рост классической позиции в рамках классического противоречия/баланса (предсказывая высокую генетическую нагрузку как следствие не нейтральных мутаций), он постепенно определял свой первоначальный аргумент, что сегрегационная нагрузка была бы невероятно высокой. Без нейтральных мутаций (которые многие селекционисты и даже коллеги -нейтралисты, король и Джукс, отвергли).

С 1970 -х по начало 1980 -х годов как селекционисты, так и нейтралисты могут объяснить наблюдаемые высокие уровни гетерозиготности в естественных популяциях, предполагая различные значения для неизвестных параметров. В начале дебатов студент Кимуры Томоко Охта сосредоточился на взаимодействии между естественным отбором и генетическим дрейфом, что было значимым для мутаций, которые не были строго нейтральными, но почти так. В таких случаях отбор будет конкурировать с дрейфом: большинство слегка вредных мутаций будут исключены естественным отбором или шансом; Некоторые перейдут на фиксацию через дрейф. Поведение этого типа мутации, описанное уравнением, которое объединило математику нейтральной теории с классическими моделями, стало основой почти нейтральной теории молекулярной эволюции OHTA .

В 1973 году OHTA опубликовал короткое письмо в природе предполагая, что широкое разнообразие молекулярных доказательств подтвердило теорию, что большинство событий мутации на молекулярном уровне немного вредны, а не строго нейтральными. Молекулярные эволюционисты обнаружили, что, хотя скорости эволюции белка (в соответствии с молекулярными часами ) были довольно независимыми от времени генерации , скорости некодирующей дивергенции ДНК были обратно пропорциональны времени генерации. Отметив, что размер популяции, как правило, обратно пропорционален времени генерации, Tomoko Ohta предположил, что большинство аминокислотных замен немного вредны, в то время как некодирующие замены ДНК более нейтральны. В этом случае более высокая скорость нейтральной эволюции в белках, ожидаемых в небольших популяциях (из -за генетического дрейфа), компенсируется более длительным временем генерации (и наоборот), но в больших популяциях с коротким временем генерации некодирующая ДНК развивается быстрее, в то время как эволюция белка замедляется отбором (что является более значительным, чем дрейф для больших популяций).

Между тем и началом 1990 -х годов во многих исследованиях молекулярной эволюции использовались «модель сдвига», в которой негативное влияние на пригодность популяции из -за вредных мутаций возвращается к исходному значению, когда мутация достигает фиксации. В начале 1990 -х годов OHTA разработала «фиксированную модель», которая включала как полезные, так и вредные мутации, так что не было никакого искусственного «сдвига» общего населения. Однако, согласно OHTA, почти нейтральная теория в значительной степени выпала из предположения в конце 1980 -х годов из -за математически более простой нейтральной теории для широко распространенных исследований молекулярной систематики , которые процветали после появления быстрого секвенирования ДНК . Поскольку более подробные исследования систематики начали сравнивать эволюцию областей генома, подверженных сильным отбору и более слабым отбором в 1990 -х годах, почти нейтральная теория и взаимодействие между отбором и дрейфом вновь стали важным направлением исследований.

Микробная филогения

В то время как ранняя работа в молекулярной эволюции была сосредоточена на легко секвенированных белках и относительно недавней эволюционной истории, к концу 1960 -х годов некоторые молекулярные биологи продвигались к основанию дерева жизни, изучая высококонсервативные последовательности нуклеиновых кислот. Карл Воиз , молекулярный биолог, чья более ранняя работа была над генетическим кодом и его происхождением, начал использовать небольшую субъединицу рибосомную РНК для реклассификации бактерий генетическим (а не морфологическим) сходством. Сначала работа продолжалась медленно, но ускорена, поскольку новые методы секвенирования были разработаны в 1970 -х и 1980 -х годах. К 1977 году Woese и George Fox объявили, что в некоторых бактериях, таких как метаногены , не хватало единиц рРНК, на которых были основаны филогенетические исследования Woese; Они утверждали, что эти организмы были на самом деле достаточно отличными от обычных бактерий и так называемых высших организмов, чтобы сформировать свое собственное королевство, которое они называют Archaebacteria . Несмотря на то, что в конце 1990 -х годов в конце 1990 -х годов, хотя и противоречивы (и снова бросили вызов, стали основой современного Трехдоменная система археи (замена системы из пяти доменов , , бактерий и эукарья которая появилась в 1960-х годах).

Работа над микробной филогениями также подключила молекулярную эволюцию ближе к клеточной биологии и происхождению исследований жизни . Различия между археей указали на важность РНК в ранней истории жизни. В своей работе с генетическим кодом Woese предположил, что жизнь на основе РНК предшествовала нынешним формам жизни на основе ДНК, как и несколько других до него-идея, которую Уолтер Гилберт позже назвал бы « миром РНК ». Во многих случаях исследования геномики в 1990-х годах продуцировали филогения, противоречащие результатам на основе рРНК, что приводит к распознаванию широко распространенной передачи генов в различных таксонах. В сочетании с вероятным эндосимбиотическим происхождением эукарья, заполненной органелле , это указывало на гораздо более сложную картину происхождения и ранней истории жизни, которая не может быть описана в традиционных терминах общего происхождения.

Примечания

• Дитрих, Майкл Р. «Происхождение нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии , вып. 27, № 1 (весна 1994), стр. 21–59
• Дитрих, Майкл Р. (1998). «Парадокс и убеждение: переговоры о месте молекулярной эволюции в рамках эволюционной биологии». Журнал истории биологии . 31 (1): 85–111. doi : 10.1023/a: 1004257523100 . PMID   11619919 . S2CID   29935487 .
• Кроу, Джеймс Ф. "Мотоо Кимура, 13 ноября 1924 - 13 ноября 1994 года" Биографические мемуары стипендиатов Королевского общества , вып. 43 (ноябрь 1997), стр. 254–265
• Хаген, Джоэл Б. (1999). «Натуралисты, молекулярные биологи и проблема молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 32 (2): 321–341. doi : 10.1023/a: 1004660202226 . PMID   11624208 . S2CID   26994015 .
• Крейтман, Мартин. «Дебаты нейтралиста-селекции: нейтральная теория мертва. Давно живем нейтральная теория», Bioessays , vol. 18, № 8 (1996), с. 678–684
• Морган, Грегори Дж. (1998). «Эмиль Цукеркандл, Линус Полинг и молекулярные эволюционные часы, 1959-1965». Журнал истории биологии . 31 (2): 155–178. doi : 10.1023/a: 1004394418084 . PMID   11620303 . S2CID   5660841 .
• Охта, Томоко . «Дебаты нейтралиста-селекционистов: текущее значение и положение нейтральных и почти нейтральных теорий», Bioessays , vol. 18, № 8 (1996), с. 673–677
• Сапп, Ян. Бытие: эволюция биологии . Нью -Йорк: издательство Оксфордского университета, 2003. ISBN   0-19-515618-8
• Уилсон, Эдвард О. Натуралист . Warner Books, 1994. ISBN   0-446-67199-1
• Zukerkandl, Emile (1987). «На молекулярных эволюционных часах». Журнал молекулярной эволюции . 26 (1–2): 34–46. Bibcode : 1987jmole..26 ... 34Z . doi : 10.1007/bf02111280 . PMID   3125336 . S2CID   3616497 .

Внешние ссылки

• Перспективы молекулярной эволюции - поддерживается историком науки Майкл Р. Дитрих