✖


Jump to content

монотрем

(Перенаправлено с «Ископаемые однопроходные »)

однопроходные [1]
Временной диапазон: ранний мел ( баррем ) – настоящее время.
Четыре из пяти существующих видов однопроходных: утконос (вверху слева), ехидна с коротким клювом (вверху справа), западная ехидна с длинным клювом (внизу слева) и копия восточной ехидны с длинным клювом (внизу справа).
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Монотрематы
К. Л. Бонапарт , 1837 г. [2]
Подгруппы

Однопроходные ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) — млекопитающие отряда Monotremata . Это единственная известная группа ныне живущих млекопитающих, которые откладывают яйца , а не вынашивают живых детенышей. К современным однопроходным видам относятся утконос и четыре вида ехидн . Для однопроходных характерны структурные различия в мозге, челюстях, пищеварительном тракте, репродуктивном тракте и других частях тела по сравнению с более распространенными типами млекопитающих. Хотя они отличаются почти от всех млекопитающих тем, что откладывают яйца, как и все млекопитающие, самки однопроходных выкармливают своих детенышей молоком .

Некоторые авторы считают, что однопроходные являются членами Australosphenida , клады , в которую входят вымершие млекопитающие юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, но эта классификация оспаривается, и их таксономия находится в стадии обсуждения.

Все существующие виды однопроходных являются аборигенными для Австралии и Новой Гвинеи , хотя они также присутствовали в эпоху позднего мела и палеоцена на юге Южной Америки, а это означает, что они также присутствовали в Антарктиде, хотя останки там еще не были обнаружены.

Название монотрема происходит от греческих слов μονός ( monós «одиночный») и τρῆμα ( trêma «дыра»), относящихся к клоаке .

Общие характеристики

[ редактировать ]

Как и другие млекопитающие, однопроходные эндотермичны с высокой скоростью метаболизма (хотя и не такой высокой, как у других млекопитающих; см. Ниже); иметь волосы на теле; производят молоко через молочные железы, чтобы вскармливать детенышей; имеют одну кость в нижней челюсти; и имеют три косточки среднего уха .

Как и у рептилий и сумчатых , у однопроходных отсутствует соединительная структура ( мозолистое тело ), ​​которая у плацентарных млекопитающих является основным путем связи между правым и левым полушариями мозга. [4] Тем не менее, передняя спайка обеспечивает альтернативный путь связи между двумя полушариями, и у однопроходных и сумчатых она несет все комиссуральные волокна, исходящие из неокортекса , тогда как у плацентарных млекопитающих передняя спайка несет только некоторые из этих волокон. [5]

Утконос
Короткоклювая ехидна
Схема однопроходного яйца. (1) Раковина; (2) Желток; (3) желточный мешок; (4) Аллантоис ; (5) Эмбрион; (6) околоплодные воды; (7) амниотическая мембрана; и (8) Мембрана

У современных однопроходных во взрослом возрасте зубы отсутствуют. Ископаемые формы и современные молодые утконосы имеют «трибосфеническую» форму коренных зубов ( окклюзионная поверхность которых образована тремя бугорками, расположенными в виде треугольника), что является одним из отличительных признаков современных млекопитающих. Некоторые недавние работы предполагают, что однопроходные приобрели эту форму коренных зубов независимо от плацентарных млекопитающих и сумчатых. [6] хотя эта гипотеза остается спорной. [7] Потеря зубов у современных однопроходных может быть связана с развитием у них электролокации . [8]

Челюсти однопроходных устроены несколько иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсти, другая. немлекопитающих Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, передающие звук во внутреннее ухо, полностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как у цинодонтов и других синапсидов домлекопитающих ; теперь утверждается, что эта особенность также развилась независимо у однопроходных и териан . [9] хотя, как и в случае с аналогичной эволюцией трибосфенических коренных зубов, эта гипотеза оспаривается. [10] [11] Тем не менее, находки на вымершем виде Teinolophos подтверждают, что подвешенные ушные кости развивались независимо у однопроходных и териан. [12] Наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти.

Секвенирование генома утконоса также позволило понять эволюцию ряда однопроходных признаков, таких как яд и электрорецепция , а также продемонстрировало некоторые новые уникальные особенности, такие как однопроходные, обладающие 5 парами половых хромосом и одной из X хромосом напоминает Z-хромосому птиц, [13] предполагая, что две половые хромосомы сумчатых и плацентарных млекопитающих развились после отделения от однопроходной линии. [14] Дополнительная реконструкция с помощью общих генов в половых хромосомах подтверждает эту гипотезу независимой эволюции. [15] что эта особенность, наряду с некоторыми другими генетическими сходствами с птицами, такими как общие гены, связанные с откладкой яиц, дает некоторое представление о самом недавнем общем предке линии синапсид, Считается , ведущей к млекопитающим, и линии зауропсидов , ведущей к птицам и современным рептилии, которые, как полагают, разделились около 315 миллионов лет назад в каменноугольном периоде . [16] [17] Наличие генов вителлогенина (белка, необходимого для образования яичного желтка) присуще птицам; Наличие этой симплезиоморфии предполагает, что общий предок однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих был яйцекладущим , и что этот признак сохранился у однопроходных, но утерян во всех других современных группах млекопитающих. Анализ ДНК показывает, что, хотя этот признак является общим и синапоморфным для птиц, утконосы все еще являются млекопитающими и что общий предок современных млекопитающих кормил грудью. [18]

У однопроходных также имеются дополнительные кости плечевого пояса , в том числе межключица и клювовидный отросток , которые не встречаются у других млекопитающих. Однопроходные сохраняют походку, подобную рептилии, с ногами по бокам тела, а не под ним. Однопроходная нога имеет шпору в области лодыжки; шпора не действует у ехидн, но содержит мощный яд у самцов утконоса. Этот яд получен из β-дефенсинов , белков, присутствующих у млекопитающих, которые создают дыры в вирусных и бактериальных патогенах. Яд некоторых рептилий также состоит из различных типов β-дефенсинов - еще одной черты, свойственной рептилиям. [16] Считается, что это древняя характеристика млекопитающих, поскольку многие немонотремные архаичные группы млекопитающих также обладают ядовитыми шпорами . [19]

Репродуктивная система

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Ехидна § Размножение и Утконос § Размножение.

Ключевое анатомическое различие между однопроходными и другими млекопитающими дало им название; monotreme по-гречески означает «единственное отверстие», имея в виду единственный проток ( клоаку ) мочевыделительной, дефекационной и репродуктивной систем. Как и у рептилий, у однопроходных имеется единственная клоака. У сумчатых есть отдельные половые пути , тогда как у большинства самок плацентарных млекопитающих есть отдельные отверстия для размножения ( влагалище ), мочеиспускания ( уретра ) и дефекации ( анус ). У однопроходных через половой член проходит только сперма, а моча выводится через клоаку самца. [20] Однопроходной пенис похож на пенис черепах и покрыт препуциальным мешком. [21] [22]

однопроходных Яйца сохраняются в течение некоторого времени внутри матери и получают питательные вещества непосредственно от нее, обычно вылупляясь в течение 10 дней после откладки, что намного короче, чем инкубационный период яиц зауропсидов . [23] [24] Подобно новорожденным сумчатым (и, возможно, всем неплацентарным млекопитающим). [25] ), новорожденные однопроходные, называемые «паглями», [26] похожи на личинку и плод и имеют относительно хорошо развитые передние конечности, которые позволяют им ползать. У однопроходных нет сосков , поэтому мопсы ползают чаще, чем сумчатые, в поисках молока. Эта разница поднимает вопросы о предполагаемых ограничениях развития передних конечностей сумчатых. [ нужны разъяснения ] [27]

У однопроходных лактат происходит не через соски, а из молочных желез через отверстия в коже. Все пять существующих видов демонстрируют длительную родительскую заботу о своих детенышах, низкие темпы воспроизводства и относительно большую продолжительность жизни.

Однопроходные также примечательны своим зиготическим развитием: большинство зигот млекопитающих проходят голобластическое расщепление , при котором яйцеклетка разделяется на множество делящихся дочерних клеток. Напротив, однопроходные зиготы, как и у птиц и рептилий, подвергаются меробластическому (частичному) делению. Это означает, что клетки на краю желтка имеют цитоплазму, непрерывную с цитоплазмой яйца, что позволяет желтку и эмбриону обмениваться отходами и питательными веществами с окружающей цитоплазмой. [16]

Физиология

[ редактировать ]
Однопроходные женские репродуктивные органы
Репродуктивная система самца утконоса. 1. Яички , 2. Придаток яичка , 3. Мочевой пузырь , 4. Прямая кишка , 5. Мочеточник , 6. Семявыносящий проток , 7. Мочевыделительный синус, 8. Половой член, заключенный в фиброзную оболочку, 9. Клоака , 10. Отверстие в вентральная стенка клоаки для полового члена.

Скорость метаболизма однопроходных чрезвычайно низка по стандартам млекопитающих. утконоса Средняя температура тела составляет около 31 ° C (88 ° F), а не 35 ° C (95 ° F) у сумчатых и 37 ° C (99 ° F) у плацентарных млекопитающих . [28] [29] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым, маргинальным экологическим нишам, в которых удалось выжить немногим сохранившимся видам однопроходных, а не общая характеристика вымерших однопроходных. [30] [31]

менее развита, У однопроходных, возможно, терморегуляция чем у других млекопитающих, но недавние исследования показывают, что они легко поддерживают постоянную температуру тела в различных обстоятельствах, как, например, утконос в ледяных горных ручьях. Ранние исследователи были введены в заблуждение двумя факторами: во-первых, однопроходные поддерживают более низкую среднюю температуру, чем большинство млекопитающих; во-вторых, короткоклювая ехидна , которую гораздо легче изучать, чем утконос-затворник, поддерживает нормальную температуру только в активном состоянии; в холодную погоду он экономит энергию, «отключая» регулирование температуры. , наблюдалось снижение терморегуляции Понимание этого механизма пришло, когда у даманов , плацентарных млекопитающих .

Первоначально считалось, что ехидна не испытывает сна с быстрыми движениями глаз . [32] Однако более недавнее исследование показало, что на долю быстрого сна приходится около 15% времени сна, наблюдаемого у испытуемых при температуре окружающей среды 25 ° C (77 ° F). Изучая диапазон температур окружающей среды, в ходе исследования наблюдалось очень мало РЗМ при пониженных температурах 15 °C (59 °F) и 20 °C (68 °F), а также существенное снижение при повышенной температуре 28 °C (82 °C). °Ф). [33]

Молоко Monotreme содержит высоковыраженный антибактериальный белок, не встречающийся у других млекопитающих, возможно, чтобы компенсировать более септический способ потребления молока, связанный с отсутствием сосков. [34]

В ходе эволюции однопроходные утратили желудочные железы, обычно встречающиеся в желудках млекопитающих, в результате адаптации к их рациону. [35] Однопроходные синтезируют L- аскорбиновую кислоту только в почках. [36]

И у утконоса, и у ехидны есть шпоры на задних конечностях . Шпоры ехидны рудиментарны и не имеют известной функции, тогда как шпоры утконоса содержат яд. [37] Молекулярные данные показывают, что основной компонент яда утконоса появился до расхождения утконоса и ехидны, что позволяет предположить, что самый недавний общий предок этих таксонов, возможно, также был ядовитым однопроходным. [38]

Таксономия

[ редактировать ]

Традиционная « гипотеза Терии » утверждает, что расхождение линии однопроходных от линий Metatheria ( сумчатые ) и Eutheria ( плацентарная ) произошло до расхождения между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, и это объясняет, почему однопроходные сохраняют ряд примитивных черт, предположительно присущих присутствовали у предков синапсид более поздних млекопитающих, таких как яйцекладущие. [39] [40] [41] Большинство морфологических данных подтверждают гипотезу Theria, но одним из возможных исключений является сходная картина замены зубов, наблюдаемая у однопроходных и сумчатых, которая первоначально послужила основой для конкурирующей гипотезы « сумчатых », согласно которой расхождение между однопроходными и сумчатыми произошло позже, чем дивергенция. между этими линиями и плацентарными млекопитающими. Ван Рид (2005) пришел к выводу, что генетические данные подтверждают гипотезу Терии. [42] и эта гипотеза продолжает оставаться более широко принятой. [43]

Однопроходные обычно рассматривают как входящие в один отряд Monotremata. Всю группу также традиционно относят к подклассу Prototheria , который был расширен за счет включения нескольких отрядов ископаемых , но они больше не рассматриваются как составляющие группу, связанную с однопроходным происхождением. Спорная гипотеза в настоящее время связывает однопроходных с другим комплексом ископаемых млекопитающих из клады под названием Australosphenida , группы млекопитающих из юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, которые имеют общие трибосфенические коренные зубы . [6] [44] Однако в обзоре эволюции однопроходных 2022 года было отмечено, что тейнолофос , самый древний ( барремский период ~ 125 миллионов лет назад) и самый примитивный однопроходной, существенно отличался от немонотремных австралосфениданов наличием пяти коренных зубов в отличие от трех, присутствующих у немонотремных. -монотремные австралосфениды. Аптские и сеноманские монотремы семейства Kollikodontidae (113–96,6 млн лет назад) имеют четыре коренных зуба. Это говорит о том, что однопроходные, вероятно, не связаны с трибосфенидами австралосфенидана. [45]

Время, когда однопроходная линия отделилась от других линий млекопитающих, точно неизвестно, но один обзор генетических исследований дает оценку около 220 миллионов лет назад. [46] в то время как другие предполагают, что это было от 163 до 186 миллионов лет назад (хотя уже эвтерийная Джурамайя датируется 161–160 миллионами лет назад). Тейнолофос , как и современные однопроходные, демонстрирует адаптацию к удлинению и усилению сенсорного восприятия челюстей, связанную с механорецепцией или электрорецепцией . [45]

Продолжительность: 44 секунды.
Ехидна роет защитную нору на острове Френч.

Молекулярные часы и датирование окаменелостей дают широкий диапазон дат разделения ехидн и утконосов: одно исследование показало, что это разделение произошло 19–48 миллионов лет назад. [47] но другой считает, что это произошло 17–89 миллионов лет назад. [48] Было высказано предположение, что как короткоклювые, так и длинноклювые виды ехидны произошли от предка, похожего на утконоса. [45]

Точные взаимоотношения между вымершими группами млекопитающих и современными группами, такими как однопроходные, неясны, но кладистический анализ обычно помещает последнего общего предка (LCA) плацентарных и однопроходных рядом с LCA плацентарных и мультитуберкулезных , тогда как некоторые предполагают, что LCA плацентарных растений и multituberculates возникла позже, чем LCA плацентарных и однопроходных. [49] [50]

Кладограмма Monotremata Upham et al. 2019 год [51] [52]
Монотрематы
Кладограмма Monotremata Альвареса-Карретеро и др. 2022 год [53] [54]
Монотрематы

Ископаемые однопроходные

[ редактировать ]
Смотрите также: Эволюция млекопитающих.
Модель вымершего однопроходного стероподона в Австралийском музее.

Первой мезозойской обнаруженной монотремой был сеноманский (100–96,6 млн лет назад) Steropodon galmani из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. [55] Биохимические и анатомические данные свидетельствуют о том, что однопроходные отделились от линии млекопитающих до того, как возникли сумчатые и плацентарные млекопитающие. Единственными мезозойскими однопроходными являются Teinolophos (баррем, 126 млн лет назад), Sundrius и Kryoryctes (альб, 113–108 млн лет назад), а также Dharragarra , Kollikodon , Opalios , Parvopalus , Steropodon и Stirtodon (все сеноман, 100,2–96,6 млн лет назад) из австралийских отложений. и Patagorynchus (маастрихт) из патагонских отложений мелового периода , что указывает на то, что однопроходные диверсифицировались к началу позднего мела. [56] Однопроходные были обнаружены в позднем меловом и палеоцене на юге Южной Америки, поэтому одна из гипотез состоит в том, что однопроходные возникли в Австралии в позднем юрском или раннем меловом периоде , и что некоторые из них мигрировали через Антарктиду в Южную Америку , обе из которых все еще были объединены с Австралией. в это время. [57] [58] Это направление миграции противоположно тому, которое предполагалось для другой доминирующей группы млекопитающих Австралии, сумчатых , которые, вероятно, мигрировали через Антарктиду в Австралию из Южной Америки. [59]

В 2024 году значительный комплекс ранних однопроходных был описан из сеноманских отложений (100–96,6 млн лет назад) формации Гриман-Крик в Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. Один из них, фрагмент ископаемой челюсти Дхаррагарры , является старейшим известным ископаемым, похожим на утконоса. [45] [3] [60] дурофаг Kollikodon , псевдотрибосфеновый Steropodon , а также Stirtodon , Dharragarra , Opalios и Parvopalus В одних и тех же сеноманских отложениях встречаются . Олиго-миоценовые окаменелости зубатого утконоса Obdurodon также были обнаружены в Австралии, а окаменелости родственника утконоса возрастом 63 миллиона лет встречаются на юге Аргентины ( Monotrematum ), см. ископаемые однопроходные ниже. Современный род утконосов Ornithorhynchus также известен из отложений плиоцена, а возраст самых старых ископаемых тахиглоссид - плейстоценовый (1,7 млн ​​лет назад). [45]

Ископаемые виды

[ редактировать ]
возрастом 100 миллионов лет Челюсть стероподона на выставке в Американском музее естественной истории, Нью-Йорк, США.
Продолжительность: 1 минута 16 секунд.
Утконосы плавают в Сиднейском аквариуме

За исключением Ornithorhynchus anatinus , все животные, перечисленные в этом разделе, известны только по окаменелостям. Названия некоторых семейств вызывают сомнения, учитывая фрагментарный характер экземпляров. [3]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Гроувс, CP (2005). Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1–2. ISBN  0-801-88221-4 . OCLC   62265494 .
  2. ^ Бонапарт, CL (1837). «Новое систематическое расположение позвоночных животных» . Труды Лондонского Линнеевского общества . 18 (3): 258. doi : 10.1111/j.1095-8339.1838.tb00177.x .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Фланнери, Тимоти Ф .; МакКарри, Мэтью Р.; Рич, Томас Х .; Викерс-Рич, Патрисия ; Смит, Элизабет Т.; Хелген, Кристофер М. (26 мая 2024 г.). «Разнообразное собрание однопроходных (Monotremata) из сеноманской фауны Лайтнинг-Ридж в Новом Южном Уэльсе, Австралия» . Алчеринга: Австралазийский палеонтологический журнал : 1–19. дои : 10.1080/03115518.2024.2348753 . ISSN   0311-5518 .
  4. ^ «Орден Монотремата» . Байты животных. Архивировано из оригинала 23 декабря 2010 года . Проверено 6 сентября 2009 г.
  5. ^ Батлер, Энн Б.; Ходос, Уильям (2005). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация . Уайли. п. 361. ИСБН  978-0-471-73383-6 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Луо, З.-Х.; Чифелли, РЛ; Килан-Яворовска, З. (2001). «Двойное происхождение трибосфенических млекопитающих». Природа . 409 (6816): 53–57. Бибкод : 2001Natur.409...53L . дои : 10.1038/35051023 . ПМИД   11343108 . S2CID   4342585 .
  7. ^ Вейль, А. (4 января 2001 г.). «Эволюция млекопитающих: взаимоотношения, над которыми стоит задуматься». Природа . 409 (6816): 28–31. Бибкод : 2001Natur.409...28W . дои : 10.1038/35051199 . ПМИД   11343097 . S2CID   37912232 .
  8. ^ Масакадзу Асахара; Масахиро Коидзуми; Макрини, Томас Э.; Хэнд, Сюзанна Дж.; Арчер, Майкл (2016). «Сравнительная морфология черепа у ныне живущих и вымерших утконосов: пищевое поведение, электрорецепция и потеря зубов» . Достижения науки . 2 (10): e1601329. Бибкод : 2016SciA....2E1329A . дои : 10.1126/sciadv.1601329 . ПМК   5061491 . ПМИД   27757425 .
  9. ^ Рич, TH; Хопсон, Дж.А.; Массер, AM; Фланнери, ТФ; Викерс-Рич, П. (2005). «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан (I)». Наука . 307 (5711): 910–914. Бибкод : 2005Sci...307..910R . дои : 10.1126/science.1105717 . ПМИД   15705848 . S2CID   3048437 .
  10. ^ Бевер, Г.С.; Роу, Т.; Экдейл, Э.Г.; МакРини, TE; Кольбер, Миссури; Баланофф, AM (2005). «Комментарий к «Независимому происхождению костей среднего уха у однопроходных и терианцев» (I)» . Наука . 309 (5740): 1492а. дои : 10.1126/science.1112248 . ПМИД   16141050 .
  11. ^ Ружье, GW (2005). «Комментарий к «Независимому происхождению костей среднего уха у однопроходных и терианцев» (II)» . Наука . 309 (5740): 1492б. дои : 10.1126/science.1111294 . ПМИД   16141051 .
  12. ^ Рич, Томас Х.; Хопсон, Джеймс А.; Гилл, Памела Г.; Труслер, Питер; Роджерс-Дэвидсон, Салли; Мортон, Стив; и др. (2016). «Нижняя челюсть и зубной ряд раннемелового однопроходного Teinolophos trusleri ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 40 (4): 475–501. дои : 10.1080/03115518.2016.1180034 . S2CID   89034974 .
  13. ^ «Геном утконоса объясняет особенности животного и дает ключ к разгадке эволюции млекопитающих» . Sciencedaily.com . 7 мая 2008 года . Проверено 9 июня 2011 г.
  14. ^ Вейрунес; и др. (июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геном Рез . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908 . ПМК   2413164 . ПМИД   18463302 .
  15. ^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фруаво, Лор; Лихти, Анжелика; Уотерс, Пол Д.; Грюцнер, Франк; Кассманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа . 508 (7497): 488–493. Бибкод : 2014Natur.508..488C . дои : 10.1038/nature13151 . ПМИД   24759410 . S2CID   4462870 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Майерс, П.З. (2008). «Интерпретация общих характеристик: геном утконоса» . Природное образование . 1 (1): 46.
  17. ^ Уоррен, WC; Хиллиер, LW; Маршалл Грейвс, Дж.А.; Бирни, Э.; Понтинг, КП; Грюцнер, Ф.; и др. (2008). «Анализ генома утконоса выявил уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Бибкод : 2008Natur.453..175W . дои : 10.1038/nature06936 . ПМК   2803040 . ПМИД   18464734 .
  18. ^ Браванд Д., Вали В., Кассманн Х. (2008). «Потеря генов яичного желтка у млекопитающих и возникновение лактации и плацентации» . ПЛОС Биол . 6 (3): е63. doi : 10.1371/journal.pbio.0060063 . ПМК   2267819 . ПМИД   18351802 .
  19. ^ Хурум, Йорн Х.; Чжэ-Си Ло; Килан-Яворовска, Зофия (2006). «Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1–11.
  20. ^ Гриффитс, Мервин (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных . Эльзевир Наука. ISBN  978-0-323-15331-7 .
  21. ^ Грюцнер, Ф.; Никсон, Б.; Джонс, RC (2008). «Репродуктивная биология яйцекладущих млекопитающих» . Сексуальное развитие . 2 (3): 115–127. дои : 10.1159/000143429 . ПМИД   18769071 . S2CID   536033 .
  22. ^ Ломбарди, Джулиан (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4615-4937-6 .
  23. ^ Кромер, Эрика (14 апреля 2004 г.). Однопроходная репродуктивная биология и поведение (Отчет). Университет штата Айова. [ нужна полная цитата ]
  24. ^ «Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus )» . Аркив.орг. Архивировано из оригинала 13 августа 2009 года . Проверено 5 июля 2016 г.
  25. ^ Пауэр, Майкл Л.; Щулкин, Джей (2012). Эволюция плаценты человека . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 68 и далее. ISBN  978-1-4214-0870-5 .
  26. ^ Эшвелл, КВ; Шулруф, Б.; Гурович Ю. (2019). «Количественный анализ сроков развития мозжечка и прецеребеллярных ядер у однопроходных, метатерий, грызунов и человека» . Анатомическая запись . 303 (7): 1998–2013. дои : 10.1002/ar.24295 . ПМИД   31633884 . S2CID   204815010 .
  27. ^ Шнайдер, Нанетт Ю. (2011). «Развитие органов обоняния у только что вылупившихся однопроходных и новорожденных сумчатых» . Дж. Анат . 219 (2): 229–42. дои : 10.1111/j.1469-7580.2011.01393.x . ПМК   3162242 . ПМИД   21592102 .
  28. ^ Белый (1999). «Тепловая биология утконоса» . Дэвидсон Колледж. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года . Проверено 14 сентября 2006 г.
  29. ^ «Системы управления, часть 2» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 октября 2016 года . Проверено 6 июля 2016 г.
  30. ^ Уотсон, Дж. М.; Грейвс, ДЖЕМ (1988). «Монотремные клеточные циклы и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 36 (5): 573–584. дои : 10.1071/ZO9880573 .
  31. ^ Доусон, Ти Джей; Грант, ТР; Фаннинг, Д. (1979). «Стандартный метаболизм монотремов и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 27 (4): 511–515. дои : 10.1071/ZO9790511 .
  32. ^ Сигел, Дж. М.; Менеджер, PR; Ниенхейс, Р.; Фарингер, HM; Петтигрю, доктор медицинских наук (1998). «Монотремы и эволюция сна с быстрыми движениями глаз» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1372): 1147–1157. дои : 10.1098/rstb.1998.0272 . ПМК   1692309 . ПМИД   9720111 .
  33. ^ Никол, Южная Каролина; Андерсен, Н.А.; Филлипс, Нью-Хэмпшир; Бергер, Р.Дж. (2000). «Ехидна проявляет типичные характеристики сна с быстрым движением глаз». Письма по неврологии . 283 (1): 49–52. дои : 10.1016/S0304-3940(00)00922-8 . ПМИД   10729631 . S2CID   40439226 .
  34. ^ Бисана, С.; Кумар, С.; Рисмиллер, П.; Никол, Южная Каролина; Лефевр, К.; Николас, КР; Шарп, Дж.А. (9 января 2013 г.). «Идентификация и функциональная характеристика нового монотрем-специфического антибактериального белка, экспрессируемого во время лактации» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e53686. Бибкод : 2013PLoSO...853686B . дои : 10.1371/journal.pone.0053686 . ПМЦ   3541144 . ПМИД   23326486 .
  35. ^ Ордоньес, Греция; Хиллиер, LW; и др. (май 2008 г.). «Потеря генов, участвующих в функции желудка в ходе эволюции утконоса» . Геномная биология . 9 (5): С81. дои : 10.1186/gb-2008-9-5-r81 . ПМЦ   2441467 . ПМИД   18482448 . S2CID   2653017 .
  36. ^ «Биосинтез аскорбиновой кислоты в почках млекопитающих» . ScienceScape.org . Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 14 ноября 2014 г. {{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  37. ^ Уиттингтон, Камилла М.; Белов, Екатерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции однопроходного яда в эпоху геномики» . Токсины . 6 (4): 1260–1273. дои : 10.3390/toxins6041260 . ПМК   4014732 . ПМИД   24699339 .
  38. ^ Уиттингтон, Камилла М.; Белов, Екатерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции однопроходного яда в эпоху геномики» . Токсины . 6 (4): 1260–1273. дои : 10.3390/toxins6041260 . ПМК   4014732 . ПМИД   24699339 .
  39. ^ Воган, Терри А.; Райан, Джеймс М.; Чаплевский, Николас Дж. (2011). Маммология (5-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. п. 80. ИСБН  978-0-7637-6299-5 .
  40. ^ «Введение в монотрематы» . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 г.
  41. ^ Джекс. «Лекция 3» (PDF) . Москва, ID: Университет Айдахо.
  42. ^ ван Рид, Теун (2005). «Утконос на своем месте: ядерные гены и инделы подтверждают родство сестринских групп однопроходных и териан» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. дои : 10.1093/molbev/msj064 . ПМИД   16291999 .
  43. ^ Янке, А.; Сюй, Х.; Арнасон, У. (1997). «Монотремы» . Труды Национальной академии наук . 94 (4): 1276–1281. дои : 10.1073/pnas.94.4.1276 . ЧВК   19781 . ПМИД   9037043 . Проверено 9 июня 2011 г.
  44. ^ Луо, З.-Х.; Чифелли, РЛ; Килан-Яворовска, З. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1–78.
  45. ^ Перейти обратно: а б с д и Фланнери, Тимоти Ф.; Рич, Томас Х.; Викерс-Рич, Патрисия; Зиглер, Тим; Витч, Э. Грейс; Хелген, Кристофер М. (2 января 2022 г.). «Обзор эволюции однопроходных (Monotremata)» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 46 (1): 3–20. дои : 10.1080/03115518.2022.2025900 . ISSN   0311-5518 . S2CID   247542433 .
  46. ^ Мэдсен, Оле (2009). «Глава 68 – Млекопитающие (Мамалия)». В Хеджесе, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо времени жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 459–461 . ISBN  978-0-19-953503-3 . {{cite book}}: |website= игнорируется ( помогите )
  47. ^ Филлипс, MJ; Беннетт, TH; Ли, MS (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее земноводное происхождение ехидн» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (40): 17089–17094. Бибкод : 2009PNAS..10617089P . дои : 10.1073/pnas.0904649106 . ПМЦ   2761324 . ПМИД   19805098 .
  48. ^ Спрингер, Марк С.; Краевски, Кэри В. (2009). «Глава 69 – Однопроходные (Прототерия)» (PDF) . В Хеджесе, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо времени жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 462–465. {{cite book}}: |website= игнорируется ( помогите )
  49. ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных . Уайли. п. 300. ИСБН  978-0-632-05637-8 .
  50. ^ Каррано, Мэтью Т.; Блоб, Ричард В.; Годен, Тимоти Дж.; Вибл, Джон Р. (2006). Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий . Издательство Чикагского университета. п. 358. ИСБН  978-0-226-09478-6 .
  51. ^ Апхэм, Натан С.; Эссельстин, Джейкоб А.; Джетц, Уолтер (2019). «Вывод о дереве млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения» . ПЛОС Биол . 17 (12): e3000494. дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 . ПМК   6892540 . ПМИД   31800571 .
  52. ^ Апхэм, Натан С.; Эссельстин, Джейкоб А.; Джетц, Уолтер (2019). «DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in» (PDF) . ПЛОС Биология . 17 (12). дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 .
  53. ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; НАСИМЕНТО, Фабрисия Ф.; Карлайл, Эмили; Ашер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип CJ; дос Рейс, Марио (2022). «Хронология эволюции млекопитающих на уровне вида, объединяющая филогеномные данные». Природа . 602 (7896): 263–267. дои : 10.1038/s41586-021-04341-1 . hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 .
  54. ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; НАСИМЕНТО, Фабрисия Ф.; Карлайл, Эмили; Ашер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип CJ; дос Рейс, Марио (2022). "4705sp_colours_mammal-time.tree" . Природа (602): 263–267. дои : 10.1038/s41586-021-04341-1 . hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 .
  55. ^ Эшвелл, К., изд. (2013). Нейробиология однопроходных . Мельбурн: Издательство CSIRO. ISBN  9780643103115 .
  56. ^ «Ископаемая запись монотремат» . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 г.
  57. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Уайли. стр. 303–304. ISBN  978-0-632-05614-9 .
  58. ^ Перейти обратно: а б Чименто, Северная Каролина; Аньолин, Флорида; и др. (16 февраля 2023 г.). «Первая однопроходная из позднего мела Южной Америки» . Коммуникационная биология . 6 (1): 146. дои : 10.1038/s42003-023-04498-7 . ПМЦ   9935847 . ПМИД   36797304 .
  59. ^ Нильссон М.А., Чураков Г., Зоммер М., Тран Н.В., Земанн А., Брозиус Дж., Шмитц Дж. (июль 2010 г.). «Отслеживание эволюции сумчатых с помощью архаичных геномных вставок ретропозонов» . ПЛОС Биология . 8 (7): e1000436. дои : 10.1371/journal.pbio.1000436 . ПМК   2910653 . ПМИД   20668664 .
  60. ^ де Круйфф, Питер (26 мая 2024 г.). « Окаменелость потенциального предка ехидны и утконоса «Ехиднапус» может указывать на австралийскую «эпоху однопроходных» » . Новости АВС . Архивировано из оригинала 27 мая 2024 г. Проверено 27 мая 2024 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Новак, Рональд М. (1999). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-0-8018-5789-8 . LCCN   98023686 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Монотрематы .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница на тему: Monotremata.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Monotremata .
  • «Введение в монотремы» . Пелеонтологический музей Калифорнийского университета. Калифорнийский университет – Беркли.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Monotreme&oldid=1235972541#Fossil_monotremes"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f879f1f56377fd0b3adba1fe72c51b01__1721616300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f8/01/f879f1f56377fd0b3adba1fe72c51b01.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Monotreme - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)