Восприятие биологического движения

Восприятие биологического движения — это процесс восприятия жидкого уникального движения биологического агента. Этот феномен был впервые описан шведским психологом-перцептуалистом Гуннаром Йоханссоном в 1973 году. В этом процессе задействовано множество областей мозга , некоторые из которых похожи на те, которые используются для восприятия лиц . Хотя люди с легкостью справляются с этим процессом, с точки зрения вычислительной нейробиологии еще многое предстоит узнать о том, как решается эта сложная проблема восприятия. Одним из инструментов, который используют многие исследования в этой области, является показ стимулов, называемый точечным световым ходунком. Точечные световые ходунки представляют собой скоординированные движущиеся точки, имитирующие биологическое движение, в котором каждая точка представляет собой определенные суставы человека, выполняющего действие.

В настоящее время это большая тема исследований, предложено множество различных моделей биологического движения/восприятия. Следующие модели показали, что и форма , и движение являются важными компонентами восприятия биологического движения. Однако в какой степени каждый из компонентов контрастирует в моделях.

Нейроанатомия

Исследования в этой области направлены на выявление конкретных областей мозга или цепей, ответственных за обработку информации, которую зрительная система воспринимает в окружающем мире. И в данном случае именно распознавание движения, создаваемого биологическими агентами.

Запись одной ячейки

Наиболее точные исследования проводятся с использованием записей отдельных клеток мозга приматов. Это исследование выявило области, важные для восприятия движения у приматов, такие как область MT (средневисочная зрительная область ), также называемая V5, и область MST ( медиально-верхняя височная область ). Эти области содержат клетки, характеризующиеся как клетки направления, клетки расширения/сокращения и клетки вращения, которые реагируют на определенные классы движений.

Нейровизуализация

Кроме того, проводятся исследования на людях. Хотя запись отдельных клеток на людях не проводится, в этом исследовании используются методы нейровизуализации, такие как фМРТ , ПЭТ , ЭЭГ / ЭРП, для сбора информации о том, какие области мозга становятся активными при выполнении задач по восприятию биологического движения, например, при просмотре стимулов светового пешехода. Областями, обнаруженными в ходе этого типа исследования, являются дорсальные зрительные пути, экстрастриарная область тела , веретенообразная извилина , верхняя височная борозда и премоторная кора . восприятии сигналов движения . Было показано, что дорсальный зрительный путь (иногда называемый путем «где»), в отличие от вентрального зрительного пути («путь «что»), играет значительную роль в В то время как вентральный путь больше отвечает за сигналы формы.

Нейропсихологическое повреждение

Ценную информацию можно также получить из случаев, когда пациент пострадал от какого-либо неврологического повреждения и, как следствие, теряет определенные функции нейронной обработки. Один пациент с двусторонними поражениями , включающими человеческий гомолог области MT, потерял способность видеть биологическое движение, когда стимул был встроен в шум, - задача, которую способен выполнить средний наблюдатель. Другое исследование пациентов, перенесших инсульт , с поражением верхних височных и премоторных лобных областей, выявило дефицит обработки ими биологических стимулов движения, тем самым делая эти области важными для процесса восприятия. Исследование , проведенное на пациенте с двусторонними поражениями, затрагивающими задние зрительные пути и влияющими на латеральную теменно-височно-затылочную кору, с трудом справлялось с ранними двигательными задачами, но все же было способно воспринимать биологическое движение точечного легкохода, человека более высокого порядка. задача. Это может быть связано с тем, что области V3B и KO все еще были неповрежденными, что позволяет предположить их возможную роль в восприятии биологического движения.

Модели восприятия биологического движения

Фон

Относительная роль сигналов формы по сравнению с сигналами движения в процессе восприятия биологического движения неясна. Предыдущие исследования не распутали обстоятельства, при которых локальные сигналы движения необходимы или являются лишь дополнительными. Эта модель рассматривает, как сигналы, содержащие только форму, могут воспроизводить психофизические результаты восприятия биологического движения.

Модель

Создание шаблона

То же, что и ниже. См. 2.2.2 Генерация шаблона.

Этап 1

На первом этапе изображения-стимулы сравниваются с предполагаемой библиотекой шаблонов прямоходящих человеческих ходунков, хранящихся в памяти. Каждая точка в данном кадре стимула сравнивается с ближайшим местоположением конечности на шаблоне, и эти объединенные взвешенные расстояния выводятся функцией:

$F_{tc}(t)=\sum _{i=1}^{n}e^{\left({\frac {(\mu _{tc}-p_{i}(t))^{2}}{2X\sigma }}\right)}$

где $p_{i}$ дает положение конкретной точки стимула и $\mu _{tc}$ представляет ближайшее положение конечности в шаблоне. $\sigma$ представляет размер поля рецептора для корректировки размера фигуры стимула.

был выбран наиболее подходящий шаблон Затем с помощью механизма «победитель получает все» и введен в « дырявый» интегратор :

$\tau {\frac {\delta u_{1,2}(t)}{\delta t}}=-u_{1,2}+i_{1,2}+w_{+}f(u_{1,2}(t))-w_{-}f(u_{2,1}(t))$

где $w_{+}$ и $w_{-}$ – веса латерального возбуждения и торможения соответственно, а активности $u_{1,2}$ обеспечить левое/правое решение, в каком направлении направлен стимул.

Этап 2

На втором этапе делается попытка использовать временной порядок кадров-стимулов, чтобы изменить ожидания относительно того, какой кадр будет следующим. Уравнение

$\tau {\frac {\delta v_{1,2}(t)}{\delta t}}=-v_{1,2}(t)+w_{m,n}u(t)$

учитывает входные данные снизу вверх с этапа 1 $(u)$, действия на этапе принятия решения 2 для возможных ответов $(v_{1,2})$и взвешивает разницу между выбранным кадром $n$ и предыдущий кадр $m$.

Подразумеваемое

Эта модель подчеркивает способность сигналов, связанных с формой, обнаруживать биологическое движение и ориентацию в неврологически осуществимой модели. Результаты модели этапа 1 показали, что все поведенческие данные можно воспроизвести, используя только информацию о форме — глобальная информация о движении не была необходима для обнаружения фигур и их ориентации. Эта модель показывает возможность использования формальных сигналов, но ее можно критиковать за отсутствие экологической обоснованности . Люди не обнаруживают биологические фигуры в статичной среде, а движение является неотъемлемым аспектом распознавания фигур в вертикальном положении.

Распознавание действий по обнаружению движения в пространстве поз (Тойснер, Люссане и Лаппе, 2014)

Обзор

Старые модели биологического движения восприятия связаны с отслеживанием движений суставов и конечностей относительно друг друга с течением времени. Однако недавние эксперименты по восприятию биологического движения показали, что информация о движении не важна для распознавания действий. Эта модель показывает, как биологическое движение может быть воспринято на основе последовательностей распознавания позы , а не на основе прямого восприятия информации о движении. Чтобы проверить достоверность этой модели, был проведен эксперимент, в котором испытуемым предъявлялись движущиеся точечные светильники и стимулы для ходьбы в виде фигурок . Каждый кадр стимула ходьбы сопоставляется с шаблоном позы, прогресс которого записывается на двумерном графике зависимости положения от времени , что подразумевает распознавание движения.

Модель позы

Генерация шаблонов

Шаблоны поз для сопоставления стимулов были созданы на основе данных отслеживания движений девяти идущих людей. Трехмерные координаты двенадцати основных суставов (стопы, колени, бедра, руки, локти и плечи) отслеживались и интерполировались между собой для создания движения конечностей. Было создано пять наборов 2D-проекций: влево, вперед, вправо и две промежуточные ориентации по 45°. Наконец, проекции девяти ходунков были нормализованы по скорости ходьбы (1,39 секунды при 100 кадрах за цикл), росту и расположению бедер в пространстве позы. Один из девяти ходунков был выбран в качестве стимула ходьбы, а остальные восемь остались в качестве шаблонов для сопоставления.

Соответствие шаблону

Соответствие шаблону вычисляется путем моделирования селективных по позе нейронов , как описано Нейрон возбуждается сходством со статическим кадром стимула ходока. Для этого эксперимента было сгенерировано 4000 нейронов (8 ходунков, 100 кадров за цикл, 5 двумерных проекций). Сходство нейрона с кадром стимула рассчитывается следующим образом:

$R_{\psi }(t)=\sum _{i=1}^{N}\exp \left(-{\frac {\left|(x_{i}(t),y_{i}(t))-(\mathrm {X} _{i},_{\psi },\mathrm {P} _{i},_{\psi })\right\vert ^{2}}{2\cdot \sigma }}\right)$

где $(x_{i},y_{i})$ описать точку стимула и $(c_{i},r_{i})$ описать положение конечности во времени $t$; $\psi$ описывает предпочтительную позу; $R$ описывает реакцию нейрона на стимул $N$ баллы; и $\sigma$ описывает ширину конечности.

Моделирование реагирования

Нейрон, наиболее напоминающий положение стимула ходьбы, со временем меняется. Паттерн нейронной активации можно отобразить на двумерном графике, называемом графиком зависимости положения от времени. По оси X шаблоны отсортированы в хронологическом порядке в соответствии с шаблоном ходьбы вперед. Время движется вдоль оси Y, начало которого соответствует началу координат. Восприятие движения ходьбы вперед представлено в виде линии с положительным наклоном от начала координат, тогда как ходьба назад представлена, наоборот, линией с отрицательным наклоном.

Модель движения

Обнаружение движения в пространстве поз

Графики положения-времени, используемые в этой модели, соответствуют установленным графикам пространства-времени, используемым для описания движения объекта. Графики пространства-времени со временем по оси Y и пространственным измерением по оси X определяют скорость объекта по наклону линии. Информацию о движении объекта можно обнаружить с помощью пространственно-временных фильтров . В этой модели биологического движения движение обнаруживается аналогичным образом, но заменяет пространственное измерение пространства позы вдоль оси x, а движение тела обнаруживается с использованием постуро-временных фильтров, а не пространственно-временных фильтров.

Постуро-временные фильтры

Нейронные реакции сначала нормализуются, как описано

$\nu _{\psi }(t)={\frac {R_{\psi }(t)-{\bar {R}}}{\bar {R}}}$

где $R_{y}(t)$ описывает нейронный ответ; $_{\psi }$ описывает предпочтительную позу в данный момент $t$; ${\bar {R}}$ описывает средний нейронный ответ по всем нейронам в течение $t$; и $n_{y}(t)$ описывает нормализованный ответ. Фильтры определены для ходьбы вперед и назад ( $g^{f},g^{b}$ соответственно). Описан отклик постуро-височного фильтра.

$r_{\psi }(\tau )=\sum _{t=0ms}^{\tau }\sum _{p=1}^{100}g_{\tau ,\psi }(t,p)\cdot \nu _{\psi }(t)$

где $r$ это реакция фильтра в момент времени $\tau$; и $p$ описывает размер позы. Отклик фильтра нормируется по формуле

$N_{\psi }(\tau )=\max \left[\left({\frac {r_{\psi }(\tau )}{\sum _{t}\sum _{p}g_{\tau ,\psi }(t,p)^{2}}}\right),0\right]$

где $N$ описывает реакцию нейрона, выбирающего движение тела. Наконец, движение тела рассчитывается по формуле

$\varepsilon _{\psi }(\tau )=N_{\psi }^{F}(\tau )^{2}-N_{\psi }^{B}(\tau )^{2}$

где $\varepsilon$ описывает энергию движения тела.

Критические особенности распознавания биологического движения (Касиль и Гизе, 2005)

Статистический анализ и психофизические эксперименты

Следующая модель предполагает, что распознавание биологического движения может быть достигнуто путем выделения одной важной характеристики: доминирующего локального оптического потока движения . Следующие предположения были основаны на результатах как статистического анализа, так и психофизических экспериментов.

Сначала был проведен анализ главных компонентов на 2D- ходунках, предназначенных для всего тела, и на ходунах с точечным освещением. Анализ показал, что доминирующие особенности локального оптического потока очень похожи как у 2d-стимулов всего тела, так и у пешеходов с точечным светом (рис. 1). Поскольку испытуемые могут распознавать биологическое движение, глядя на ходунка с точечным светом, сходство между этими двумя стимулами может подчеркнуть важные особенности, необходимые для распознавания биологического движения.

В ходе психофизических экспериментов было обнаружено, что испытуемые могли распознавать биологическое движение с помощью стимула CFS , который содержал движение противника в горизонтальном направлении, но хаотично перемещающиеся точки в горизонтальном направлении (рис. 2). Из-за движения точек этот стимул не мог быть адаптирован к модели человеческого скелета , что позволяет предположить, что распознавание биологического движения не может в значительной степени зависеть от формы как критической характеристики. Кроме того, психофизические эксперименты показали, что испытуемые одинаково распознают биологическое движение как для стимула CFS, так и для SPS, стимула, при котором точки точечного светохода переназначались в разные положения в форме человеческого тела для каждого n-го кадра, тем самым подчеркивая важность формы. относительно движения (рис.1.). Результаты следующих психофизических экспериментов показывают, что движение является важнейшим признаком, который можно использовать для распознавания биологического движения.

Следующий статистический анализ и психофизические эксперименты подчеркивают важность доминирующих локальных паттернов движения в распознавании биологического движения. Кроме того, из-за способности субъектов распознавать биологическое движение при наличии стимула CFS предполагается, что горизонтальное движение противника и грубая информация о положении важны для распознавания биологического движения.

Модель

Следующая модель содержит детекторы, смоделированные на основе существующих нейронов, которые извлекают признаки движения с возрастающей сложностью. (рис. 4).

Детекторы локального движения

Эти детекторы обнаруживают разные направления движения и смоделированы на основе нейронов обезьяны V1/2 и области MT. Выходные данные локальных датчиков движения следующие:

$G_{p}(x)=H(v(x),v_{1},v_{2})\cdot b(\theta ,\theta _{p})$

где $x$ это позиция с предпочтительным направлением $\theta _{p},$, $v$ это скорость, $\theta$ это направление, и $H$ — прямоугольная функция настройки скорости такая, что

$H(v,v_{1},v_{2})=1$ для $v_{1}<v<v_{2}$ и $H(v,v_{1},v_{2})=0$ в противном случае.

Настройка направления детекторов энергии движения определяется выражением

$b(\theta ,\theta _{p})=\left\{\left({\frac {1}{2}}\right)\left[\ 1+cos(\theta ,\theta _{p})\right]\ \right\}^{q}$

где $q$ — параметр, определяющий ширину функции настройки направления. (q=2 для моделирования).

Нейронные детекторы для выбора движения противника

Следующие нейронные детекторы используются для обнаружения горизонтального и вертикального движения противника путем объединения выходных данных предыдущих детекторов энергии локального движения в два соседних подполя. Локальные детекторы движения, имеющие одинаковое предпочтение направления, объединяются в одно подполе. Эти детекторы были смоделированы на основе нейронов, чувствительных к движению противника, таких как нейроны MT и медиально-верхней височной области (MST) . Кроме того, KO/V3B связан с обработкой краев, движущихся объектов и движения противника. Пациенты с повреждением областей дорсального пути, но с интактным KO/V3B, как это видно у пациента с ФП, все еще могут воспринимать биологическое движение.

Выходные данные этих детекторов следующие:

$o_{l}(x)={\sqrt {max(g_{p}(x_{i}))max(g_{r}(x_{j}))}}$

где $x$ это позиция, в которой центрируется вывод, предпочтения направления $p$ и $r$, и $i,j$ обозначают пространственные положения двух подполей.

Конечный результат детектора движения противника определяется как

$o_{l}(x)=max(o_{l}(x_{k}))$

где выходные данные — объединенные отклики детекторов типа $l$ в $x_{k}$ различные пространственные положения.

Детекторы оптических потоков

Каждый детектор просматривает один кадр обучающего стимула и рассчитывает мгновенное поле оптического потока для этого конкретного кадра. Эти детекторы моделируют нейроны верхней височной борозды. и веретенообразная область лица

Вход этих детекторов организован из вектора u и состоит из ответов предыдущих детекторов движения противника. Результат следующий:

$G(u)=e^{(u-u_{0})^{T}C(u-u_{0})}$

такой, что $u_{0}$ является центром радиальной базисной функции для каждого нейрона и $C$ — диагональная матрица, содержащая элементы, заданные во время обучения и соответствующие вектору u. Эти элементы равны нулю, если дисперсия при обучении не превышает определенного порога. В противном случае эти элементы равны обратной дисперсии.

Поскольку распознавание биологического движения зависит от последовательности активности, следующая модель является селективной по последовательности. Активность нейрона структуры оптического потока моделируется следующим уравнением:

$\tau H_{k}^{l}(t)=-H_{k}^{l}(t)+\sum _{m}w(k-m)f(H_{k}^{l}(t)+G_{k}^{l}(t))$

в котором $k$ это конкретный кадр в $l$-я обучающая последовательность, $\tau$ является постоянной времени. $f(H)$ пороговая функция, $w(m)$ является ядром асимметричного взаимодействия, а $G_{k}^{l}(t)$ получается из предыдущего раздела.

Детекторы полных биологических моделей движения Следующие детекторы суммируют выходные сигналы детекторов структуры оптического потока для выборочной активации для всей модели движения (например, ходьба направо или ходьба налево). Эти детекторы моделируют нейроны, аналогичные модели детекторов структуры оптического потока:

Верхняя височная борозда и веретенообразная область лица

Входом этих детекторов является активность детекторов движения оптического потока, $H_{l}^{l}(t)$. Выходные данные этих детекторов следующие:

$\tau _{s}P^{l}(t)=-P^{l}(t)+\sum _{k}H_{l}^{l}(t)$

такой, что $P^{l}(t)$ - это активность полного детектора паттернов биологического движения в ответ на тип паттерна. $l$ (например, идти налево), $\tau _{s}$ равна постоянной времени (при моделировании использовалась 150 мс), и $H_{k}^{l}(t)$ равна активности детектора структуры оптического потока в k-м кадре последовательности l.

Тестирование модели

Используя правильное определение направления ходьбы как для стимула CFS, так и для SPS, модель смогла воспроизвести результаты, аналогичные психофизическим экспериментам. (может определять направление ходьбы стимулов CFS и SPS и увеличивает правильность с увеличением количества точек). Предполагается, что распознавание биологического движения становится возможным благодаря информации о горизонтальном движении противника, которая присутствует как в стимулах CFS, так и в SPS.

Внешние ссылки

Демонстрация точечного светового ходунка: [1]

Ссылки: