Молекулярные часы

Молекулярные часы являются фигуративным термином для метода, которая использует скорость мутаций биомолекул , чтобы вывести время в предыстории , когда две или более формы жизни расходились . Биомолекулярные данные, используемые для таких расчетов, обычно представляют собой нуклеотидные последовательности для последовательностей ДНК , РНК или аминокислот для белков .

Раннее открытие и генетическая равноустановка

Понятие существования так называемых «молекулярных часов» было сначала связано с Эмиле Цукеркандл и Линусом Полингинг , которые в 1962 году заметили, что количество аминокислотных различий в гемоглобине между различными линиями примерно линейно меняется со временем. ископаемые доказательства. ^{[ 1 ]} Они обобщали это наблюдение, чтобы утверждать, что скорость эволюционного изменения любого указанного белка была приблизительно постоянной с течением времени и в разных линиях (известных как гипотеза молекулярных часов ).

Феномен генетического равноудации был впервые отмечен в 1963 году Эмануэлем Марголиаш , который писал: «Похоже, что количество различий в остатках между цитохромом C любых двух видов в основном обусловлено тем временем, с тех пор, как линии эволюции, ведущей к этим двум видам, первоначально Распределил, если это правильно, цитохрома всех млекопитающих должно быть одинаково отличается от цитохрома С всех птиц. Должно быть одинаково отличается от цитохрома C рыб. ^{[ 2 ]} Например, разница между цитохромом C карпа и лягушкой, черепахой, курицей, кроликом и лошадью является очень постоянным от 13% до 14%. Точно так же разница между цитохромом C бактерии и дрожжей, пшеницей, мотыльку, тунца, голубя и лошади варьируется от 64% до 69%. Вместе с работой Эмиля Цукерканда и Линуса Полингинг, результат генетического равноудации приводил непосредственно к формальной постуляции гипотезы молекулярных часов в начале 1960 -х годов. ^{[ 3 ]}

Точно так же Винсент Сарич и Аллан Уилсон в 1967 году продемонстрировали, что молекулярные различия среди современных приматов в белках альбумина показали, что приблизительно постоянные скорости изменений происходили во всех оцениваемых ими линиях. ^{[ 4 ]} Основная логика их анализа заключалась в признании того, что если один вид вида развивался быстрее, чем линия сестринских видов со времен их общего предка, то молекулярные различия между внешней (более отдаленной) видами и более быстро развивающимися видами должны быть больше ( Поскольку в этой линии было бы накапливалось больше молекулярных изменений, чем молекулярные различия между видами внешней группы и более медленными видами. Этот метод известен как тест относительной скорости . В статье Сарича и Уилсона сообщалось, например, о том, что человеческие ( Homo Sapiens ) и шимпанзе ( Pan Troglodytes ) иммунологические перекрестные реакции альбумина, предположили, что они одинаково отличаются от видов Ceboidea (New World Monkey) (в рамках экспериментальной ошибки). Это означало, что они оба накопили приблизительно равные изменения в альбуминах с момента их общего общего предка. Эта модель была также найдена для всех сравнений приматов, которые они протестировали. При откалибровании с несколькими хорошо документированными точками ископаемых ветвей (например, отсутствие окаменелостей современного аспекта, найденных перед KT Граница ), это привело к тому, что Сарич и Уилсон утверждают, что дивергенция человека, вероятно, произошла всего ~ 4–6 миллионов лет назад. ^{[ 5 ]}

Отношения с нейтральной теорией

Наблюдение за часовой скоростью молекулярного изменения было первоначально чисто феноменологическим . Позже работа Motoo Kimura ^{[ 6 ]} разработал нейтральную теорию молекулярной эволюции , которая предсказывала молекулярные часы. Пусть появляются люди, и для того, чтобы сохранить этот расчет простым, пусть люди будут гаплоидными (то есть имеют одну копию каждого гена). Пусть скорость нейтральных мутаций (то есть мутации без влияния на пригодность ) у нового человека будет $\mu$ Полем Вероятность того, что эта новая мутация станет фиксированной в популяции, составляет 1/N, поскольку каждая копия гена так же хороша, как и любая другая. Каждое поколение, каждое человек может иметь новые мутации, так что есть $\mu$ N Новые нейтральные мутации в популяции в целом. Это означает, что каждое поколение, $\mu$ Новые нейтральные мутации станут фиксированными. Если большинство изменений, наблюдаемых во время молекулярной эволюции, являются нейтральными, то фиксации в популяции будут накапливаться на часовой скорости, которая равна скорости нейтральных мутаций у человека.

Калибровка

Чтобы использовать молекулярные часы для оценки времени дивергенции, молекулярные часы должны быть «откалиброваны». Это связано с тем, что только молекулярные данные не содержат никакой информации в абсолютные времена. Для вирусной филогенетики и древних исследований ДНК - двух областей эволюционной биологии, где можно обрабатывать последовательности в течение эволюционного временного масштаба - даты промежуточных образцов могут использоваться для калибровки молекулярных часов. Тем не менее, большинство филогений требуют, чтобы молекулярные часы были откалиброваны с использованием независимых доказательств о датах, таких как ископаемые записи. ^{[ 7 ]} Существует два общих метода калибровки молекулярных часов с использованием окаменелостей: калибровка узлов и калибровка наконечника. ^{[ 8 ]}

Калибровка узлов

Иногда называется датированием узлов, калибровка узлов является методом для филогенетических деревьев с масштабированием времени путем определения времени времени для одного или нескольких узлов в дереве. Ранние методы калибровки часов использовали только одно ограничение окаменелости (например, непараметрическое сглаживание скорости), ^{[ 9 ]} Но новые методы (зверь ^{[ 10 ]} и R8s ^{[ 11 ]}) разрешить использовать несколько окаменелостей для калибровки молекулярных часов. Самое старое ископаемое клады используется для ограничения минимально возможного возраста для узла, представляющего самого последнего общего предка клады. Однако из -за неполного сохранения ископаемых и других факторов клады, как правило, старше, чем их самые старые окаменелости. ^{[ 8 ]} Чтобы учесть это, узлы могут быть старше, чем минимальные ограничения в анализе калибровки узлов. Тем не менее, определение того, насколько старше узел разрешено быть сложным. Существует ряд стратегий для получения максимальной границы для возраста клады, в том числе страдателей, основанных на моделях смерти при рождении, анализе ископаемого стратиграфического распределения или тафономических контролей. ^{[ 12 ]} В качестве альтернативы, вместо максимума и минимума плотность вероятности может использоваться для представления неопределенности в возрасте клады. Эти плотности калибровки могут принять форму стандартной плотности вероятности (например , нормальная , логнормальная , экспоненциальная , гамма ), которую можно использовать для выражения неопределенности, связанной с оценками времени дивергенции. ^{[ 10 ]} Определение формы и параметров распределения вероятностей не является тривиальным, но существуют методы, которые используют не только самый старый ископаемый, но и более крупный образец ископаемого записи клад для оценки плотности калибровки эмпирически. ^{[ 13 ]} Исследования показали, что увеличение количества ископаемых ограничений повышает точность оценки времени дивергенции. ^{[ 14 ]}

Калибровка наконечника

Иногда называется датированием наконечника , калибровка наконечника является методом молекулярной калибровки часов, при котором окаменелости рассматриваются как таксоны и помещают на кончики дерева. Это достигается за счет создания матрицы, которая включает в себя молекулярную набор данных для существующих таксонов, а также морфологический набор данных как для вымерших, так и для существующих таксонов. ^{[ 12 ]} В отличие от калибровки узлов, этот метод реконструирует топологию дерева и одновременно помещает окаменелости. Молекулярные и морфологические модели работают вместе одновременно, позволяя морфологии информировать о размещении окаменелостей. ^{[ 8 ]} Калибровка наконечника использует все соответствующие ископаемые таксоны во время калибровки часов, а не полагаться только на самую старую ископаемость каждой клады. Этот метод не полагается на интерпретацию негативных доказательств, чтобы вывести максимальный возраст клады. ^{[ 12 ]}

Калибровка расширения

Демографические изменения в популяциях могут быть обнаружены как колебания в историческом эффективном численном размере населения из выборки существующих генетических изменений в популяции с использованием теории коалса. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Древнее расширение населения, которые хорошо документированы и датированы в геологической записи, могут быть использованы для калибровки скорости молекулярной эволюции способом, аналогичным калибровке узлов. Однако вместо калибровки из известного возраста узла в калибровании расширения используется двухэпочская модель постоянного размера популяции, за которой следует рост популяции, со временем перехода между эпохами представляют интерес для калибровки. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Калибровка расширения работает в более коротких внутривидовых временных масштабах по сравнению с калибровкой узлов, поскольку расширение может быть обнаружено только после последнего общего предка рассматриваемого вида. Датирование расширения использовалось, чтобы показать, что молекулярные тактовые частоты могут быть раздуты в короткие сроки ^{[ 18 ]} (<1 мой) из -за неполной фиксации аллелей, как обсуждается ниже ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Общее доказательство знакомства

Этот подход к калибровке наконечников идет еще на шаг, одновременно оценивая размещение окаменелостей, топологию и эволюционную временную шкалу. В этом методе возраст окаменелости может информировать о своем филогенетическом положении в дополнение к морфологии. Позволяя, чтобы все аспекты реконструкции деревьев происходили одновременно, риск смещенных результатов уменьшается. ^{[ 8 ]} Этот подход был улучшен, сочетая его с разными моделями. Одним из современных методов молекулярной калибровки тактовой частоты является общее количество доказательств, датированных в сочетании с моделью окаменелости при рождении (FBD) и моделью морфологической эволюции. ^{[ 22 ]} Модель FBD является новой в том смысле, что она позволяет «выбранным предкам», которые являются ископаемыми таксонами, которые являются прямым предком живого таксона или линии . Это позволяет размещать окаменелости на ветвь над существующим организмом, а не ограничиваться кончиками. ^{[ 23 ]}

Методы

Байесовские методы могут предоставить более подходящие оценки времени дивергенции, особенно если используются большие наборы данных, такие как таковые, что дано филогеномике . ^{[ 24 ]}

Неустойчивая скорость молекулярных часов

Иногда только одна дата дивергенции может быть оценена по ископаемым, причем все другие даты выводятся из этого. Другие наборы видов имеют множество окаменелостей, что позволяет протестировать гипотезу о постоянных скоростях дивергенции. Последовательности ДНК, испытывающие низкие уровни негативного отбора, показали скорость дивергенции 0,7–0,8% на мир у бактерий, млекопитающих, беспозвоночных и растений. ^{[ 25 ]} В том же исследовании геномные области, испытывающие очень высокий отрицательный или очищающий выбор (кодирование рРНК), были значительно более медленными (1% на 50 млн. Лет).

В дополнение к таким различиям в ставке с геномным положением, с момента изменения в начале 1990 -х годов среди таксонов также доказала плодородную основу для исследований, ^{[ 26 ]} Даже в течение сравнительно коротких периодов эволюционного времени (например, пересмешники птиц ^{[ 27 ]}) Морские птицы с трубкой имеют молекулярные часы, которые в среднем проходят на полгосписи многих других птиц, ^{[ 28 ]} Возможно, из-за времени длительного поколения , и у многих черепах есть молекулярные часы, работающие на одной восьмой, скорость, которую он выполняет у маленьких млекопитающих, или даже медленнее. ^{[ 29 ]} Влияние небольшого размера популяции также может запутать анализ молекулярных часов. Такие исследователи, как Франциско Дж. Айала, более принципиально бросили вызов гипотезе молекулярных часов. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} Согласно исследованию Ayala 1999 года, пять факторов объединяются, чтобы ограничить применение молекулярных моделей часов:

Изменение времени генерации (если скорость новых мутаций зависит, по крайней мере, отчасти от количества поколений, а не от количества лет)
Размер популяции ( генетический дрейф более сильнее в небольших популяциях, и поэтому больше мутаций эффективно нейтрально)
Видоспецифические различия (из-за различного метаболизма, экологии, эволюционной истории, ...)
Изменение функции изученного белка (можно избежать у близкородственных видов, используя некодирующие последовательности ДНК или подчеркивая молчаливые мутации )
Изменения в интенсивности естественного отбора.

Пользователи молекулярных часов разработали обходные решения, используя ряд статистических подходов, включая методы максимального правдоподобия и более позднее байесовское моделирование . В частности, были предложены модели, которые учитывают изменение скорости в разных линиях, были предложены для получения лучших оценок времени дивергенции. Эти модели называются расслабленными молекулярными часами ^{[ 33 ]} Потому что они представляют собой промежуточную позицию между «строгими» гипотезой молекулярных часов и Джозефа Фелсенштейна моделью многочисленного уровня ^{[ 34 ]} и становятся возможными благодаря методам MCMC , которые исследуют взвешенный диапазон топологий деревьев и одновременно оценивают параметры выбранной модели замещения. Следует помнить, что даты дивергенции, выведенные с использованием молекулярных часов, основаны на статистическом выводе , а не на прямых доказательствах .

Молекулярные часы сталкиваются с особыми проблемами в очень коротких и очень длинных временных масштабах. В течение длительного времени проблема - насыщение . Когда прошло достаточно времени, многие сайты претерпели более одного изменения, но невозможно обнаружить более одного. Это означает, что наблюдаемое количество изменений больше не является линейным со временем, а вместо этого выравнивается. Даже на промежуточных генетических расстояниях, с филогенетическими данными по -прежнему достаточными для оценки топологии, сигнал для общего масштаба дерева может быть слабым в сложных моделях правдоподобия, что приводит к очень неопределенным оценкам молекулярных часов. ^{[ 35 ]}

В очень коротких временных масштабах многие различия между образцами не представляют фиксацию различных последовательностей в разных популяциях. Вместо этого они представляют альтернативные аллели , которые присутствовали как часть полиморфизма у общего предка. Включение различий, которые еще не стали фиксированными приводит к потенциально драматической инфляции кажущейся скорости молекулярных часов в очень короткие сроки. ^{[ 21 ]}^{[ 36 ]}

Использование

Метод молекулярных часов является важным инструментом в молекулярной систематике , макроэволюции и филогенетических сравнительных методах . Оценка дат филогенетических событий, в том числе тех, которые не задокументированы окаменелостями , такими как расхождения между живыми таксонами , позволила изучить макроэволюционные процессы в организмах, которые имели ограниченные записи ископаемых. Филогенетические сравнительные методы в значительной степени зависят от калиброванных филогений.

Смотрите также

Ссылки

^ Zukerkandl E , Pauling (1962). «Молекулярные заболевания, эволюция и геническая гетерогенность» . В Каше, М., Пуллман, Б (ред.). Горизонты в биохимии . Академическая пресса, Нью -Йорк. С. 189–225 .
^ Margoliaash E (октябрь 1963 г.). «Первичная структура и эволюция цитохрома С» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 672–679. Bibcode : 1963pnas ... 50..672M . doi : 10.1073/pnas.50.4.672 . PMC 221244 . PMID 14077496 .
^ Кумар С (август 2005 г.). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Природные обзоры. Генетика . 6 (8): 654–662. doi : 10.1038/nrg1659 . PMID 16136655 . S2CID 14261833 .
^ Sarich VM, Wilson AC (июль 1967 г.). «Показатели эволюции альбумина у приматов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (1): 142–148. Bibcode : 1967pnas ... 58..142s . doi : 10.1073/pnas.58.1.142 . PMC 335609 . PMID 4962458 .
^ Sarich VM, Wilson AC (декабрь 1967 г.). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминида». Наука . 158 (3805): 1200–1203. Bibcode : 1967Sci ... 158.1200S . doi : 10.1126/science.158.3805.1200 . Jstor 1722843 . PMID 4964406 . S2CID 7349579 .
^ Кимура М (февраль 1968 г.). «Эволюционная скорость на молекулярном уровне». Природа . 217 (5129): 624–626. Bibcode : 1968natur.217..624K . doi : 10.1038/217624A0 . PMID 5637732 . S2CID 4161261 .
^ Benton MJ, Donoghue PC (январь 2007 г.). «Палеонтологические доказательства на сегодняшний день дерева жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. doi : 10.1093/molbev/msl150 . PMID 17047029 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Donoghue PC, Yang Z (июль 2016 г.). «Эволюция методов для установления эволюционных времен» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 371 (1699): 20160020. DOI : 10.1098/rstb.2016.0020 . PMC 4920342 . PMID 27325838 .
^ Сандерсон М. (1997). «Непараметрический подход к оценке времени дивергенции в отсутствие постоянства скорости» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1218–1231. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025731 . S2CID 17647010 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Драммонд А.Дж., Сучерд М.А., Се Д., Рамбаут А (август 2012 г.). «Байесовская филогенетика с Beauti и Beast 1.7» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (8): 1969–1973. doi : 10.1093/molbev/mss075 . PMC 3408070 . PMID 22367748 .
^ Сандерсон MJ (январь 2003 г.). «R8S: вывод абсолютных скоростей молекулярной эволюции и времени дивергенции в отсутствие молекулярных часов» . Биоинформатика . 19 (2): 301–302. doi : 10.1093/bioinformatics/19.2.301 . PMID 12538260 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в O'Reilly JE, Dos Reis M, Donoghue PC (ноябрь 2015). «Советы знакомств для оценки времени дивергенции» . Тенденции в генетике . 31 (11): 637–650. doi : 10.1016/j.tig.2015.08.001 . HDL : 1983/BA7BBCF4-1D51-4B74-A800-9948EDB3BBE6 . PMID 26439502 .
^ Claramunt, S (2022). «Оболочный генератор информации о калибровке для оценки времени дивергенции» . Методы экологии и эволюции . 13 (11). Wiley: 2331–2338. Bibcode : 2022mecev..13.2331c . doi : 10.1111/2041-210x.13977 . ISSN 2041-210x . S2CID 252353611 .
^ Zheng Y, Wiens JJ (апрель 2015 г.). «Влияют ли отсутствующие данные на точность оценки времени дивергенции с зверями?». Молекулярная филогенетика и эволюция . 85 (1): 41–49. doi : 10.1016/j.ympev.2015.02.002 . PMID 25681677 . S2CID 3895351 .
^ Rogers AR, Harpending H (май 1992 г.). «Рост населения делает волны в распределении парных генетических различий» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 552–569. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040727 . PMID 1316531 .
^ Shapiro B, Drummond AJ, Rambut A, Wilson MC, Matheus PE, Sher AV, et al. (Ноябрь 2004 г.). «Восстание и падение берингового степи бизона » Наука . 306 (5701): 1561–1565. Bibcode : 2004sci ... 306.1561s Doi : 10.1126/ science.1101074 15567864PMID 27134675S2CID
^ Li H, Durbin R (июль 2011 г.). «Вывод истории человеческой популяции из индивидуальных последовательностей всего генома» . Природа . 475 (7357): 493–496. doi : 10.1038/nature10231 . PMC 3154645 . PMID 21753753 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Crandall ED, Sbrocco EJ, Deboer TS, Barber PH, Carpenter KE (февраль 2012 г.). «Датирование расширения: калибровка молекулярных часов у морских видов от расширений на шельфе Sunda после последнего ледникового максимума» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (2): 707–719. doi : 10.1093/molbev/msr227 . PMID 21926069 .
^ Hoareau TB (май 2016 г.). «Поздняя ледяная демографическая экспансия мотивирует капитальный ремонт для генетики популяции» . Систематическая биология . 65 (3): 449–464. doi : 10.1093/sysbio/syv120 . HDL : 2263/53371 . PMID 26683588 .
^ Ho Sy, Tong KJ, Foster CS, Ritchie Am, Lo N, Crisp MD (сентябрь 2015 г.). «Биогеографические калибровки для молекулярных часов» . Биологические письма . 11 (9): 20150194. DOI : 10.1098/rsbl.2015.0194 . PMC 4614420 . PMID 26333662 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ho Sy, Phillips MJ, Cooper A, Drummond AJ (июль 2005 г.). «Зависимость от времени молекулярных оценок и систематическое переоценку недавнего времени дивергенции» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (7): 1561–1568. doi : 10.1093/molbev/msi145 . PMID 15814826 .
^ Хит Т.А., Хуэлсенбек Дж.П., Стейдлер Т (июль 2014 г.). «Ориентированный процесс смерти при рождении для когерентной калибровки оценок дивергенции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (29): E2957 - E2966. Arxiv : 1310.2968 . Bibcode : 2014pnas..111E2957H . doi : 10.1073/pnas.1319091111 . PMC 4115571 . PMID 25009181 .
^ Gavryushkina A, Heath TA, Ksepka DT, Stadler T, Welch D, Drummond AJ (январь 2017 г.). «Байесовские знакомства с полной вознаграждением выявляют недавнее излучение короны пингвинов» . Систематическая биология . 66 (1): 57–73. Arxiv : 1506.04797 . doi : 10.1093/sysbio/syw060 . PMC 5410945 . PMID 28173531 .
^ Dos Reis M, Inoue J, Hasegawa M, Asher RJ, Donoghue PC, Yang Z (сентябрь 2012 г.). «Филогеномные наборы данных обеспечивают как точность, так и точность в оценке временной шкалы филогения плаценты» . Разбирательство. Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID 22628470 .
^ Ochman H, Wilson AC (1987). «Эволюция в бактериях: свидетельство универсальной скорости замещения в клеточных геномах». Журнал молекулярной эволюции . 26 (1–2): 74–86. Bibcode : 1987jmole..26 ... 74o . doi : 10.1007/bf02111283 . PMID 3125340 . S2CID 8260277 .
^ Douzery EJ, Delsuc F, Stanhope MJ, Huchon D (2003). «Местные молекулярные часы в трех ядерных генах: время дивергенции для грызунов и других млекопитающих и несовместимость среди ископаемых калибровки». Журнал молекулярной эволюции . 57 (Suppl 1): S201 - S213. Bibcode : 2003jmole..57s.201d . Citeseerx 10.1.1.535.897 . doi : 10.1007/s00239-003-0028-x . PMID 15008417 . S2CID 23887665 .
^ Hunt JS, Bermingham E, Ricklefs RE (2001). «Молекулярная систематика и биогеография антильских трэшер, дрожь и пересмешений (Aves: Mimidae)» . Аук . 118 (1): 35–55. doi : 10.1642/0004-8038 (2001) 118 [0035: msaboa] 2.0.co; 2 . ISSN 0004-8038 . S2CID 51797284 .
^ Rheindt, Fe & Austin, J. (2005). «Основные аналитические и концептуальные недостатки в недавнем таксономическом пересмотре ProCellariiformes - ответ Penhallurick and Wink (2004)» (PDF) . Эму . 105 (2): 181–186. Bibcode : 2005emuao.105..181r . doi : 10.1071/mu04039 . S2CID 20390465 .
^ Avise JC, Bowen BW, Lamb T, Meylan AB, Bermingham E (май 1992). «Эволюция митохондриальной ДНК в темпе черепах: доказательства низкой генетической изменчивости и сниженную микроэволюционную скорость в тестовых» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014 .
^ Айала Ф.Дж. (январь 1999 г.). «Молекулярные часы -чудо» . Биологии . 21 (1): 71–75. doi : 10.1002/(SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-bies9> 3.0.co; 2-B . PMID 10070256 . Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 года.
^
Schwartz, JH & Maresca, B. (2006). «Вообще работают молекулярные часы? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория . 1 (4): 357–371. Citeseerx 10.1.1.534.4502 . doi : 10.1162/biot.2006.1.4.357 . S2CID 28166727 .
- «Профессор говорит, что нет недостающих звено ? ScienceDaily (пресс -релиз). 12 февраля 2007 года.
^ Pascual-García A, Arenas M, Bastolla U (ноябрь 2019). «Молекулярные часы в эволюции белковых структур». Систематическая биология . 68 (6): 987–1002. doi : 10.1093/sysbio/syz022 . HDL : 20.500.11850/373053 . PMID 31111152 .
^ Drummond AJ, Ho Sy, Phillips MJ, Rambaut A (май 2006). «Расслабленная филогенетика и с уверенностью свидания» . PLOS Биология . 4 (5): E88. doi : 10.1371/journal.pbio.0040088 . PMC 1395354 . PMID 16683862 .
^ Фелсенштейн Дж. (2001). «Принимая изменение эволюционных скоростей между сайтами во время вывода филогений». Журнал молекулярной эволюции . 53 (4–5): 447–455. Bibcode : 2001jmole..53..447f . doi : 10.1007/s002390010234 . PMID 11675604 . S2CID 9791493 .
^ Marshall, DC, et al. 2016. Инфляция молекулярных тактовых частот и дат: молекулярная филогенетика, биогеография и диверсификация глобальной радиации цикады от Австралии (Hemiptera: Cicadidae: Cicadettini). Систематическая биология 65 (1): 16–34 .
^ Петерсон Г.И., Масел Дж (ноябрь 2009 г.). «Количественный прогноз молекулярных часов и KA/KS в короткие сроки» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (11): 2595–2603. doi : 10.1093/molbev/msp175 . PMC 2912466 . PMID 19661199 .

Дальнейшее чтение

Ho, Syw, ed. (2020). Молекулярные эволюционные часы: теория и практика . Springer, Cham. doi : 10.1007/978-3-030-60181-2 . ISBN 978-3-030-60180-5 Полем S2CID 231672167 .
Кумар С (август 2005 г.). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Природные обзоры. Генетика . 6 (8): 654–662. doi : 10.1038/nrg1659 . PMID 16136655 . S2CID 14261833 .
Morgan GJ (1998). «Эмиль Цукеркандл, Линус Полинг и молекулярные эволюционные часы, 1959-1965». Журнал истории биологии . 31 (2): 155–178. doi : 10.1023/a: 1004394418084 . PMID 11620303 . S2CID 5660841 .
Zukerkandl E , Pauling LB (1965). «Эволюционная дивергенция и конвергенция в белках». В Брайсоне V, Vogel HJ (Eds.). Развивающиеся гены и белки . Академическая пресса, Нью -Йорк. С. 97–166.

Внешние ссылки

[Zuckerkand62-1] Zukerkandl E , Pauling (1962). «Молекулярные заболевания, эволюция и геническая гетерогенность» . В Каше, М., Пуллман, Б (ред.). Горизонты в биохимии . Академическая пресса, Нью -Йорк. С. 189–225 .

[2] Margoliaash E (октябрь 1963 г.). «Первичная структура и эволюция цитохрома С» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 672–679. Bibcode : 1963pnas ... 50..672M . doi : 10.1073/pnas.50.4.672 . PMC 221244 . PMID 14077496 .

[3] Кумар С (август 2005 г.). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Природные обзоры. Генетика . 6 (8): 654–662. doi : 10.1038/nrg1659 . PMID 16136655 . S2CID 14261833 .

[4] Sarich VM, Wilson AC (июль 1967 г.). «Показатели эволюции альбумина у приматов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (1): 142–148. Bibcode : 1967pnas ... 58..142s . doi : 10.1073/pnas.58.1.142 . PMC 335609 . PMID 4962458 .

[5] Sarich VM, Wilson AC (декабрь 1967 г.). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминида». Наука . 158 (3805): 1200–1203. Bibcode : 1967Sci ... 158.1200S . doi : 10.1126/science.158.3805.1200 . Jstor 1722843 . PMID 4964406 . S2CID 7349579 .

[Kimura68-6] Кимура М (февраль 1968 г.). «Эволюционная скорость на молекулярном уровне». Природа . 217 (5129): 624–626. Bibcode : 1968natur.217..624K . doi : 10.1038/217624A0 . PMID 5637732 . S2CID 4161261 .

[Benton01-7] Benton MJ, Donoghue PC (январь 2007 г.). «Палеонтологические доказательства на сегодняшний день дерева жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. doi : 10.1093/molbev/msl150 . PMID 17047029 .

[Donoghue02-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Donoghue PC, Yang Z (июль 2016 г.). «Эволюция методов для установления эволюционных времен» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 371 (1699): 20160020. DOI : 10.1098/rstb.2016.0020 . PMC 4920342 . PMID 27325838 .

[9] Сандерсон М. (1997). «Непараметрический подход к оценке времени дивергенции в отсутствие постоянства скорости» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1218–1231. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025731 . S2CID 17647010 .

[ReferenceA-10] Jump up to: ^а ^{беременный} Драммонд А.Дж., Сучерд М.А., Се Д., Рамбаут А (август 2012 г.). «Байесовская филогенетика с Beauti и Beast 1.7» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (8): 1969–1973. doi : 10.1093/molbev/mss075 . PMC 3408070 . PMID 22367748 .

[11] Сандерсон MJ (январь 2003 г.). «R8S: вывод абсолютных скоростей молекулярной эволюции и времени дивергенции в отсутствие молекулярных часов» . Биоинформатика . 19 (2): 301–302. doi : 10.1093/bioinformatics/19.2.301 . PMID 12538260 .

[O'Reilly03-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в O'Reilly JE, Dos Reis M, Donoghue PC (ноябрь 2015). «Советы знакомств для оценки времени дивергенции» . Тенденции в генетике . 31 (11): 637–650. doi : 10.1016/j.tig.2015.08.001 . HDL : 1983/BA7BBCF4-1D51-4B74-A800-9948EDB3BBE6 . PMID 26439502 .

[Claramunt2022-13] Claramunt, S (2022). «Оболочный генератор информации о калибровке для оценки времени дивергенции» . Методы экологии и эволюции . 13 (11). Wiley: 2331–2338. Bibcode : 2022mecev..13.2331c . doi : 10.1111/2041-210x.13977 . ISSN 2041-210x . S2CID 252353611 .

[Zheng04-14] Zheng Y, Wiens JJ (апрель 2015 г.). «Влияют ли отсутствующие данные на точность оценки времени дивергенции с зверями?». Молекулярная филогенетика и эволюция . 85 (1): 41–49. doi : 10.1016/j.ympev.2015.02.002 . PMID 25681677 . S2CID 3895351 .

[15] Rogers AR, Harpending H (май 1992 г.). «Рост населения делает волны в распределении парных генетических различий» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 552–569. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040727 . PMID 1316531 .

[16] Shapiro B, Drummond AJ, Rambut A, Wilson MC, Matheus PE, Sher AV, et al. (Ноябрь 2004 г.). «Восстание и падение берингового степи бизона » Наука . 306 (5701): 1561–1565. Bibcode : 2004sci ... 306.1561s Doi : 10.1126/ science.1101074 15567864PMID 27134675S2CID

[17] Li H, Durbin R (июль 2011 г.). «Вывод истории человеческой популяции из индивидуальных последовательностей всего генома» . Природа . 475 (7357): 493–496. doi : 10.1038/nature10231 . PMC 3154645 . PMID 21753753 .

[:0-18] Jump up to: ^а ^{беременный} Crandall ED, Sbrocco EJ, Deboer TS, Barber PH, Carpenter KE (февраль 2012 г.). «Датирование расширения: калибровка молекулярных часов у морских видов от расширений на шельфе Sunda после последнего ледникового максимума» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (2): 707–719. doi : 10.1093/molbev/msr227 . PMID 21926069 .

[19] Hoareau TB (май 2016 г.). «Поздняя ледяная демографическая экспансия мотивирует капитальный ремонт для генетики популяции» . Систематическая биология . 65 (3): 449–464. doi : 10.1093/sysbio/syv120 . HDL : 2263/53371 . PMID 26683588 .

[20] Ho Sy, Tong KJ, Foster CS, Ritchie Am, Lo N, Crisp MD (сентябрь 2015 г.). «Биогеографические калибровки для молекулярных часов» . Биологические письма . 11 (9): 20150194. DOI : 10.1098/rsbl.2015.0194 . PMC 4614420 . PMID 26333662 .

[:1-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Ho Sy, Phillips MJ, Cooper A, Drummond AJ (июль 2005 г.). «Зависимость от времени молекулярных оценок и систематическое переоценку недавнего времени дивергенции» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (7): 1561–1568. doi : 10.1093/molbev/msi145 . PMID 15814826 .

[Heath05-22] Хит Т.А., Хуэлсенбек Дж.П., Стейдлер Т (июль 2014 г.). «Ориентированный процесс смерти при рождении для когерентной калибровки оценок дивергенции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (29): E2957 - E2966. Arxiv : 1310.2968 . Bibcode : 2014pnas..111E2957H . doi : 10.1073/pnas.1319091111 . PMC 4115571 . PMID 25009181 .

[Gavryushkina06-23] Gavryushkina A, Heath TA, Ksepka DT, Stadler T, Welch D, Drummond AJ (январь 2017 г.). «Байесовские знакомства с полной вознаграждением выявляют недавнее излучение короны пингвинов» . Систематическая биология . 66 (1): 57–73. Arxiv : 1506.04797 . doi : 10.1093/sysbio/syw060 . PMC 5410945 . PMID 28173531 .

[Dos_Reis2012-24] Dos Reis M, Inoue J, Hasegawa M, Asher RJ, Donoghue PC, Yang Z (сентябрь 2012 г.). «Филогеномные наборы данных обеспечивают как точность, так и точность в оценке временной шкалы филогения плаценты» . Разбирательство. Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID 22628470 .

[Ochman87-25] Ochman H, Wilson AC (1987). «Эволюция в бактериях: свидетельство универсальной скорости замещения в клеточных геномах». Журнал молекулярной эволюции . 26 (1–2): 74–86. Bibcode : 1987jmole..26 ... 74o . doi : 10.1007/bf02111283 . PMID 3125340 . S2CID 8260277 .

[Douzery03-26] Douzery EJ, Delsuc F, Stanhope MJ, Huchon D (2003). «Местные молекулярные часы в трех ядерных генах: время дивергенции для грызунов и других млекопитающих и несовместимость среди ископаемых калибровки». Журнал молекулярной эволюции . 57 (Suppl 1): S201 - S213. Bibcode : 2003jmole..57s.201d . Citeseerx 10.1.1.535.897 . doi : 10.1007/s00239-003-0028-x . PMID 15008417 . S2CID 23887665 .

[Hunt01-27] Hunt JS, Bermingham E, Ricklefs RE (2001). «Молекулярная систематика и биогеография антильских трэшер, дрожь и пересмешений (Aves: Mimidae)» . Аук . 118 (1): 35–55. doi : 10.1642/0004-8038 (2001) 118 [0035: msaboa] 2.0.co; 2 . ISSN 0004-8038 . S2CID 51797284 .

[Rheindt05-28] Rheindt, Fe & Austin, J. (2005). «Основные аналитические и концептуальные недостатки в недавнем таксономическом пересмотре ProCellariiformes - ответ Penhallurick and Wink (2004)» (PDF) . Эму . 105 (2): 181–186. Bibcode : 2005emuao.105..181r . doi : 10.1071/mu04039 . S2CID 20390465 .

[Avise92-29] Avise JC, Bowen BW, Lamb T, Meylan AB, Bermingham E (май 1992). «Эволюция митохондриальной ДНК в темпе черепах: доказательства низкой генетической изменчивости и сниженную микроэволюционную скорость в тестовых» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014 .

[Ayala99-30] Айала Ф.Дж. (январь 1999 г.). «Молекулярные часы -чудо» . Биологии . 21 (1): 71–75. doi : 10.1002/(SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-bies9> 3.0.co; 2-B . PMID 10070256 . Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 года.

[Schwartz06-31] Schwartz, JH & Maresca, B. (2006). «Вообще работают молекулярные часы? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория . 1 (4): 357–371. Citeseerx 10.1.1.534.4502 . doi : 10.1162/biot.2006.1.4.357 . S2CID 28166727 .
«Профессор говорит, что нет недостающих звено ? ScienceDaily (пресс -релиз). 12 февраля 2007 года.

[32] «Профессор говорит, что нет недостающих звено ? ScienceDaily (пресс -релиз). 12 февраля 2007 года.

[Pascual2019-32] Pascual-García A, Arenas M, Bastolla U (ноябрь 2019). «Молекулярные часы в эволюции белковых структур». Систематическая биология . 68 (6): 987–1002. doi : 10.1093/sysbio/syz022 . HDL : 20.500.11850/373053 . PMID 31111152 .

[Drummond06-33] Drummond AJ, Ho Sy, Phillips MJ, Rambaut A (май 2006). «Расслабленная филогенетика и с уверенностью свидания» . PLOS Биология . 4 (5): E88. doi : 10.1371/journal.pbio.0040088 . PMC 1395354 . PMID 16683862 .

[Felsenstein01-34] Фелсенштейн Дж. (2001). «Принимая изменение эволюционных скоростей между сайтами во время вывода филогений». Журнал молекулярной эволюции . 53 (4–5): 447–455. Bibcode : 2001jmole..53..447f . doi : 10.1007/s002390010234 . PMID 11675604 . S2CID 9791493 .

[35] Marshall, DC, et al. 2016. Инфляция молекулярных тактовых частот и дат: молекулярная филогенетика, биогеография и диверсификация глобальной радиации цикады от Австралии (Hemiptera: Cicadidae: Cicadettini). Систематическая биология 65 (1): 16–34 .

[36] Петерсон Г.И., Масел Дж (ноябрь 2009 г.). «Количественный прогноз молекулярных часов и KA/KS в короткие сроки» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (11): 2595–2603. doi : 10.1093/molbev/msp175 . PMC 2912466 . PMID 19661199 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]