✖


Jump to content

ластоногий

(Перенаправлено с «Тюлень (животное) )»

Ластоногие
По часовой стрелке сверху слева: морской лев ( Eumetopias jubatus ), южный морской слон ( Mirounga leonina ), новозеландский морской котик ( Arctocephalus forsteri ), морж ( Odobenus rosmarus ) и серый тюлень ( Halichoerus grypus ).
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Плотоядный
Клэйд : ластоногие
Клэйд : ластоногие
Клэйд : Ластоногие
Иллигер , 1811 г. [1]
Субклады
Карта диапазона

Ластоногие (произносится / ˈ p ɪ n ɪ ˌ p ɛ d z / ), широко известные как тюлени , [а] — широко распространенная и разнообразная , плавниковых клада плотоядных , полуводных , преимущественно морских млекопитающих . Они включают в себя современные семейства Odobenidae (единственным живым представителем которых является морж ), Otariidae (ушастые тюлени: морские львы и морские котики ) и Phocidae (безухие тюлени, или настоящие тюлени), насчитывающие 34 современных вида и более 50 вымерших видов. виды, описанные по окаменелостям . Хотя исторически считалось, что тюлени произошли от двух предковых линий, молекулярные данные подтверждают, что они являются монофилетической группой (происшедшей от одного предка). Ластоногие относятся к подотряду Caniformia отряда Carnivora ; их ближайшие ныне живущие родственники — куньи ( ласки , еноты , скунсы и красные панды ), разошедшиеся около 50 миллионов лет назад.

Размеры тюленей варьируются от байкальского тюленя длиной 1 м (3 фута 3 дюйма) и 45 кг (100 фунтов) до южного морского слона длиной 5 м (16 футов) и 3200 кг (7100 фунтов) . Некоторые виды демонстрируют половой диморфизм . У них обтекаемое тело и четыре конечности, превращенные в ласты . Хотя тюлени и не так быстры в воде, как дельфины , они более гибкие и проворные. Отарииды в основном используют передние конечности, чтобы двигаться по воде, тогда как фоциды и моржи в основном используют для этой цели задние конечности. У отариидов и моржей есть задние конечности, которые можно подтягивать под тело и использовать в качестве ног на суше. Для сравнения, наземное передвижение фоцидов более затруднительно. Отарииды имеют видимые внешние уши, а у фоцидов и моржей их нет. имеется развитая тактильная система У ластоногих хорошо развиты чувства: их зрение и слух приспособлены как к воздуху, так и к воде, а в их усах или вибриссах . Некоторые виды хорошо приспособлены к нырянию на большую глубину. У них есть слой жира или под кожей , чтобы согреться в холодной воде, и, кроме моржа, все виды покрыты мехом.

Хотя ластоногие широко распространены, большинство видов предпочитают более холодные воды Северного и Южного полушарий. Большую часть своей жизни они проводят в воде, но выходят на берег, чтобы спариваться, рожать, линять или избегать океанских хищников, таких как акулы и косатки . Тюлени в основном обитают в морской среде , но их также можно встретить в пресной воде. Питаются в основном рыбой и морскими беспозвоночными ; некоторые, такие как морской леопард , питаются крупными позвоночными, такими как пингвины и другие тюлени. Моржи специализируются на питании донными моллюсками . Самцы ластоногих обычно спариваются более чем с одной самкой ( полигиния ), хотя степень полигинии варьируется в зависимости от вида. Самцы наземных видов, как правило, спариваются с большим количеством самок, чем самцы ледяных видов . Стратегии самцов ластоногих для достижения репродуктивного успеха варьируются от защиты самок, защиты территорий , привлекающих самок, до проведения ритуальных демонстраций или спаривания леков . Щенки обычно рождаются весной и летом, и почти всю ответственность за их воспитание несут самки. Матери некоторых видов постятся и выкармливают своих детенышей в течение относительно короткого периода времени, в то время как другие совершают поездки в море в поисках корма между кормлениями. Известно, что моржи выкармливают своих детенышей в море. Тюлени издают ряд вокализаций , в частности лай калифорнийских морских львов , похожие на гонг крики моржей и сложные песни тюленей Уэдделла .

Мясо, жир и кожа ластоногих традиционно использовались коренными народами Арктики . Тюлени изображались в различных культурах по всему миру. Их обычно держат в неволе, а иногда даже обучают выполнять трюки и задания. Когда-то тюлени безжалостно охотились за своей продукцией со стороны коммерческих предприятий, теперь они находятся под защитой международного права. Японский морской лев и карибский тюлень-монах вымерли в прошлом столетии, а средиземноморский тюлень-монах и гавайский тюлень-монах причислены Международным союзом охраны природы к угрозой исчезновения находящимся под . Помимо охоты, ластоногие также сталкиваются с угрозами случайного отлова , загрязнения морской среды , изменения климата и конфликтов с местным населением.

Этимология

[ редактировать ]

Название «ластоногие» происходит от латинских слов pinna « плавник » и pes, pedis « нога » . [2] Общее название «тюлень» происходит от древнеанглийского слова seolh , которое, в свою очередь, происходит от протогерманского * selkhaz . [3]

Таксономия

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Список ластоногих.
Ластоногие
Фокиды
(безухие тюлени)
Отарииды
(ушастые тюлени)
Одобениды

 Морж

Кладограмма, показывающая взаимоотношения между современными ластоногими, найденная у Берты, Черчилля и Боссенекера (2018). Клада ушастых тюленей Южного полушария до конца не выяснена. [4]

Немецкий натуралист Иоганн Карл Вильгельм Иллигер был первым, кто признал ластоногих отдельной таксономической единицей; в 1811 году он дал название Pinnipedia как семейству , так и отряду . [5] Американский зоолог Джоэл Асаф Аллен рассмотрел ластоногих мира в монографии 1880 года «История ластоногих Северной Америки» , монографии о моржах, морских львах, морских медведях и тюленях Северной Америки . В этой публикации он проследил историю названий, дал ключи к семействам и родам, описал североамериканские виды и дал краткие описания видов в других частях света. [6] В 1989 году Анналиса Берта и ее коллеги предложили неклассифицированную кладу Pinnipedimorpha, включающую ископаемый род Enaliarctos и современных тюленей в качестве сестринской группы . [7] Ластоногие относятся к отряду Carnivora и подотряду Caniformia (известным как собачьи хищники). [8] Из трех существующих семейств Otariidae и Odobenidae группируются в надсемейство Otarioidea. [9] в то время как Phocidae принадлежат к надсемейству Phocoidea. [10] насчитывается 34 На сегодняшний день вида ластоногих. [4] и более 50 ископаемых видов ластоногих. [11]

Отарииды также известны как ушастые тюлени из-за их ушных раковин . Плавают эти животные преимущественно с помощью хорошо развитых передних ласт. Они также могут «ходить» по суше, сдвигая задние ласты вперед под телом. [12] отариида Передний конец лобной кости выступает между носовыми костями и имеет большое уплощенное надглазничное отверстие . Дополнительный шип разделяет надостную ямку и бронхи . разделенные спереди [13] Отарииды состоят из двух типов: морских львов и морских котиков ; последние обычно меньше по размеру, с более заостренной мордой, более длинными передними ластами и более тяжелой шубой . [14] пять родов Известно, что существуют и семь видов (один сейчас вымерший) морских львов, а также два рода и девять видов морских котиков. Хотя морские львы и морские котики исторически считались отдельными подсемействами (Otariinae и Arctocephalinae соответственно), генетические и молекулярные данные опровергли это, указывая на то, что северный морской котик является базальным по отношению к другим отариидам, а австралийский морской лев и новозеландский морской лев более тесно связан с Arctocephalus, чем с другими морскими львами. [4]

У Odobenidae есть только один живой член: морж . Это животное примечательно более крупными размерами (уступает только морским слонам ), почти лишенной шерсти коже, уплощенной морде и длинным верхним клыкам , известным как бивни . Как и отарииды, моржи могут ходить по суше задними конечностями. При передвижении в воде морж использует задние конечности для передвижения, а передние конечности используются для рулевого управления. Кроме того, у него нет внешних ушей. [15] [16] Эпиптеригоид . челюсти хорошо развит, задние части носовых костей горизонтальны На стопах пяточные кости выступают посередине. [13]

Фоциды известны как настоящие или «безухие» тюлени. У этих животных отсутствуют внешние уши, и они не могут расположить задние ласты для передвижения по суше, что делает их более громоздкими. Это из-за их массивных лодыжек и более плоских пяток. В воде настоящие тюлени при движении вперед полагаются на движения задних ласт и нижней части тела из стороны в сторону. [12] Череп фоцида имеет утолщенные сосцевидные отростки , вздутые внутрибарабанные кости , носовые кости с заостренным кончиком сзади и отсутствие надглазничного отверстия. Бедро имеет более конверсивную подвздошную кость . [13] Молекулярное исследование 2006 года подтверждает разделение фоцидов на два монофилетических подсемейства: Monachinae, которое состоит из морских слонов, тюленей-монахов и антарктических тюленей ; и Фокины, состоящие из всех остальных. [4] [16]

Эволюция

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Список ископаемых ластоногих.
Восстановление Пуихила

Одна популярная гипотеза предполагала, что ластоногие дифилетичны (происходят от двух предковых линий), а моржи и отарииды имеют общего недавнего предка с медведями ; и фоциды делят один с Musteloidea . Однако морфологические и молекулярные данные подтверждают монофилетическое происхождение. [13] Генетическое исследование 2021 года показало, что ластоногие более тесно связаны с куньими. [17] Ластоногие отделились от других псовых 50 миллионов лет назад ( млн лет назад ) во время эоцена . [18] Ископаемые животные, представляющие базальные линии, включают Пуихила из раннего миоцена в Арктической Канаде. Он напоминал современную выдру, но имел признаки плавания на четвероногих, сохраняя форму водного передвижения, которая привела к тому, что используют современные ластоногие. Potamotherium , обитавший в тот же период в Европе, был похож на Puijila , но более водный. [19] Мозговая черепная коробка Potamotherium свидетельствует о том, что он использовал свои усы для охоты, как современные тюлени. [20] Окаменелости как Puijila , так и Potamotherium были обнаружены в отложениях озер, что позволяет предположить, что предки тюленей изначально были приспособлены к жизни в пресной воде. [19]

Ископаемое Эналиарктоса

Enaliarctos , ископаемый вид позднего олигоцена /раннего миоцена (24–22 млн лет назад) в Калифорнии , очень напоминал современных ластоногих; он был приспособлен к водной жизни благодаря ластам и гибкому позвоночнику. Его зубы больше походили на наземных хищников, поскольку были более приспособлены для стрижки . Его задние ласты, возможно, позволяли ему ходить по суше, и он, вероятно, не покидал прибрежные районы в такой степени, как его современные родственники. Эналиарктос , скорее всего, умел плавать на передних ластах, но, вероятно, мог плавать с любой парой. [13] Один вид, Enaliarctos emlongi , продемонстрировал заметный половой диморфизм , что позволяет предположить, что эта физическая характеристика могла быть важной движущей силой эволюции ластоногих. [21] Ближайшим родственником современных ластоногих был Pteronarctos , живший в Орегоне 19–15 млн лет назад. Как и у современных тюленей, кость верхней челюсти или верхней челюсти Pteroarctos пересекается со стенкой глазницы . Вымершее семейство Desmatophocidae жило 23–10 млн лет назад в северной части Тихого океана. У них были длинные черепа с большими глазницами, переплетенными скуловыми костями и закругленными коренными и премолярами . Они также имели половой диморфизм и, возможно, были способны плавать обоими или любой парой ласт. [13] Их относят к современным ластоногим, но ведутся споры о том, являются ли они более близкими родственниками фоцидам или отариидам и моржам. [22] [4]

Реконструкция семейства Archaeodobenus akamatsui Odobenidae

Предки Otarioidea и Phocidea разошлись примерно 25 млн лет назад. [23] Известно, что фоциды существовали по крайней мере 15 миллионов лет. [13] и молекулярные данные подтверждают расхождение линий Monachinae и Phocinae примерно в это время. [4] Ископаемые роды Monotherium и Leptophoca, обитающие на юго-востоке Северной Америки, представляют собой самых ранних представителей Monachinae и Phocinae соответственно. [13] Обе линии, возможно, возникли в Северной Атлантике и, вероятно, достигли Тихого океана через Центральноамериканский морской путь . Фокины в основном остались в Северном полушарии, а монахи распространились на юг. [4] Линии . Otariidae и Odobenidae разделились примерно 20 млн лет назад [23] Самые ранние окаменелости отариид находятся в северной части Тихого океана и датируются примерно 11 млн лет назад. Ранние ископаемые роды включают Pithanotaria и Thalassoleon . [13] Линия Callorhinus разделилась самой ранней, за ней последовала линия Eumetopias / Zalophus , а затем остальные, которые колонизировали Южное полушарие. [13] [4] Самые ранние окаменелости Odobenidae — Prototaria из Японии и Proneotherium из Орегона — датируются 18–16 млн лет назад. Эти примитивные моржи имели клыки нормального размера и питались рыбой, а не моллюсками. Более поздние таксоны, такие как Gomphotaria , Pontolis и Dusignathus, имели более длинные клыки как на верхней, так и на нижней челюсти. Знакомые длинные верхние бивни развились у родов Valenictus и Odobenus . Линия современных моржей могла распространиться из северной части Тихого океана в Северную Атлантику через Карибский бассейн и Центрально-Американский морской путь 8–5 млн лет назад, а затем обратно в северную часть Тихого океана через Арктику 1 млн лет назад или в Арктику, а затем на Север. Атлантика в плейстоцене . [13]

Анатомия и физиология

[ редактировать ]
Скелет калифорнийского морского льва (вверху) и южного морского слона

У ластоногих обтекаемое, веретенообразное тело с маленькими или отсутствующими ушами, округлая голова, короткая морда, гибкая шея, конечности, превращенные в ласты, и маленькие хвосты. [24] [25] [26] Молочные железы и половые органы могут уйти в тело. [24] Тюлени уникальны среди хищников тем, что их стенки глазницы в основном сформированы верхней челюстью и не содержатся в определенных лицевых костях. [13] По сравнению с наземными хищниками у ластоногих меньше зубов, они заостренные и конусообразные. Они приспособлены удерживать скользкую добычу, а не стричь мясо, как хищники других хищников. У моржа уникальные бивни — длинные верхние клыки. [27]

Размеры ластоногих варьируются от байкальского тюленя длиной 1 м (3 фута 3 дюйма) и 45 кг (100 фунтов) до южного морского слона длиной 5 м (16 футов) и 3200 кг (7100 фунтов) . В целом они, как правило, крупнее других хищников. [24] Некоторые виды имеют половой диморфизм, ориентированный на самцов, который зависит от того, насколько полигинен вид: виды с высокой полигинностью, такие как морские слоны, чрезвычайно диморфны по половому признаку, в то время как у менее полигинных видов самцы и самки ближе по размеру или, в случае с южными тюленями, , самки умеренно крупнее. Самцы видов с половым диморфизмом также имеют тенденцию иметь вторичные половые признаки , такие как более крупная или более выступающая голова, шея, грудь, гребни , носы/ хоботок и клыки, а также более густой мех и гривы. [28] [29] Хотя более полигинные виды, как правило, имеют половой диморфизм, некоторые данные свидетельствуют о том, что различия в размерах между полами возникли из-за экологических различий, а полигиния развилась позже. [30] [31]

Самцы и самки южноамериканских морских львов , демонстрирующие половой диморфизм.

Почти все ластоногие имеют шубу, за исключением моржа, который покрыт очень редко. Даже некоторые виды, полностью покрытые мехом (особенно морские львы), менее пушистые, чем наземные млекопитающие. У морских котиков пышная шерсть, состоящая из подшерстка и остевых волос . [32] У видов, обитающих на льду , молодые детеныши имеют более толстую шерсть, чем взрослые особи. Отдельные волоски на шерсти, известные под общим названием лануго , могут удерживать тепло солнечного света и согревать щенка. [33] Ластоногие обычно затенены , имеют более темный цвет сверху и более светлый цвет снизу , что служит для противодействия эффекту самозатенения, вызванного светом, сияющим над океанской водой. Чистый белый мех детенышей гренландского тюленя скрывает их в арктической среде. [34] Некоторые виды имеют противоречивые образцы светлой и темной пигментации. [24] [34] Все полностью опушенные виды линяют ; процесс которого может быть быстрым или постепенным в зависимости от вида. [35] У тюленей есть слой подкожного жира , известный как ворвань , который особенно толст у фоцид и моржей. [24] [33] Ворвань служит как для согрева животных, так и для обеспечения их энергией и питанием во время голодания . Он может составлять до 50% массы ластоногих. У новорожденных щенков тонкий слой жира, но некоторые виды компенсируют это толстым лануго. [33]

Простой желудок ластоногих типичен для хищников. У большинства видов нет ни слепой кишки , ни четкого разграничения тонкой и толстой кишки ; толстая кишка сравнительно коротка и лишь немного шире тонкой кишки. Длина тонкой кишки варьируется от 8 раз ( калифорнийский морской лев ) до 25 раз (морской слон) длины тела. Длина кишечника может быть адаптацией к частым глубоким ныряниям, что позволяет освободить больше места в пищеварительном тракте для частично переваренной пищи. Аппендикс у тюленей отсутствует. [36] Как и у большинства морских млекопитающих, почки разделены на доли и отфильтровывают излишки соли. [37]

Передвижение

[ редактировать ]
Морской тюлень (вверху) и калифорнийский морской лев плавают. Первый плавает задними ластами, второй — передними.

Ластоногие имеют две пары ласт: передние и задние: передние и задние. Их локти и лодыжки внешне не видны. [34] Ластоногие не так быстры, как китообразные , обычно плавают со скоростью 5–15 узлов (9–28 км/ч; 6–17 миль в час) по сравнению со скоростью около 20 узлов (37 км/ч; 23 мили в час) у некоторых видов дельфинов . Тюлени более подвижны и гибки, [38] а некоторые отарииды, такие как калифорнийский морской лев, могут поворачиваться спиной, когда их затылок касается задних ласт. [39] Ластоногие имеют несколько приспособлений для уменьшения сопротивления . В дополнение к обтекаемому телу у них есть гладкая сеть мышечных пучков на коже, которая может увеличивать ламинарный поток и прорезать воду. Мышцы , поднимающие волосы , отсутствуют, поэтому их шерсть может быть обтекаемой во время плавания. [40]

Плавая, отарииды полагаются на свои передние ласты для передвижения, подобно крыльям, подобно пингвинам и морским черепахам . Движение передних ласт не является непрерывным, и животное скользит между каждым гребком. [41] [42] По сравнению с наземными хищниками, кости передних конечностей отариид уменьшены в длине, что придает им меньшее сопротивление в локтевом суставе при взмахе ласт; [43] задние ласты маневрируют ими. [44] Фокиды и моржи плавают, двигая задними ластами и нижней частью тела из стороны в сторону, а передние ласты в основном используются для маневрирования. [42] [45] [16] Некоторые виды выпрыгивают из воды и «катаются» на волнах. [46]

Ластоногие могут передвигаться по суше, хотя и не так хорошо, как наземные животные. Отарииды и моржи способны поворачивать задние ласты вперед и под тело, чтобы «ходить» на четвереньках. [47] Передние ласты движутся в поперечной плоскости, а не в сагиттальной плоскости, как конечности наземных млекопитающих. [48] Отарииды создают импульс, покачивая головой и шеей вбок. [49] [48] Были зарегистрированы случаи, когда морские львы поднимались по лестнице. Фокиды не умеют ходить на задних ластах, и им приходится шлепаться и извиваться вперед, поскольку передние ласты удерживают их в устойчивом положении. У некоторых видов передние ласты могут действовать как весла, толкая землю. Фоциды могут двигаться быстрее по льду, так как способны скользить. [50]

Чувства

[ редактировать ]
Отражение света на глазу морского слона

Глаза ластоногих относительно большие для своего размера и расположены ближе к передней части головы. Только глаза меньшего размера у моржей расположены по бокам головы; [51] [52] так как на дне они добывают сидячих моллюсков. [51] Глаз тюленя приспособлен для зрения как под водой, так и на воздухе. Большая часть сетчатки расположена на равном расстоянии от сферической линзы . Роговица преломление имеет уплощенный центр, где воздуха и воды не меняется. Сосудистая радужная оболочка имеет сильную мышцу-расширитель . зрачок Суженный обычно имеет грушевидную форму, хотя у морского зайца он более горизонтален. По сравнению с глубоко ныряющими морскими слонами, радужная оболочка более мелких видов, таких как тюлени и калифорнийские морские львы, не сильно меняется в размере между сжатием и расширением . [53] Тюлени способны видеть в темноте благодаря тапетуму люцидум , отражающему слою, который увеличивает чувствительность, отражая свет обратно через палочки . [54]

Вид спереди на коричневого морского котика голову

На суше ластоногие близоруки в тусклом свете. Это уменьшается при ярком свете, поскольку втянутый зрачок снижает способность хрусталика и роговицы преломлять (изгибать) свет. [55] У полярных тюленей, таких как гренландский тюлень, роговица приспособлена к яркому свету, отражающемуся от снега и льда. Таким образом, они не страдают снежной слепотой . [56] [55] Ластоногие, похоже, имеют ограниченное цветовое зрение , поскольку у них отсутствуют S-колбочки . [57] У тюленей зафиксировано гибкое движение глаз. [58] Морж может выбрасывать глаза из глазниц как вперед, так и вверх благодаря развитым экстраокулярным мышцам и отсутствию крыши глазницы. [16] Глаз тюленя долговечен, поскольку эпителий роговицы затвердевает за счет кератина , а склера достаточно толстая, чтобы выдерживать давление при нырянии. Тюлени также выделяют слизь из слезной железы для защиты глаз. Как и у многих млекопитающих и птиц, у ластоногих имеются мигательные перепонки . [59]

Ухо ластоногих приспособлено для слуха под водой, где оно может слышать звуки частотой до 70 000 Гц . На воздухе слух у ластоногих несколько снижен по сравнению со многими наземными млекопитающими. Хотя их чувствительность воздушного слуха обычно слабее, чем у людей, они все же имеют широкий частотный диапазон. [60] Одно исследование трех видов — тюленя, калифорнийского морского льва и северного морского слона — показало, что морской лев лучше всего приспособлен к слуху в воздухе, морской слон — к слуху под водой, а тюлень — одинаково приспособлен к обоим. [61] Хотя ластоногие обладают довольно хорошим обонянием на суше, [62] под водой бесполезно, так как их ноздри закрыты. [63]

Фотография головы моржа в профиль: один глаз, нос, бивни и «усы».
Вибриссы моржа

У ластоногих хорошо развиты тактильные чувства. По сравнению с наземными млекопитающими, усы или вибриссы ластоногих имеют в десять раз больше нервных связей, что позволяет им эффективно улавливать вибрации в воде. [64] Эти вибрации возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибраций полезно, когда животные добывают пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте. [65] [66] Тюлени могут следовать по гидродинамическим тропам, проложенным другими животными минутами ранее, подобно собаке, идущей по запаху. [67] [68] и даже различать размер и тип объекта, оставляющего след. [69]

В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не проводят усами по объекту при его рассмотрении, а могут вытягивать волоски вперед, удерживая их неподвижно, максимально увеличивая их обнаружение. [65] [70] Угол вибриссы относительно потока, по-видимому, является наиболее важным фактором, влияющим на способность обнаружения. [70] Усы некоторых отариид вырастают довольно длинными — у антарктического морского котика они могут достигать 41 см (16 дюймов). [71] Больше всего вибрисс у моржей — 600–700 отдельных волосков. Это важно при поиске добычи на дне. Помимо поиска пищи, усы могут также играть роль в навигации; пятнистые тюлени, судя по всему, используют их для обнаружения дыхательных отверстий во льду. [72]

Адаптации для дайвинга

[ редактировать ]
Смотрите также: Физиология подводного плавания § Ластоногие.
Тюлень Уэдделла под водой

Чтобы нырнуть, ластоногим необходимо сначала выдохнуть большую часть воздуха из легких и закрыть ноздри и хрящи горла, чтобы защитить трахею . [73] [74] Дыхательные пути поддерживаются хрящевыми кольцами и гладкими мышцами , а мышцы груди и альвеолы ​​могут полностью сдуться во время более глубоких погружений. [75] [76] В то время как наземные млекопитающие обычно не могут опорожнить свои легкие, ластоногие могут повторно надувать легкие даже после дыхательного коллапса. [76] В среднем ухе есть пазухи , которые, вероятно, наполняются кровью во время погружений, предотвращая сдавливание среднего уха . [77] Сердце тюленя умеренно сплюснуто, чтобы легкие могли сдуться. Трахея достаточно гибкая, чтобы разрушаться под давлением. [73] Во время глубоких погружений весь оставшийся в их организме воздух сохраняется в бронхиолах и трахее, что предотвращает возникновение декомпрессионной болезни , кислородного отравления и азотного наркоза . Кроме того, тюлени могут переносить большое количество молочной кислоты , что снижает утомляемость скелетных мышц при интенсивных физических нагрузках. [77]

Кровеносная система ластоногих большая и сложная; retia mirabilia выстилает внутреннюю часть туловища и конечностей, позволяя лучше запасать кислород во время ныряния. [78] большое количество гемоглобина и миоглобина Как и у других ныряющих млекопитающих, у ластоногих в крови и мышцах хранится . Это позволяет им оставаться под водой в течение длительного времени, сохраняя при этом достаточно кислорода. У глубоководных видов, таких как морские слоны, объем крови составляет до 20% от массы их тела. При нырянии у них снижается частота сердечных сокращений, а кровоток в основном ограничивается сердцем, мозгом и легкими. Чтобы поддерживать стабильное кровяное давление , у фоцидов есть эластичная аорта , которая рассеивает часть энергии каждого удара сердца. [77]

Терморегуляция

[ редактировать ]
Северный морской слон отдыхает в воде

Ластоногие сохраняют тепло благодаря большому, толстому телу, изолирующему жиру и меху, а также быстрому метаболизму. [79] Кроме того, кровеносные сосуды в их ластах приспособлены к противоточному обмену ; Маленькие вены окружают артерии, транспортирующие кровь от ядра тела, забирая из них тепло. [80] Хотя жир и мех согревают тюленя в воде, они также могут перегреть животное, когда оно находится на суше. Чтобы противодействовать перегреву, многие виды охлаждаются, закрываясь песком. Тюлени-монахи могут даже выкапывать более прохладные слои. Северный морской котик охлаждается, задыхаясь . [81]

Спать

[ редактировать ]

Ластоногие проводят в море много месяцев, поэтому им приходится спать в воде. Ученые зафиксировали, как они спали по несколько минут, медленно опускаясь вниз брюхом вверх. [82] Как и другие морские млекопитающие, тюлени спят в воде, при этом половина их мозга активна , чтобы они могли обнаруживать хищников и убегать от них, а также всплывать на поверхность в поисках воздуха, не просыпаясь полностью. Когда они спят на суше, оба полушария их мозга переходят в спящий режим. [83]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
Морж на льду у берегов Аляски. Этот вид имеет прерывистое распространение за Полярным кругом .

Живые ластоногие широко распространены в холодных океанических водах; особенно в Северной Атлантике, северной части Тихого океана и Южном океане . Напротив, в постоянно теплых водах Индомалаи нет тюленей. [84] Тюлени-монахи и некоторые отарииды обитают в тропических и субтропических водах. Тюленям обычно требуется прохладная, богатая питательными веществами вода с температурой ниже 20 °C (68 °F). могут обеспечивать более низкие температуры и биологическую продуктивность Даже в более тропическом климате течения . [84] [85] Только тюлени-монахи обитают в водах, лишенных этих свойств. [84] Каспийский тюлень и байкальский тюлень обитают в крупных водоемах, не имеющих выхода к морю ( Каспийское море и озеро Байкал соответственно). [13]

В целом ластоногих можно встретить в различных водных средах обитания, в основном в прибрежных водах, но также и в открытом океане , в глубоких водах вблизи прибрежных островов, в солоноватой воде и даже в пресноводных озерах и реках . Байкальский тюлень — единственный исключительно пресноводный вид . [86] Ластоногие также используют ряд наземных местообитаний и субстратов , как континентальных, так и островных. В неполярных регионах они выходят на скалистые берега , песчаные и галечные пляжи, отмели , приливные отмели или заводи , а также в морские пещеры . Некоторые виды также обитают на искусственных сооружениях, построенных вдоль побережья или в море. Ластоногие могут двигаться дальше от воды, используя песчаные дюны, растительность или даже скалистые утесы. [87] Новозеландские морские львы могут путешествовать в леса на расстоянии 2 километров (1,2 мили) от океана. [88] В полярных регионах тюлени выходят как на припай, так и на дрейфующий лед . Некоторые даже укрываются подо льдом, особенно в напорных торосах и трещинах . [89]

Поведение и история жизни

[ редактировать ]
Белоплечие морские львы в воде и на лежбище

Ластоногие ведут земноводный образ жизни; они в основном ведут водный образ жизни, но выбираются для размножения, линьки, отдыха, солнца или защиты от водных хищников. Известно, что некоторые виды мигрируют на огромные расстояния, особенно в ответ на изменения окружающей среды. Большую часть года морские слоны находятся в море, и между местами их размножения и линьки существуют огромные расстояния. Северный морской слон - один из самых дальних мигрирующих млекопитающих, путешествующий на расстояние 18 000–21 000 км (11 000–13 000 миль). Отарииды склонны мигрировать меньше, чем фоциды, особенно тропические виды. [90] Путешествующие тюлени могут достичь места назначения, используя геомагнитные поля , водные и ветровые течения, положение Солнца и Луны, а также температуру и химический состав воды. [91]

Ластоногие могут нырять во время поиска пищи или во избежание хищников. Например, во время поиска пищи тюлень Уэдделла обычно ныряет не более чем на 15 минут и на глубину 400 м (1300 футов), но может нырять на 73 минуты и достигать глубины 600 м (2000 футов). Северные морские слоны часто ныряют на глубину 350–650 м (1100–2100 футов) на срок до 20 минут. Они также могут нырять на глубину 1500 м (4900 футов) и более часа. Погружения отариид обычно короче и менее глубокие. Обычно они длятся 5–7 минут при средней глубине до 30–45 м (100–150 футов). Тем не менее, было зарегистрировано, что новозеландский морской лев нырял на максимальную глубину 460 м (1510 футов) и находился под водой на срок до 12 минут. [92] Рацион моржей не требует от них очень глубоких или очень длительных погружений. Ластоногие обычно живут 25–30 лет. [93]

Собирательство и хищничество

[ редактировать ]
Калифорнийский морской лев с лососем или стальной головой

Все ластоногие плотоядны и хищны . В целом они в основном питаются рыбой и головоногими моллюсками , но также потребляют ракообразных , двустворчатых моллюсков , зоопланктон и эндотермическую (теплокровную) добычу, например морские птицы . [94] Хотя у большинства видов есть универсальная диета, некоторые являются специализированными. Примерами являются крилем питающиеся тюлени-крабоеды , , кольчатые тюлени , питающиеся ракообразными , специалисты по кальмарам, такие как тюлень Росса и южный морской слон, а также морской заяц и морж, которые специализируются на донных беспозвоночных. [84]

Ластоногие могут охотиться поодиночке или сообща . Первое поведение характерно при охоте на нестайную рыбу, неподвижных или медлительных беспозвоночных и эндотермическую добычу. Одиночные виды, добывающие пищу, обычно охотятся в прибрежных водах или на мелководье. Исключением является северный морской слон, который охотится за рыбой глубоко в открытом океане. Кроме того, моржи кормятся поодиночке, но часто находятся рядом с другими моржами небольшими или большими группами. Что касается больших косяков рыб или кальмаров, ластоногие, такие как некоторые отарииды, охотятся сообща большими группами, обнаруживая и выпасая свою добычу. Некоторые виды, такие как калифорнийские и южноамериканские морские львы , охотятся вместе с морскими птицами и китообразными. [95]

Тюлени обычно заглатывают пищу целиком и разрывают слишком большую добычу. [96] [97] , Морской леопард плодовитый хищник пингвинов, как известно, жестоко трясет свою добычу до смерти. [98] Сложные зубцы на зубах видов-фильтраторов , таких как тюлени-крабоеды, позволяют воде вытекать, когда они заглатывают планктонную пищу. [84] Морж уникален тем, что он поедает свою добычу путем всасывания , используя язык для высасывания мяса двустворчатого моллюска из панциря. [52] В то время как ластоногие в основном охотятся в воде, южноамериканские морские львы, как известно, преследуют пингвинов на суше. [99] Некоторые виды могут глотать камни или гальку по непонятным причинам. [100] Хотя ластоногие могут пить морскую воду, большую часть жидкости ластоногие получают с пищей. [101]

Морской леопард поймал императорского пингвина

Сами ластоногие подвергаются нападениям хищников. На большинство видов охотятся косатки . Чтобы подчинить и убить тюленей, косатки бьют их головой или хвостом (последний заставляет их летать в воздухе) или просто кусают и разрывают на части. Обычно на них охотятся группами из 10 или менее китов, но иногда на них охотятся более крупные группы или одиночные особи. Целевыми группами могут быть все возрастные группы, но в первую очередь щенки. Крупные акулы — еще один крупный хищник ластоногих — обычно это большая белая акула, но также тигровая акула и акула-мако . Акулы обычно нападают, устраивая засаду снизу. Раненые тюлени, которым удалось спастись, обычно способны оправиться от ран. Отарииды, пострадавшие в задних конечностях, с большей вероятностью выживут, в то время как фоциды с большей вероятностью выживут при травмах передних конечностей. На ластоногих также охотятся наземные и пагофильные хищники. является Белый медведь основным хищником арктических тюленей и моржей, особенно детенышей. Медведи могут искать тюленей или просто ждать, пока они подойдут. Другие наземные хищники включают пумы , коричневые гиены и различные виды псовых , которые в основном нацелены на молодняк. [102]

Косатка охотится на тюленя Уэдделла

Ластоногие уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь в группы. [103] Некоторые виды способны нанести нападающим серьезные раны своими острыми клыками. Взрослые моржи являются особенно рискованной добычей для белых медведей. [102] В море северные морские слоны ныряют вне досягаемости охотящихся на поверхности косаток и белых акул. [82] В Антарктике, где нет наземных хищников, виды ластоногих проводят больше времени на льду, чем их арктические собратья. [104]

Межвидовое хищничество среди ластоногих действительно имеет место. Известно, что морской леопард охотится на многие другие виды, особенно на тюленей-крабоедов. Морские леопарды обычно охотятся на детенышей крабоедов, особенно с ноября по январь. У старых тюленей-крабоедов обычно остаются шрамы от неудачных нападений морских леопардов; Исследование 1977 года показало, что эти шрамы были у 75% из 85 особей крабоедов. [102] [105] Моржи, несмотря на то, что специализируются на питании донными беспозвоночными, иногда охотятся на арктических тюленей. Они убивают свою добычу своими длинными клыками и поедают ее жир и кожу. сивучи Было зарегистрировано, что поедают тюленей, северных морских котиков и калифорнийских морских львов, особенно детенышей и маленьких взрослых особей. Новозеландские морские львы питаются детенышами некоторых видов морских котиков, а южноамериканский морской лев может охотиться на южноамериканских морских котиков . [102]

Репродуктивное поведение

[ редактировать ]
Тюлени на песчаном пляже. Этот вид размножается на суше, но спаривается в воде. [106]

Самцы ластоногих обычно достигают половой зрелости в возрасте от 2 до 7 лет. [107] Система спаривания ластоногих варьирует от крайней полигинии до серийной моногамии . [108] Из 33 видов 20 гнездятся на суше, а остальные 13 — на льду. [109] Виды, размножающиеся на суше, обычно полигинны, поскольку самки собираются в большие скопления, а самцы могут спариваться с ними, а также защищать их от соперников. К полигинным видам относятся морские слоны, серые тюлени и большинство отариид. [28] Наземные ластоногие предпочитают спариваться на островах, где меньше наземных хищников. Подходящих островов не хватает, и они обычно переполнены. Поскольку земля, на которой они размножаются, фиксирована, самки возвращаются на одни и те же места на протяжении многих лет. Самцы прилетают раньше в сезоне и ждут их. Самцы остаются на суше, чтобы монополизировать самок; и могут поститься месяцами, так как потеряют свое положение, если отправятся кормиться в море. [110] Полигинные виды также имеют тенденцию к чрезвычайному половому диморфизму в пользу самцов. Этот диморфизм проявляется в более крупной груди и шее, более длинных клыках и более густом мехе — всех чертах, которые делают самцов готовыми к бою. У более крупных самцов больше жира и, следовательно, больше запасов энергии для голодания. [28]

Другие тюлени, такие как морж и большинство тюленей, размножаются на льду и совокупляются в воде; некоторые наземные виды также спариваются в воде. [28] [106] Самки этих видов, как правило, более разобщены, и они менее привязаны к месту , поскольку лед менее стабилен, чем твердая земля. Следовательно, полигиния имеет тенденцию быть слабее у видов, размножающихся на льду. Исключением является морж, распределение пищи которого заставляет самок сближаться. Ластоногие, размножающиеся на припае, имеют тенденцию группироваться чаще, чем те, которые размножаются на дрейфующем льду. [111] Тюлени, размножающиеся на льду, обычно практически не имеют полового диморфизма. У антарктических тюленей наблюдается некоторая предвзятость по размеру в пользу самок. Моржи и хохлачи уникальны среди ледоносных видов тем, что у них выраженный половой диморфизм в пользу самцов. [28] [112]

Колония разведения северных морских котиков

Взрослые самцы ластоногих имеют несколько стратегий для обеспечения репродуктивного успеха . Самцы отариид получают доступ к самкам, создавая территории , где самки могут греться и рожать, а также содержат ценные ресурсы, такие как тень, водоемы или доступ к воде. Территории обычно отмечены естественными барьерами, [113] а некоторые могут быть полностью или частично под водой. [114] Самцы защищают свои территориальные границы угрожающими криками и позами, но физические драки обычно не очень жестокие и в основном ограничиваются началом сезона. [115] Особи также возвращаются на одну и ту же территорию каждый сезон размножения. У некоторых видов, таких как сивуч и северный морской котик, доминирующий самец может удерживать территорию в течение 2–3 месяцев. Самки обычно могут свободно перемещаться между территориями, и самцы не могут их принуждать, но у некоторых видов, таких как северный морской котик, южноамериканский морской лев и австралийский морской лев, самцы могут успешно удерживать самок на своей территории, угрожая и даже применяя насилие. У некоторых видов тюленей, таких как обыкновенный тюлень, тюлень Уэдделла и морской лахтак, самцы устраивают «браки», патрулируют и защищают воды, граничащие с местами лежбища самок, ожидая входа самки. [113] Они также поддерживаются вокализацией. [116] На территории самцов тюленей Уэдделла есть входы в дыхательные отверстия самок во льду. [117]

Самцы северных морских слонов борются за доминирование и самки

Лек-системы известны среди некоторых популяций моржей. [113] Эти самцы собираются возле стад самок и пытаются привлечь их тщательно продуманными ухаживаниями и вокалами. [113] [118] Леккинг может также существовать среди калифорнийских морских львов, южноамериканских морских котиков, новозеландских морских львов и обыкновенных тюленей. [113] [119] У некоторых видов, в том числе морских слонов, серых тюленей и моржей-нетоков, самцы будут пытаться претендовать на желанных самок и защищать их от соперников. В частности, самцы морских слонов устанавливают иерархию доминирования посредством демонстраций и драк, при этом самцы самого высокого ранга обладают почти монополией на репродуктивный успех. [113] Альфа-самец может иметь гарем из 100 самок. [120] Самцы серого тюленя обычно располагаются среди скопления самок, состав которого может меняться с течением времени. [121] в то время как самцы некоторых популяций моржей охраняют стада самок. [113] Самцы кольчатой ​​нерпы, крабоеда, пятнистого тюленя и хохлача следуют за самками, защищают их и спариваются с ними, когда у них наступает течка. Это могут быть одиночные самки или небольшие группы. [122] [113]

Молодые или субдоминантные самцы ластоногих могут пытаться добиться репродуктивного успеха другими способами, включая подлость, преследование самок или даже скоординированное разрушение колонии. У самок ластоногих действительно есть некоторый выбор в выборе партнеров, особенно у видов, размножающихся токами, таких как морж, но также и у морских слонов, у которых самцы пытаются доминировать над всеми самками, с которыми они хотят спариваться. [123] Когда на самку морского слона или серого тюленя садится нежелательный самец, она пытается сопротивляться и уйти. Эта суматоха привлекает на место происшествия других самцов, и наиболее доминирующий берет на себя управление и сам спаривается с самкой. [124] [125] Доминирующие самки морских слонов остаются в центре колонии, где они находятся во владениях более доминирующего самца, в то время как маргинальные самки остаются с подчиненными. [126] Самки сивучей могут привлекать своих территориальных самцов к спариванию. [127]

Рождение и воспитание детей

[ редактировать ]
Кормящий щенок-мать портового тюленя

За исключением моржа, у которого перерыв между родами составляет пять-шесть лет, у самок ластоногих течка начинается вскоре после рождения, и поэтому они могут производить детенышей каждый год. У всех видов наблюдается отсроченная имплантация , при которой эмбрион не попадает в матку в течение недель или месяцев. [128] Отсроченная имплантация позволяет самке дождаться подходящих условий для родов. [129] [130] Беременность у тюленей (включая отсроченную имплантацию) обычно длится год. [131] У большинства видов роды происходят весной и летом. [132] Обычно рождаются одиночные щенки; [131] близнецы встречаются редко и имеют высокий уровень смертности. [133] Щенки большинства видов рождаются относительно развитыми и скороспелыми . [131]

В молоке ластоногих «практически нет лактозы ». [134] У матерей-ластоногих разные стратегии материнской заботы и лактации. У фокидов, таких как морские слоны, серые тюлени и хохлачи, период лактации длится несколько дней или недель, в течение которого они постятся и вскармливают своих детенышей на суше или на льду. Молоко этих видов содержит до 60% жира , что позволяет молодняку ​​быстро расти. Каждый день, пока их не отлучят от груди, детеныши северного морского слона прибавляют в весе 4 кг (9 фунтов). Некоторые щенки набирают вес быстрее, чем другие, воруя дополнительное молоко у других матерей. аллородительское воспитание ; У этих голодающих видов происходит [135] В то время как большинство самок северных морских слонов выкармливают своих собственных детенышей и отказываются от кормления чужеродных детенышей, некоторые все же принимают чужеродных детенышей вместе со своими собственными. [136]

Взрослый антарктический морской котик с детенышами

У отариид и некоторых видов тюленей, таких как тюлень, матери постятся и кормят своих детенышей в течение нескольких дней. В перерывах между кормлением самки добывают корм в море, а молодняк остается на берегу. Если у берега достаточно еды, самка может отсутствовать всего на день, но в противном случае она может находиться в море до трех недель. [137] Лактация у отариид может длиться 6–11 месяцев; у галапагосских морских котиков он может длиться до 3 лет. Детенышей этих видов отнимают от груди с более тяжелым весом, чем их светлых собратьев, но последние растут быстрее. [138] Моржи уникальны тем, что матери выкармливают своих детенышей в море. [139] Молодые ластоногие обычно начинают плавать самостоятельно, а некоторые виды могут плавать даже будучи новорожденными. Молодняк может ждать несколько дней или недель, прежде чем войти в воду; морские слоны начинают плавать через несколько недель после отъема. [140]

Самцы ластоногих обычно не играют особой роли в воспитании молодняка. [141] Моржи-самцы могут помогать неопытным молодым особям, когда они учатся плавать, и даже зафиксированы случаи, когда они заботились о сиротах. Когда группе угрожает опасность, все взрослые могут защитить молодых. [142] Было замечено, что самцы калифорнийских морских львов помогают защитить плавающих детенышей от хищников. [143] Самцы также могут представлять угрозу безопасности щенков, особенно во время драк. [141] Детеныши некоторых видов могут быть похищены, подвергнуты нападению и убиты самцами. [144]

Коммуникация

[ редактировать ]
Известно, что самцы моржей используют вокализацию для привлечения самок.

Ластоногие могут издавать несколько вокализаций. Хотя большая часть голоса слышна человеческому уху, в Антарктиде были зарегистрированы случаи, когда тюлени Уэдделла издавали ультразвуковые сигналы под водой. [145] Кроме того, вокал северных морских слонов может производить инфразвуковые колебания. Вокал производится как в воздухе, так и под водой; первые более распространены среди отариид, вторые – среди фоцид. Антарктические тюлени более шумны на суше или льду, чем арктические тюлени, из-за отсутствия белых медведей. [116] Мужской вокал обычно глубже женского. Вокализации особенно важны в периоды размножения. Доминирующие самцы морских слонов демонстрируют свой статус и силу с помощью «аплодисментов» и громких барабанных криков. [146] который может быть изменен хоботком. [147] Самцы отариид сильно лают , рычат и ревут . Известно, что самцы моржей издают звуки, похожие на гонг , когда пытаются привлечь самок. Под водой они усиливаются с помощью надувных горловых мешков. [148]

Тюлень Уэдделла обладает, пожалуй, самым обширным голосовым репертуаром, издавая звуки как в воздухе, так и под водой. Трели, стуки, щебетание , пыхтение и стук — вот некоторые примеры звуков, издаваемых под водой. При предупреждении других тюленей призывы могут произноситься с помощью «префиксов» и «суффиксов». [116] Подводный вокал тюленей Уэдделла может длиться 70 секунд, что очень много для крика морских млекопитающих. Некоторые звонки имеют около семи ритмических рисунков и могут быть отнесены к категории «песни». [149] Подобные крики были зафиксированы и у других антарктических тюленей. [150] и у морского зайца. У некоторых видов ластоногих существуют региональные диалекты или даже индивидуальные вариации вокализации. Эти различия, вероятно, важны для того, чтобы территориальные самцы привыкали к своим соседям ( эффект дорогого врага ), а также для матерей и детенышей, которым необходимо поддерживать контакт на многолюдных пляжах. Самки тюленей издают «импульсный, ревущий» контактный зов , а детеныши отвечают криком. Контактные звонки особенно важны для матерей отариид, возвращающихся из моря. [151] Другие вокализации, издаваемые тюленями, включают ворчание, скрежет, погремушки, скрипы, трели, щелчки и свисты. [116]

Морской лев балансирует с мячом

Неголосовое общение у ластоногих встречается не так часто, как у китообразных. Тем не менее, когда они чувствуют угрозу, выловленные тюлени и байкальские тюлени могут хлопать себя ластами, чтобы издать предупреждающий звук. Стук зубов, шипение и выдох также считаются агрессивными предупреждениями ластоногих. Также происходят визуальные проявления: отдыхающие на льду тюлени Росс демонстрируют полосы на груди и скалят зубы в знак предполагаемой угрозы, а плывущие тюлени Уэдделла принимают S-образную позу, чтобы запугать соперников подо льдом. [116] Самцы хохлача используют свои надувные носовые перепонки, чтобы демонстрировать самкам и привлекать их. [29]

Интеллект

[ редактировать ]

В исследовании задачи сопоставления с выборкой одиночный калифорнийский морской лев смог продемонстрировать понимание симметрии, транзитивности и эквивалентности; вторая печать не смогла выполнить поставленные задачи. [152] Они демонстрируют способность понимать простой синтаксис и команды, когда их обучают искусственному языку жестов , хотя они лишь изредка использовали знаки семантически или логически. [153] В 2011 году было зафиксировано, как плененный калифорнийский морской лев по имени Ронан покачивает головой синхронно с музыкальными ритмами. Это «ритмическое вовлечение» ранее наблюдалось только у людей, попугаев и других птиц, обладающих голосовой мимикой . [154] Взрослые самцы морских слонов могут распознавать голоса друг друга, запоминая ритм и тембр . [155] В 1970-х годах плененного тюленя по кличке Гувер обучили имитировать человеческую речь и смех. [156]

Что касается морских львов, используемых в развлечениях, дрессировщики бросают в животное мяч или просто кладут предмет ему на нос, чтобы оно со временем поняло желаемое поведение. Морскому льву может потребоваться год обучения, прежде чем он сможет публично выступать. Его долговременная память позволяет ему выполнять трюки даже после трех месяцев бездействия. [143]

Человеческие отношения

[ редактировать ]

В культуре

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Список вымышленных ластоногих.
Скульптуры тюленей инуитов в Линденском музее

Различные человеческие культуры на протяжении тысячелетий изображали ластоногих. В » Гомера « Одиссее морской бог Протей пасёт колонию тюленей. [б] [157] В северной Шотландии кельты Оркнейских — тюленей, которые могли и Гебридских островов верили в селки превращаться в людей и ходить по суше. [158] В мифологии инуитов они связаны с богиней Седной , которая иногда превращалась в тюленя. Считалось, что морские млекопитающие, в том числе тюлени, произошли от ее отрубленных пальцев. [159] В современной культуре ластоногие считаются милыми, игривыми и комичными фигурками. [160]

В плену

[ редактировать ]

Ластоногих можно встретить в учреждениях по всему миру, поскольку их размер и игривость делают их популярными достопримечательностями. [161] Тюленей содержали в неволе, по крайней мере, со времен Древнего Рима , и их обучаемость была замечена еще Плинием Старшим . [с] Зоолог Жорж Кювье они уступают лишь некоторым обезьянам в XIX веке отметил, что дикие тюлени проявляют значительную привязанность к людям, и заявил, что по легкости приручения среди диких животных. Фрэнсис Гальтон в своей плодотворной работе по приручению отметил, что тюлени являются ярким примером животного, которое, скорее всего, никогда не будет приручено, несмотря на их дружелюбие, выживаемость и «стремление к комфорту», ​​поскольку они не несут никакой практической пользы для человека. [162]

Морской лев в плену в зоопарке Кобе Оджи, Кобе, Япония.

У некоторых современных экспонатов есть бассейн с искусственными лежками и каменистым фоном, а у других тюлени размещены в убежищах, расположенных над бассейном, в которые они могут прыгнуть. Более сложные экспонаты содержат глубокие бассейны, которые можно увидеть под водой, с цементом, имитирующим скалу, в качестве мест для лежбища. Самым популярным ластоногим в неволе является калифорнийский морской лев из-за его обучаемости и приспособляемости. Другие часто сохраняемые виды включают серого тюленя и тюленя. Более крупные животные, такие как моржи и сивучи, встречаются гораздо реже. [161] Некоторые организации, такие как Общество защиты животных США и Всемирная организация защиты животных , возражают против содержания морских млекопитающих в неволе. Они заявляют, что экспонаты не могут быть достаточно большими, чтобы вместить животных, которые в ходе эволюции стали мигрирующими, и что бассейн никогда не сможет заменить размер и биоразнообразие океана. Они также заявляют, что трюки, выполняемые перед публикой, представляют собой «преувеличенные вариации их естественного поведения» и отвлекают людей от неестественной среды обитания животных. [163]

Калифорнийские морские львы используются в военных целях в рамках Программы по морским млекопитающим ВМС США , в том числе для обнаружения морских мин и водолазов противника. В Персидском заливе животных научили плавать позади водолазов, приближающихся к военному кораблю США, и прикреплять зажим к ноге дайвера с помощью веревки. Чиновники ВМФ говорят, что морские львы могут сделать это за секунды, прежде чем противник поймет, что произошло. [164] Такие организации, как PETA, считают, что такие операции подвергают животных опасности. [165] Военно-морской флот настаивает на том, чтобы морских львов увезли, как только их работа будет выполнена. [166]

Охота

[ редактировать ]
Основная статья: Охота на тюленей
Мужчины убивают северных морских котиков на острове Сент-Пол , Аляска, в середине 1890-х годов.

Люди охотились на тюленей с каменного века . Первоначально тюленей просто били дубинками во время лежбища. Со временем стали использовать более смертоносное оружие, такое как копья и гарпуны. Они также оказались в сетях. Использование огнестрельного оружия при охоте на тюленей в современную эпоху резко увеличило количество убийств. На ластоногих обычно охотятся ради мяса и жира. Из шкур морских котиков и фоцидов делают шубы , а бивни моржей используют в качестве слоновой кости . [167] Существует различие между натуральной охотой на тюленей коренных народов Арктики и коммерческой охотой: выживание охотников зависит от продукции тюленей. [168] Национальные и международные власти уделяют особое внимание охотникам-аборигенам, поскольку их методы убийства считаются более устойчивыми и менее масштабными. Однако в последнее время коренные жители стали использовать более современные технологии и получают большую прибыль от продажи продукции из тюленей на рынке. Некоторые антропологи утверждают, что термин «пропитание» также следует применять к этой деятельности, если она носит локальный масштаб. Ежегодно местные охотники добывают более 100 000 фоцидов (особенно кольчатых нерп), а также около 10 000 моржей. [167]

кольчатой ​​нерпы Пальто из кожи

Коммерческий промысел тюленей на протяжении всей истории конкурировал с китобойным промыслом как важная отрасль. В число добываемых видов входили гренландские тюлени, хохлачи, каспийские тюлени, морские слоны, моржи и все виды морских котиков. [169] После 1960-х годов промысел тюленей существенно сократился как отрасль промышленности. [167] после того, как канадское правительство приняло меры по защите самок тюленей и ограничению сезона охоты. [170] Численность некоторых видов, которые эксплуатировались в коммерческих целях, восстановилась; например, антарктические морские котики, возможно, достигли своей численности до промысла. Северный морской слон почти вымер в конце 19 века, и на острове Гуадалупе осталась лишь небольшая популяция . С тех пор он повторно заселил большую часть своего исторического ареала, но имеет узкие места в численности населения . [169] И наоборот, средиземноморский тюлень-монах был истреблен на большей части Средиземноморья, и его нынешний ареал все еще ограничен. [171]

Некоторые виды ластоногих продолжают эксплуатироваться. Конвенция о сохранении тюленей Антарктики защищает виды, обитающие в Антарктике и окружающих водах, но разрешает ограниченную охоту на тюленей-крабоедов, морских леопардов и тюленей Уэдделла. Охота на тюленей Уэдделла запрещена в период с сентября по февраль, если животное старше года, чтобы обеспечить здоровый рост популяции. [172] Правительство Канады разрешает охоту на гренландского тюленя. Это вызвало споры и дебаты. Сторонники охоты на тюленей настаивают на том, что животных убивают гуманно, а детенышей с белой шерстью не вылавливают, в то время как противники утверждают, что убивать гренландских тюленей безответственно, поскольку им уже угрожает сокращение среды обитания. [173] [174]

Карибского тюленя-монаха убивали и эксплуатировали европейские поселенцы и их потомки с 1494 года, начиная с самого Христофора Колумба . Тюлени были легкой добычей для организованных охотников на тюленей, рыбаков, охотников на черепах и пиратов , поскольку они эволюционировали под небольшим давлением со стороны наземных хищников и, таким образом, были « генетически ручными ». На Багамах за одну ночь было убито до 100 тюленей. К середине девятнадцатого века этот вид считался уже вымершим, пока в 1866 году недалеко от полуострова Юкатан не была обнаружена небольшая колония . Убийства тюленей продолжались, и последнее достоверное сообщение о живом животном было в 1952 году на банке Серранилья . МСОП объявил его вымершим в 1996 году. [175] Японский морской лев был распространен на японских островах, но чрезмерная эксплуатация и конкуренция со стороны рыболовства резко сократили его популяцию в 1930-х годах. Последняя зарегистрированная особь была несовершеннолетней в 1974 году. [176]

Проблемы сохранения

[ редактировать ]
Щенок гренландского тюленя. Этот обитающий во льду вид уязвим к последствиям изменения климата.

По состоянию на 2021 год Международный союз охраны природы (МСОП) признает 36 видов ластоногих. Поскольку недавно вымерли японский морской лев и карибский тюлень-монах, еще десять человек находятся под угрозой исчезновения. Они ранжируются как: [177]

  • « Находящиеся под угрозой исчезновения »: гавайский тюлень-монах, средиземноморский тюлень-монах, галапагосский морской котик, австралийский морской лев, новозеландский морской лев, каспийский тюлень и галапагосский морской лев).
  • « Уязвимые »: северный морской котик, хохлач и морж.

Ластоногие сталкиваются с различными угрозами. Они случайно попадают в рыболовные сети при коммерческом рыболовстве и случайно заглатывают рыболовные крючки. Жаберные и неводные сети являются основной причиной смертности тюленей и других морских млекопитающих. В число часто запутываемых видов входят калифорнийские морские львы, гавайские тюлени-монахи , северные морские котики и бурые морские котики . [168] Ластоногие также страдают от загрязнения морской среды . Органические химические вещества имеют тенденцию накапливаться у этих животных, поскольку они занимают высокие места в пищевой цепи и имеют большие запасы жира. Кормящие матери могут передать токсины своему потомству. Эти загрязнители могут вызывать рак желудочно-кишечного тракта , а также снижать фертильность и иммунитет к инфекционным заболеваниям. [178] Другие антропогенные угрозы включают разрушение среды обитания в результате добычи нефти и газа, вторжение лодок, [168] и подводный шум. [179]

Серый тюлень на пляже, оккупированном людьми, недалеко от Нехоже , Польша. Ластоногие и люди могут конкурировать за пространство и ресурсы.

Виды, обитающие в полярных средах обитания, уязвимы к последствиям изменения климата для океанов , особенно к сокращению морского льда . [180] В 2010 и 2011 годах уровень морского льда в Северо-Западной Атлантике находился на рекордно низком уровне или близко к нему, а уровень смертности гренландских тюленей, а также кольчатых тюленей, размножающихся на тонком льду, увеличился. [181] [182] В Антарктике сокращение продолжительности и размера морского льда и доступности питательных веществ потенциально может снизить выживаемость детенышей тюленя Уэдделла и может иметь важные последствия для темпов роста популяции . [183] Антарктические морские котики в Южной Георгии в Южной Атлантике наблюдали значительное снижение численности за 20 лет исследования, в ходе которого ученые зафиксировали увеличение аномалий температуры поверхности моря . [184]

Некоторые виды стали настолько многочисленными, что вступают в конфликт с местным населением. В Соединенных Штатах ластоногие находятся под защитой Закона о защите морских млекопитающих 1972 года (MMPA). С того года популяция морских львов в Калифорнии выросла до 250 000 особей. Эти животные начали использовать искусственную среду, например доки, в качестве мест лежбища. Многие доки не рассчитаны на то, чтобы выдержать вес нескольких отдыхающих морских львов. Управляющие дикой природой использовали различные методы контроля над животными, а некоторые городские власти перепроектировали доки, чтобы они могли лучше противостоять использованию морских львов. [185] [186] Живущие во внутренних водах Новой Зеландии морские львы сталкиваются с уникальными человеческими конфликтами, такими как смертность на дорогах и столкновения с человеческой инфраструктурой. [187] Тюлени также конфликтуют с рыбаками. [188] В 2007 году в MMPA были внесены поправки, разрешающие летальное удаление морских львов из лосося на плотине Бонневиль . [189] В 1980-х и 1990-х годах южноафриканские политики и рыбаки требовали уничтожения бурых морских котиков , полагая, что эти животные конкурируют с коммерческим рыболовством. Научные исследования показали, что выбраковка морских котиков на самом деле окажет негативное влияние на рыбную промышленность, и в 1993 году от этой возможности отказались. [190]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Этот термин обычно исключает моржа в повседневном английском языке. В науке это также иногда ограничивается «настоящими» тюленями семейства Phocidae. В этой статье он используется для всех ластоногих.
  2. ↑ Одиссея , книга IV, стихи 404–413.
  3. ^ Естественная история , книга IX, XV: 41–43.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Иллигер, JKW (1811 г.). Продром системы млекопитающих и птиц (на латыни). Правительство К. Зальфельд. стр. 138–39.
  2. ^ Элиас, Дж. С. (2007). Научные термины стали проще: лексикон научных слов и их языковое происхождение . Издательская группа Гринвуд. п. 157. ИСБН  978-0-313-33896-0 .
  3. ^ "тюлень" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 8 августа 2020 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Берта, Анналиса; Черчилль, Морган; Бессенекер, Роберт В. (30 мая 2018 г.). «Происхождение и эволюционная биология ластоногих: тюлени, морские львы и моржи» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 46 (1). Годовые обзоры: 203–228. Бибкод : 2018AREPS..46..203B . doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN   0084-6597 . S2CID   135439365 .
  5. ^ Шеффер, Виктор Б. (1958). Тюлени, морские львы и моржи: обзор ластоногих . Издательство Стэнфордского университета. п. 52. ИСБН  978-0-8047-0544-8 .
  6. ^ Аллен, Дж. А. (1880). История ластоногих Северной Америки, монография о моржах, морских львах, морских медведях и тюленях Северной Америки . Разные публикации (Геологическая и географическая служба территорий (США)). Вашингтон: Государственная типография.
  7. ^ Берта, А.; Рэй, CE; Висс, Арканзас (1989). «Скелет старейшего из известных ластоногих Enaliarctos Meelsi ». Наука . 244 (4900): 60–62. Бибкод : 1989Sci...244...60B . дои : 10.1126/science.244.4900.60 . JSTOR   1703439 . ПМИД   17818847 . S2CID   29596040 .
  8. ^ Арнасон, Ю.; Гуллберг, А.; Янке, А.; Куллберг, М. (2007). «Митогеномный анализ собачьих взаимоотношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (3): 863–74. дои : 10.1016/j.ympev.2007.06.019 . ПМИД   17919938 .
  9. ^ «Надсемейство Otarioidea Lucas 1899» . Палеобиологическая база данных . Проверено 1 июля 2013 г.
  10. ^ «Надсемейство Phocoidea Smirnov 1908» . Палеобиологическая база данных . Проверено 1 июля 2013 г.
  11. ^ Демере, штат Техас; Берта, А.; Адам, Пи Джей (2003). «Эволюционная биогеография ластоногих» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 279 : 32–76. doi : 10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2 . S2CID   87939134 .
  12. ^ Jump up to: а б Ридман 1990 , с. 64.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Берта, А. «Эволюция ластоногих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 861–866.
  14. ^ Ридман 1990 , стр. 68–70.
  15. ^ Ридман 1990 , стр. 3, 82–83.
  16. ^ Jump up to: а б с д Кастелен, Р.А. «Морж» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 1212–1216 гг.
  17. ^ Хасанин А.; Верон, Г.; Ропике, А.; ван Вуурен, Би Джей; Леку, А.; Гудман, С.М.; Хайдер, Дж.; Нгуен, ТТ (2021). «Эволюционная история хищных животных (Mammalia, Laurasiatheria), выведенная на основе митохондриальных геномов» . ПЛОС ОДИН . 16 (2): e0240770. Бибкод : 2021PLoSO..1640770H . дои : 10.1371/journal.pone.0240770 . ПМЦ   7886153 . ПМИД   33591975 .
  18. ^ Хаммонд Дж.А., Хотон С., Беннетт К.А., Холл А.Дж. (2012). Николаидис Н (ред.). «Лептин фоцидного тюленя: третичная структура и сохранение сайта связывания гидрофобного рецептора во время эволюции гена лептина» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e35395. Бибкод : 2012PLoSO...735395H . дои : 10.1371/journal.pone.0035395 . ПМК   3334926 . ПМИД   22536379 .
  19. ^ Jump up to: а б Рыбчинский, Н.; Доусон, MR; Тедфорд, Р.Х. (2009). «Полуводное арктическое хищное млекопитающее из эпохи миоцена и происхождения ластоногих». Природа . 458 (7241): 1021–24. Бибкод : 2009Natur.458.1021R . дои : 10.1038/nature07985 . ПМИД   19396145 . S2CID   4371413 .
  20. ^ Лирас, Джорджия; Верделин, Л; ван дер Гир, BGM; ван дер Гир, AAE (2023). «Ископаемый мозг является свидетельством подводного питания ранних тюленей» . Коммуникационная биология . 6 (1): 747. doi : 10.1038/s42003-023-05135-z . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   10435510 . ПМИД   37591929 .
  21. ^ Каллен, ТМ; Фрейзер, Д.; Рыбчинский, Н.; Шредер-Адамс, К. (2014). «Ранняя эволюция полового диморфизма и полигинии у ластоногих» . Эволюция . 68 (5): 1469–1484. дои : 10.1111/evo.12360 . ПМИД   24548136 . S2CID   10389875 .
  22. ^ Бессенекер, RW; Черчилль, М. (2018). «Последний из тюленей-десматофоцидов: новый вид Allodesmus из верхнего миоцена Вашингтона, США, и пересмотр таксономии Desmatophocidae». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (1): 211–235. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx098 .
  23. ^ Jump up to: а б Ньякатура, К; Бининда-Эмондс, ORP (2012). «Обновление истории эволюции Carnivora (Mammalia): новое супердерево видового уровня с оценками времени расхождения» . БМК Биология . 10:12 . дои : 10.1186/1741-7007-10-12 . ПМК   3307490 . ПМИД   22369503 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и Берта, А. «Обзор ластоногих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 881–884.
  25. ^ Карлескин, Г.; Тернер, РЛ; Смолл, JW (2009). Введение в морскую биологию . Cengage Обучение. п. 328. ИСБН  978-0-495-56197-2 .
  26. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 165.
  27. ^ Ридман 1990 , с. 162, 164.
  28. ^ Jump up to: а б с д и Раллс, К.; Месник, С. «Половой диморфизм» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 1005–1011.
  29. ^ Jump up to: а б Берта 2012 , стр. 73–74.
  30. ^ Гонсалес-Суарес, М.; Кассини, Миннесота (2014). «Различия в репродуктивном успехе самцов и диморфизме половых размеров у ластоногих: проверка предположения теории полового отбора» (PDF) . Обзор млекопитающих . 44 (2): 88–93. дои : 10.1111/мам.12012 . hdl : 10261/94542 .
  31. ^ Крюгер, О.; Вольф, JBW; Джонкер, РМ; Хоффман, Дж.И.; Трилмих, Ф. (2014). «Выявление вклада полового отбора и экологии в эволюцию размерного диморфизма ластоногих». Эволюция . 68 (5): 1485–1496. дои : 10.1111/evo.12370 . ПМИД   24475921 . S2CID   37919557 .
  32. ^ Ридман 1990 , стр. 3, 68–70.
  33. ^ Jump up to: а б с Ридман 1990 , с. 16.
  34. ^ Jump up to: а б с Берта 2012 , с. 62.
  35. ^ Ридман 1990 , стр. 253–255.
  36. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 317.
  37. ^ Ридман 1990 , с. 31.
  38. ^ Ридман 1990 , стр. 5.
  39. ^ Фиш, FE (2003). «Маневренность морского льва Zalophus Californianus : поворотные качества нестабильной конструкции тела» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 667–74. дои : 10.1242/jeb.00144 . ПМИД   12517984 .
  40. ^ Ридман 1990 , стр. 3–4.
  41. ^ Фельдкамп, SD (1987). «Плавание калифорнийского морского льва: морфометрия, сопротивление и энергетика» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 131 (1): 117–135. дои : 10.1242/jeb.131.1.117 . ПМИД   3694112 .
  42. ^ Jump up to: а б Фиш, FE (1996). «Переход от движения на основе сопротивления к подъему в плавании млекопитающих» . Интегративная и сравнительная биология . 36 (6): 628–41. дои : 10.1093/icb/36.6.628 .
  43. ^ Берта 2012 , с. 62–64.
  44. ^ Ридман 1990 , с. 7.
  45. ^ Берта 2012 , с. 63.
  46. ^ Ридман 1990 , стр. 7–8.
  47. ^ Ридман 1990 , с. 11.
  48. ^ Jump up to: а б Английский, AW (2009). «Движения конечностей и двигательная функция калифорнийского морского льва ( Zalophus Californianus )». Журнал зоологии . 178 (3): 341–364. дои : 10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x .
  49. ^ Ридман 1990 , стр. 11–12.
  50. ^ Ридман 1990 , с. 12.
  51. ^ Jump up to: а б Ридман 1990 , с. 43.
  52. ^ Jump up to: а б Берта 2012 , стр. 67.
  53. ^ Масса, AM; Супин, А.Ю. (2007). «Адаптивные особенности глаза водных млекопитающих» . Анатомическая запись . 290 (6): 701–15. дои : 10.1002/ar.20529 . ПМИД   17516421 . S2CID   39925190 .
  54. ^ Ридман 1990 , с. 45.
  55. ^ Jump up to: а б Ридман 1990 , с. 46.
  56. ^ Лавин, DM «Гренландский тюлень» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 542–546
  57. ^ «Причина, по которой пернатым плавникам требуется много места и яростно конкурируют между собой, на самом деле связана с их уникальными брюшными плавниками» . Водные млекопитающие . 28 октября 2017 г.
  58. ^ Ханке, Флорида; Ханке, В.; Шолтысек, К.; Денхардт, Г. (2009). «Основные механизмы зрения ластоногих». Экспериментальное исследование мозга . 199 (3–4): 299–311. дои : 10.1007/s00221-009-1793-6 . ПМИД   19396435 . S2CID   23704640 .
  59. ^ Ридман 1990 , стр. 3, 49.
  60. ^ Ридман 1990 , с. 39.
  61. ^ Кастак, Д.; Шустерман, Р.Дж. (1998). «Низкочастотный слух земноводных ластоногих: методы, измерения, шум и экология». Журнал Акустического общества Америки . 103 (4): 2216–2228. Бибкод : 1998ASAJ..103.2216K . дои : 10.1121/1.421367 . ПМИД   9566340 .
  62. ^ Ковалевский, С.; Дамбах, М.; Маук, Б.; Денхардт, Г. (2006). «Высокая обонятельная чувствительность тюленей к диметилсульфиду» . Письма по биологии . 2 (1): 106–09. дои : 10.1098/rsbl.2005.0380 . ПМК   1617201 . ПМИД   17148339 .
  63. ^ Ридман 1990 , с. 40.
  64. ^ Шустерман, Р.Дж.; Кастак, Д.; Левенсон, Д.Х.; Райхмут, CJ; Саутхолл, БЛ (2000). «Почему ластоногие не умеют эхолокировать» . Журнал Акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. Бибкод : 2000ASAJ..107.2256S . дои : 10.1121/1.428506 . ПМИД   10790051 .
  65. ^ Jump up to: а б Мирш, Л.; Ханке, В.; Вискоттен, С.; Ханке, Флорида; Оффнер, Дж.; Ледер, А.; Бреде, М.; Витте, М.; Денхардт, Г. (2011). «Ощущение потока с помощью усов ластоногих» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1581): 3077–84. дои : 10.1098/rstb.2011.0155 . ПМК   3172597 . ПМИД   21969689 .
  66. ^ Хюваринен Х. (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. дои : 10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x .
  67. ^ Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование тюленям (Phoca vitulina)». Наука . 293 (5527): 102–104. дои : 10.1126/science.1060514 . ПМИД   11441183 . S2CID   9156299 .
  68. ^ Шульте-Пелкум Н., Вискоттен С., Ханке В., Денхардт Г., Маук Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina)» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 5): 781–787. дои : 10.1242/jeb.02708 . ПМИД   17297138 .
  69. ^ Грант Р., Вискоттен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальное осязание у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени определяют размер?». Журнал сравнительной физиологии А. 199 (6): 521–531. дои : 10.1007/s00359-013-0797-7 . ПМИД   23397461 . S2CID   14018274 .
  70. ^ Jump up to: а б Мерфи, штат Техас; Эберхардт, WC; Калхун, Британская Колумбия; Манн, Калифорния; Манн, Д.А. (2013). «Влияние угла на колебания ластоногих вибрисс, вызванные потоком» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69872. Бибкод : 2013PLoSO...869872M . дои : 10.1371/journal.pone.0069872 . ПМЦ   3724740 . ПМИД   23922834 .
  71. ^ Ренуф, Д. (1991). «Сенсорная рецепция и обработка у Phocidae и Otariidae». В Ренуфе, Д. (ред.). Поведение ластоногих . Чепмен и Холл. п. 373. ИСБН  978-0-412-30540-5 .
  72. ^ Ридман 1990 , с. 42.
  73. ^ Jump up to: а б Ридман 1990 , с. 25.
  74. ^ Берта 2012 , с. 69.
  75. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 245.
  76. ^ Jump up to: а б Миллер, Нью-Джерси; Постл, AD; Оргейг, С.; Костер, Г.; Дэниэлс, CB (2006b). «Состав легочного сурфактанта ныряющих млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология . 152 (2): 152–68. дои : 10.1016/j.resp.2005.08.001 . ПМИД   16140043 . S2CID   23633245 .
  77. ^ Jump up to: а б с Коста, ДП (2007). «Ныряющая физиология морских позвоночных». Энциклопедия наук о жизни (PDF) . дои : 10.1002/9780470015902.a0004230 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  78. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 241.
  79. ^ Ридман 1990 , с. 14.
  80. ^ Берта 2012 , с. 65.
  81. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 220.
  82. ^ Jump up to: а б Митани, Ю.; Эндрюс, РД; Сато, К.; Като, А.; Найто, Ю.; Коста, ДП (2009). «Трехмерное поведение северных морских слонов в состоянии покоя: дрейфует, как падающий лист» . Письма по биологии . 6 (2): 163–166. дои : 10.1098/rsbl.2009.0719 . ПМК   2865059 . ПМИД   19864274 .
  83. ^ Лапьер, JL; Косенко П.О.; Кодама, Т.; Пивер, Дж. Х.; Мухаметов, Л.М.; Лямин О.И.; Сигел, Дж. М. (2013). «Симметричное высвобождение серотонина во время асимметричного медленноволнового сна: значение для нейрохимии состояний сна и бодрствования» . Журнал неврологии . 33 (6): 2555–2561. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2603-12.2013 . ПМЦ   3711592 . ПМИД   23392683 .
  84. ^ Jump up to: а б с д и Лавинж, DM; Ковач, К.М.; Боннер, WN «Тюлени и морские львы» в MacDonald 2001 , стр. 147–155.
  85. ^ Ридман 1990 , с. 61.
  86. ^ Ридман 1990 , стр. 94–95.
  87. ^ Ридман 1990 , с. 96.
  88. ^ Франс, Вероника Ф.; Оже, Амели А.; Эдельхофф, Хендрик; Эрасми, Стефан; Балкенхол, Нико; Энглер, Ян О. (2018). «Количественное определение того, что принадлежит друг другу: система моделирования распределения видов в нескольких штатах для видов, использующих разные среды обитания» . Методы экологии и эволюции . 9 (1): 98–108. Бибкод : 2018MEcEv...9...98F . дои : 10.1111/2041-210X.12847 . ISSN   2041-210X . S2CID   91050320 .
  89. ^ Ридман 1990 , с. 99.
  90. ^ Форкада, Дж. «Распространение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 316–321
  91. ^ Ридман 1990 , стр. 256–257.
  92. ^ Ридман 1990 , стр. 172–175.
  93. ^ Берта 2012 , стр. 70, 78.
  94. ^ Ридман 1990 , стр. 144–145.
  95. ^ Ридман 1990 , стр. 166–168.
  96. ^ Рофф, Ти Джей; Мате, БР (1984). «Численность и пищевые привычки ластоногих в реке Роуг, штат Орегон». Журнал управления дикой природой . 48 (4): 1262–1274. дои : 10.2307/3801787 . JSTOR   3801787 .
  97. ^ Ридман 1990 , с. 162.
  98. ^ Ридман 1990 , с. 153.
  99. ^ Ридман 1990 , с. 155.
  100. ^ Ридман 1990 , стр. 161–162.
  101. ^ Ридман 1990 , стр. 31–32.
  102. ^ Jump up to: а б с д Веллер, Д.В. «Хищничество морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 923–931.
  103. ^ Ридман 1990 , с. 218.
  104. ^ Ридман 1990 , с. 138.
  105. ^ Синифф, Д.Б.; Бенгтсон, Дж. Л. (1977). «Наблюдения и гипотезы относительно взаимодействия тюленей-крабоедов, морских леопардов и косаток». Журнал маммологии . 58 (3): 414–416. дои : 10.2307/1379341 . JSTOR   1379341 .
  106. ^ Jump up to: а б Ридман 1990 , с. 212.
  107. ^ Диерауф, Лесли; Галланд, Фрэнсис, доктор медицины (27 июня 2001 г.). Справочник CRC по медицине морских млекопитающих: здоровье, болезни и реабилитация, второе издание . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4200-4163-7 .
  108. ^ Ридман 1990 , стр. 180–183.
  109. ^ Каппоццо, Х.Л. (2001). «Новые взгляды на поведенческую экологию ластоногих». В Эвансе, PG; Рага, Дж. А. (ред.). Морские млекопитающие: биология и охрана . Издательство Kluwer Academic/Plenum. п. 243. ИСБН  978-0-306-46573-4 .
  110. ^ Ридман 1990 , стр. 178–179.
  111. ^ Ридман 1990 , стр. 184–188, 196.
  112. ^ Ридман 1990 , стр. 187–188.
  113. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Месник, СЛ; Раллс, К. «Системы спаривания» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 712–718.
  114. ^ Оделл, Д.К. «Борьба за спаривание: стратегия размножения калифорнийских морских львов» в MacDonald 2001 , стр. 172–173.
  115. ^ Кампанья, К. «Агрессивное внутривидовое поведение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 18–22.
  116. ^ Jump up to: а б с д и Дубзинский, К.М.; Томас, Дж.А.; Грегг, доктор медицинских наук «Коммуникация морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 260–268.
  117. ^ Ридман 1990 , с. 186.
  118. ^ Ридман 1990 , стр. 212–215.
  119. ^ Бонесс, диджей; Боуэн, Д.; Бюлейер, Б.М.; Маршалл, Дж.Дж. (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водно-спаривающихся ластоногих: обыкновенный тюлень Phoca vitulina » . Поведенческая экология и социобиология . 61 : 119–30. дои : 10.1007/s00265-006-0242-9 . S2CID   25266746 .
  120. ^ Лебёф Б.Ж. (1972). «Сексуальное поведение северного тюленя-слона Mirounga angustirostris ». Поведение . 41 (1): 1–26. дои : 10.1163/156853972X00167 . JSTOR   4533425 . ПМИД   5062032 .
  121. ^ Лидгард, округ Колумбия; Бонесс, диджей; Боуэн, штат Вашингтон; Макмиллан, Дж.И. (2005). «Тактика спаривания самцов серого тюленя в зависимости от состояния: важность размера тела». Поведенческая экология . 16 (3): 541–49. дои : 10.1093/beheco/ari023 .
  122. ^ Ридман 1990 , с. 196.
  123. ^ Ридман 1990 , стр. 209–210, 212–215.
  124. ^ Кокс, ЧР; Ле Бёф, Би Джей (1977). «Женское возбуждение мужской конкуренции: механизм полового отбора». Американский натуралист . 111 (978): 317–35. дои : 10.1086/283163 . JSTOR   2460066 . S2CID   84788148 .
  125. ^ Бонесс, диджей; Андерсон, СС; Кокс, CR (1982). «Функции агрессии самок в период выплода и спаривания серых тюленей Halichoerus grypus (Fabricius)». Канадский журнал зоологии . 60 (10): 2270–2278. дои : 10.1139/z82-293 .
  126. ^ Райтер, Дж.; Панкен, К.Дж.; Ле Бёф, Би Джей (1981). «Конкуренция самок и репродуктивный успех северных морских слонов». Поведение животных . 29 (3): 670–687. дои : 10.1016/S0003-3472(81)80002-4 . S2CID   53144427 .
  127. ^ Ридман 1990 , с. 215.
  128. ^ Берта 2012 , стр. 75–76.
  129. ^ Берта 2012 , с. 76.
  130. ^ Ридман 1990 , с. 224.
  131. ^ Jump up to: а б с Берта 2012 , стр. 76–78.
  132. ^ Ридман 1990 , с. 245.
  133. ^ Ридман 1990 , с. 222.
  134. ^ Ридман 1990 , с. 265.
  135. ^ Берта 2012 , стр. 76–77.
  136. ^ Ридман, МЛ; Ле Бёф, Би Джей (1982). «Разделение матери и детеныша и усыновление северных морских слонов». Поведенческая экология и социобиология . 11 (3): 203–13. дои : 10.1007/BF00300063 . JSTOR   4599535 . S2CID   2332005 .
  137. ^ Берта 2012 , стр. 77–78.
  138. ^ Манн, Дж. «Родительское поведение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 830–835.
  139. ^ Берта 2012 , с. 78.
  140. ^ Ренуф, Д. (2012). Поведение ластоногих . Springer Science & Business Media. п. 263. ИСБН  9789401131001 .
  141. ^ Jump up to: а б Кассини, Миннесота (1999). «Эволюция репродуктивной системы ластоногих» . Поведенческая экология . 10 (5): 612–616. дои : 10.1093/beheco/10.5.612 .
  142. ^ Ридман 1990 , с. 290.
  143. ^ Jump up to: а б Новак, Р.М. (2003). Морские млекопитающие мира Уокера . Издательство Университета Джонса Хопкинса . стр. 80–83. ISBN  978-0-8018-7343-0 .
  144. ^ Кампанья, К.; Ле Бёф, Би Джей; Каппоццо, Дж. Х. (1988). «Похищение детенышей и детоубийство южных морских львов». Поведение . 107 (1–2): 44–60. дои : 10.1163/156853988X00188 . JSTOR   4534718 .
  145. ^ Чико, Пол А.; Мангер, Лиза М.; Сантос, Николас Р.; Терхьюн, Джон М. (1 декабря 2020 г.). «Тюлени Уэдделла издают ультразвуковые звуки» . Журнал Акустического общества Америки . 148 (6): 3784–3796. Бибкод : 2020ASAJ..148.3784C . дои : 10.1121/10.0002867 . ISSN   0001-4966 . ПМИД   33379885 .
  146. ^ Ридман 1990 , стр. 328, 335.
  147. ^ Санвито, С.; Галимберти, Ф.; Миллер, Э.Х. (2007). «Большой нос: строение, онтогенез и функции хоботка морского слона» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 85 (2): 207–220. дои : 10.1139/z06-193 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года.
  148. ^ Ридман 1990 , с. 327.
  149. ^ Томас, Дж.А.; Терхьюн, Дж. «Тюлень Уэдделла Leptonychotes weddellii » в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 1217–1219 гг.
  150. ^ Опзееланд, IV; Парийс, СВ; Борнеманн, Х.; Фрикенхаус, С.; Киндерманн, Л.; Клинк, Х.; Плётц, Дж.; Бобель, О. (2010). «Акустическая экология антарктических ластоногих» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 414 : 267–291. Бибкод : 2010MEPS..414..267В . дои : 10.3354/meps08683 .
  151. ^ Ридман 1990 , стр. 325–326, 329–330, 332, 334–335.
  152. ^ Шустерман, Р.Дж.; Кастак, Д. (1993). «Калифорнийский морской лев ( Zalophus Californianus ) способен образовывать отношения эквивалентности» (PDF) . Психологическая запись . 43 (4): 823–39. дои : 10.1007/BF03395915 . ISSN   0033-2933 . S2CID   147715775 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2013 года . Проверено 2 августа 2013 г.
  153. ^ Гизинер, Р.; Шустерман, Р.Дж. (1992). «Последовательность, синтаксис и семантика: реакция обученного языку морского льва ( Zalophus Californianus ) на новые комбинации знаков» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 106 (1): 78–91. дои : 10.1037/0735-7036.106.1.78 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 ноября 2018 года . Проверено 11 ноября 2018 г.
  154. ^ Кук, Ф.; Роуз, А.; Уилсон, М.; Райхмут, М. (2013). «Калифорнийский морской лев ( Zalophus Californianus ) может держать ритм: двигательное вовлечение в ритмические слуховые стимулы при невокальной имитации». Журнал сравнительной психологии . 127 (4): 412–427. дои : 10.1037/a0032345 . ПМИД   23544769 . S2CID   34580113 .
  155. ^ Мэтевон, Н; Кейси, К; Райхмут, К; Чарриер, я (2017). «Северные морские слоны запоминают ритм и тембр голосов друг друга» . Современная биология . 27 (15): 2352–2356. дои : 10.1016/j.cub.2017.06.035 . ПМИД   28736171 . S2CID   25798255 .
  156. ^ Ридман 1990 , с. 331.
  157. ^ Дикенсон 2016 , с. 87.
  158. ^ Йон, А. Асбьёрн (1998). «Дюгони и русалки, селки и тюлени» . Австралийский фольклор: Ежегодный журнал фольклорных исследований (13): 94–98 . Проверено 30 октября 2015 г.
  159. ^ Дикенсон 2016 , стр. 106–109.
  160. ^ Сигвальдадоттир, Сигуррос Бьорг (2012). «Тюлени как люди — идеи антропоморфизма и диснейфикации» (PDF) . Рабочий документ о наборе уплотнений (107). Архивировано из оригинала (PDF) 15 сентября 2016 года.
  161. ^ Jump up to: а б Ларсон, С. (1999). «Тюлень и морской лев». В Белле, CE (ред.). Энциклопедия зоопарков мира . Том. 3. Тейлор и Фрэнсис. стр. 1148–50. ISBN  978-1-57958-174-9 .
  162. ^ Дикенсон 2016 , стр. 59–61.
  163. ^ «Дело против морских млекопитающих в неволе» (PDF) . Общество защиты животных США и Всемирная организация защиты животных . стр. 3, 18. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2018 года . Проверено 30 мая 2012 г.
  164. ^ Лейнванд, Д. (27 февраля 2003 г.). «Морские львы призваны на службу в Персидский залив» . США сегодня . Проверено 28 апреля 2010 г.
  165. ^ Крайдер, Р. (31 мая 2011 г.). «Настоящие морские котики – и морские львы, и дельфины, и киты» . Новости АВС . Архивировано из оригинала 7 июля 2004 года . Проверено 30 июля 2013 г.
  166. ^ «Часто задаваемые вопросы» . Программа ВМС США по морским млекопитающим. Архивировано из оригинала 19 июня 2013 года . Проверено 30 июля 2013 г.
  167. ^ Jump up to: а б с Ривз, Р. «Охота на морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 585–588.
  168. ^ Jump up to: а б с Ридман 1990 , с. 115.
  169. ^ Jump up to: а б Ридман 1990 , с. 112.
  170. ^ Бекман Д.В. (2012). Морская экологическая биология и охрана . Издательство Джонс и Бартлетт. п. 315. ИСБН  978-0-7637-7350-2 .
  171. ^ Джонсон, В.М.; Караманлидис, А.А.; Дендринос, П.; де Ларриноа, ПФ; Газо, М.; Гонсалес, LM; Гючлюсой, Х.; Пирес, Р.; Шнельманн, М. «Факты о тюленях-монахах» . monachus-guardian.org . Проверено 9 сентября 2013 г.
  172. ^ Ридман 1990 , стр. 112–113.
  173. ^ Норонья, К. (4 апреля 2010 г.). «В Канаде начинается охота на гренландского тюленя» . Новости Эн-Би-Си. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 15 августа 2013 г.
  174. ^ Гиллис, Р. (23 марта 2009 г.). «Охота на тюленей в Канаде начинается на фоне противоречий» . Хаффингтон Пост . Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 15 августа 2013 г.
  175. ^ Даффилд, Д.А. «Специфическое вымирание» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 402–404.
  176. ^ « Залофус калифорнийский японский (CR)» . Японская интегрированная информационная система по биоразнообразию. Красная книга (на японском языке). Министерство окружающей среды (Япония). Архивировано из оригинала 5 июня 2011 года . Проверено 20 августа 2013 г. «Японский морской лев ( Zalophus Californianus japonicus ) в прошлом был обычным явлением у побережья Японского архипелага, но после 1930-х годов его численность быстро сократилась из-за чрезмерной охоты и возросшей конкуренции с коммерческим рыболовством. Последней регистрацией в Японии была молодь, пойманная в 1974 году. у берегов острова Ребун на севере Хоккайдо».
  177. ^ «Таксономический поиск: Phocidae, Otarridae, Odobenidae» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . МСОП. 2013.1 . Проверено 18 марта 2021 г.
  178. ^ Метчалф, К. (23 февраля 2012 г.). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи» . Университет ООН. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 года . Проверено 16 августа 2013 г.
  179. ^ Берта 2012 , с. 161.
  180. ^ Лайдре, КЛ; Стирлинг, И.; Лоури, LF; Виг, О.; Хайде-Йоргенсен, член парламента; Фергюсон, SH (2008). «Количественная оценка чувствительности арктических морских млекопитающих к изменению среды обитания, вызванному климатом» . Экологические приложения . 18 (2 доп.): S97–S125. Бибкод : 2008EcoAp..18S..97L . дои : 10.1890/06-0546.1 . ПМИД   18494365 .
  181. ^ Стенсон, Великобритания; Хэммилл, Миссури (2014). «Могут ли тюлени, размножающиеся на льду, адаптироваться к утрате среды обитания во время изменения климата?» . Журнал морских наук ICES . 71 (7): 1977–1986. doi : 10.1093/icesjms/fsu074 . ISSN   1054-3139 .
  182. ^ Фергюсон, Стивен Х.; Янг, Брент Г.; Юрковски, Дэвид Дж.; Андерсон, Рэнди; Желаю, Корнелия; Нильсен, Оле (2017). «Демографические, экологические и физиологические реакции кольчатых нерп на резкое сокращение доступности морского льда» . ПерДж . 5 : е2957. дои : 10.7717/peerj.2957 . ISSN   2167-8359 . ПМК   5292026 . ПМИД   28168119 .
  183. ^ Гарротт Р.А., Ротелла Дж.Дж., Синифф Д.Б., Паркинсон К.Л., Стауффер Г.Е. (2012). «Изменения окружающей среды и когортные эффекты у антарктического хищника». Ойкос . 121 (7): 1027–1040. Бибкод : 2012Oikos.121.1027G . дои : 10.1111/j.1600-0706.2011.19673.x . hdl : 2060/20110022991 . S2CID   42629887 .
  184. ^ Форкада, Хауме; Тратан, Пенсильвания; Рид, К.; Мерфи, Э.Дж. (2005). «Влияние глобальной изменчивости климата на производство детенышей антарктических морских котиков» . Экология . 86 (9): 2408–2417. Бибкод : 2005Ecol...86.2408F . дои : 10.1890/04-1153 . ISSN   0012-9658 . JSTOR   3451030 .
  185. ^ Френч, К. (10 апреля 2013 г.). «Морские львы захватывают доки Вентуры» . Лог.ком . Проверено 17 августа 2013 г.
  186. ^ Брускас, А. (27 июля 2012 г.). «Шокирующая новая идея по борьбе с морскими львами» . Ежедневный мир. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 17 августа 2013 г.
  187. ^ Франс, Вероника Ф.; Оже, Амели А.; Файф, Джим; Чжан, Юцянь; МакНелли, Натан; Эдельхофф, Хендрик; Балкенхол, Нико; Энглер, Ян О. (2022). «Интегрированная база данных SDM: повышение актуальности и полезности моделей распределения видов в управлении сохранением» . Методы экологии и эволюции . 13 (1): 243–261. Бибкод : 2022MEcEv..13..243F . дои : 10.1111/2041-210X.13736 . ISSN   2041-210X . S2CID   243893898 .
  188. ^ Шитс, Б. (3 февраля 2012 г.). «Поскольку популяция морских львов растет, конфликты возрастают» . Вестник Нетто. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 17 августа 2013 г.
  189. ^ «Закон о предотвращении хищничества лосося, находящегося под угрозой исчезновения» . Северо-западное региональное отделение Национального управления океанических и атмосферных исследований . 26 июля 2012 года. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 года . Проверено 9 июня 2012 года .
  190. ^ Лавин, Д. (2003). «Морские млекопитающие и рыболовство: роль науки в дебатах об выбраковке». В Гейлсе, Н.; Хинделл, М.; Кирквуд, Р. (ред.). Морские млекопитающие: вопросы рыболовства, туризма и управления: рыболовство, туризм и менеджмент . Издательство Csiro. п. 41. ИСБН  978-0-643-06953-4 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Берта, Анналиса (2012). Возвращение в море: жизнь и время эволюции морских млекопитающих . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-27057-2 .
  • Берта, Анналиса; Сумич, Джеймс Л.; Ковач, Кит М. (2006). Морские млекопитающие . Эволюционная биология (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-088552-7 .
  • Дикенсон, Виктория (2016). Тюлень . Книги реакции. ISBN  9781780235561 .
  • Макдональд, Дэвид, изд. (2001). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-7607-1969-5 .
  • Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд; Тьювиссен, JGM , ред. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-373553-9 .
  • Ридман, Марианна (1990). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-06497-3 .
[ редактировать ]
Найдите ластоногих в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы по теме Пиннипедия :
В Wikiquote есть цитаты, связанные с ластоногими .
В Wikisource есть текст 1911 года » Британской энциклопедии статьи « Печать .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pinniped&oldid=1238420895"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 38b69411740ab3cfff556351b340c419__1722704700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/38/19/38b69411740ab3cfff556351b340c419.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pinniped - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)