СВ40

Обезьяний вирус 40
Классификация вирусов
(без рейтинга):	Вирус
Область :	Моноднавирия
Королевство:	Шотокувираэ
Тип:	Коссавирикота
Сорт:	Паповавирицетес
Заказ:	Сеполивирусы
Семья:	Полиомавирусы
Род:	Бетаполиомавирус
Разновидность:	Полиомавирус Macaca mulatta 1
Вирус:	Обезьяний вирус 40
Синонимы
	вирус обезьяньей вакуолизации 40, SV40

SV40 является аббревиатурой обезьяньего вакуолирующего вируса 40 или обезьяньего вируса 40 , полиомавируса , который встречается как у обезьян , так и у людей . Как и другие полиомавирусы, SV40 представляет собой ДНК-вирус , который иногда вызывает опухоли у животных, но чаще всего персистирует в виде латентной инфекции. SV40 широко изучался как модельный эукариотический вирус, что привело ко многим ранним открытиям в репликации эукариотической ДНК. ^[1] и транскрипция . ^[2]

После заражения партий вакцины против полиомиелита в 1950-х и 1960-х годах SV40 попал под подозрение как возможный риск рака, но последующего увеличения заболеваемости раком не наблюдалось, что делало такой риск маловероятным. Тем не менее, SV40 стал знаменитым поводом для активистов, выступающих против вакцинации , которые обвиняли его в возникновении множества болезней, включая рак и ВИЧ/СПИД . ^[3]

Болезнь человека

Гипотеза о том, что SV40 может вызывать рак у людей, была особенно спорной областью исследований, чему способствовало историческое заражение некоторых партий полиовакцины SV40 в 1950-х и 1960-х годах. ^[4] «Убедительные доказательства теперь указывают на то, что SV40 сегодня вызывает инфекции у людей и представляет собой новый патоген». ^[5] Однако «кажется маловероятным, что одной инфекции SV40 достаточно, чтобы вызвать злокачественные новообразования у человека...» ^[6]

повреждение p53 и канцерогенность

Было высказано предположение, что SV40 может действовать как соканцероген вместе с крокидолитовым асбестом, вызывая мезотелиому . ^[7]^[8]

Заражение вакциной против полиомиелита

Было обнаружено, что некоторые вакцины, произведенные в США в период с 1955 по 1961 год, были заражены SV40 из питательной среды и исходного посевного штамма. Популяционные исследования не выявили обширных доказательств увеличения заболеваемости раком в результате воздействия. ^[9] хотя SV40 был тщательно изучен. ^[10] Тридцатипятилетнее наблюдение не выявило избыточного количества случаев рака, связанных с SV40. ^[11]

Генная терапия

Из-за его высокой тропности к тканям биотехнологические компании стремятся использовать модифицированные векторы на основе SV40 в качестве вирусного вектора для генной терапии . В этих хелпер-зависимого вируса или упаковочной клеточной линии, векторах, полученных с помощью большой Т-антиген SV40 и малый Т-антиген SV40 . удаляются ^[12]^[13]^[14]

Вирусология

SV40 состоит из безоболочечного икосаэдрического вириона с замкнутым кольцевым двухцепочечным геномом ДНК. ^[15] размером 5,2 кб. ^[16] Вирион прикрепляется к рецепторам клеточной поверхности класса I MHC с помощью вирионного гликопротеина VP1. Проникновение в клетку осуществляется через кавеолиновый пузырь . Внутри клеточного ядра клеточная РНК-полимераза II способствует ранней экспрессии генов. В результате мРНК разделяется на два сегмента. малые и большие Т- антигены В результате этого возникают . Большой Т-антиген выполняет две функции: 5% попадает в мембрану плазматической клетки , а 95% возвращается в ядро. Попадая в ядро, большой Т-антиген связывается с тремя участками вирусной ДНК: I, II и III. Связывание сайтов I и II автоматически регулирует ранний синтез РНК . Связывание с сайтом II происходит в каждом клеточном цикле. Сайт связывания I инициирует репликацию ДНК в начале репликации . Ранняя транскрипция дает две сплайсированные РНК, обе из которых имеют длину 19. Поздняя транскрипция дает как более длинные 16s, которые синтезируют основной вирусный капсидный белок VP1; и меньшие 19, которые дают VP2 и VP3 за счет негерметичного сканирования . Все белки, за исключением 5% большого Т, возвращаются в ядро, поскольку там происходит сборка вирусной частицы. Сообщалось, что предполагаемый поздний белок VP4 действует как виропорин, облегчающий высвобождение вирусных частиц и приводящий к цитолизу ; ^[17]^[18] однако наличие и роль VP4 оспариваются. ^[19]^[20]

Реактивация множественности

SV40 способен к реактивации множественности (MR). ^[21]^[22] MR — это процесс, при котором два или более вирусных генома, содержащих смертельные повреждения, взаимодействуют внутри инфицированной клетки с образованием жизнеспособного вирусного генома. Ямамато и Симодзё наблюдали МР, когда вирионы SV40 облучались УФ-светом и подвергались множественному инфицированию клеток-хозяев. ^[21] Холл изучал MR, когда вирионы SV 40 подвергались воздействию сшивающего агента ДНК 4,5',8-триметилпсоралена. ^[22] В условиях, когда в каждую клетку-хозяина попадала только одна вирусная частица, примерно одна поперечная сшивка ДНК была летальной для вируса и не подлежала восстановлению. Напротив, когда множественные вирусные геномы инфицировали клетку-хозяина, индуцированные псораленом перекрестные связи ДНК восстанавливались; то есть произошла МР. Холл предположил, что вирионы со сшитой ДНК восстанавливаются путем рекомбинационной репарации. ^[22] Мишо и др. рассмотрели многочисленные примеры MR у различных вирусов и предположили, что MR является распространенной формой полового взаимодействия, обеспечивающей преимущество рекомбинационного восстановления повреждений генома. ^[23]

Транскрипция

Ранний промоутер SV40 содержит три элемента. ТАТА -бокс расположен примерно на 20 пар оснований выше места начала транскрипции . Повторы из 21 пары оснований содержат шесть GC-боксов и являются сайтом, определяющим направление транскрипции. Кроме того, повторы из 72 пар оснований являются усилителями транскрипции . Когда белок SP1 взаимодействует с повторами из 21 пары оснований, он связывает либо первый, либо последние три GC-бокса. Связывание первых трех инициирует раннюю экспрессию , связывание последних трех инициирует позднюю экспрессию. Функция повторов из 72 пар оснований заключается в увеличении количества стабильной РНК и увеличении скорости синтеза. Это осуществляется путем связывания ( димеризации ) с транскрипционным фактором AP-1 с образованием первичного транскрипта, который является 3'- полиаденилированным и 5'-кэпированным. ^{[ нужна ссылка ]}

Другие животные

SV40 находится в дремлющем состоянии и протекает бессимптомно у макак-резус . Вирус был обнаружен во многих популяциях макак в дикой природе, где он редко вызывает заболевания. Однако у обезьян с иммунодефицитом (например, вследствие заражения вирусом иммунодефицита обезьян) SV40 действует во многом аналогично человеческим полиомавирусам JC и BK , вызывая заболевание почек, а иногда и демиелинизирующее заболевание, подобное прогрессирующей мультифокальной лейкоэнцефалопатии . У других видов, особенно у хомяков , SV40 вызывает различные опухоли, обычно саркомы. У крыс онкогенный большой Т-антиген SV40 был использован для создания модели опухоли головного мозга для примитивной нейроэктодермальной опухоли и медуллобластомы . ^[24]

Молекулярные механизмы, с помощью которых вирус размножается и изменяет функции клеток, ранее были неизвестны, а исследование SV40 значительно расширило понимание биологами экспрессии генов и регуляции роста клеток. ^{[ нужна ссылка ]}

История

SV40 был впервые идентифицирован Беном Свитом и Морисом Хиллеманом в 1960 году, когда они обнаружили, что от 10 до 30% вакцин против полиомиелита в США были заражены SV40. ^[25] В 1962 году Бернис Эдди функцию SV40 описала онкогенную , вызывающую саркому и эпендимому у хомяков, инокулированных клетками обезьян, инфицированными SV40. ^[26] Полный вирусный геном был секвенирован Вайсманом в Йельском университете (США). ^[27] в 1978 году, а также Фирсом и его командой в Гентском университете ( Бельгия ). ^[28]

Культура и общество

SV40 стал тотемическим объектом среди активистов, выступающих против вакцинации , где его присутствие в зараженной вакцине обвиняется в том, что оно является причиной «эпидемии» рака и ответственно за ВИЧ/СПИД . ^[3]

См. также

Ссылки

^ Фэннинг, Э; Чжао, К. (февраль 2009 г.). «Репликация ДНК SV40: от гена А к наномашине» . Вирусология . 384 (2): 352–359. дои : 10.1016/j.virol.2008.11.038 . ПМЦ 2718763 . ПМИД 19101707 .
^ Банерджи, Дж; Рускони, С; Шаффнер, В. (декабрь 1981 г.). «Экспрессия гена β-глобина усиливается за счет удаленных последовательностей ДНК SV40». Клетка . 27 (2): 299–308. дои : 10.1016/0092-8674(81)90413-X . ПМИД 6277502 . S2CID 54234674 .
^ Jump up to: ^а ^б Горский Д.Х. (9 сентября 2013 г.). «Еще один зомби-мем против вакцинации: вакцина против полиомиелита, SV40 и рак, о боже!» . Научная медицина .
^ Пулен, Д.Л.; Декаприо, Дж.А. (2006). «Есть ли роль SV40 в развитии рака у человека?». Журнал клинической онкологии . 24 (26): 4356–65. дои : 10.1200/JCO.2005.03.7101 . ПМИД 16963733 .
^ Вилчес, Реджис А.; Бутель, Джанет С. (июль 2004 г.). «Новый человеческий патогенный обезьяний вирус 40 и его роль в развитии рака» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (3): 495–508. doi : 10.1128/CMR.17.3.495-508.2004 . ISSN 0893-8512 . ПМК 452549 . ПМИД 15258090 . S2CID 10372679 .
^ Ци Ф, Карбоне М, Ян Х, Гаудино Г (октябрь 2011 г.). «Трансформация обезьяньего вируса 40, злокачественная мезотелиома и опухоли головного мозга» . Эксперт Респир Мед (обзор). 5 (5): 683–97. дои : 10.1586/ers.11.51 . ПМК 3241931 . ПМИД 21955238 .
^ Крочинская, Барбара; Кутроне, Рошель; Боккетта, Маурицио; Ян, Хайнин; Эльмишад, Амира Г.; Вацек, Памела; Рамос-Нино, Мария; Моссман, Брук Т.; Пасс, Харви И.; Карбоне, Мишель (19 сентября 2006 г.). «Кроцидолитовый асбест и SV40 являются коканцерогенами в мезотелиальных клетках человека и вызывают мезотелиому у хомяков» . Труды Национальной академии наук . 103 (38): 14128–14133. Бибкод : 2006PNAS..10314128K . дои : 10.1073/pnas.0604544103 . ПМЦ 1599923 . ПМИД 16966607 .
^ Персхаус, Марк А.; Хейвли, Шейн; Гиртсман, Тери (январь 2006 г.). «Роль SV40 в злокачественной мезотелиоме и других злокачественных новообразованиях человека». Ингаляционная токсикология . 18 (12): 995–1000. Бибкод : 2006InhTx..18..995P . дои : 10.1080/08958370600835377 . ПМИД 16920674 . S2CID 30590705 .
^ «Исследования не обнаружили доказательств того, что обезьяний вирус 40 связан с раком человека» . Science Daily (пресс-релиз). НИЗ/Национальный институт рака. 25 августа 2004 г.
^ Хиллеман М.Р. (1998). «Открытие обезьяньего вируса 40 (SV40) и его связь с вакцинами против вируса полиомиелита». Стенд Дев Биол . 94 : 183–90. ПМИД 9776239 .
^ Кэрролл-Панхерст, К; Энгельс, Е.А.; Стриклер, HD; Гедерт, Джей-Джей; Вагнер, Дж; Мортимер Э.А. младший (ноябрь 2001 г.). «Тридцатипятилетняя смертность после получения полиовакцины, зараженной SV40, в неонатальный период» . Бр Джей Рак . 85 (9): 1295–7. дои : 10.1054/bjoc.2001.2065 . ПМЦ 2375249 . ПМИД 11720463 .
^ Мюллер, К.; Страйер, М.С.; Сирнингер, Дж.; Брааг, С.; Бранко, Ф.; Лабутен, Ж.-П.; Флотт, ТР; Страйер, Д.С. (февраль 2010 г.). «Функциональная характеристика in vitro и in vivo бескишечных рекомбинантных векторов CFTR, полученных из SV40» . Генная терапия . 17 (2): 227–237. дои : 10.1038/gt.2009.137 . ПМК 2820588 . ПМИД 19890354 .
^ Тоскано, Мигель Г.; ван дер Фельден, Йерун; ван дер Верф, Сибранд; Одейк, Махтелд; Роке, Ана; Камачо-Гарсия, Рафаэль Х.; Эррера-Гомес, Ирен Г.; Манчини, Ирен; де Хаан, Питер (15 сентября 2017 г.). «Создание линии упаковочных клеток на основе Vero для производства векторов доставки гена SV40 для использования в клинических исследованиях генной терапии» . Молекулярная терапия. Методы и клинические разработки . 6 : 124–134. дои : 10.1016/j.omtm.2017.06.007 . ПМЦ 5537168 . ПМИД 28791314 .
^ Вера, Мария; Фортес, Пури (май 2004 г.). «Обезьяний вирус-40 как вектор генной терапии». ДНК и клеточная биология . 23 (5): 271–282. дои : 10.1089/104454904323090903 . ПМИД 15169607 .
^ Фаннинг, Э; Чжао, К. (2009). «Репликация ДНК SV40: от гена А к наномашине» . Вирусология . 384 (2): 352–359. дои : 10.1016/j.virol.2008.11.038 . ПМЦ 2718763 . ПМИД 19101707 .
^ Соуд, Джорджия; Фэннинг, Э. (2012). «Волк в овечьей шкуре: SV40 использует белки, поддерживающие геном хозяина, для репликации вирусной ДНК» . ПЛОС Патогены . 8 (11): e1002994. дои : 10.1371/journal.ppat.1002994 . ПМЦ 3493471 . ПМИД 23144614 .
^ Рагхава, Смита; Джорда, Кристина М.; Романо, Фабиан Б.; Хек, Алехандро П.; Хеберт, Дэниел Н. (30 июня 2011 г.). «Поздний белок SV40 VP4 представляет собой виропорин, который образует поры, разрушающие мембраны для высвобождения вируса» . ПЛОС Патогены . 7 (6): e1002116. дои : 10.1371/journal.ppat.1002116 . ПМК 3128117 . ПМИД 21738474 .
^ ДеКаприо, Джеймс А.; Гарсиа, Роберт Л. (апрель 2013 г.). «Рог изобилия полиомавирусов человека» . Обзоры природы Микробиология . 11 (4): 264–276. дои : 10.1038/nrmicro2992 . ПМЦ 3928796 . ПМИД 23474680 .
^ Хенриксен, Стиан; Ринальдо, Кристина Ханссен (29 апреля 2020 г.). «Подтверждают ли данные существование виропорина обезьяньего полиомавируса SV40 Vp4?» . мСфера . 5 (2): e00019-20. дои : 10.1128/mSphere.00019-20 . ПМК 7082134 . ПМИД 32188744 .
^ Дэниелс, Роберт; Хеберт, Дэниел Н. (29 апреля 2020 г.). «В поддержку обезьяньего полиомавируса 40 VP4 как более позднего экспрессированного виропорина» . мСфера . 5 (2): e00187-20. дои : 10.1128/mSphere.00187-20 . ПМК 7082142 . ПМИД 32188752 .
^ Jump up to: ^а ^б Ямамото, Хироши; Симодзё, Х. (август 1971 г.). «Множественная реактивация аденовируса человека типа 12 и вируса обезьян 40, облученных ультрафиолетовым светом». Вирусология . 45 (2): 529–31. дои : 10.1016/0042-6822(71)90355-2 . ПМИД 4328814 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Холл, Джей Ди (1982). «Восстановление псорален-индуцированных поперечных связей в клетках, многократно инфицированных SV40». Молекулярная и общая генетика . 188 (1): 135–8. дои : 10.1007/bf00333007 . ПМИД 6294477 . S2CID 5843939 .
^ Мишод, Ричард Э.; Бернштейн, Харрис; Недельку, Аврора М. (2008). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. Бибкод : 2008InfGE...8..267M . дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД 18295550 .
^ Эйбл, Р.Х.; Клейхуес, П; Джат, PS; Вистлер, О.Д. (1994). «Модель примитивных нейроэктодермальных опухолей в трансгенных нервных трансплантатах, несущих большой Т-антиген SV40» . Американский журнал патологии . 144 (3): 556–64. ПМК 1887088 . ПМИД 8129041 .
^ Мило, Б.Х.; Хиллеман, MR (ноябрь 1960 г.). «Вакуолизирующий вирус, СВ 40». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 105 (2): 420–427. дои : 10.3181/00379727-105-26128 . ПМИД 13774265 . S2CID 38744505 .
^ Эдди, Б.Э.; Борман, Г.С.; Граббс, GE; Янг, Р.Д. (май 1962 г.). «Идентификация онкогенного вещества в культуре клеток почек макаки-резус как обезьяньего вируса 40». Вирусология . 17 :65–75. дои : 10.1016/0042-6822(62)90082-x . ПМИД 13889129 .
^ Редди, В.Б.; Вайсман, С.М. (май 1978 г.). «Геном обезьяньего вируса 40». Наука . 200 (4341): 494–502. Бибкод : 1978Sci...200..494R . дои : 10.1126/science.205947 . ПМИД 205947 .
^ Жестокий, Вт; Контрерас, Р; Хагеманн, Г; Роджерс, Р; Ван Де Вурде, А; Ван Хеуверсвин, Х; Ван Херревеге, Дж; Волкарт, Г; Изеберт, М. (май 1978 г.). «Полная нуклеотидная последовательность ДНК SV40». Природа . 273 (5658): 113–20. Бибкод : 1978Nature.273..113F . дои : 10.1038/273113a0 . ПМИД 205802 . S2CID 1634424 .

Внешние ссылки

Часто задаваемые вопросы Центра по контролю и профилактике заболеваний (CDC)

«Обезьяний вирус 40 (SV40) – 1955 – 1963» в «Проблемы исторической безопасности» . Безопасность вакцин . CDC. 30 марта 2022 г.

Другой

Обезьяний + вирус + 40 в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
Запись SV40 в базе данных таксономии NCBI
Запись SV40 в базе данных генома NCBI

[1] Фэннинг, Э; Чжао, К. (февраль 2009 г.). «Репликация ДНК SV40: от гена А к наномашине» . Вирусология . 384 (2): 352–359. дои : 10.1016/j.virol.2008.11.038 . ПМЦ 2718763 . ПМИД 19101707 .

[2] Банерджи, Дж; Рускони, С; Шаффнер, В. (декабрь 1981 г.). «Экспрессия гена β-глобина усиливается за счет удаленных последовательностей ДНК SV40». Клетка . 27 (2): 299–308. дои : 10.1016/0092-8674(81)90413-X . ПМИД 6277502 . S2CID 54234674 .

[sbm-3] Jump up to: ^а ^б Горский Д.Х. (9 сентября 2013 г.). «Еще один зомби-мем против вакцинации: вакцина против полиомиелита, SV40 и рак, о боже!» . Научная медицина .

[4] Пулен, Д.Л.; Декаприо, Дж.А. (2006). «Есть ли роль SV40 в развитии рака у человека?». Журнал клинической онкологии . 24 (26): 4356–65. дои : 10.1200/JCO.2005.03.7101 . ПМИД 16963733 .

[5] Вилчес, Реджис А.; Бутель, Джанет С. (июль 2004 г.). «Новый человеческий патогенный обезьяний вирус 40 и его роль в развитии рака» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (3): 495–508. doi : 10.1128/CMR.17.3.495-508.2004 . ISSN 0893-8512 . ПМК 452549 . ПМИД 15258090 . S2CID 10372679 .

[6] Ци Ф, Карбоне М, Ян Х, Гаудино Г (октябрь 2011 г.). «Трансформация обезьяньего вируса 40, злокачественная мезотелиома и опухоли головного мозга» . Эксперт Респир Мед (обзор). 5 (5): 683–97. дои : 10.1586/ers.11.51 . ПМК 3241931 . ПМИД 21955238 .

[7] Крочинская, Барбара; Кутроне, Рошель; Боккетта, Маурицио; Ян, Хайнин; Эльмишад, Амира Г.; Вацек, Памела; Рамос-Нино, Мария; Моссман, Брук Т.; Пасс, Харви И.; Карбоне, Мишель (19 сентября 2006 г.). «Кроцидолитовый асбест и SV40 являются коканцерогенами в мезотелиальных клетках человека и вызывают мезотелиому у хомяков» . Труды Национальной академии наук . 103 (38): 14128–14133. Бибкод : 2006PNAS..10314128K . дои : 10.1073/pnas.0604544103 . ПМЦ 1599923 . ПМИД 16966607 .

[8] Персхаус, Марк А.; Хейвли, Шейн; Гиртсман, Тери (январь 2006 г.). «Роль SV40 в злокачественной мезотелиоме и других злокачественных новообразованиях человека». Ингаляционная токсикология . 18 (12): 995–1000. Бибкод : 2006InhTx..18..995P . дои : 10.1080/08958370600835377 . ПМИД 16920674 . S2CID 30590705 .

[ScienceDaily-9] «Исследования не обнаружили доказательств того, что обезьяний вирус 40 связан с раком человека» . Science Daily (пресс-релиз). НИЗ/Национальный институт рака. 25 августа 2004 г.

[DevBiolStand-10] Хиллеман М.Р. (1998). «Открытие обезьяньего вируса 40 (SV40) и его связь с вакцинами против вируса полиомиелита». Стенд Дев Биол . 94 : 183–90. ПМИД 9776239 .

[BJCancer35-11] Кэрролл-Панхерст, К; Энгельс, Е.А.; Стриклер, HD; Гедерт, Джей-Джей; Вагнер, Дж; Мортимер Э.А. младший (ноябрь 2001 г.). «Тридцатипятилетняя смертность после получения полиовакцины, зараженной SV40, в неонатальный период» . Бр Джей Рак . 85 (9): 1295–7. дои : 10.1054/bjoc.2001.2065 . ПМЦ 2375249 . ПМИД 11720463 .

[12] Мюллер, К.; Страйер, М.С.; Сирнингер, Дж.; Брааг, С.; Бранко, Ф.; Лабутен, Ж.-П.; Флотт, ТР; Страйер, Д.С. (февраль 2010 г.). «Функциональная характеристика in vitro и in vivo бескишечных рекомбинантных векторов CFTR, полученных из SV40» . Генная терапия . 17 (2): 227–237. дои : 10.1038/gt.2009.137 . ПМК 2820588 . ПМИД 19890354 .

[13] Тоскано, Мигель Г.; ван дер Фельден, Йерун; ван дер Верф, Сибранд; Одейк, Махтелд; Роке, Ана; Камачо-Гарсия, Рафаэль Х.; Эррера-Гомес, Ирен Г.; Манчини, Ирен; де Хаан, Питер (15 сентября 2017 г.). «Создание линии упаковочных клеток на основе Vero для производства векторов доставки гена SV40 для использования в клинических исследованиях генной терапии» . Молекулярная терапия. Методы и клинические разработки . 6 : 124–134. дои : 10.1016/j.omtm.2017.06.007 . ПМЦ 5537168 . ПМИД 28791314 .

[14] Вера, Мария; Фортес, Пури (май 2004 г.). «Обезьяний вирус-40 как вектор генной терапии». ДНК и клеточная биология . 23 (5): 271–282. дои : 10.1089/104454904323090903 . ПМИД 15169607 .

[15] Фаннинг, Э; Чжао, К. (2009). «Репликация ДНК SV40: от гена А к наномашине» . Вирусология . 384 (2): 352–359. дои : 10.1016/j.virol.2008.11.038 . ПМЦ 2718763 . ПМИД 19101707 .

[16] Соуд, Джорджия; Фэннинг, Э. (2012). «Волк в овечьей шкуре: SV40 использует белки, поддерживающие геном хозяина, для репликации вирусной ДНК» . ПЛОС Патогены . 8 (11): e1002994. дои : 10.1371/journal.ppat.1002994 . ПМЦ 3493471 . ПМИД 23144614 .

[raghava_2011-17] Рагхава, Смита; Джорда, Кристина М.; Романо, Фабиан Б.; Хек, Алехандро П.; Хеберт, Дэниел Н. (30 июня 2011 г.). «Поздний белок SV40 VP4 представляет собой виропорин, который образует поры, разрушающие мембраны для высвобождения вируса» . ПЛОС Патогены . 7 (6): e1002116. дои : 10.1371/journal.ppat.1002116 . ПМК 3128117 . ПМИД 21738474 .

[decaprio_2013-18] ДеКаприо, Джеймс А.; Гарсиа, Роберт Л. (апрель 2013 г.). «Рог изобилия полиомавирусов человека» . Обзоры природы Микробиология . 11 (4): 264–276. дои : 10.1038/nrmicro2992 . ПМЦ 3928796 . ПМИД 23474680 .

[henriksen_2020-19] Хенриксен, Стиан; Ринальдо, Кристина Ханссен (29 апреля 2020 г.). «Подтверждают ли данные существование виропорина обезьяньего полиомавируса SV40 Vp4?» . мСфера . 5 (2): e00019-20. дои : 10.1128/mSphere.00019-20 . ПМК 7082134 . ПМИД 32188744 .

[daniels_2020-20] Дэниелс, Роберт; Хеберт, Дэниел Н. (29 апреля 2020 г.). «В поддержку обезьяньего полиомавируса 40 VP4 как более позднего экспрессированного виропорина» . мСфера . 5 (2): e00187-20. дои : 10.1128/mSphere.00187-20 . ПМК 7082142 . ПМИД 32188752 .

[Yamamoto-21] Jump up to: ^а ^б Ямамото, Хироши; Симодзё, Х. (август 1971 г.). «Множественная реактивация аденовируса человека типа 12 и вируса обезьян 40, облученных ультрафиолетовым светом». Вирусология . 45 (2): 529–31. дои : 10.1016/0042-6822(71)90355-2 . ПМИД 4328814 .

[Hall-22] Jump up to: ^а ^б ^с Холл, Джей Ди (1982). «Восстановление псорален-индуцированных поперечных связей в клетках, многократно инфицированных SV40». Молекулярная и общая генетика . 188 (1): 135–8. дои : 10.1007/bf00333007 . ПМИД 6294477 . S2CID 5843939 .

[23] Мишод, Ричард Э.; Бернштейн, Харрис; Недельку, Аврора М. (2008). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. Бибкод : 2008InfGE...8..267M . дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД 18295550 .

[24] Эйбл, Р.Х.; Клейхуес, П; Джат, PS; Вистлер, О.Д. (1994). «Модель примитивных нейроэктодермальных опухолей в трансгенных нервных трансплантатах, несущих большой Т-антиген SV40» . Американский журнал патологии . 144 (3): 556–64. ПМК 1887088 . ПМИД 8129041 .

[25] Мило, Б.Х.; Хиллеман, MR (ноябрь 1960 г.). «Вакуолизирующий вирус, СВ 40». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 105 (2): 420–427. дои : 10.3181/00379727-105-26128 . ПМИД 13774265 . S2CID 38744505 .

[26] Эдди, Б.Э.; Борман, Г.С.; Граббс, GE; Янг, Р.Д. (май 1962 г.). «Идентификация онкогенного вещества в культуре клеток почек макаки-резус как обезьяньего вируса 40». Вирусология . 17 :65–75. дои : 10.1016/0042-6822(62)90082-x . ПМИД 13889129 .

[27] Редди, В.Б.; Вайсман, С.М. (май 1978 г.). «Геном обезьяньего вируса 40». Наука . 200 (4341): 494–502. Бибкод : 1978Sci...200..494R . дои : 10.1126/science.205947 . ПМИД 205947 .

[28] Жестокий, Вт; Контрерас, Р; Хагеманн, Г; Роджерс, Р; Ван Де Вурде, А; Ван Хеуверсвин, Х; Ван Херревеге, Дж; Волкарт, Г; Изеберт, М. (май 1978 г.). «Полная нуклеотидная последовательность ДНК SV40». Природа . 273 (5658): 113–20. Бибкод : 1978Nature.273..113F . дои : 10.1038/273113a0 . ПМИД 205802 . S2CID 1634424 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]