✖


Jump to content

Перенос ядра соматической клетки

Перенос ядра соматической клетки может создавать клоны как для репродуктивных, так и для терапевтических целей.

В генетике и биологии развития перенос ядра соматической клетки ( SCNT ) представляет собой лабораторную стратегию создания жизнеспособного эмбриона из клетки организма и яйцеклетки . Методика заключается в взятии денуклеированного ооцита (яйцеклетки) и имплантации донорского ядра из соматической (телесной) клетки. Он используется как в терапевтическом, так и в репродуктивном клонировании . В 1996 году овца Долли прославилась тем, что стала первым успешным случаем репродуктивного клонирования млекопитающего. [1] В январе 2018 года группа ученых из Шанхая объявила об успешном клонировании двух самок макак-крабоедов (по имени Чжун Чжун и Хуа Хуа ) из ядер плода. [2]

« Терапевтическое клонирование » относится к потенциальному использованию SCNT в регенеративной медицине ; этот подход пропагандировался как ответ на многие вопросы, касающиеся эмбриональных стволовых клеток (ЭСК) и уничтожения жизнеспособных эмбрионов для медицинского использования, хотя остаются вопросы о том, насколько действительно гомологичны эти два типа клеток.

Введение [ править ]

Перенос ядра соматической клетки — это метод клонирования, при котором ядро ​​соматической клетки переносится в цитоплазму энуклеированной яйцеклетки. После переноса соматических клеток цитоплазматические факторы влияют на ядро, превращая его в зиготу. Стадия бластоцисты развивается в яйцеклетке, чтобы помочь создать эмбриональные стволовые клетки из внутренней клеточной массы бластоцисты. [3] Первым млекопитающим, выведенным с помощью этого метода, была овца Долли в 1996 году. [4]

Начало 20 века [ править ]

Хотя Долли считается первым животным, клонированным с помощью этого метода, более ранние экземпляры SCNT существуют еще в 1950-х годах. В частности, исследования сэра Джона Гердона в 1958 году повлекли за собой клонирование Xenopus laevis с использованием принципов SCNT. [5] Короче говоря, эксперимент заключался в том, чтобы вызвать у самки овуляцию, после чего у нее были собраны яйцеклетки. Отсюда яйцо было подвергнуто энуклеации с использованием ультрафиолетового облучения, чтобы вывести из строя пронуклеус яйцеклетки. На этом этапе подготовленная яйцеклетка и ядро ​​донорской клетки были объединены, а затем началась инкубация и возможное развитие головастика. [5] Применение SCNT Гердоном отличается от более современных приложений и даже приложений, используемых в других модельных системах того времени (например, Rana pipiens ) из-за того, что он использовал УФ-облучение для энуклеации яйцеклетки вместо использования пипетки для удаления ядра из яйца. [6]

Процесс [ править ]

Электросварной генератор BTX ECM 2001, используемый для приложений SCNT и клонирования.

В процессе переноса ядра соматической клетки участвуют две разные клетки. Первой является женская гамета, известная как яйцеклетка (яйцеклетка/ооцит). В экспериментах по SCNT на людях эти яйцеклетки получают от добровольных доноров с использованием стимуляции яичников. Вторая — соматическая клетка, то есть клетки человеческого тела. Клетки кожи, жировые клетки и клетки печени — это лишь несколько примеров. Генетический материал донорской яйцеклетки удаляется и выбрасывается, оставляя его «депрограммированным». Остаются соматическая клетка и энуклеированная яйцеклетка. Затем они сливаются путем вставки соматической клетки в «пустую» яйцеклетку. [7] После внедрения в яйцеклетку ядро ​​соматической клетки перепрограммируется яйцеклеткой-хозяином. Яйцеклетка, содержащая теперь ядро ​​соматической клетки, подвергается стимуляции шоком и начинает делиться. Яйцеклетка теперь жизнеспособна и способна произвести взрослый организм, содержащий всю необходимую генетическую информацию только от одного родителя. Развитие будет происходить нормально, и после многих митотических делений отдельная клетка образует бластоцисту ранней стадии ( эмбрион , содержащий около 100 клеток) с геномом, идентичным исходному организму (т.е. клон). [8] Затем стволовые клетки можно получить путем разрушения этого клонированного эмбриона для использования в терапевтическом клонировании или, в случае репродуктивного клонирования, клонированный эмбрион имплантируется матери-хозяину для дальнейшего развития и доведения до конца.

Обычный SCNT требует использования микроманипуляторов — дорогостоящих машин, используемых для точного манипулирования клетками. [9] Используя микроманипулятор, учёный проделывает отверстие в прозрачной зоне и с помощью пипетки высасывает исходное ядро ​​яйцеклетки. Затем они делают еще одно отверстие в другой пипетке, чтобы ввести донорское ядро. [10] Альтернативно, можно применить электрическую энергию для слияния пустой яйцеклетки с донорской клеткой, содержащей ядро. [9]

Альтернативный метод, названный «клонированием вручную», был описан индийскими учеными в 2001 году. Этот метод не требует использования микроманипулятора и использовался для клонирования нескольких видов домашнего скота. [11] Удаление ядра можно провести химическим путем, с помощью центрифуги или с помощью лезвия. Пустая яйцеклетка приклеивается к донорской клетке с помощью фитогемагглютинина , а затем сплавляется с помощью электричества. (Если используется лезвие, потребуются два этапа слияния: первый слияние происходит между донором и пустой половиной яйца, второй - между «полуэмбрионом» половинного размера и другой пустой половиной яйца.) [9]

Приложения [ править ]

клеток Исследование стволовых ​

Трансплантация ядра соматических клеток стала предметом изучения в области исследований стволовых клеток . Целью проведения данной процедуры является получение плюрипотентных клеток из клонированного эмбриона. Эти клетки генетически соответствовали донорскому организму, из которого они произошли. Это дает им возможность создавать плюрипотентные клетки, специфичные для пациента, которые затем можно будет использовать в терапии или исследованиях заболеваний. [12]

Эмбриональные стволовые клетки – это недифференцированные клетки эмбриона. Считается, что эти клетки обладают плюрипотентным потенциалом, поскольку они способны давать начало всем тканям взрослого организма. Эта способность позволяет стволовым клеткам создавать клетки любого типа, которые затем можно трансплантировать для замены поврежденных или разрушенных клеток. Разногласия вокруг работы ЭСК человека из-за разрушения жизнеспособных эмбрионов человека побуждают ученых искать альтернативные методы получения плюрипотентных стволовых клеток, одним из таких методов является SCNT.

Потенциальное использование стволовых клеток, генетически соответствующих пациенту, может заключаться в создании клеточных линий, гены которых связаны с конкретным заболеванием пациента. Таким образом, можно было бы создать модель in vitro , которая была бы полезна для изучения этого конкретного заболевания, потенциального открытия его патофизиологии и поиска методов лечения. [13] Например, если человек с болезнью Паркинсона пожертвует свои соматические клетки, стволовые клетки, полученные в результате SCNT, будут иметь гены, которые способствуют развитию болезни Паркинсона. Затем можно было бы изучить линии стволовых клеток, специфичные для заболевания, чтобы лучше понять это состояние. [14]

Еще одним применением исследований стволовых клеток SCNT является использование линий стволовых клеток, специфичных для пациента, для создания тканей или даже органов для трансплантации конкретному пациенту. [15] Полученные клетки будут генетически идентичны донору соматических клеток, что позволит избежать каких-либо осложнений, связанных с отторжением иммунной системы . [14] [16]

Лишь несколько лабораторий в мире в настоящее время используют методы SCNT в исследованиях стволовых клеток человека. В США ученые из Гарвардского института стволовых клеток , Калифорнийского университета в Сан-Франциско , Орегонского университета здоровья и науки , [17] Stemagen (Ла-Хойя, Калифорния) и, возможно, Advanced Cell Technology в настоящее время исследуют метод использования переноса ядер соматических клеток для производства эмбриональных стволовых клеток . [18] В Соединенном Королевстве Управление по оплодотворению человека и эмбриологии выдало разрешение исследовательским группам в Институте Рослина и Центре жизни Ньюкасла . [19] SCNT также может встречаться в Китае. [20]

Несмотря на многочисленные успехи в клонировании животных, остаются вопросы относительно механизмов перепрограммирования яйцеклетки. Несмотря на многочисленные попытки, успех в создании эмбриональных стволовых клеток с переносом ядра человека был ограниченным. Проблема заключается в способности человеческой клетки образовывать бластоцисты; клетки не могут пройти дальше восьмиклеточной стадии развития. Считается, что это является результатом неспособности ядра соматической клетки активировать эмбриональные гены, имеющие решающее значение для правильного развития. В этих более ранних экспериментах использовались процедуры, разработанные на животных, не являющихся приматами, но без особого успеха.

Исследовательская группа из Орегонского университета здоровья и науки продемонстрировала процедуры SCNT, разработанные для приматов, успешно использующие клетки кожи. Ключом к их успеху было использование ооцитов в метафазе II (MII) клеточного цикла. Яйцеклетки при МИИ содержат в цитоплазме особые факторы, обладающие особой способностью перепрограммировать имплантированные ядра соматических клеток в клетки с плюрипотентными состояниями. Когда ядро ​​яйцеклетки удаляется, клетка теряет свою генетическую информацию. Это обвиняют в том, что энуклеированные яйцеклетки не способны к перепрограммированию. Предполагается, что критические эмбриональные гены физически связаны с хромосомами ооцита, и энуклеация отрицательно влияет на эти факторы. Другая возможность — удаление ядра яйцеклетки или вставка соматического ядра приводит к повреждению цитопласта, влияя на способность к перепрограммированию.

Принимая это во внимание, исследовательская группа применила свою новую технику в попытке получить стволовые клетки SCNT человека. В мае 2013 года группа из Орегона сообщила об успешном получении линий эмбриональных стволовых клеток человека, полученных с помощью SCNT, с использованием донорских клеток плода и младенца. Используя ооциты MII добровольцев и усовершенствованную процедуру SCNT, были успешно получены клонированные эмбрионы человека. Эти эмбрионы были низкого качества, лишены значительной внутренней клеточной массы и плохо построенной трофэктодермы . Несовершенные эмбрионы препятствовали приобретению ЭСК человека. Добавление кофеина во время удаления ядра яйцеклетки и слияния соматической клетки и яйцеклетки улучшило образование бластоцисты и изоляцию ЭСК. Было обнаружено, что полученные ESC способны образовывать тератомы, экспрессировать плюрипотентные факторы транскрипции и экспрессировать нормальный кариотип 46XX, что указывает на то, что эти SCNT фактически были ESC-подобными. [17] Это был первый случай успешного использования SCNT для перепрограммирования соматических клеток человека. В этом исследовании для производства ЭСК использовались фетальные и инфантильные соматические клетки.

В апреле 2014 года международная исследовательская группа расширила этот прорыв. Оставался вопрос, можно ли добиться того же успеха, используя взрослые соматические клетки. Считалось, что эпигенетические и возрастные изменения могут препятствовать перепрограммированию взрослых соматических клеток. Применяя процедуру, впервые разработанную исследовательской группой из Орегона, они действительно смогли вырастить стволовые клетки, полученные с помощью SCNT, используя взрослые клетки от двух доноров в возрасте 35 и 75 лет, что указывает на то, что возраст не препятствует способности клеток к перепрограммированию. [21] [22]

В конце апреля 2014 года Нью-Йоркскому фонду стволовых клеток удалось создать стволовые клетки SCNT, полученные из соматических клеток взрослых. Одна из этих линий стволовых клеток была получена из донорских клеток больного диабетом 1 типа. Затем группа смогла успешно культивировать эти стволовые клетки и вызвать дифференцировку. При инъекции мышам успешно сформировались клетки всех трех зародышевых листков. Наиболее значимыми из этих клеток были те, которые экспрессировали инсулин и были способны секретировать гормон. [23] Эти клетки, продуцирующие инсулин, могут быть использованы для заместительной терапии у диабетиков, демонстрируя реальный терапевтический потенциал стволовых клеток SCNT.

Стимул к исследованию стволовых клеток на основе SCNT снизился из-за разработки и совершенствования альтернативных методов создания стволовых клеток. Методы перепрограммирования нормальных клеток организма в плюрипотентные стволовые клетки были разработаны на людях в 2007 году. В следующем году этот метод достиг ключевой цели исследований стволовых клеток на основе SCNT: создание линий плюрипотентных стволовых клеток, все гены которых связаны с различными заболеваниями. . [24] Некоторые ученые, работающие над исследованиями стволовых клеток на основе SCNT, недавно перешли к новым методам индуцирования плюрипотентных стволовых клеток. Хотя недавние исследования поставили под вопрос, насколько похожи iPS-клетки на эмбриональные стволовые клетки. Эпигенетическая память при iPS влияет на клеточную линию, в которую он может дифференцироваться. Например, iPS-клетка, полученная из клетки крови с использованием только факторов яманака, будет более эффективна при дифференцировке в клетки крови, но менее эффективна при создании нейрона. [25] Однако недавние исследования показывают, что изменения в эпигенетической памяти ИПСК с использованием небольших молекул могут вернуть их в почти наивное состояние плюрипотентности. [26] [27] Исследования даже показали, что посредством тетраплоидной комплементации целый жизнеспособный организм может быть создан исключительно из ИПСК. [28] Было обнаружено, что стволовые клетки SCNT сталкиваются с аналогичными проблемами. Причину низких выходов при клонировании SCNT крупного рогатого скота в последние годы объясняли ранее скрытой эпигенетической памятью соматических клеток, которые вводились в ооцит. [29]

клонирование Репродуктивное ​ ​

Основная статья: Клонирование

Эта техника в настоящее время является основой для клонирования животных (таких как знаменитая овечка Долли ), [30] и был предложен как возможный способ клонирования людей. Использование SCNT в репродуктивном клонировании оказалось трудным и имело ограниченный успех. Высокая смертность плода и новорожденного делает этот процесс очень неэффективным. Полученное в результате клонирование потомство также страдает от нарушений развития и импринтинга у нечеловеческих видов. По этим причинам, а также моральным и этическим возражениям, репродуктивное клонирование человека запрещено более чем в 30 странах. [31] Большинство исследователей полагают, что в обозримом будущем будет невозможно использовать нынешнюю технику клонирования для создания клона человека, который будет развиваться до конца срока. Это остается возможным, хотя потребуются критические корректировки, чтобы преодолеть текущие ограничения на раннем этапе эмбрионального развития SCNT человека. [32] [33]

Существует также потенциал для лечения заболеваний, связанных с мутациями в митохондриальной ДНК. Недавние исследования показывают, что SCNT ядра клетки организма, пораженной одним из этих заболеваний, в здоровый ооцит предотвращает наследование митохондриального заболевания. Этот метод лечения не предполагает клонирования, но позволит родить ребенка от трех генетических родителей. Отец обеспечивает сперматозоид, одна мать обеспечивает ядро ​​яйцеклетки, а другая мать обеспечивает энуклеированную яйцеклетку. [15]

В 2018 году было сообщено о первом успешном клонировании приматов овцы с использованием переноса ядра соматических клеток, того же метода, что и у Долли , с рождением двух живых клонов самок ( макак-крабоедов по имени Чжун Чжун и Хуа Хуа ). [2] [34] [35] [36] [37]

перенос Межвидовой ядерный ​

Межвидовой перенос ядер (iSCNT) — это способ переноса ядер соматических клеток, используемый для облегчения спасения видов, находящихся под угрозой исчезновения, или даже для восстановления видов после их исчезновения. Этот метод аналогичен клонированию SCNT , которое обычно проводится между домашними животными и грызунами или при наличии готового запаса ооцитов и суррогатных животных. Однако клонирование находящихся под угрозой исчезновения или вымерших видов требует использования альтернативного метода клонирования. При межвидовом ядерном переносе используются хозяин и донор двух разных организмов, которые являются близкородственными видами и принадлежат к одному и тому же роду. В 2000 году Роберт Ланца смог произвести клонированный плод гаура gaurus Bos , успешно объединив его с домашней коровой Bos taurus . [38]

первый клонированный двугорбый верблюд В 2017 году с помощью iSCNT родился с использованием ооцитов одногорбого верблюда и клеток фибробластов кожи взрослого двугорбого верблюда в качестве донорских ядер. [39]

Ограничения [ править ]

Перенос ядра соматической клетки (SCNT) может быть неэффективным из-за стресса, оказываемого как на яйцеклетку, так и на введенное ядро. Это может привести к низкому проценту успешно перепрограммированных клеток. Например, в 1996 году овца Долли родилась после того, как 277 яиц были использованы для SCNT, в результате чего было создано 29 жизнеспособных эмбрионов, что дало жалкие 0,3% эффективности. [40] Только три из этих эмбрионов дожили до рождения и только один дожил до взрослой жизни. [30] Милли, выжившему потомку, потребовалось 95 попыток для производства. [40] Поскольку процедура не была автоматизирована и ее приходилось выполнять вручную под микроскопом , SCNT была очень ресурсоемкой. Другая причина, по которой такой высокий уровень смертности среди клонированных потомков, связана с тем, что плод крупнее даже других крупных потомков, что приводит к смерти вскоре после рождения. [40] Биохимия , связанная с перепрограммированием дифференцированного ядра соматической клетки и активацией яйцеклетки-реципиента, также была далека от понимания. Еще одним ограничением является попытка использовать одноклеточные эмбрионы во время SCNT. При использовании только одноклеточных клонированных эмбрионов вероятность провала эксперимента в процессе создания морулы или бластоцисты составляет 65%. Биохимия также должна быть чрезвычайно точной, поскольку большинство смертей клонированных плодов на поздних сроках являются результатом недостаточной плацентации. [40] Однако к 2014 году исследователи сообщали о 70-80% успеха клонирования свиней. [41] а в 2016 году сообщалось, что корейская компания Sooam Biotech производит 500 клонированных эмбрионов в день. [42]

При SCNT не вся генетическая информация донорской клетки передается, поскольку митохондрии донорской клетки , содержащие собственную митохондриальную ДНК остаются . Образовавшиеся гибридные клетки сохраняют те митохондриальные структуры, которые изначально принадлежали яйцеклетке. Как следствие, клоны, такие как Долли, рожденные от SCNT, не являются идеальными копиями донорского ядра. Этот факт также может препятствовать потенциальной пользе тканей и органов, полученных из SCNT, для терапии, поскольку после трансплантации может возникнуть иммунный ответ на чужую мтДНК. Кроме того, гены, обнаруженные в геноме митохондрий, должны взаимодействовать с геномом клетки, и нарушение ядерного перепрограммирования соматических клеток может привести к отсутствию связи с геномом клетки, что приведет к отказу SCNT. [43]

Эпигенетические факторы играют важную роль в успехе или неудаче попыток SCNT. Различная экспрессия генов ранее активированной клетки и ее мРНК может привести к сверхэкспрессии, недостаточной экспрессии или, в некоторых случаях, к нефункциональным генам, которые повлияют на развивающийся плод. [44] Одним из таких примеров эпигенетических ограничений SCNT является регуляция метилирования гистонов. Различная регуляция этих генов метилирования гистонов может напрямую влиять на транскрипцию развивающегося генома, вызывая отказ SCNT. [45] Другим фактором, способствующим неудаче SCNT, является инактивация Х-хромосомы на ранних стадиях развития эмбриона. Некодирующий ген XIST отвечает за инактивацию одной Х-хромосомы во время развития, однако при SCNT этот ген может иметь аномальную регуляцию, вызывающую смертность развивающегося плода. [45]

Споры [ править ]

Дополнительная информация: Споры о стволовых клетках.
человека Бластоциста : внутренняя клеточная масса (вверху справа)

Методы ядерного переноса представляют собой набор этических соображений, отличный от тех, которые связаны с использованием других стволовых клеток, таких как эмбриональные стволовые клетки, которые являются спорными из -за их необходимости уничтожать эмбрион. Эти различные соображения привели к тому, что некоторые люди и организации, которые не против исследований эмбриональных стволовых клеток человека, обеспокоены или выступают против исследований SCNT. [46] [47] [48]

Одна из проблем заключается в том, что создание бластулы в исследованиях стволовых клеток человека на основе SCNT приведет к репродуктивному клонированию людей. Оба процесса используют один и тот же первый шаг: создание эмбриона с перенесенным ядром, скорее всего, с помощью SCNT. Те, кто придерживается этой обеспокоенности, часто выступают за строгое регулирование SCNT, чтобы предотвратить имплантацию любых производных продуктов с целью репродукции человека. [49] или его запрет. [46]

Второй важной проблемой является выбор подходящего источника необходимых яиц. SCNT требует человеческих яйцеклеток , которые можно получить только от женщин. Наиболее распространенным источником этих яиц сегодня являются яйцеклетки, которые производятся сверх клинической потребности во время лечения ЭКО. Это минимально инвазивная процедура, но она несет в себе некоторые риски для здоровья, такие как синдром гиперстимуляции яичников .

Одним из вариантов успешной терапии стволовыми клетками является создание индивидуальных линий стволовых клеток для пациентов. Каждая специальная линия стволовых клеток будет состоять из коллекции идентичных стволовых клеток, каждая из которых несет собственную ДНК пациента, что уменьшает или устраняет любые проблемы с отторжением при трансплантации стволовых клеток для лечения. Например, для лечения мужчины с болезнью Паркинсона клеточное ядро ​​одной из его клеток будет трансплантировано с помощью SCNT в яйцеклетку донора яйцеклеток, создавая уникальную линию стволовых клеток, почти идентичную собственным клеткам пациента. (Могут быть различия. Например, митохондриальная ДНК будет такой же, как у донора яйцеклетки. Для сравнения, его собственные клетки будут нести митохондриальную ДНК его матери.)

Потенциально миллионы пациентов могли бы получить пользу от терапии стволовыми клетками, и каждому пациенту потребуется большое количество донорских яйцеклеток, чтобы успешно создать единую индивидуальную терапевтическую линию стволовых клеток. Такое большое количество донорских яйцеклеток превысит количество яйцеклеток, оставшихся в настоящее время и доступных от пар, пытающихся завести детей с помощью вспомогательных репродуктивных технологий . Следовательно, здоровых молодых женщин необходимо будет убедить продавать яйцеклетки для использования в создании индивидуальных линий стволовых клеток, которые затем можно будет закупить медицинской промышленностью и продать пациентам. Пока неясно, откуда взялись все эти яйца.

Эксперты по стволовым клеткам считают маловероятным, что такое большое количество донорских человеческих яйцеклеток произойдет в развитой стране из-за неизвестных долгосрочных последствий для общественного здравоохранения лечения большого количества здоровых молодых женщин большими дозами гормонов с целью вызвать гиперовуляцию. (овулируя сразу несколько яйцеклеток). Хотя такое лечение проводится уже несколько десятилетий, долгосрочные эффекты не изучались и не были признаны безопасными для использования в больших масштабах у здоровых женщин. Известно, что более длительное лечение с использованием гораздо меньших доз гормонов увеличивает риск развития рака десятилетия спустя. Неизвестно, может ли гормональная терапия, вызывающая гиперовуляцию, иметь аналогичный эффект. Существуют также этические вопросы, связанные с оплатой яиц. В целом продажа частей тела считается неэтичной и запрещена в большинстве стран. [ почему? ] Человеческие яйца уже некоторое время являются заметным исключением из этого правила.

Чтобы решить проблему создания рынка человеческих яйцеклеток, некоторые исследователи стволовых клеток изучают возможность создания искусственных яйцеклеток. В случае успеха не потребуется донорство яйцеклеток человека для создания индивидуальных линий стволовых клеток. Однако до этой технологии может быть еще далеко.

Политика в человека отношении SCNT

SCNT с использованием клеток человека в настоящее время разрешен для исследовательских целей в Соединенном Королевстве , поскольку он был включен в Закон об оплодотворении человека и эмбриологии 1990 года . [50] [7] необходимо получить разрешение от Управления по оплодотворению человека и эмбриологии Для проведения или попытки SCNT .

В Соединенных Штатах эта практика остается законной, поскольку она не урегулирована федеральным законом. [51] Однако в 2002 году мораторий на федеральное финансирование SCNT в США запрещает финансирование этой практики в исследовательских целях. Таким образом, хотя SCNT и является законным, он не может финансироваться из федерального бюджета. [52] Американские ученые недавно заявили, что, поскольку продуктом SCNT является клонированный эмбрион, а не человеческий эмбрион, такая политика морально неправильна и должна быть пересмотрена. [53]

В 2003 году Организация Объединенных Наций приняла предложение Коста-Рики , призывающее государства-члены «запретить все формы клонирования человека, поскольку они несовместимы с человеческим достоинством и защитой человеческой жизни». [54] Эта фраза может включать SCNT, в зависимости от интерпретации.

Конвенция Совета Европы о правах человека и биомедицине и Дополнительный протокол к Конвенции о защите прав человека и достоинства человека в отношении применения биологических и медицинских достижений, о запрете клонирования человека, похоже, запрещают SCNT. человеческих существ. Из 45 государств-членов Совета Конвенцию подписали 31 и ратифицировали 18. Дополнительный протокол подписали 29 стран-членов и ратифицировали 14. [55]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ли, Дж; Лю, Х; Ван, Х; Чжан, С; Лю, Ф; Ван, X; Ван, Ю (2009). «Человеческие эмбрионы, полученные путем переноса ядер соматических клеток с использованием альтернативного подхода энуклеации» . Клонирование и стволовые клетки . 11 (1): 39–50. дои : 10.1089/clo.2008.0041 . ПМИД   19196043 .
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Лю, Чжэнь; и др. (24 января 2018 г.). «Клонирование макак путем переноса ядра соматической клетки» . Клетка . 172 (4): 881–887.e7. дои : 10.1016/j.cell.2018.01.020 . ПМИД   29395327 .
  3. ^ «Перенос ядра соматической клетки | биология и технологии» . Британская энциклопедия . Проверено 27 января 2018 г.
  4. ^ «Перенос ядра соматической клетки — эмбриология» . embreology.med.unsw.edu.au . Проверено 27 января 2018 г.
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Элсдейл, TR; Гердон, Дж.Б.; Фишберг, М. (1 декабря 1960 г.). «Описание техники ядерной трансплантации Xenopus laevis » . Разработка . 8 (4): 437–444. дои : 10.1242/dev.8.4.437 . ISSN   0950-1991 .
  6. ^ Гердон, Джон Б. (5 декабря 2013 г.). «Яйцо и ядро: битва за превосходство (Нобелевская лекция)» . Angewandte Chemie, международное издание . 52 (52): 13890–13899. дои : 10.1002/anie.201306722 . ISSN   1433-7851 . ПМИД   24311340 .
  7. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Паттинсон, Шон Д.; Добрый, Ванесса (12 сентября 2017 г.). «Использование учебного занятия для развития у учащихся понимания вопросов клонирования человека и толкования законов» . Международное медицинское право . 17 (3): 111–133. дои : 10.1177/0968533217726350 . ПМЦ   5598875 . ПМИД   28943724 .
  8. ^ Уилмут, И .; Шниеке, А.Е.; МакВир, Дж.; Добрый, Эй Джей; Кэмпбелл, KHS (1997). «Жизнеспособное потомство, полученное из клеток плода и взрослых млекопитающих». Природа . 385 (6619): 810–813. Бибкод : 1997Natur.385..810W . дои : 10.1038/385810a0 . ПМИД   9039911 . S2CID   4260518 .
  9. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Верма, Гитика; Арора, Дж.; Сетхи, рупий; Мукхопадхьяй, Cs; Верма, Рамник (декабрь 2015 г.). «Ручное клонирование: последние достижения, потенциал и подводные камни» . Журнал зоотехники и биотехнологии . 6 (1): 43. дои : 10.1186/s40104-015-0043-y . ПМК   4606838 . ПМИД   26473031 .
  10. ^ Вакаяма, Саяка; Мизутани, Эйдзи; Вакаяма, Терухико (2010). «Производство клонированных мышей из соматических клеток, ES-клеток и замороженных тел». Руководство по методам разработки мышей, Часть A: Мыши, эмбрионы и клетки, 2-е издание . Методы энзимологии. Том. 476. стр. 151–169. дои : 10.1016/S0076-6879(10)76009-2 . ISBN  978-0-12-374775-4 . ПМИД   20691865 .
  11. ^ Селокар, Нареш Л.; Сайни, Моника; Палта, Прабхат; Чаухан, Манмохан С.; Маник, Рэдхи С.; Сингла, Суреш К. (апрель 2018 г.). «Клонирование буйвола, ценного вида домашнего скота Южной и Юго-Восточной Азии: есть ли достижения?». Клеточное перепрограммирование . 20 (2): 89–98. дои : 10.1089/cell.2017.0051 . ПМИД   29620444 .
  12. ^ Ломакс, врач общей практики; Девитт, Северная Дакота (2013). «Перенос ядра соматической клетки в Орегоне: расширение пространства плюрипотентности и информирование об этике исследований» . Стволовые клетки и развитие . 22 (Приложение 1): 25–8. дои : 10.1089/scd.2013.0402 . ПМИД   24304071 .
  13. ^ Ло, Б; Пархэм, Л. (2009). «Этические проблемы исследования стволовых клеток» . Эндокринные обзоры . 30 (3): 204–13. дои : 10.1210/er.2008-0031 . ПМЦ   2726839 . ПМИД   19366754 .
  14. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Семб Х (2005). «Эмбриональные стволовые клетки человека: происхождение, свойства и применение» (PDF) . АПМИС . 113 (11–12): 743–50. дои : 10.1111/j.1600-0463.2005.apm_312.x . ПМИД   16480446 . S2CID   33346945 .
  15. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Пера, М; Траунсон, А. (2013). «Дебаты о клонировании: исследователи стволовых клеток должны продолжать работу» . Природа . 498 (7453): 159–61. Бибкод : 2013Natur.498..159P . дои : 10.1038/498159а . ПМИД   23765475 . S2CID   30273170 .
  16. ^ Хаджантонакис А.К., Папайоанну В.Е. (июль 2002 г.). «Может ли клонирование млекопитающих в сочетании с технологиями эмбриональных стволовых клеток использоваться для лечения заболеваний человека?» . Геном Биол . 3 (8): ОБЗОРЫ 1023. doi : 10.1186/gb-2002-3-8-reviews1023 . ПМК   139399 . ПМИД   12186652 .
  17. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Тачибана М (2013). «Эмбриональные стволовые клетки человека, полученные путем переноса ядер соматических клеток» . Клетка . 153 (6): 1228–38. дои : 10.1016/j.cell.2013.05.006 . ПМЦ   3772789 . ПМИД   23683578 .
  18. ↑ Элизабет Вайз, « Гонка клонирования снова началась », USA Today (17 января 2006 г., дата обращения 6 октября 2006 г.)
  19. ^ " Предложение ученых Долли о клонировании человека ", BBC News (28 сентября 2004 г., получено 6 октября 2006 г.)
  20. ↑ Чарльз К. Манн, « Первая сверхдержава клонирования », Wired (январь 2003 г., получено 6 октября 2006 г.)
  21. ^ Перенос ядра соматических клеток человека с использованием стволовых клеток взрослых клеток . Проверено 18 апреля 2014 г.
  22. ^ Ариана Ынджунг Ча (18 апреля 2014 г.) Прогресс в клонировании с использованием стволовых клеток взрослого человека вновь открывает этические вопросы Washington Post . Проверено 18 апреля 2014 г.
  23. ^ Ямада, М; Йоханнессон, Б; Саги, я; Бернетт, округ Колумбия; Корт, Д.Х.; Проссер, Р.В.; Полл, Д; Нестор, М.В.; Фриби, М; Гринберг, Э; Голанд, РС; Лейбель, РЛ; Соломон, СЛ; Бенвенисти, Н.; Зауэр, М.В.; Эгли, Д. (2014). «Человеческие ооциты перепрограммируют соматические ядра взрослых больных диабетом 1 типа в диплоидные плюрипотентные стволовые клетки». Природа . 510 (7506): 533–6. Бибкод : 2014Natur.510..533Y . дои : 10.1038/nature13287 . ПМИД   24776804 . S2CID   4457834 .
  24. ^ Гретхен Фогель (декабрь 2008 г.). «Прорыв года: перепрограммирование клеток» . Наука . 322 (5909): 1766–1767. дои : 10.1126/science.322.5909.1766 . ПМИД   19095902 .
  25. ^ Ким, К.; Дой, А.; Вэнь, Б.; Нг, К.; Чжао, Р.; Кахан, П.; Ким, Дж.; Ари, MJ; Джи, Х.; Эрлих, ЛИР; Ябуучи, А.; Такеучи, А.; Каннифф, КК; Хунгуан, Х.; МакКинни-Фриман, С.; Навейрас, О.; Юн, Ти Джей; Иризарри, РА; Юнг, Н.; Сейта, Дж.; Ханна, Дж.; Мураками, П.; Джениш, Р.; Вайсследер, Р.; Оркин, С.Х.; Вайсман, Иллинойс; Фейнберг, АП; Дейли, GQ (2010). «Эпигенетическая память в индуцированных плюрипотентных стволовых клетках» . Природа . 467 (7313): 285–90. Бибкод : 2010Natur.467..285K . дои : 10.1038/nature09342 . ПМК   3150836 . ПМИД   20644535 .
  26. ^ Цинь, Х.; Чжао, А.; Фу, X. (2017). «Малые молекулы для перепрограммирования и трансдифференцировки» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 74 (19): 3553–3575. дои : 10.1007/s00018-017-2586-x . ПМЦ   11107793 . ПМИД   28698932 . S2CID   26706099 .
  27. ^ Се, М.; Тан, С.; Ли, К.; Дин, С. (2017). «Фармакологическое репрограммирование соматических клеток для регенеративной медицины». Отчеты о химических исследованиях . 50 (5): 1202–1211. doi : 10.1021/acs.accounts.7b00020 . ПМИД   28453285 .
  28. ^ Чжао, XY; Ли, В.; Льв, З.; Лю, Л.; Тонг, М.; Хай, Т.; Хао, Дж.; Го, CL; Ма, QW; Ван, Л.; Цзэн, Ф.; Чжоу, К. (2009). «IPS-клетки производят жизнеспособных мышей посредством тетраплоидной комплементации». Природа . 461 (7260): 86–90. Бибкод : 2009Natur.461...86Z . дои : 10.1038/nature08267 . ПМИД   19672241 . S2CID   205217762 .
  29. ^ Чжоу, К.; Чжан, Дж.; Чжан, М.; Ван, Д.; Может.; Ван, Ю.; Ван, Ю.; Хуанг, Ю.; Чжан, Ю. (2020). «Транкрипционная память, унаследованная от донорских клеток, является дефектом развития клонированных эмбрионов крупного рогатого скота» . Журнал ФАСЭБ . 34 (1): 1637–1651. дои : 10.1096/fj.201900578RR . ПМИД   31914649 . S2CID   210120545 .
  30. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кэмпбелл К.Х., МакВир Дж., Ричи В.А., Уилмут I (март 1996 г.). «Овцы, клонированные путем переноса ядра из культивируемой клеточной линии». Природа . 380 (6569): 64–6. Бибкод : 1996Natur.380...64C . дои : 10.1038/380064a0 . ПМИД   8598906 . S2CID   3529638 .
  31. ^ Комитет по этике Американского общества репродуктивной медицины (2012 г.). «Перенос и клонирование ядра соматических клеток человека» . Фертильность и бесплодие . 98 (4): 804–7. doi : 10.1016/j.fertnstert.2012.06.045 . ПМИД   22795681 .
  32. ^ Ревель М (2000). «Исследование технологий клонирования животных и их значение для медицинской этики: обновленная информация». Мед Закон . 19 (3): 527–43. ПМИД   11143888 .
  33. ^ Ринд С.М., Тейлор Дж.Э., Де Соуза П.А., Кинг Т.Дж., МакГарри М., Уилмут I (ноябрь 2003 г.). «Клонирование человека: можно ли сделать это безопасным?». Нат. Преподобный Жене . 4 (11): 855–64. дои : 10.1038/nrg1205 . ПМИД   14634633 . S2CID   37351908 .
  34. ^
  35. ^ Марон, Дина Файн (24 января 2018 г.). «Первые клоны приматов, полученные с использованием метода «Долли». Успех на обезьянах может спровоцировать новые этические дебаты и медицинские исследования» . Научный американец . Проверено 24 января 2018 г.
  36. ^ Бриггс, Хелен (24 января 2018 г.). «Первые клоны обезьян созданы в китайской лаборатории» . Новости Би-би-си . Проверено 24 января 2018 г.
  37. ^ Колата, Джина (24 января 2018 г.). «Да, в Китае клонировали обезьян. Это не значит, что вы следующий» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 25 января 2018 г.
  38. ^ Ланца, Роберт П.; Хосе Б. Чибелли; Франциска А. Диас; Карлос Т. Мораес; Питер В. Фарин; Шарлотта Э. Фарин; Кэролин Дж. Хаммер; Майкл Д. Уэст; Филип Дамиани (2000). «Клонирование исчезающего вида (Bos gaurus) с использованием межвидового переноса ядер» (PDF) . Клонирование . 2 (2): 79–90. CiteSeerX   10.1.1.455.5842 . дои : 10.1089/152045500436104 . ПМИД   16218862 . Проверено 10 декабря 2013 г.
  39. ^ Вани, Нисар Ахмад; Веттикал, Биной ​​С.; Хон, Сын Б. (17 мая 2017 г.). «Первый клонированный теленок двугорбого верблюда (Camelus bactrianus), полученный путем межвидового переноса ядер соматических клеток: шаг к сохранению находящихся под угрозой исчезновения диких двугорбых верблюдов» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0177800. Бибкод : 2017PLoSO..1277800W . дои : 10.1371/journal.pone.0177800 . ПМЦ   5435326 . ПМИД   28545049 .
  40. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Эдвардс, Дж.Л.; Шрик, ФН; Маккракен, доктор медицины; Амстел, СР Ван; Хопкинс, FM; Велборн, Миннесота; Дэвис, CJ (2003). «Клонирование взрослых сельскохозяйственных животных: обзор возможностей и проблем, связанных с переносом ядра соматических клеток» . Американский журнал репродуктивной иммунологии . 50 (2): 113–123. дои : 10.1034/j.1600-0897.2003.00064.x . ISSN   1600-0897 . ПМИД   12846674 . S2CID   25230664 .
  41. ↑ Шукман, Дэвид (14 января 2014 г.) Клонирование в Китае в «промышленном масштабе» BBC News Science and Environment, дата обращения 10 апреля 2014 г.
  42. ^ Застроу, Марк (8 февраля 2016 г.). «Внутри фабрики клонирования, которая создает 500 новых животных в день» . Новый учёный . Проверено 23 февраля 2016 г.
  43. ^ Черник, Марта; Анзалоне, Дебора А.; Палаццезе, Лука; Оикава, Мами; Лой, Паскуалино (16 апреля 2019 г.). «Перенос ядра соматической клетки: неудачи, успехи и предстоящие проблемы» . Международный журнал биологии развития . 63 (3–4–5): 123–130. дои : 10.1387/ijdb.180324mc . ISSN   0214-6282 . ПМИД   31058291 .
  44. ^ Малин, Катажина; Витковская-Пилашевич, Ольга; Папис, Кшиштоф (сентябрь 2022 г.). «Многие проблемы переноса ядер соматических клеток при репродуктивном клонировании млекопитающих» . Териогенология . 189 : 246–254. doi : 10.1016/j.theriogenology.2022.06.030 . ISSN   0093-691X . ПМИД   35809358 .
  45. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шрираттана, Канокван; Канеда, Масахиро; Парнпай, Рангсун (10 февраля 2022 г.). «Стратегии повышения эффективности переноса ядер соматических клеток» . Международный журнал молекулярных наук . 23 (4): 1969. doi : 10.3390/ijms23041969 . ISSN   1422-0067 . ПМЦ   8879641 . ПМИД   35216087 .
  46. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Джереми Рифкин . (18 февраля 2002 г.). «Фьюжн-биополитика». Архивировано 16 июня 2009 г. в Wayback Machine The Nation . Проверено 7 августа 2006 г.
  47. ↑ Шерил Гей Столберг, « Некоторые за право на аборты склоняются вправо в борьбе с клонированием », New York Times (24 января 2002 г.)
  48. ↑ Лори Б. Эндрюс и др., Открытое письмо Сенату США по вопросу клонирования человека , заархивировано 22 ноября 2010 г. в Wayback Machine (19 марта 2002 г.)
  49. ^ Лори Б. Эндрюс и др. (19 марта 2002 г.). «Открытое письмо сенаторам США по вопросам клонирования человека и евгенической инженерии». Архивировано 30 сентября 2006 г. на Wayback Machine. Проверено 7 августа 2006 г.
  50. ↑ Энди Коглан, « Противники клонирования опасаются лазеек в новом законе Великобритании », New Scientist (23 ноября 2001 г., получено 6 октября 2006 г.)
  51. ^ «Глава 5: Юридические и политические соображения. Клонирование людей». Архивировано 6 июля 2007 г. в отчете и рекомендациях Wayback Machine Национальной консультативной комиссии по биоэтике, июнь 1997 г. По состоянию на 21 октября 2006 г.
  52. ^ Робертсон, Джон А. (2010). «Исследование эмбриональных стволовых клеток: десять лет споров». Журнал права, медицины и этики . 38 (2): 191–203. CiteSeerX   10.1.1.475.1709 . дои : 10.1111/j.1748-720x.2010.00479.x . ПМИД   20579242 . S2CID   38108788 .
  53. ^ Каннингем, Томас V (2013). «Что оправдывает запрет США на федеральное финансирование нерепродуктивного клонирования?». Медицина, здравоохранение и философия . 16 (4): 825–841. дои : 10.1007/s11019-013-9465-5 . ПМИД   23361414 . S2CID   1441938 .
  54. ^ Организация Объединенных Наций, « Генеральная Ассамблея принимает декларацию Организации Объединенных Наций по клонированию человека голосованием 84-34-37 », пресс-релиз (3 августа 2005 г., получено 6 октября 2006 г.)
  55. ^ Совет Европы, Конвенция о защите прав человека и достоинства человеческой личности в отношении применения биологических и медицинских достижений: Конвенция о правах человека и биомедицине (4 апреля 1997 г., дата обращения 6 октября 2006 г.); Совет Европы, Дополнительный протокол к Конвенции о защите прав человека и достоинства человеческой личности в отношении применения биологических и медицинских достижений, о запрете клонирования человека (12 января 1998 г., дата обращения 6 октября 2006 г.)

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Somatic_cell_nuclear_transfer&oldid=1229120935"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 90e9fd0429f7ec727ca63a4216992df3__1718400420
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/90/f3/90e9fd0429f7ec727ca63a4216992df3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Somatic cell nuclear transfer - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)