✖


Jump to content

Лимфатическая система

(Перенаправлено с лимфоидной системы )
«Лимфатический дренаж» перенаправляется сюда. О технике массажа см. Ручной лимфодренаж .
Лимфатическая система
Лимфатическая система человека
Подробности
Идентификаторы
латинский лимфоидная система
МеШ D008208
ТА98 А13.0.00.000
ТА2 5149
ФМА 7162 74594, 7162
Анатомическая терминология

Лимфатическая система , или лимфоидная система , представляет собой систему органов у позвоночных , которая является частью иммунной системы и дополняет систему кровообращения . Он состоит из обширной сети лимфатических сосудов , лимфатических узлов , лимфоидных органов, лимфатической ткани и лимфы . [1] [2] Лимфа — это прозрачная жидкость, которая по лимфатическим сосудам возвращается к сердцу для рециркуляции. Латинское слово лимфа, лимфа , относится к божеству пресной воды « Лимфа ». [3]

В отличие от кровеносной системы, которая является закрытой , лимфатическая система открыта. [4] [5] Система кровообращения человека перерабатывает в среднем 20 литров крови в день посредством капиллярной фильтрации , удаляющей плазму из крови . Примерно 17 литров отфильтрованной крови реабсорбируется непосредственно в кровеносные сосуды , а остальные три литра остаются в интерстициальной жидкости . Одной из основных функций лимфатической системы является обеспечение дополнительного пути возврата в кровь излишков трех литров жидкости. [6]

Другая основная функция – иммунная защита. Лимфа очень похожа на плазму крови, поскольку она содержит продукты жизнедеятельности и клеточный мусор , а также бактерии и белки . Клетки лимфы в основном состоят из лимфоцитов . Связанные лимфоидные органы состоят из лимфоидной ткани и являются местами либо продукции лимфоцитов, либо их активации. К ним относятся лимфатические узлы (где обнаруживается самая высокая концентрация лимфоцитов), селезенка , тимус и миндалины . Лимфоциты первоначально образуются в костном мозге . Лимфоидные органы также содержат другие типы клеток, такие как стромальные клетки, для поддержки. [7] Лимфоидная ткань также связана со слизистыми оболочками, например лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой (MALT). [8]

Жидкость из циркулирующей крови просачивается в ткани организма под действием капилляров, перенося питательные вещества к клеткам. Жидкость омывает ткани в виде интерстициальной жидкости, собирая отходы, бактерии и поврежденные клетки, а затем стекает в виде лимфы в лимфатические капилляры и лимфатические сосуды. Эти сосуды разносят лимфу по всему телу, проходя через многочисленные лимфатические узлы, которые отфильтровывают нежелательные материалы, такие как бактерии и поврежденные клетки. Затем лимфа переходит в гораздо более крупные лимфатические сосуды, известные как лимфатические протоки . Правый лимфатический проток дренирует правую часть области, а гораздо более крупный левый лимфатический проток, известный как грудной проток , дренирует левую сторону тела. Протоки впадают в подключичные вены и возвращаются в кровообращение. Лимфа перемещается по системе за счет мышечных сокращений. [9] У некоторых позвоночных имеется лимфатическое сердце , перекачивающее лимфу в вены. [9] [10]

Лимфатическая система была впервые описана в 17 веке независимо Олаусом Рудбеком и Томасом Бартолином . [11]

Структура

[ редактировать ]
Анатомия лимфатической системы с указанием первичных и вторичных лимфоидных органов.

Лимфатическая система состоит из проводящей сети лимфатических сосудов, лимфоидных органов, лимфоидных тканей и циркулирующей лимфы . [1]

Первичные лимфоидные органы

[ редактировать ]

Первичные (или центральные) лимфоидные органы генерируют лимфоциты из незрелых клеток-предшественников . Тимус представляют собой первичные лимфоидные органы, участвующие и костный мозг в производстве и ранней клональной селекции тканей лимфоцитов.

Костный мозг

[ редактировать ]
Основная статья: Костный мозг

Костный мозг отвечает как за создание предшественников Т-клеток , так и за производство и созревание В-клеток , которые являются важными типами клеток иммунной системы. Из костного мозга В-клетки сразу же попадают в систему кровообращения и отправляются во вторичные лимфоидные органы в поисках патогенов. Т-клетки, с другой стороны, перемещаются из костного мозга в тимус, где развиваются дальше и созревают. Зрелые Т-клетки затем присоединяются к В-клеткам в поисках патогенов. Остальные 95% Т-клеток начинают процесс апоптоза , форму запрограммированной гибели клеток .

Тимус

[ редактировать ]
Основная статья: Тимус

Тимус увеличивается в размерах с рождения в ответ на постнатальную антигенную стимуляцию. Наиболее активен в неонатальном и предподростковом периодах. Тимус расположен между нижней частью шеи и верхней частью грудной клетки. В период полового созревания, в раннем подростковом возрасте, тимус начинает атрофироваться и регрессировать, при этом жировая ткань в основном заменяет строму тимуса. Однако остаточный Т-клеточный лимфопоэз продолжается на протяжении всей взрослой жизни, обеспечивая некоторый иммунный ответ. Тимус — это место, где Т-лимфоциты созревают и становятся иммунокомпетентными. Потеря или отсутствие тимуса приводит к тяжелому иммунодефициту и последующей высокой восприимчивости к инфекциям. У большинства видов тимус состоит из долек, разделенных перегородками, которые состоят из эпителия, который часто считают эпителиальным органом. Т-клетки созревают из тимоцитов, пролиферируют и подвергаются процессу отбора в коре тимуса, прежде чем попасть в мозговое вещество для взаимодействия с эпителиальными клетками.

Исследования на костистых рыбах показали накопление Т-клеток в тимусе и селезенке лимфоидных тканей лосося и показали, что Т-клеток не так много в нелимфоидных тканях. [12]

Тимус обеспечивает индукционную среду для развития Т-клеток из гемопоэтических клеток-предшественников. Кроме того, стромальные клетки тимуса позволяют выбирать функциональный и аутотолерантный репертуар Т-клеток. Следовательно, одной из наиболее важных ролей тимуса является индукция центральной толерантности. Однако тимус не является местом борьбы с инфекцией, поскольку Т-клетки еще не стали иммунокомпетентными.

Вторичные лимфоидные органы

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Клональный отбор.

Вторичные (или периферические) лимфоидные органы, в том числе лимфатические узлы и селезенка , поддерживают зрелые наивные лимфоциты и инициируют адаптивный иммунный ответ . [13] Вторичные лимфоидные органы являются местами активации лимфоцитов антигенами . [14] Активация приводит к клональной экспансии и созреванию аффинности. Зрелые лимфоциты циркулируют между кровью и вторичными лимфоидными органами, пока не встретят свой специфический антиген.

Селезенка

[ редактировать ]
Основная статья: селезенка

Основными функциями селезенки являются:

  1. производить иммунные клетки для борьбы с антигенами
  2. для удаления твердых частиц и старых клеток крови, в основном эритроцитов
  3. для производства клеток крови во время внутриутробной жизни.

Селезенка синтезирует антитела в своей белой пульпе и удаляет покрытые антителами бактерии и покрытые антителами клетки крови посредством кровообращения и циркуляции в лимфатических узлах . Белая пульпа селезенки обеспечивает иммунную функцию благодаря находящимся там лимфоцитам. Селезенка также состоит из красной пульпы, которая отвечает за избавление от старых эритроцитов, а также от патогенов. Это осуществляется макрофагами, присутствующими в красной пульпе. организма Исследование, опубликованное в 2009 году с использованием мышей, показало, что селезенка содержит в своем резерве половину моноцитов в красной пульпе . [15] Эти моноциты при перемещении в поврежденную ткань (например, в сердце) превращаются в дендритные клетки и макрофаги , способствуя заживлению тканей. [15] [16] [17] Селезенка является центром активности системы мононуклеарных фагоцитов и может считаться аналогом большого лимфатического узла, так как ее отсутствие вызывает предрасположенность к некоторым инфекциям . Примечательно, что селезенка важна для выполнения множества функций. Селезенка удаляет из крови болезнетворные микроорганизмы и старые эритроциты (красная пульпа) и вырабатывает лимфоциты для иммунного ответа (белая пульпа). Селезенка также отвечает за переработку одних компонентов эритроцитов и удаление других. Например, гемоглобин расщепляется на аминокислоты, которые используются повторно.

Исследования костистых рыб показали, что в белой пульпе селезенки обнаруживается высокая концентрация Т-клеток. [12]

Как и тимус , селезенка имеет только выносящие лимфатические сосуды . как короткие желудочные артерии , так и селезеночная артерия . Крови его снабжают [18] Зародышевые центры снабжаются артериолами, называемыми пенициллярными корешками . [19]

У человека до пятого месяца внутриутробного развития селезенка вырабатывает эритроциты ; после рождения костный мозг несет полную ответственность за кроветворение . Как главный лимфоидный орган и центральный игрок ретикулоэндотелиальной системы, селезенка сохраняет способность продуцировать лимфоциты. Селезенка хранит эритроциты и лимфоциты. Он может хранить достаточно клеток крови, чтобы помочь в чрезвычайной ситуации. Одновременно может храниться до 25% лимфоцитов. [20]

Лимфатические узлы

[ редактировать ]
Основная статья: Лимфатический узел
Дополнительная информация: Список лимфатических узлов человеческого тела.
Лимфатический узел, показывающий афферентные и выносящие лимфатические сосуды.
Региональные лимфатические узлы

Лимфатический узел представляет собой организованное скопление лимфоидной ткани, через которую лимфа проходит обратно в кровь. Лимфатические узлы расположены через определенные промежутки вдоль лимфатической системы. Несколько афферентных лимфатических сосудов приносят лимфу, которая просачивается через вещество лимфатического узла и затем отводится выносящим лимфатическим сосудом . Из почти 800 лимфатических узлов в организме человека около 300 расположены в области головы и шеи. [21] Многие из них сгруппированы в группы в разных областях, например, в области подмышек и живота. Скопления лимфатических узлов обычно обнаруживаются на проксимальных концах конечностей (пах, подмышки) и на шее, где лимфа собирается из участков тела, которые могут быть заражены патогенами в результате травм. Лимфатические узлы особенно многочисленны в средостении, в области груди, шеи, таза, подмышечной впадины , паховой области и в сочетании с кровеносными сосудами кишечника. [8]

Вещество лимфатического узла состоит из лимфоидных фолликулов во внешней части, называемой корой . Внутренняя часть узла называется мозговым веществом и окружена корой со всех сторон, за исключением части, известной как ворота . Ворота представляют собой углубление на поверхности лимфатического узла, в результате чего лимфатический узел сферической формы приобретает бобовидную или яйцевидную форму. Эфферентный лимфатический сосуд выходит непосредственно из лимфатического узла в воротах. Артерии и вены, снабжающие лимфатический узел кровью, входят и выходят через ворота. Область лимфатического узла, называемая паракортексом, непосредственно окружает продолговатый мозг. В отличие от коры головного мозга, которая содержит в основном незрелые Т-клетки или тимоциты , паракортекс содержит смесь незрелых и зрелых Т-клеток. Лимфоциты попадают в лимфатические узлы через специализированные венулы с высоким эндотелием, расположенные в паракортикальном слое.

Лимфатический фолликул — плотное скопление лимфоцитов, количество, размеры и конфигурация которых изменяются в соответствии с функциональным состоянием лимфатического узла. Например, фолликулы значительно расширяются при встрече с чужеродным антигеном. Селекция В-клеток , или В-лимфоцитов , происходит в зародышевом центре лимфатических узлов.

Вторичная лимфоидная ткань обеспечивает среду для взаимодействия чужеродных или измененных нативных молекул (антигенов) с лимфоцитами. Примерами этого могут служить лимфатические узлы и лимфоидные фолликулы в миндалинах , пейеровых бляшках , селезенке , аденоидах , коже и т. д., которые связаны с лимфоидной тканью, связанной со слизистой оболочкой (MALT).

В стенке желудочно-кишечного тракта аппендикс имеет слизистую оболочку, напоминающую слизистую ободочной кишки, но здесь она сильно инфильтрирована лимфоцитами.

Третичные лимфоидные органы

[ редактировать ]

Третичные лимфоидные органы (ТЛО) представляют собой аномальные лимфатические узлы, которые образуются в периферических тканях в местах хронического воспаления , например, при хронической инфекции, органов трансплантированных отторжении , некоторых видах рака , а также аутоиммунных и аутоиммунных заболеваниях. [22] TLO регулируются иначе, чем нормальный процесс, при котором лимфоидные ткани формируются во время онтогенеза , будучи зависимыми от цитокинов и гемопоэтических клеток, но все же дренируют интерстициальную жидкость и транспортируют лимфоциты в ответ на те же химические мессенджеры и градиенты. [23] TLO обычно содержат гораздо меньше лимфоцитов и принимают на себя иммунную роль только при воздействии антигенов , которые приводят к воспалению . Они достигают этого за счет импорта лимфоцитов из крови и лимфы. [24] TLO часто имеют активный зародышевый центр , окруженный сетью фолликулярных дендритных клеток (FDC). [25]

Считается, что TLO играют важную роль в иммунном ответе на рак и могут иметь значение в иммунотерапии. Они наблюдались при ряде типов рака, таких как меланома, немелкоклеточный рак легкого и колоректальный рак (см. [26] ), а также глиома. [27] Пациенты с TLO вблизи опухолей, как правило, имеют лучший прогноз. [28] [29] хотя для некоторых видов рака верно обратное. [30] TLO, которые содержат активный зародышевый центр, имеют тенденцию иметь лучший прогноз, чем те, у которых TLO без зародышевого центра. [28] [29] Считается, что причиной того, что эти пациенты, как правило, живут дольше, является иммунный ответ против опухоли, опосредованный TLO. TLO также могут способствовать противоопухолевому ответу при лечении пациентов иммунотерапией. [31] TLO называют по-разному, в том числе третичными лимфоидными структурами (TLS) и эктопическими лимфоидными структурами (ELS). Когда они связаны с колоректальным раком, их часто называют лимфоидной реакцией типа Крона. [28]

Другая лимфоидная ткань

[ редактировать ]

Лимфоидная ткань, связанная с лимфатической системой, отвечает за иммунные функции, защищая организм от инфекций и распространения опухолей . Он состоит из соединительной ткани, образованной ретикулярными волокнами , с опутанными в ней различными видами лейкоцитов (лейкоцитов), преимущественно лимфоцитов , через которые проходит лимфа. [32] Участки лимфоидной ткани, густо заполненные лимфоцитами, известны как лимфоидные фолликулы . Лимфоидная ткань может быть структурно хорошо организована в виде лимфатических узлов или может состоять из рыхло организованных лимфоидных фолликулов, известных как лимфоидная ткань, связанная со слизистой оболочкой (MALT).

Центральная нервная система также имеет лимфатические сосуды. Поиск Т-клеточных входов в мозговые оболочки и из них выявил функциональные менингеальные лимфатические сосуды, выстилающие синусы твердой мозговой оболочки , анатомически интегрированные в мембрану, окружающую мозг. [33]

Лимфатические сосуды

[ редактировать ]
Основная статья: Лимфатический сосуд
Лимфатические капилляры в тканевых пространствах

Лимфатические сосуды , также называемые лимфатическими сосудами, представляют собой тонкостенные сосуды, которые проводят лимфу между различными частями тела. [34] К ним относятся трубчатые сосуды лимфатических капилляров и более крупные собирательные сосуды — правый лимфатический проток и грудной проток (левый лимфатический проток). Лимфатические капилляры в основном ответственны за всасывание интерстициальной жидкости из тканей, тогда как лимфатические сосуды продвигают поглощенную жидкость вперед в более крупные собирательные протоки, где она в конечном итоге возвращается в кровоток через одну из подключичных вен .

Ткани лимфатической системы отвечают за поддержание баланса жидкостей организма . Его сеть капилляров и собирательных лимфатических сосудов эффективно отводит и транспортирует экстравазационную жидкость вместе с белками и антигенами обратно в кровеносную систему. Многочисленные внутрипросветные клапаны в сосудах обеспечивают однонаправленный ток лимфы без рефлюкса. [35] Для достижения однонаправленного потока используются две системы клапанов: первичная и вторичная. [36] Капилляры имеют слепые концы, а клапаны на концах капилляров используют специальные соединения вместе с закрепляющими нитями, чтобы обеспечить однонаправленный поток к первичным сосудам. Когда интерстициальная жидкость увеличивается, это вызывает отек, который растягивает коллагеновые волокна, прикрепленные к прилегающей соединительной ткани, в свою очередь открывая однонаправленные клапаны на концах этих капилляров, облегчая вход и последующий дренаж избыточной лимфатической жидкости. Однако собирающие лимфатические сосуды способствуют продвижению лимфы за счет совместного действия внутрипросветных клапанов и лимфатических мышечных клеток. [37]

Разработка

[ редактировать ]

Лимфатические ткани начинают развиваться к концу пятой недели эмбрионального развития.

Лимфатические сосуды развиваются из лимфатических мешочков , возникающих из развивающихся вен, происходящих из мезодермы .

Первыми появляются лимфатические мешки — парные яремные лимфатические мешки в месте соединения внутренней яремной и подключичной вен.

От яремных лимфатических мешков лимфатические капиллярные сплетения распространяются на грудную клетку, верхние конечности, шею и голову.

Некоторые из сплетений увеличиваются и образуют лимфатические сосуды в соответствующих областях. Каждый яремный лимфатический мешок сохраняет по крайней мере одно соединение со своей яремной веной, причем левая переходит в верхнюю часть грудного протока.

Селезенка развивается из мезенхимальных клеток между слоями дорсальной брыжейки желудка.

Тимус . возникает как вырост третьего глоточного мешка

Функция

[ редактировать ]

Лимфатическая система выполняет несколько взаимосвязанных функций: [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44]

Поглощение жира

[ редактировать ]
Питательные вещества, содержащиеся в пище, всасываются через ворсинки кишечника (на фото сильно увеличены) в кровь и лимфу. Длинноцепочечные жирные кислоты (и другие липиды с такой же растворимостью в жирах, как и некоторые лекарства) всасываются в лимфу и перемещаются по ней, заключенные в хиломикроны . Они перемещаются через грудной проток лимфатической системы и, наконец, попадают в кровь через левую подключичную вену, полностью минуя метаболизм первого прохождения в печени .

Лимфатические сосуды , называемые млечными, находятся в начале желудочно-кишечного тракта , преимущественно в тонком кишечнике. В то время как большинство других питательных веществ, всасываемых тонким кишечником, передаются в систему воротной вены и через воротную вену попадают в печень для переработки, жиры ( липиды ) передаются в лимфатическую систему и транспортируются в систему кровообращения через грудной отдел. воздуховод . (Есть исключения, например, триглицериды со средней длиной цепи представляют собой сложные эфиры жирных кислот и глицерина, которые пассивно диффундируют из желудочно-кишечного тракта в портальную систему.) Обогащенная лимфа, образующаяся в лимфатических сосудах тонкой кишки, называется хилезом . Питательные вещества, попадающие в систему кровообращения, перерабатываются печенью , проходя через большой круг кровообращения.

Иммунная функция

[ редактировать ]

Лимфатическая система играет важную роль в иммунной системе организма, являясь основным местом расположения клеток, связанных с адаптивной иммунной системой, включая Т-клетки и В-клетки .

Клетки лимфатической системы реагируют на антигены, представленные или обнаруженные клетками непосредственно или другими дендритными клетками .

Когда антиген распознается, начинается иммунологический каскад, включающий активацию и привлечение все большего и большего количества клеток, выработку антител и цитокинов , а также привлечение других иммунологических клеток, таких как макрофаги .

Клиническое значение

[ редактировать ]
Основная статья: Лимфатическое заболевание

Изучение лимфатического дренажа различных органов имеет важное значение в диагностике, прогнозе и лечении онкологических заболеваний. Лимфатическая система из-за своей близости ко многим тканям организма отвечает за перенос раковых клеток между различными частями тела в процессе, называемом метастазированием . Промежуточные лимфатические узлы могут улавливать раковые клетки. Если им не удастся уничтожить раковые клетки, узлы могут стать местом возникновения вторичных опухолей.

Увеличенные лимфатические узлы

[ редактировать ]
Основная статья: Лимфаденопатия

Лимфаденопатия относится к одному или нескольким увеличенным лимфатическим узлам. Небольшие группы или индивидуально увеличенные лимфатические узлы обычно реагируют на инфекцию или воспаление . Это называется местной лимфаденопатией. Когда вовлекаются многие лимфатические узлы в разных частях тела, это называется генерализованной лимфаденопатией. Генерализованная лимфаденопатия может быть вызвана такими инфекциями , как инфекционный мононуклеоз , туберкулез и ВИЧ , заболеваниями соединительной ткани, такими как СКВ и ревматоидный артрит , а также раковыми заболеваниями , включая как рак ткани внутри лимфатических узлов, обсуждаемый ниже, так и метастазирование раковых клеток из других частей тела. тело, которые прибыли через лимфатическую систему. [45]

Лимфедема

[ редактировать ]
Основная статья: Лимфедема

Лимфедема – это отек , вызванный скоплением лимфы, который может возникнуть, если лимфатическая система повреждена или имеет пороки развития. Обычно поражаются конечности, хотя могут также поражаться лицо, шея и живот. В крайнем состоянии, называемом слоновостью , отек прогрессирует до такой степени, что кожа становится толстой и по внешнему виду напоминает кожу на конечностях слона . [46]

В большинстве случаев причины неизвестны, но иногда в анамнезе имеется тяжелая инфекция, обычно вызванная паразитарным заболеванием , например лимфатическим филяриатозом .

Лимфангиоматоз — заболевание, при котором возникают множественные кисты или поражения, образующиеся из лимфатических сосудов. [ имеет отношение к этому абзацу? - обсуждать ]

Лимфедема также может возникнуть после хирургического удаления лимфатических узлов в подмышечной впадине (вызывая отек руки из-за плохого лимфатического дренажа) или в паху (вызывая отек ноги). Традиционное лечение заключается в ручном лимфодренаже и компрессионном белье . Два препарата для лечения лимфедемы проходят клинические испытания: Лимфактин. [47] и Убенимекс / Бестатин . Нет никаких доказательств того, что эффект ручного лимфатического дренажа является постоянным. [48]

Рак

[ редактировать ]
Клетки Рида – Штернберга
Основная статья: Лимфома

Рак лимфатической системы может быть первичным или вторичным. Лимфома относится к раку, возникающему из лимфатической ткани . Лимфоидные лейкозы и лимфомы в настоящее время считаются опухолями одного и того же типа клеточной линии. Их называют «лейкемией», если они находятся в крови или костном мозге, и «лимфомой», если они находятся в лимфатической ткани. Они сгруппированы под названием «лимфоидные злокачественные новообразования». [49]

Лимфому обычно рассматривают как лимфому Ходжкина или неходжкинскую лимфому . Лимфома Ходжкина характеризуется особым типом клеток, называемых клетками Рида-Штернберга , видимыми под микроскопом. Это связано с перенесенной в прошлом инфекцией вирусом Эпштейна-Барра и обычно вызывает безболезненную «резиновую» лимфаденопатию. Он поставлен с использованием постановки в Анн-Арборе . Химиотерапия обычно включает ABVD и может также включать лучевую терапию . [45] Неходжкинская лимфома — это рак, характеризующийся повышенной пролиферацией В-клеток или Т-клеток , обычно встречающийся в более старшей возрастной группе, чем лимфома Ходжкина. Ее лечат в зависимости от того, является ли она высокой или низкой степенью злокачественности , и имеет худший прогноз, чем лимфома Ходжкина. [45]

Лимфангиосаркома — злокачественная опухоль мягких тканей , тогда как лимфангиома — доброкачественная опухоль, часто встречающаяся в сочетании с синдромом Тернера . Лимфангиолейомиоматоз — доброкачественная опухоль гладких мышц лимфатических сосудов, возникающая в легких.

Лимфоидный лейкоз — еще одна форма рака, при которой хозяин лишен различных лимфатических клеток.

Другой

[ редактировать ]

История

[ редактировать ]

Гиппократ в V веке до нашей эры был одним из первых, кто упомянул лимфатическую систему. В своей работе «О суставах » он кратко упомянул лимфатические узлы в одном предложении. Руф Эфесский , римский врач, определил подмышечные, паховые и брыжеечные лимфатические узлы, а также тимус в I-II веках нашей эры. [50] Первое упоминание о лимфатических сосудах было в III веке до нашей эры у Герофила , греческого анатома, жившего в Александрии , который ошибочно пришел к выводу, что «поглощающие вены лимфатических сосудов», под которыми он имел в виду млечные (лимфатические сосуды кишечника), дренируют в воротные вены печени и, таким образом, в печень. [50] Открытия Руфа и Герофила были далее распространены греческим врачом Галеном , который описал млечные и брыжеечные лимфатические узлы, которые он наблюдал при вскрытии обезьян и свиней во 2 веке нашей эры. [50]

В середине 16 века Габриэле Фаллоппио (открыватель маточных труб ) описал то, что сейчас известно как млечные железы, как «протекающие по кишечнику, наполненные желтым веществом». [50] Примерно в 1563 году Бартоломео Эстачи , профессор анатомии, описал грудной проток у лошадей как белую грудную вену. [50] Следующий прорыв произошел, когда в 1622 году врач Гаспаре Аселли определил лимфатические сосуды кишечника у собак и назвал их venae albae etlacteae, которые теперь известны как просто млечные сосуды. Млечные были названы четвертым типом сосудов (остальные три - это артерия, вена и нерв, которые тогда считались разновидностью сосудов), и это опровергло утверждение Галена о том, что хилус переносится венами. Но он все еще считал, что млечные клетки переносят хилус в печень (как учил Гален). [51] Он также идентифицировал грудной проток, но не заметил его связи с млечными протоками. [50] Эту связь установил Жан Пекке в 1651 году, обнаруживший в сердце собаки белую жидкость, смешанную с кровью. Он предположил, что жидкость представляет собой хилус , поскольку ее поток увеличивался при приложении давления на брюшную полость. Он проследил путь этой жидкости до грудного протока, а затем проследил его до заполненного хилусом мешка, который он назвал хилезным рецепакулумом, который теперь известен как цистерны хили ; дальнейшие исследования привели его к выводу, что содержимое млечных желез попадает в венозную систему через грудной проток. [50] [51] Таким образом, было убедительно доказано, что млечные клетки не оканчиваются в печени , что опровергло вторую идею Галена: о том, что хилус оттекает в печень. [51] Иоганн Веслингиус сделал самые ранние наброски молочных желез у человека в 1641 году. [52]

Идея о том, что кровь циркулирует по телу, а не вырабатывается заново печенью и сердцем, была впервые принята в результате работ Уильяма Гарвея — работы, которую он опубликовал в 1628 году. В 1652 году Олаус Рудбек (1630–1702) обнаружил некоторые прозрачные сосуды печени, содержащие прозрачную жидкость (а не белую), поэтому их назвали печеночно-водянистыми сосудами . Он также узнал, что они опорожняются в грудной проток и что у них есть клапаны. [51] Он объявил о своих выводах при дворе шведской королевы Кристины , но не публиковал свои выводы в течение года. [53] Тем временем аналогичные результаты были опубликованы Томасом Бартолином , который дополнительно сообщил, что такие сосуды присутствуют повсюду в организме, а не только в печени. Он также назвал их «лимфатическими сосудами». [51] Это привело к ожесточенному спору между одним из учеников Бартолина, Мартином Богданом, [54] и Рудбека, которого он обвинил в плагиате . [53]

Идеи Галена преобладали в медицине до 17 века. Считалось, что кровь вырабатывается печенью из хилуса, зараженного недугами кишечника и желудка, к которому другие органы прибавляют различные духи, и что эта кровь потребляется всеми органами тела. Эта теория требовала, чтобы кровь потреблялась и производилась много раз. Даже в 17 веке его идеи отстаивали некоторые врачи. [55] [56] [57]

Александр Монро из Медицинской школы Эдинбургского университета был первым, кто подробно описал функцию лимфатической системы. [58]

Этимология

[ редактировать ]

Лимфа происходит от классического латинского слова лимфа «вода». [59] что также является источником английского слова «limpid» . На написание букв y и ph повлияла народная этимология с греческим νύμφη ( nýmphē ) « нимфа ». [60]

Прилагательное, используемое для обозначения лимфатической системы, — лимфатическая . Прилагательное, используемое для тканей, в которых образуются лимфоциты, — лимфоидная . «Лимфатический» происходит от латинского слова «limmaticus» , что означает «связанный с водой».

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Стэндринг С (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). Эльзевир Лимитед. стр. 68–73. ISBN  9780702052309 .
  2. ^ Мур К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Уолтерс Клювер. стр. 43–45. ISBN  9781496347213 .
  3. ^ Натале Дж., Боччи Дж., Рибатти Д. (сентябрь 2017 г.). «Ученые и учёные в истории лимфатической системы» . Журнал анатомии . 231 (3): 417–429. дои : 10.1111/joa.12644 . ПМК   5554832 . ПМИД   28614587 .
  4. ^ Чжан, Юфань; Чжан, Цзюсян; Ли, Сяовэй; Ли, Джингру; Лу, Шутинг; Ли, Юцяо; Рен, Тяжелое дыхание; Чжан, Чуньфу; Сюн, Лицинь (01 июня 2022 г.). «Визуализация флуоресцентных полимерных точек в отношении каналов и иммунных клеток лимфатической системы» . Материалы сегодня Био . 15 : 100317. doi : 10.1016/j.mtbio.2022.100317 . ISSN   2590-0064 . ПМЦ   9213818 . ПМИД   35757035 .
  5. ^ Ху, Дэн; Ли, Лонг; Ли, Суфан; Ву, Маньян; Ге, Нана; Цуй, Юся; Лиан, Чжэн; Сун, Цзюньсянь; Чен, Хун (01 августа 2019 г.). «Идентификация, патофизиология и терапия лимфатической системы при сердечно-сосудистых заболеваниях» . Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 133 : 99–111. дои : 10.1016/j.yjmcc.2019.06.002 . ISSN   0022-2828 . ПМИД   31181226 . S2CID   184485255 .
  6. ^ Шервуд Л. (1 января 2012 г.). Физиология человека: от клеток к системам . Cengage Обучение. ISBN  9781111577438 – через Google Книги.
  7. ^ Мак Т.В., Сондерс М.Е., Сондерс М.Е. (2008). Праймер для иммунного ответа . Академическая пресса. стр. 28–. ISBN  978-0-12-374163-9 . Проверено 12 ноября 2010 г.
  8. ^ Jump up to: а б Уорвик Р., Уильямс П.Л. «Ангиология (глава 6)». Анатомия Грея (тридцать пятое изд.). Лондон: Лонгман. стр. 588–785.
  9. ^ Jump up to: а б Пейро С.М., Мартин Б.Л., Харланд Р.М. (март 2010 г.). «Лимфатическая мускулатура сердца находится под четким контролем развития со стороны лимфатического эндотелия» . Биология развития . 339 (2): 429–38. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.01.002 . ПМЦ   2845526 . ПМИД   20067786 .
  10. ^ Джелч М., Таммела Т., Алитало К., Уилтинг Дж. (октябрь 2003 г.). «Генезис и патогенез лимфатических сосудов». Исследования клеток и тканей . 314 (1): 69–84. дои : 10.1007/s00441-003-0777-2 . ПМИД   12942362 . S2CID   23318096 .
  11. ^ Эрикссон Г (2004). «[Олаус Рудбек как учёный и профессор медицины]». Шведский журнал истории медицины . 8 (1): 39–44. ПМИД   16025602 .
  12. ^ Jump up to: а б Коппанг Э.О., Фишер У., Мур Л., Транулис М.А., Дейкстра Дж.М., Кёлльнер Б., Ауне Л., Джирилло Э., Хордвик I (декабрь 2010 г.). «Т-клетки лососевых собираются в тимусе, селезенке и в новой межжаберной лимфоидной ткани» . Дж Анат . 217 (6): 728–39. дои : 10.1111/j.1469-7580.2010.01305.x . ПМК   3039185 . ПМИД   20880086 .
  13. ^ Раддл, Нью-Хэмпшир, Акирав Э.М. (август 2009 г.). «Вторичные лимфоидные органы: ответ на генетические и экологические сигналы в онтогенезе и иммунный ответ» . Журнал иммунологии . 183 (4): 2205–12. doi : 10.4049/jimmunol.0804324 . ПМК   2766168 . ПМИД   19661265 .
  14. ^ Раддл, Нью-Хэмпшир; Акирав, Э.М. (2009). «Вторичные лимфоидные органы: реакция на генетические и экологические сигналы в онтогенезе и иммунный ответ1» . Журнал иммунологии . 183 (4): 2205–2212. doi : 10.4049/jimmunol.0804324 . ПМК   2766168 . ПМИД   19661265 .
  15. ^ Jump up to: а б Свирски Ф.К., Нарендорф М., Эцродт М., Вильдгрубер М., Кортес-Ретамосо В., Паницци П. и др. (июль 2009 г.). «Идентификация моноцитов-резервуаров селезенки и их размещение в очагах воспаления» . Наука . 325 (5940): 612–6. Бибкод : 2009Sci...325..612S . дои : 10.1126/science.1175202 . ПМК   2803111 . ПМИД   19644120 .
  16. ^ Цзя Т., Памер Э.Г. (июль 2009 г.). «Иммунология. Незаменима, но не неактуальна» . Наука . 325 (5940): 549–50. Бибкод : 2009Sci...325..549J . дои : 10.1126/science.1178329 . ПМК   2917045 . ПМИД   19644100 .
  17. ^ Анжер Н. (3 августа 2009 г.). «Наконец-то селезенка получила некоторое уважение» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 27 января 2018 г.
  18. ^ Блэкборн ЛХ (01 апреля 2008 г.). Хирургический отзыв . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 259 . ISBN  978-0-7817-7076-7 .
  19. ^ «Пеницилиарные корешки» . Большой ветеринарный словарь Сондерса (3-е изд.). Elsevier, Inc., 2007 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 3 апреля 2011 г. - через The Free Dictionary от Farlex.
  20. ^ «Селезенка: информация, хирургия и функции» . Детская больница Питтсбурга - Chp.edu. 17 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 26 сентября 2011 г. Проверено 3 апреля 2011 г.
  21. ^ Сингх В. (2017). Учебник анатомии головы, шеи и мозга; Том III (2-е изд.). Эльзевир Индия. стр. 247–249. ISBN  9788131237274 .
  22. ^ Инь С., Моханта С., Мафия П., Хабенихт А.Дж. (6 марта 2017 г.). «Редакционная статья: Третичные лимфоидные органы (TLO): источники иммунитета к болезням» . Границы в иммунологии . 8 : 228. дои : 10.3389/fimmu.2017.00228 . ПМЦ   5337484 . ПМИД   28321222 .
  23. ^ Раддл, Нью-Хэмпшир (март 2014 г.). «Лимфатические сосуды и третичные лимфоидные органы» . Журнал клинических исследований . 124 (3): 953–9. дои : 10.1172/JCI71611 . ПМЦ   3934190 . ПМИД   24590281 .
  24. ^ Голдсби Р., Киндт Т.Дж., Осборн Б.А., Дженис К. (2003) [1992]. «Клетки и органы иммунной системы (глава 2)» . Иммунология (Пятое изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 24–56 . ISBN  0-7167-4947-5 .
  25. ^ Хираока Н., Ино Ю., Ямадзаки-Ито Р. (22 июня 2016 г.). «Третичные лимфоидные органы в раковых тканях» . Границы в иммунологии . 7 : 244. дои : 10.3389/fimmu.2016.00244 . ПМЦ   4916185 . ПМИД   27446075 .
  26. ^ Сотес-Фридман, К; Петитпре, Ф; Кальдераро, Дж; Фридман, WH (июнь 2019 г.). «Третичные лимфоидные структуры в эпоху иммунотерапии рака» (PDF) . Обзоры природы. Рак . 19 (6): 307–325. дои : 10.1038/s41568-019-0144-6 . ПМИД   31092904 . S2CID   155104003 .
  27. ^ ван Хурен, Л; Ваккаро, А; Рамачандран, М; Вазайос, К; Либард, С; ван де Валле, Т; Георганаки, М; Хуанг, Х; Пиетиля, я; Лау, Дж; Ульвмар, Миннесота; Карлссон, MCI; Зеттерлинг, М; Мангсбо, СМ; Якола, А.С.; Олссон Бонтелл, Т; Смитс, А; Эссанд, М; Димберг, А. (5 июля 2021 г.). «Агонистическая терапия CD40 индуцирует третичные лимфоидные структуры, но ухудшает реакцию на блокаду контрольных точек при глиоме» . Природные коммуникации . 12 (1): 4127. Бибкод : 2021NatCo..12.4127V . дои : 10.1038/s41467-021-24347-7 . ПМЦ   8257767 . ПМИД   34226552 .
  28. ^ Jump up to: а б с Маоз А., Деннис М., Гринсон Дж. К. (2019). «Лимфоидная реакция типа Крона на колоректальный рак — третичные лимфоидные структуры, имеющие иммунологическое и потенциально терапевтическое значение при колоректальном раке» . Границы в иммунологии . 10 :1884. дои : 10.3389/fimmu.2019.01884 . ПМК   6714555 . ПМИД   31507584 .
  29. ^ Jump up to: а б Сотес-Фридман К., Петитпрез Ф., Кальдераро Дж., Фридман В.Х. (июнь 2019 г.). «Третичные лимфоидные структуры в эпоху иммунотерапии рака» (PDF) . Обзоры природы. Рак . 19 (6): 307–325. дои : 10.1038/s41568-019-0144-6 . ПМИД   31092904 . S2CID   155104003 .
  30. ^ Финкин С., Юань Д., Штейн И., Танигучи К., Вебер А., Унгер К. и др. (декабрь 2015 г.). «Эктопические лимфоидные структуры функционируют как микрониши для клеток-предшественников опухоли при гепатоцеллюлярной карциноме» . Природная иммунология . 16 (12): 1235–44. дои : 10.1038/ni.3290 . ПМЦ   4653079 . ПМИД   26502405 .
  31. ^ Хелминк Б.А., Редди С.М., Гао Дж., Чжан С., Басар Р., Тхакур Р. и др. (январь 2020 г.). «В-клетки и третичные лимфоидные структуры способствуют ответу на иммунотерапию» (PDF) . Природа . 577 (7791): 549–555. Бибкод : 2020Natur.577..549H . дои : 10.1038/s41586-019-1922-8 . ПМЦ   8762581 . ПМИД   31942075 . S2CID   210221106 .
  32. ^ «Лимфоидная ткань» в Медицинском словаре Дорланда.
  33. ^ Луво А., Смирнов И., Киз Т.Дж., Экклс Дж.Д., Рухани С.Дж., Песке Дж.Д. и др. (июль 2015 г.). «Структурные и функциональные особенности лимфатических сосудов центральной нервной системы» . Природа . 523 (7560): 337–41. Бибкод : 2015Natur.523..337L . дои : 10.1038/nature14432 . ПМК   4506234 . ПМИД   26030524 . мы обнаружили функциональные лимфатические сосуды, выстилающие синусы твердой мозговой оболочки. Эти структуры выражают все молекулярные признаки лимфатических эндотелиальных клеток, способны переносить как жидкость, так и иммунные клетки из спинномозговой жидкости и связаны с глубокими шейными лимфатическими узлами. Уникальное расположение этих сосудов, возможно, препятствовало их открытию на сегодняшний день, тем самым способствуя давней концепции отсутствия лимфатической сосудистой сети в центральной нервной системе. Открытие лимфатической системы центральной нервной системы может потребовать переоценки основных предположений нейроиммунологии и пролить новый свет на этиологию нейровоспалительных и нейродегенеративных заболеваний, связанных с дисфункцией иммунной системы.
  34. ^ Кумар В. (2018). Основная патология Роббинса (Десятое изд.). Эльзевир. п. 363. ИСБН  9780323353175 .
  35. ^ Витте Д. (ноябрь 2014 г.). «Созревание лимфатических собирательных сосудов и морфогенез клапанов». Микрососудистые исследования . 96 : 31–7. дои : 10.1016/j.mvr.2014.07.001 . ПМИД   25020266 .
  36. ^ Хеппелл С., Ричардсон Г., Руз Т. (январь 2013 г.). «Модель дренажа жидкости лимфатической системой». Бюллетень математической биологии . 75 (1): 49–81. дои : 10.1007/s11538-012-9793-2 . ПМИД   23161129 . S2CID   20438669 .
  37. ^ Базигу Э., Уилсон Дж. Т., Мур Дж. Э. (ноябрь 2014 г.). «Развитие первичных и вторичных лимфатических клапанов: молекулярные, функциональные и механические сведения» . Микрососудистые исследования . 96 : 38–45. дои : 10.1016/j.mvr.2014.07.008 . ПМК   4490164 . ПМИД   25086182 .
  38. ^ «Функции лимфатической системы» . сайт лимфнотес.com . Проверено 25 февраля 2011 г.
  39. ^ Ху, Дэн; Ли, Лонг; Ли, Суфан; Ву, Маньян; Ге, Нана; Цуй, Юся; Лиан, Чжэн; Сун, Цзюньсянь; Чен, Хун (01 августа 2019 г.). «Идентификация, патофизиология и терапия лимфатической системы при сердечно-сосудистых заболеваниях» . Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 133 : 99–111. дои : 10.1016/j.yjmcc.2019.06.002 . ISSN   0022-2828 . ПМИД   31181226 . S2CID   184485255 .
  40. ^ Манн, Лэнс Л.; Падера, Тимоти П. (1 ноября 2014 г.). «Изображение лимфатической системы» . Микрососудистые исследования . СИ: Лимфатика в развитии и патологии. 96 : 55–63. дои : 10.1016/j.mvr.2014.06.006 . ISSN   0026-2862 . ПМЦ   4268344 . ПМИД   24956510 .
  41. ^ Чонг, Хлоя; Шолькманн, Феликс; Бахманн, Самия Б.; Лучани, Паола; Леру, Жан-Кристоф; Детмар, Майкл; Пру, Стивен Т. (10 марта 2016 г.). «Визуализация in vivo и количественная оценка сократимости лимфатических сосудов с использованием изображений в ближнем инфракрасном диапазоне» . Научные отчеты . 6 (1): 22930. Бибкод : 2016NatSR...622930C . дои : 10.1038/srep22930 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   4785392 . ПМИД   26960708 .
  42. ^ Чжан, Юфань; Чжан, Цзюсян; Ли, Сяовэй; Ли, Джингру; Лу, Шутинг; Ли, Юцяо; Рен, Тяжелое дыхание; Чжан, Чуньфу; Сюн, Лицинь (01 июня 2022 г.). «Визуализация флуоресцентных полимерных точек в отношении каналов и иммунных клеток лимфатической системы» . Материалы сегодня Био . 15 : 100317. doi : 10.1016/j.mtbio.2022.100317 . ISSN   2590-0064 . ПМЦ   9213818 . ПМИД   35757035 .
  43. ^ Шинейс, Филипп; Рунге, Питер; Халин, Корнелия (01 января 2019 г.). «Клеточный трафик через афферентные лимфатические сосуды» . Сосудистая фармакология . Новаторские обновления в сосудистой биологии. 112 : 31–41. дои : 10.1016/j.vph.2018.08.001 . ISSN   1537-1891 . ПМИД   30092362 . S2CID   51955021 .
  44. ^ Чавхан, Говинд Б.; Лам, Кристофер З.; Грир, Мэри-Луиза К.; Темпл, Майкл; Амарал, Жоао; Гросс-Вортманн, Ларс (01 июля 2020 г.). «Магнитно-резонансная лимфангиография» . Радиологические клиники Северной Америки . 58 (4): 693–706. doi : 10.1016/j.rcl.2020.02.002 . ISSN   0033-8389 . ПМИД   32471538 . S2CID   218943574 .
  45. ^ Jump up to: а б с Колледж НР, Ралстон С.Х., Уокер Б.Р., ред. (2011). Принципы и медицинская практика Дэвидсона (21-е изд.). Эдинбург / Нью-Йорк: Черчилль Ливингстон / Elsevier. стр. 1001, 1037–1040. ISBN  978-0-7020-3085-7 . OCLC   844959047 .
  46. ^ Дукетис Дж.Д. «Лимфедема» . Руководство Мерк .
  47. ^ Херантис Фарма (21 июля 2015 г.). «Лимфактин® при лимфедеме» . Архивировано из оригинала 08.12.2018 . Проверено 28 декабря 2018 г.
  48. ^ Мартин М.Л., Эрнандес М.А., Авенданьо К., Родригес Ф., Мартинес Х. (март 2011 г.). «Мануальная лимфодренажная терапия у больных лимфедемой, связанной с раком молочной железы» . БМК Рак . 11 (1): 94. дои : 10.1186/1471-2407-11-94 . ПМК   3065438 . ПМИД   21392372 .
  49. ^ Фаучи А.С., Браунвальд Э., Каспер Д., Хаузер С., Лонго Д.Л. (19 марта 2009 г.). Медицинское руководство Харрисона . МакГроу Хилл Профессионал. стр. 352–. ISBN  978-0-07-147743-7 . Проверено 12 ноября 2010 г.
  50. ^ Jump up to: а б с д и ж г Амвросий CT (июль 2006 г.). «Первоочередной спор иммунологии - отчет о вражде Рудбека и Бартолина в 17 веке». Клеточная иммунология . 242 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.cellimm.2006.09.004 . ПМИД   17083923 .
  51. ^ Jump up to: а б с д и Флуранс П. (1859 г.). «Глава 3: Аселли, Пеке, Рудбек, Бартолин». История открытия кровообращения . Рики, Мэллори и компания. стр 67–99 . . Проверено 11 июля 2008 г. Уильям Харви.
  52. ^ Натале, Джанфранко; Боччи, Гвидо; Рибатти, Доменико (сентябрь 2017 г.). «Ученые и учёные в истории лимфатической системы» . Журнал анатомии . 231 (3): 417–429. дои : 10.1111/joa.12644 . ISSN   0021-8782 . ПМК   5554832 . ПМИД   28614587 .
  53. ^ Jump up to: а б Эрикссон Г (2004). «[Олаус Рудбек как учёный и профессор медицины]». Шведский журнал истории медицины (на шведском языке). 8 (1): 39–44. ПМИД   16025602 .
  54. ^ «Disputatio anatomica, decirce sanguinis» [Отчет о работе Радбека по лимфатической системе и споре с Бартолином]. Международная лига торговцев антикварной книгой . Проверено 11 июля 2008 г. [ мертвая ссылка ]
  55. ^ «Глава 25, «Гален в эпоху перемен (1650–1820)», Мария Пиа Донато». Спутник Брилла на приеме у Галена . Петрос Бурас-Вальянатос, Барбара Зипсер. Лейден. 2019. ISBN  978-90-04-39435-3 . OCLC   1088603298 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
  56. ^ Митчелл, Питер (2007). Пурпурный остров и анатомия в литературе, философии и теологии начала семнадцатого века . Мэдисон [Нью-Джерси]: Издательство Университета Фэрли Дикинсон. п. 217. ИСБН  978-0-8386-4018-0 . ОСЛК   65207019 .
  57. ^ «Гален | Биография, достижения и факты | Британника» . www.britanica.com . Проверено 7 декабря 2022 г.
  58. ^ Тернер А.Л. (1937). История великой больницы: Королевский лазарет Эдинбурга, 1729–1929 гг . Оливер и Бойд. п. 360 .
  59. ^ лимфа . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  60. ^ «лимфа» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме лимфатической системы .
В Викибуке «Анатомия и физиология животных» есть страница на тему: Лимфатическая система.
Ресурсы библиотеки о
Лимфатическая система
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lymphatic_system&oldid=1237791706"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1cefb098518089c311edff0e82290161__1722422580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1c/61/1cefb098518089c311edff0e82290161.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lymphatic system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)