Jump to content

Простейшие

(Перенаправлено с Protozoon )
По часовой стрелке сверху слева: Blepharisma japonicum , инфузория ; Giardia muris — паразитический жгутиконосец ; Centropyxis aculeata , панцирная амеба ; Peridinium willei , динофлагеллята ; Chaos carolinense , голая амебозоя ; Desmarella moniliformis , хоанофлагеллята.

Простейшие ( Sg .: простейшие или простейшие ; альтернативное множественное число: простейшие ) представляют собой полифилетическую группу одноклеточных эукариотов , свободноживущих или паразитических , которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические остатки. [ 1 ] [ 2 ] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными».

Впервые введенный Георгом Гольдфусом в 1818 году, таксон Protozoa был выделен в класс Animalia. [ 3 ] слово «простейшие» означает «первые животные», потому что они часто обладают поведением, подобным животному , например, подвижностью и хищничеством , и лишены клеточной стенки , как это наблюдается у растений и многих водорослей . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Эта классификация оставалась широко распространенной в XIX и начале XX века. [ 7 ] и даже получил различные более высокие ранги, включая тип , подцарство , королевство , а затем иногда включался в состав столь же парафилетических Protoctista или Protista . [ 8 ]

К 1970-м годам стало обычным требовать, чтобы все таксоны были монофилетическими (происходящими от общего предка, который также считался бы простейшими) и голофилетическими (содержащими всех известных потомков этого общего предка). Таксон «Простейшие» не соответствует этим стандартам, поэтому группирование простейших с животными и рассмотрение их как близких родственников больше не стало оправданным.

Этот термин по-прежнему широко используется для описания одноклеточных простейших (то есть эукариотов, которые не являются животными, растениями или грибами ), которые питаются гетеротрофно . [ 9 ] Традиционными хрестоматийными примерами простейших являются амеба , парамеция , эвглена и трипаносома . [ 10 ]

История классификации

[ редактировать ]
Класс Protozoa, отряд Infusoria , семейство Monades, автор Георг Август Гольдфус , ок. 1844 г.

Слово «protozoa» (единственное число protozoon ) было придумано в 1818 году зоологом Георгом Августом Гольдфусом (=Goldfuß) как греческий эквивалент немецкого Urthiere , означающего «примитивные или оригинальные животные» ( ur- 'прото-' + Thier ' животное»). [ 11 ] Гольдфус создал простейших как класс, содержащий, по его мнению, простейших животных. [ 3 ] Первоначально в группу входили не только одноклеточные микроорганизмы , но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки , кораллы , губки , медузы , мшанки и многощетинковые черви . [ 12 ] Термин «Простейшие» образован от греческих слов πρῶτος ( protos ), что означает «первый», и ζῷα ( zôia ), множественного числа от ζῷον ( zôion ), что означает «животное». [ 13 ] [ 14 ]

В 1848 году, используя более совершенные микроскопы и Теодора Шванна и Маттиаса Шлейдена , клеточную теорию зоолог К. Т. фон Зибольд предположил, что тела простейших, таких как инфузории и амебы, состоят из одиночных клеток, подобных тем, из которых состоят многоклеточные ткани растений и животных. были построены. Фон Зибольд переопределил простейших, включив в него только такие одноклеточные формы, исключив всех многоклеточных животных (животных). [ 15 ] В то же время он поднял группу до уровня типа, содержащего два широких класса микроорганизмов: инфузории (в основном инфузории ) и жгутиконосцы (жгутиковые протисты и амебы ). Определение простейших как типа или подцарства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бючли, отпраздновавшим свое столетие со дня рождения как «архитектор протозоологии». [ 16 ]

Иллюстрация Джона Хогга «Четыре царства природы», изображающая «Первородное» в виде зеленоватой дымки у основания «Животных и растений», 1860 г.

Будучи типом Animalia, простейшие прочно укоренились в упрощенной концепции жизни «двух царств», согласно которой все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения. Пока эта схема оставалась доминирующей, под простейшими понимали животных и изучали на кафедрах зоологии, а фотосинтезирующие микроорганизмы и микроскопические грибы — так называемые протофиты — относили к растениям и изучали на кафедрах ботаники. [ 17 ]

Критика этой системы началась во второй половине XIX века, когда стало понятно, что многие организмы соответствуют критериям включения как в число растений, так и в число животных. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза , как и растения, но также могут питаться органическими веществами и подвижны , как животные. В 1860 году Джон Хогг выступил против использования «простейших» на том основании, что «натуралисты разделились во мнениях - и, вероятно, некоторые из них когда-либо так и продолжат - независимо от того, являются ли многие из этих организмов или живых существ животными или растениями». [ 18 ] В качестве альтернативы он предложил новое царство под названием Primigenum, состоящее как из простейших, так и из одноклеточных водорослей, которые он объединил под названием «Protoctista». В концепции Хоггса животные и растительные царства сравнивались с двумя великими «пирамидами», сливающимися у своих оснований в Первобытном царстве. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

В 1866 году Эрнст Геккель предложил третье царство жизни, которое он назвал Протиста. Сначала Геккель включил в это царство несколько многоклеточных организмов, но в более поздних работах он ограничил протистов одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцируются в различные виды тканей . [ 21 ]

Книга Фредерика Чепмена «Фораминиферы: введение в изучение простейших» (1902 г.)

Несмотря на эти предложения, простейшие стали предпочтительным таксономическим местом для гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми более столетия. В течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать по мере растущего осознания того, что грибы не принадлежат к растениям и что большинство одноклеточных простейших не были более тесно связаны с животными, чем они были. растениям. К середине века некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд , Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис , выступили за возрождение Protista Геккеля или Protoctista Хогга как эукариотической группы царственного уровня, наряду с растениями, животными и грибами. [ 17 ] Были предложены различные системы нескольких королевств , а королевства Протиста и Протоктиста вошли в тексты и учебные программы по биологии. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

К 1954 году простейшие были классифицированы как «одноклеточные животные», в отличие от «протофитов», одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, которые считались примитивными растениями. [ 25 ] В системе классификации, опубликованной в 1964 году Б. М. Хонигсбергом и его коллегами, тип Protozoa был разделен по средствам передвижения, например, по ресничкам или жгутикам. [ 26 ]

Несмотря на понимание того, что традиционные простейшие не были кладой , естественной группой с общим предком, некоторые авторы продолжали использовать это название, применяя его к различным группам организмов. В серии классификаций Томаса Кавалье-Смита и его соавторов, начиная с 1981 года, таксон Protozoa был применен к определенным группам эукариот и причислен к царству. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Схема, представленная Руджеро и др. в 2015 году поместил восемь неродственных типов в пределах царства простейших: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia и Sulcozoa . [ 10 ] Этот подход исключает несколько основных групп, традиционно относимых к простейшим, таких как инфузории , динофлагелляты , фораминиферы и паразитические апикомплексаны , которые были перемещены в другие группы, такие как Alveolata и Stramenopiles , под полифилетическую Chromista . Простейшие в этой схеме были парафилетическими , поскольку из нее исключались некоторые потомки простейших. [ 10 ]

Продолжающееся использование некоторыми «Простейшими» в старом смысле этого слова. [ 30 ] подчеркивает неуверенность в том, что подразумевается под словом «Простейшие», необходимость устранения неоднозначности таких утверждений, как «в том смысле, который имел в виду Гольдфус», а также проблемы, которые возникают, когда знакомым таксономическим терминам придаются новые значения. Некоторые авторы относят простейших к подгруппе преимущественно подвижных протистов. [ 31 ] Другие относят любые одноклеточные эукариотические микроорганизмы к протистам и не упоминают «простейших». [ 32 ] В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за изменение его названия на Международное общество протистологов . [ 33 ]

В системе классификации эукариот, опубликованной Международным обществом протистологов в 2012 году, представители старого типа Protozoa распределены по множеству супергрупп. [ 34 ]

Филогенетическое распространение

[ редактировать ]

Протистаны распространены во всех основных группах эукариот, включая те, которые содержат многоклеточные водоросли, зеленые растения, животных и грибы. Если фотосинтетические и грибные протистаны отличить от простейших, они выглядят так, как показано на филогенетическом дереве групп эукариот. [ 35 ] [ 36 ] Метамонаду Дискобы трудно определить, поскольку она является сестрой, возможно, , возможно, Малавимонады . [ 37 ]

Эукариоты

Ancyromonadida ЖГУТИКОВЫЕ ПРОстейшие

Малавимонада ЖГУТКОВЫЕ ПРОстейшие

CRuMs ПРОстейшие, часто ЖГУТИКОВЫЕ

Аморфея

Амебозоа АМЕБОИДНЫЕ ПРОТОЗОЯ

Бревиатея ПАРАЗИТНЫЕ ПРОстейшие

Apusomonadida ЖГУТИКОВЫЕ ПРОстейшие

Holomycota ( в т.ч. многоклеточные грибы ) ГРИБНЫЕ ПРОТИСТЫ

Голозоа ( в т.ч. многоклеточные животные ) АМЕБОИДНЫЕ ПРОТОЗОА

Дифода

? Метамонада ЖГУТКОВЫЕ ПРОстейшие

Discoba ЭВГЛЕНОИДНЫЕ ПРОТИСТЫ (некоторые фотосинтезирующие), ЖГУТКОВЫЕ/АМЕБОИДНЫЕ ПРОстейшие

потогонные средства

Криптисты ПРОТИСТЫ (водоросли)

Археопластида

Родофиты ( многоклеточные красные водоросли ) ПРОТИСТЫ (красные водоросли)

Пикозоа ПРОТИСТЫ (водоросли)

Глаукофиты ПРОТИСТЫ (водоросли)

Viridiplantae ( в т.ч. многоклеточные растения ) ПРОТИСТЫ (зеленые водоросли)

Гемимастигофора ЖГУТКОВЫЕ ПРОстейшие

Провора ЖГУТИКОВЫЕ ПРОстейшие

Хаптиста ПРОстейшие

ЦАРЬ

Телонемия ЖГУТИКОВЫЕ ПРОстейшие

САР

Ризария ПРОСТЕЙШИЕ, часто АМЕБОИДНЫЕ

Альвеолатные ПРОстейшие

Страменопилы ЖГУТКОВЫЕ ПРОТИСТЫ (фотосинтетические)

Биконты

Характеристики

[ редактировать ]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Размножение простейших может быть половым или бесполым. [ 38 ] Большинство простейших размножаются бесполым путем путем бинарного деления . [ 39 ]

Многие паразитические простейшие размножаются как бесполым, так и половым путем . [ 38 ] Однако половое размножение редко встречается среди свободноживущих простейших и обычно происходит при нехватке пищи или резком изменении окружающей среды. [ 40 ] У простейших наблюдаются как изогамия , так и анизогамия , причем анизогамия является более распространенной формой полового размножения. [ 41 ]

Простейшие, согласно традиционному определению, имеют размеры от 1 микрометра до нескольких миллиметров и более. [ 42 ] Среди самых крупных — глубоководные ксенофиофоры , одноклеточные фораминиферы, раковины которых могут достигать 20 см в диаметре. [ 43 ]

Инфузория Spirostomum ambiguum может достигать 3 мм в длину.
Разновидность Тип ячейки Размер в микрометрах
Плазмодий фальципарум малярийный паразит , трофозоитная фаза [ 44 ] 1–2
Массистерия voersi свободноживущие церкозоа церкомонады амебожгутиковые [ 45 ] 2.3–3
Бодо сальтанс свободноживущие кинетопластидные жгутиконосцы [ 46 ] 5–8
Плазмодий фальципарум малярийный паразит, фаза гаметоцитов [ 47 ] 7–14
Трипаносома крузи паразитический кинетопластид, болезнь Шагаса [ 48 ] 14–24
Энтамеба гистолитическая паразитический амебан [ 49 ] 15–60
Балантидия коли паразитическая инфузория [ 50 ] 50–100
Парамеция хвостатая свободноживущая инфузория [ 51 ] 120–330
Амеба протей свободноживущие амебозои [ 52 ] 220–760
Ноктилука сцинтилланс свободноживущие динофлагелляты [ 53 ] 700–2000
Очень хрупкий Сирингамин фораминифера амеба [ 43 ] до 200 000

среда обитания

[ редактировать ]

Свободноживущие простейшие распространены и часто многочисленны в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники. [ 54 ] и гиперсоленые озера и лагуны. [ 55 ] Всем простейшим требуется влажная среда обитания; однако некоторые из них могут выживать в течение длительных периодов времени в засушливой среде, образуя покоящиеся цисты , которые позволяют им оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не улучшатся. [ 56 ]

Кормление

[ редактировать ]

Все простейшие гетеротрофны : они получают питательные вещества от других организмов либо заглатывая их целиком путем фагоцитоза , либо поглощая растворенные органические вещества или микрочастицы ( осмотрофия ). Фагоцитоз может включать поглощение органических частиц псевдоподиями (как это делают амебы ), прием пищи через специальное ротовое отверстие, называемое цитостом , или использование жестких органелл пищеварения. [ 57 ]

Паразитические простейшие используют самые разнообразные стратегии питания, а некоторые могут менять методы питания на разных этапах своего жизненного цикла. Например, малярийный паразит Plasmodium питается путем пиноцитоза на стадии незрелого трофозоита развивается специальная питающая органелла (цитостом). (кольцевая фаза), но по мере созревания внутри эритроцитов хозяина у него [ 58 ]

Paramecium bursaria — один из примеров множества пресноводных инфузорий, содержащих эндосимбионтные хлорофитные водоросли из рода Chlorella.

Простейшие могут также жить как миксотрофы , сочетая гетеротрофную диету с некоторой формой автотрофности . Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтезирующими водорослями (зоохлореллами), которые живут и растут внутри мембран более крупных клеток и обеспечивают хозяина питательными веществами. Водоросли не перевариваются, а размножаются и распределяются между продуктами деления. Время от времени организм может получать пользу, получая некоторые питательные вещества от эндосимбионтов водорослей или выживая в бескислородных условиях благодаря кислороду, вырабатываемому в результате фотосинтеза водорослей. Некоторые простейшие практикуют клептопластику , крадя хлоропласты у организмов-жертв и сохраняя их в своих собственных клеточных телах, продолжая производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Инфузория Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды криптофитных водорослей, которыми она питается, и использует их для питания путем автотрофии. Симбионты могут передаваться динофлагеллятам рода Dinophys , которые охотятся на Mesodinium rubrum. но оставьте порабощенные пластиды себе. Внутри Dinophys эти пластиды могут продолжать функционировать месяцами. [ 59 ]

Подвижность

[ редактировать ]

Организмы, традиционно классифицируемые как простейшие, широко распространены в водной среде и почве , занимая ряд трофических уровней . В группу входят жгутиковые (которые передвигаются с помощью волнообразных и бьющихся жгутиков ). Инфузории (которые передвигаются с помощью волосоподобных структур, называемых ресничками ) и амебы (которые передвигаются с помощью временных расширений цитоплазмы, называемых псевдоподиями ). Многие простейшие, например возбудители амебного менингита, используют как псевдоподии, так и жгутики. Некоторые простейшие прикрепляются к субстрату или образуют цисты, поэтому не перемещаются ( сидячие ). Большинство сидячих простейших способны передвигаться на определенном этапе жизненного цикла, например, после деления клеток. Термин «теронт» использовался для обозначения активно подвижных фаз, в отличие от термина «трофонт» или «трофозоит», который относится к стадиям питания. [ нужна ссылка ]

Стенки, пленки, чешуйки и скелеты

[ редактировать ]

В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей, большинство простейших не имеют жесткой внешней клеточной стенки , а обычно окружены эластичными структурами мембран, обеспечивающими движение клетки. У некоторых простейших, таких как инфузории и эвгленозойи , внешняя мембрана клетки поддерживается цитоскелетной инфраструктурой, которую можно назвать «пелликулой». Пелликула придает форму клетке, особенно во время движения. Пелликулы простейших организмов варьируются от гибких и эластичных до достаточно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пелликула включает слой плотно расположенных пузырьков, называемых альвеолами. У эвгленид пелликула образована из белковых полосок, расположенных спирально по длине тела. Знакомыми примерами простейших с пелликулой являются эвгленоиды и инфузорные Paramecium . У некоторых простейших в пелликуле обитают эпибиотические бактерии, которые прикрепляются к поверхности своими бахромками (прикрепляющимися пилями).

Некоторые простейшие живут в лориках – рыхлых, но не полностью неповрежденных вольерах. Например, многие воротниковые жгутиконосцы ( хоанофлагелляты ) имеют органическую лорику или лорику, состоящую из кремнистых выделений. Лорики также распространены среди некоторых зеленых эвгленид, различных инфузорий (таких как фолликулиниды , различные семенниковые амебы и фораминиферы ). Поверхности различных простейших покрыты слоем чешуек и/или спикул. Примеры включают амебу Cochliopodium , многие центрохелиды гелиозоа. , синурофиты . Часто предполагается, что этот слой играет защитную роль. actinophryid heliozoa, чешуя образуется только тогда, когда организм инцистируется. Тела некоторых простейших поддерживаются внутри жесткими, часто неорганическими элементами (как у Acantharea , Pylocystinea , Phaeodarea - вместе « радилярии » и Ebriida ).

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Простейшие в основном размножаются бесполым путем путем бинарного деления или множественного деления. Многие простейшие также обмениваются генетическим материалом половым путем (обычно посредством конъюгации ), но это обычно не связано с размножением. [ 60 ] Мейотический пол широко распространен среди эукариот и, должно быть, возник на ранних этапах их эволюции, поскольку он был обнаружен во многих линиях простейших, которые разошлись на ранних этапах эволюции эукариот. [ 61 ] [ нужна страница ]

Старение

[ редактировать ]

У хорошо изученных видов простейших Paramecium Tetraurelia бесполая линия подвергается клональному старению, теряет жизнеспособность и погибает примерно после 200 делений, если клетки не подвергаются автогамии или конъюгации. Функциональная основа клонального старения была выяснена в экспериментах по трансплантации Ауфдерхайда в 1986 году. [ 62 ] Эти эксперименты показали, что за клональное старение отвечает макронуклеус, а не цитоплазма.

Дополнительные эксперименты Смита-Зоннеборна, [ 63 ] Холмс и Холмс, [ 64 ] и Гилли и Блэкберн [ 65 ] показали, что во время клонального старения повреждение ДНК резко увеличивается. [ 66 ] Таким образом, повреждение ДНК в макронуклеусе, по-видимому, является основной причиной клонального старения P. Tetraurelia . У этих одноклеточных простейших старение, по-видимому, протекает аналогично старению многоклеточных эукариот (см. Теорию старения, связанную с повреждением ДНК ).

Экология

[ редактировать ]

Свободноживущий

[ редактировать ]

Свободноживущие простейшие встречаются почти во всех экосистемах, постоянно или временно содержащих свободную воду. Они играют решающую роль в мобилизации питательных веществ в экосистемах. В пищевую сеть микробов входят наиболее важные бактериоядные животные. [ 57 ] Частично они облегчают перенос продукции бактерий и водорослей на последовательные трофические уровни , но также солюбилизируют питательные вещества в микробной биомассе, позволяя стимулировать рост микробов. В качестве потребителей простейшие питаются одноклеточными или нитчатыми водорослями , бактериями , микрогрибами и микропадалью. В контексте старых экологических моделей микро- и мейофауны простейшие могут быть источником пищи для микробеспозвоночных .

Большинство видов свободноживущих простейших обитают в одинаковых местообитаниях во всех частях света. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]

Паразитизм

[ редактировать ]

Многие простейшие патогены являются паразитами человека , вызывая такие серьезные заболевания, как малярия , лямблиоз , токсоплазмоз и сонная болезнь . Некоторые из этих простейших имеют двухфазный жизненный цикл, чередующийся между пролиферативными стадиями (например, трофозоиты ) и покоящимися цистами , что позволяет им выживать в суровых условиях. [ 70 ]

Комменсализм

[ редактировать ]

обитает широкий спектр простейших комменсально В рубцах жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы, . К ним относятся жгутиконосцы, такие как Trichomonas , и реснитчатые простейшие, такие как Isotricha и Entodinium . [ 71 ] Подкласс инфузорий Astomatia полностью состоит из безротых симбионтов, приспособленных к жизни в кишках кольчатых червей. [ 72 ]

мутуализм

[ редактировать ]

Ассоциация между простейшими-симбионтами и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной . Жгутиковые простейшие, такие как Trichonympha и Pyrsonympha, обитают в кишечнике термитов , где они позволяют насекомому-хозяину переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко перевариваемые молекулы. [ 73 ]

  1. ^ Панно, Джозеф (14 мая 2014 г.). Клетка: эволюция первого организма . Издательство информационной базы. п. 130. ИСБН  9780816067367 .
  2. ^ Бертран, Жан-Клод; Кометт, Пьер; Лебарон, Филипп; Мэтерон, Роберт; Норманд, Филипп; Симе-Нгандо, Телесфор (26 января 2015 г.). Экологическая микробиология: основы и приложения: Микробная экология . Спрингер. п. 9. ISBN  9789401791182 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Гольдфус (1818 г.). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019. Из стр. 1008: «Эрсте Класс. Уртьер. Простейшие». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая графа на каждой странице этого журнала пронумерована; на странице есть две колонки.]
  4. ^ Фенчел, Том (1987). «Экология простейших» . Серия Брока/Спрингера по современной биологии : 2. doi : 10.1007/978-3-662-06817-5 . ISBN  978-3-662-06819-9 . ISSN   1432-0061 . S2CID   44988543 .
  5. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок Биология микроорганизмов . Бенджамин Каммингс. п. 43. ИСБН  9780321649638 .
  6. ^ Кудо, Ричард Р. (Ричард Роксабро) (1954). Протозоология . Библиотека MBLWHOI. Спрингфилд, штат Иллинойс, CC Thomas. п. 5.
  7. ^ Коупленд, HF (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто, Калифорния: Pacific Books.
  8. ^ Скамарделла, Дж. М. (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения королевств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. ПМИД   10943416 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 августа 2021 г. Проверено 8 июля 2020 г.
  9. ^ Йегер, Роберт Г. (1996). Барон, Сэмюэл (ред.). Простейшие: строение, классификация, рост и развитие . Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN  9780963117212 . ПМИД   21413323 . Проверено 7 июля 2020 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б с Руджеро, Майкл А .; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д.; Кирк, Пол М. (29 апреля 2015 г.). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ   4418965 . ПМИД   25923521 .
  11. ^ Ротшильд, Линн Дж . (1989). «Простейшие, протиста, протоктиста: что в имени?» . Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. дои : 10.1007/BF00139515 . ISSN   0022-5010 . JSTOR   4331095 . ПМИД   11542176 . S2CID   32462158 .
  12. ^ Гольдфус, Георг Август (1820). Справочник по зоологии . Первая часть ]. Справочник по естествознанию... Автор: доктор. Г.Х. Шуберт.3. Т. (на немецком языке). Том 1. Нюрнберг, (Германия): Иоганн Леонхард Шраг. стр. XI–XIV.
  13. ^ Байи, Анатоль (1 января 1981 г.). Сокращено из Французско-греческого словаря . Париж: Хашетт. ISBN  978-2010035289 . OCLC   461974285 .
  14. ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 5 октября 2018 г.
  15. ^ Зибольд (т. 1); Станний (т. 2) (1848 г.). анатомии сравнительной Учебник (на немецком языке). Том 1: Беспозвоночные животные. Берлин, (Германия): Veit & Co. 3. {{cite book}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) Со стр. 3: «Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых различные системы органов четко не определены и неправильную форму и простую организацию которых можно свести к одной клетке». (Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых различные системы органов не разделены резко и неправильную форму и простую организацию которых можно свести к одной клетке.)
  16. ^ Добелл, К. (апрель 1951 г.). «Памяти Отто Бючли (1848-1920) «архитектора протозоологии» ». Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию . 42 (127): 20–22. дои : 10.1086/349230 . ПМИД   14831973 . S2CID   32569053 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Тейлор, FJR «Макс» (11 января 2003 г.). «Крах системы двух королевств, подъем протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. дои : 10.1099/ijs.0.02587-0 . ПМИД   14657097 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Хогг, Джон (1860). «О различии растения и животного и о четвертом царстве природы» . Эдинбургский новый философский журнал . 2-я серия. 12 : 216–225.
  19. ^ Скамарделла, JM (декабрь 1999 г.). «Не растения и не животные: краткая история происхождения королевств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–216. ПМИД   10943416 .
  20. ^ Коупленд, Герберт Ф. (сентябрь – октябрь 1947 г.). «Отчет о ходе работы по базовой классификации». Американский натуралист . 81 (800): 340–361. дои : 10.1086/281531 . JSTOR   2458229 . ПМИД   20267535 . S2CID   36637843 .
  21. ^ (Геккель, 1866), том. 1, стр. 215 и далее. 215: «VII. Характер Протистской Империи». (VII. Характер царства Протистов.) С с. 216: «VII. Б. Морфологический характер протистского царства. Ба. Характер протистских индивидуальностей. Существенный тектологический характер протистов заключается в весьма несовершенном развитии и дифференциации индивидуальности вообще, но особенно второго порядка, Очень многие протисты никогда не обсуждают морфологическую ценность особей первого порядка или пластид». (VII. Б. Морфологический характер царства протистов. Ба. «Характер протистских Индивидуальностей. Существенный тектологический характер протистов заключается в весьма неполном формировании и дифференциации индивидуальностей вообще, однако в особенности таковых второго порядка, органы очень многих протистов никогда не поднимаются выше морфологического уровня особей первого порядка или пластид».
  22. ^ Уиттакер, Р.Х. (10 января 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–160. Бибкод : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX   10.1.1.403.5430 . дои : 10.1126/science.163.3863.150 . ПМИД   5762760 .
  23. ^ Маргулис, Линн (1974). «Классификация пяти царств, происхождение и эволюция клеток». У Добжанского Феодосия; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Спрингер. стр. 45–78. дои : 10.1007/978-1-4615-6944-2_2 . ISBN  978-1-4615-6946-6 .
  24. ^ Кавальер-Смит, Томас (август 1998 г.). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. дои : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . ПМИД   9809012 . S2CID   6557779 .
  25. ^ Кудо, Ричард Р. (Ричард Роксабро) (1954). Протозоология . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз К. Томас. п. 5.
  26. ^ Хонигберг, Б.М.; В. Баламут; ЕС Бове; Джо Корлисс; М. Гойдич; РП Холл; Р.Р. Кудо; Н. Д. Левин; А.Р. Лобблих; Дж. Вайзер (февраль 1964 г.). «Пересмотренная классификация типов простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 11 (1): 7–2 дои : 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x . ПМИД   14119564 .
  27. ^ Кавальер-Смит, Томас (1981). «Королевства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–481. Бибкод : 1981BiSys..14..461C . дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . ПМИД   7337818 .
  28. ^ Кавальер-Смит, Томас (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . ПМК   372943 . ПМИД   8302218 .
  29. ^ Кавальер-Смит, Томас (23 июня 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойский корень эукариотического дерева» . Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948 . ПМК   2880060 . ПМИД   20031978 .
  30. ^ Эль-Баваб, Ф. 2020. Эмбриология и размножение беспозвоночных, Глава 3 – Тип простейших. Академическая пресса, стр. 68-102. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814114-4.00003-5
  31. ^ Руперт, Эдвард Э. (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (Седьмое изд.). Дели, Индия. п. 12. ISBN  9788131501047 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  32. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2019). Брок Биология микроорганизмов (Пятнадцатое, глобальное изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк. п. 594. ИСБН  9781292235103 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  33. ^ «Обращение нового президента» . protozoa.uga.edu . Проверено 1 мая 2015 г.
  34. ^ Адл, Сина М.; Симпсон, Аластер ГБ; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Басс, Дэвид; Баузер, Сэмюэл С.; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика (1 сентября 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПМЦ   3483872 . ПМИД   23020233 .
  35. ^ Бурки, Ф. (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): а016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . ПМЦ   3996474 . ПМИД   24789819 .
  36. ^ Бурки, Ф. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . ПМК   4795036 . ПМИД   26817772 .
  37. ^ Бурки Ф., Роджер Эй.Дж., Браун М.В., Симпсон АГ (2020). «Новое дерево эукариотов» . Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1). Эльзевир Б.В.: 43–55. дои : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   31606140 . S2CID   204545629 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Хан, Навид Ахмед (13 января 2008 г.). Новые простейшие патогены . Гирляндная наука. стр. 472–474. ISBN  978-0-203-89517-7 .
  39. ^ Родригес, Маргарет (15 декабря 2015 г.). Микробиология для хирургических технологов . Cengage Обучение. п. 135. ИСБН  978-1-133-70733-2 .
  40. ^ Лэйборн-Пэрри Дж (8 марта 2013 г.). Функциональная биология свободноживущих простейших . Springer Science & Business Media. стр. 86–88. ISBN  978-1-4684-7316-2 .
  41. ^ Хан, Н.А. (5 января 2008 г.). Микробные патогены и болезни человека . ЦРК Пресс. п. 194. ИСБН  978-1-4822-8059-3 .
  42. ^ Синглтон, Пол; Сейнсбери, Диана (2001). Словарь по микробиологии и молекулярной биологии . Уайли. ISBN  9780471941507 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Добрый день, Эй Джей; Аранда да Силва, AP; Павловский Дж. (1 декабря 2011 г.). «Ксенофиофоры (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восток Атлантики)». Глубоководные исследования. Часть II: Актуальные исследования в океанографии . 58 (24–25): 2401–2419. Бибкод : 2011DSRII..58.2401G . дои : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005 .
  44. ^ Гаффар, Абдул. «Кровь и ткани простейших» . Микробиология и иммунология онлайн . Проверено 23 марта 2018 г.
  45. ^ Мыльников Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезич, Клаудия (август 2015 г.). « У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, выделенный из прибрежных вод Балтийского моря». Европейский журнал протистологии . 51 (4): 299–310. дои : 10.1016/j.ejop.2015.05.002 . ПМИД   26163290 .
  46. ^ Митчелл, Гэри К.; Бейкер, Дж. Х.; Сани, Массачусетс (1 мая 1988 г.). «Питание пресноводных жгутиконосцев Bodo saltans разнообразными бактериями». Журнал протозоологии . 35 (2): 219–222. дои : 10.1111/j.1550-7408.1988.tb04327.x .
  47. ^ Гаффар, Абдул. «Кровь и ткани простейших» . Микробиология и иммунология онлайн . Проверено 23 марта 2018 г.
  48. ^ « Трипаносома бруцеи » . www.parasite.org.au . Проверено 23 марта 2018 г.
  49. ^ «Микроскопия Entamoeba histolytica » . msu.edu . Проверено 21 августа 2016 г.
  50. ^ Леман, Дон. «Диагностическая паразитология» . Университет штата Делавэр . Проверено 23 марта 2018 г.
  51. ^ Тейлор, Брюс. « Парамеция хвостатая » . Энциклопедия жизни . Проверено 23 марта 2018 г.
  52. ^ « Амеба протей | Микромир» . www.arcella.nl . Проверено 21 августа 2016 г.
  53. ^ « Ноктилюка сцинтилланс » . Университет Тасмании, Австралия . 30 ноября 2011 г. Проверено 23 марта 2018 г.
  54. ^ Шихан, Кэти Б. (2005). Видимое и невидимое: открытие микробов Йеллоустона . Сокол. ISBN  9780762730933 .
  55. ^ Пост, Ф.Дж.; Боровицка, LJ; Боровицка, Массачусетс; Маккей, Б.; Моултон, Т. (1 сентября 1983 г.). «Простейшие гиперсоленой лагуны Западной Австралии». Гидробиология . 105 (1): 95–113. дои : 10.1007/BF00025180 . ISSN   0018-8158 . S2CID   40995213 .
  56. ^ Верни, Ф.; Розати, Г. (2011). «Покоящиеся кисты: стратегия выживания простейших Ciliophora» . Итальянский журнал зоологии . 78 (2): 134–145. дои : 10.1080/11250003.2011.560579 . S2CID   84550678 . Проверено 8 сентября 2022 г.
  57. ^ Перейти обратно: а б Фенчел, Т. 1987. Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных протистов. Шпрингер-Верлаг, Берлин.
  58. ^ Уайзер, Марк Ф. «Биохимия плазмодия» . Страница мудрее . Архивировано из оригинала 4 июля 2017 г. Проверено 22 марта 2018 г.
  59. ^ Нишитани, Го; Нагай, Сатоши; Баба, Кацухиса; и др. (май 2010 г.). «Высокоуровневое соответствие пластидной идентичности Myrionecta rubra Prey и видов Dinophys, выявленное генетическим анализом изолятов из прибрежных вод Японии» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (9): 2791–2798. Бибкод : 2010ApEnM..76.2791N . дои : 10.1128/АЕМ.02566-09 . ПМЦ   2863437 . ПМИД   20305031 .
  60. ^ «Секс и смерть простейших» . Издательство Кембриджского университета . Проверено 9 июня 2015 г.
  61. ^ Бернштейн, Х.; Бернштейн, К. (2013). Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза . Мейоз. ИнТех. ISBN   978-953-51-1197-9
  62. ^ Ауфдерхайде, Карл Дж. (1986). «Клональное старение Paramecium тетраурелия . II. Свидетельства функциональных изменений макронуклеуса с возрастом». Механизмы старения и развития . 37 (3): 265–279. дои : 10.1016/0047-6374(86)90044-8 . ПМИД   3553762 . S2CID   28320562 .
  63. ^ Смит-Зоннеборн, Дж. (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия Paramecium Tetraurelia ». Наука . 203 (4385): 1115–1117. Бибкод : 1979Sci...203.1115S . дои : 10.1126/science.424739 . ПМИД   424739 .
  64. ^ Холмс, Джордж Э.; Холмс, Норрин Р. (июль 1986 г.). «Накопление повреждений ДНК при старении Paramecium Tetraurelia ». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–114. дои : 10.1007/bf00330196 . ПМИД   3091993 . S2CID   11992591 .
  65. ^ Гилли, Дэвид; Блэкберн, Элизабет Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium » (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–1958. Бибкод : 1994ПНАС...91.1955Г . дои : 10.1073/пнас.91.5.1955 . ПМЦ   43283 . ПМИД   8127914 .
  66. ^ Бернштейн, Х; Бернштейн, К. (1991). Старение, пол и восстановление ДНК . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 153–156. ISBN  978-0120928606 .
  67. ^ Фенчел, Т.; Финли, Би Джей (2004). «Повсеместное распространение мелких видов: закономерности местного и глобального разнообразия» . Бионаука . 54 (8): 777–784. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0777:TUOSSP]2.0.CO;2 . S2CID   85884588 .
  68. ^ Ли, У.Дж. и Паттерсон, DJ 1999. Определяются ли сообщества гетеротрофных жгутиконосцев их географией? В Пондер, В. и Ланни, Д. Остальные 99%. Сохранение и биоразнообразие беспозвоночных. Пер. Р. Сок. Новый Южный Уэльс, Мосман, Сидней, стр. 232–235.
  69. ^ Ли, У.Дж. и Паттерсон, DJ 1998. Разнообразие и географическое распространение свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев - анализ PRIMER. Протист, 149: 229-243.
  70. ^ Йегер, Роберт Г. (1996). «Глава 77Простейшие: структура, классификация, рост и развитие». В Бароне С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон, Техас: Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN  9780963117212 . ПМИД   21413323 .
  71. ^ Уильямс, AG; Коулман, GS (1997). «Простейшие рубца». Микробная экосистема рубца . Спрингер, Дордрехт. стр. 73–139. дои : 10.1007/978-94-009-1453-7_3 . ISBN  9789401071499 .
  72. ^ Ли, Джон Дж.; Лидейл, Гордон Ф.; Брэдбери, Филлис Кларк (25 мая 2000 г.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмам, традиционно называемым простейшими, или недавно открытым группам . Общество протозоологов. п. 634. ИСБН  9781891276231 .
  73. ^ «Микробы кишечника термитов | NOLL LAB» . www.kennethnoll.uconn.edu . Архивировано из оригинала 21 марта 2018 г. Проверено 21 марта 2018 г.

Библиография

[ редактировать ]
Общий
  • Догель, В.А., редакция Ю.И. Полянского и Е.М. Чейсина. Общая протозоология , 2-е изд., Oxford University Press, 1965.
  • Хаусманн, К., Н. Хульсманн. Протозоология . Тиме Верлаг; Нью-Йорк, 1996 год.
  • Кудо, Р.Р. Протозоология . Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas, 1954; 4-е изд.
  • Манвелл, Р.Д. Введение в протозоологию , второе исправленное издание, Dover Publications Inc., Нью-Йорк, 1968.
  • Роджер Андерсон, О. Сравнительная протозоология: экология, физиология, история жизни . Берлин [и др.]: Springer-Verlag, 1988.
  • Сани, М. Биология простейших . Э. Арнольд: Лондон, 1981.
Идентификация
  • Ян, Т.Л.- Бови, Э.К. и Ян, Ф.Ф. Как узнать простейших . Вм. C. Brown Publishers, Div. Макгроу-Хилл, Дубьюк, Айова, 1979 год; 2-е изд.
  • Ли, Дж. Дж., Лидейл, Г. Ф. и Брэдбери, П. Иллюстрированное руководство по простейшим . Лоуренс, Канзас, США: Общество протозоологов, 2000; 2-е изд.
  • Паттерсон, DJ Свободноживущие пресноводные простейшие. Руководство по цвету . Мэнсон Паблишинг; Лондон, 1996 год.
  • Паттерсон, диджей, М.А. Берфорд. Путеводитель по простейшим морских аквакультурных прудов . Издательство CSIRO, 2001.
Морфология
Физиология и биохимия
  • Нисбет, Б. 1984. Питание и стратегии кормления простейших. Издательство Крум Хелм, Лондон, 280 стр.
  • Кумбс, Г.Х. и Норт, М. 1991. Биохимическая протозоология . Тейлор и Фрэнсис, Лондон, Вашингтон.
  • Лейборн-Пэрри Дж. 1984. Функциональная биология свободноживущих простейших . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  • Левандовски М., С.Х. Хатнер (ред.). 1979. Биохимия и физиология простейших . Тома 1, 2 и 3. Academic Press: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк; 2-е изд.
  • Сухарева-Бьюэлл Н.Н. 2003. Биологически активные вещества простейших . Дордрехт: Клювер.
Экология
  • Каприуло, генеральный менеджер (ред.). 1990. Экология морских простейших. Оксфордский университет. Пресс, Нью-Йорк.
  • Дарбишир, Дж. Ф. (ред.). 1994. Почвенные простейшие. CAB International: Уоллингфорд, Великобритания, 2009 г., стр.
  • Лейборн-Пэрри, Дж. 1992. Экология простейшего планктона. Чепмен и Холл, Нью-Йорк. 213 стр.
  • Фенчел, Т. 1987. Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных протистов. Шпрингер-Верлаг, Берлин. 197 стр.
Паразитология
  • Крейер, JP (ред.). 1991–1995 гг. Паразитические простейшие , 2-е изд. 10 томов (1–3 под редакцией Бейкера-младшего). Academic Press, Сан-Диего, Калифорния, [1] .
Методы
  • Ли, Джей-Джей, и Сольдо, AT (1992). Протоколы в протозоологии . Канзас, США: Общество протозоологов, Лоуренс, [2] .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8fc3b9c85a6aae39763b902cae02bd8c__1722857160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8f/8c/8fc3b9c85a6aae39763b902cae02bd8c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Protozoa - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)