Jump to content

Гаплогруппа R1a

(Перенаправлено с R1a1a )

Гаплогруппа R1a
Возможное время происхождения 22,000 [ 1 ] до 25 000 [ 2 ] много лет назад
Возможное место происхождения Евразия
Предок Гаплогруппа R1
Потомки R1a-Z282, R1a-Z93
Определение мутаций
  • R1a : L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513.
  • R1a1a : M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566.
Самые высокие частоты См. Список частот R1a по населению.
Карта, показывающая частоту гаплогруппы R1a в Европе

Гаплогруппа R1a , или гаплогруппа R-M420 , представляет собой гаплогруппу ДНК Y-хромосомы человека , которая распространена в большом регионе Евразии , простирающемся от Скандинавии и Центральной Европы до Центральной Азии , Южной Сибири и Южной Азии . [ 3 ] [ 2 ]

Хотя одно генетическое исследование показывает, что R1a возник 25 000 [ 2 ] лет назад его субклад M417 (R1a1a1) диверсифицировал ок. 5800 лет назад. [ 4 ] Место происхождения субклада играет роль в споре о происхождении протоиндоевропейцев .

Мутация SNP R-M420 была обнаружена после R-M17 (R1a1a), что привело к реорганизации линии, в частности к созданию новой парагруппы (обозначенной R-M420*) для относительно редких линий, не входящих в R-SRY10831. .2 (R1a1) ответвление, ведущее к R-M17.

Происхождение

[ редактировать ]

Происхождение R1a

[ редактировать ]

По оценкам, генетическая дивергенция R1a (M420) произошла 25 000 лет назад. [ 2 ] лет назад, во время последнего ледникового максимума . Исследование Питера А. Андерхилла и др., проведенное в 2014 году с участием 16 244 человек из более чем 126 популяций со всей Евразии, пришло к выводу, что существует «убедительные доказательства того, что Ближний Восток, возможно, недалеко от современного Ирана, является географическим источником hg R1a». ". [ 2 ] Древние записи ДНК показали, что первый R1a появился во время мезолита у восточных охотников-собирателей (из Восточной Европы, около 13 000 лет назад). [ 5 ] [ 6 ] и самый ранний случай R* среди верхнего палеолита древних северных евразийцев , [ 7 ] от которого преимущественно ведут свое происхождение восточные охотники-собиратели. [ 8 ]

Диверсификация R1a1a1 (M417) и древние миграции

[ редактировать ]
Происхождение R1a (Underhill 2009; [ 3 ] происхождение R1a1a ( Pamjav et al. 2012 ); возможная миграция R1a на побережье Балтийского моря; и R1a1a — самое старое расширение и самая высокая частота ( Underhill et al. 2014 ).

По данным Андерхилла и др. (2014) , нижележащий субклад R1a-M417 разделился на Z282 и Z93 около 5800 лет назад «в окрестностях Ирана и Восточной Турции». [ 4 ] [ примечание 1 ] Несмотря на то, что R1a встречается как гаплогруппа Y-хромосомы в различных языках, таких как славянский и индоиранский , вопрос о происхождении R1a1a имеет отношение к продолжающимся дебатам относительно урхеймата протоиндоевропейских народов , а также может быть имеет отношение к истокам цивилизации долины Инда . R1a показывает сильную корреляцию с индоевропейскими языками Южной Западной и Азии , Центральной и Восточной Европы и Скандинавии. [ 10 ] [ 3 ] наиболее распространен в Восточной Европе , Западной Азии и Южной Азии . В Европе особенно распространен Z282, а в Азии доминирует Z93. Связь между Y-ДНК R-M17 и распространением индоевропейских языков впервые была отмечена Т. Зерджалом и коллегами в 1999 году. [ 11 ]

Индоевропейские отношения

[ редактировать ]
Предлагаемое распространение R1a1a в степи
[ редактировать ]

Семино и др. (2000) предположили украинское происхождение и постледниковое распространение гаплогруппы R1a1 во время позднеледникового максимума , которое впоследствии усилилось за счет расширения курганной культуры в Европу и на восток. [ 12 ] Спенсер Уэллс предполагает центральноазиатское происхождение, предполагая, что распространение и возраст R1a1 указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению курганцев при их экспансии из евразийской степи . [ 13 ] По данным Памджава и др. (2012) , R1a1a распространена в Евразийских степях или в регионе Ближнего Востока и Кавказа:

Внутренняя и Центральная Азия представляют собой зону перекрытия линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, [что] подразумевает, что зона ранней дифференциации R1a1-M198 предположительно произошла где-то в Евразийских степях или в регионе Ближнего Востока и Кавказа, поскольку они лежат между Южной и Центральной Азией. Азия и Центральная и Восточная Европа. [ 14 ]

Три генетических исследования, проведенные в 2015 году, подтвердили курганскую теорию Гимбутаса относительно индоевропейского урхеймата . Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, наиболее распространенные сейчас в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), должны были распространиться из Понтийско-Каспийских степей вместе с индоевропейскими языками; они также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий у современных европейцев, которого не было у европейцев эпохи неолита, который должен был быть введен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Сильва и др. (2017) отметили, что R1a в Южной Азии, скорее всего, «распространяется из одного пула источников в Центральной Азии , по-видимому, действительно существует по крайней мере три, а возможно, и больше клад-основателей R1a ; на Индийском субконтиненте , что соответствует множественным волнам прибытия». [ 18 ] По словам Мартина П. Ричардса, соавтора Silva et al. (2017) , распространенность R1a в Индии была «очень убедительным доказательством значительной миграции бронзового века из Центральной Азии, которая, скорее всего, привела в Индию носителей индоевропейского языка». [ 19 ] [ примечание 2 ]

Возможное происхождение ямной или шнуровой керамики
[ редактировать ]
Европейский средний неолит. Культура гребенчатой ​​посуды c. 4200 – ок. 2000 г. до н.э.
Культура шнуровой керамики (ок. 2900 – ок. 2350 до н. э.).

Дэвид Энтони считает ямную культуру урхейматом индоевропейским . [ 20 ] [ 21 ] По данным Хаака и др. (2015) , произошла массовая миграция ямной культуры на север ок. 2500 г. до н.э., что составляет 75% генетического происхождения культуры шнуровой керамики , при этом отмечается, что R1a и R1b могли «распространиться в Европу с Востока после 3000 г. до н.э.». [ 22 ] Однако все семь образцов Ямной принадлежали к субкладу R1b-M269 , [ 22 ] но в их образцах из Ямной не обнаружено R1a1a. Возникает вопрос, откуда взялась R1a1a в культуре шнуровой керамики, если не из ямной культуры. [ 23 ]

По мнению Марка Хабера, отсутствие гаплогруппы R1a-M458 в Афганистане не подтверждает происхождение линий R1a в современных популяциях Центральной Азии из Понтийско-Каспийской степи. [ 24 ]

По мнению Лео Клейна , отсутствие гаплогруппы R1a в остатках Ямной (несмотря на ее присутствие в энеолитической Самаре и популяциях восточных охотников-собирателей ) делает маловероятным, что европейцы унаследовали гаплогруппу R1a от Ямной. [ 25 ]

Археолог Барри Канлифф сказал, что отсутствие гаплогруппы R1a в образцах из Ямной является основным недостатком предположения Хаака о том, что R1a имеет ямное происхождение. [ 26 ]

Семенов и Булат (2016) действительно приводят доводы в пользу ямного происхождения R1a1a в культуре шнуровой керамики, отмечая, что несколько публикаций указывают на присутствие R1a1 в культуре гребенчатой ​​керамики . [ 27 ] [ примечание 3 ]

Предполагаемое южноазиатское происхождение

[ редактировать ]

Кивисилд и др. (2003) предложили либо Южную, либо Западную Азию , [ 28 ] [ примечание 4 ] в то время как Мирабал и др. (2009) видят поддержку как Южной, так и Центральной Азии. [ 10 ] Сенгупта и др. (2006) предположили индийское происхождение. [ 29 ] Тансим и др. (2006) предложили либо Южную, либо Центральную Азию. [ 30 ] Саху и др. (2006) предложили либо Южную, либо Западную Азию. [ 31 ] Тангарадж и др. (2010) также предположили южноазиатское происхождение. [ 32 ] Шарма и др. (2009) предполагают существование R1a в Индии от 18 000 до, возможно, 44 000 лет происхождения. [ 1 ]

Ряд исследований, проведенных с 2006 по 2010 год, пришли к выводу, что популяции Южной Азии имеют самое высокое разнообразие STR в пределах R1a1a, [ 33 ] [ 34 ] [ 10 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 35 ] и последующие более старые датировки TMRCA . [ примечание 5 ] R1a1a присутствует как среди высших ( браминских ) каст, так и среди низших каст, и хотя частота выше среди каст браминов, самые старые датировки TMRCA гаплогруппы R1a происходят в племени Сахария , зарегистрированной касте региона Бунделькханд в Центральной Индии . [ 1 ] [ 35 ]

На основании этих результатов некоторые исследователи предположили, что R1a1a возник в Южной Азии. [ 34 ] [ 1 ] [ примечание 6 ] исключая более поздний, хотя и незначительный, генетический приток индоевропейских мигрантов в северо-западных регионах, таких как Афганистан, Белуджистан, Пенджаб и Кашмир. [ 34 ] [ 33 ] [ 3 ] [ примечание 7 ]

Вывод о том, что R1a возник в Индии, был поставлен под сомнение недавними исследованиями. [ 18 ] [ 37 ] [ примечание 8 ] предлагая доказательства того, что R1a прибыл в Индию с многочисленными волнами миграции. [ 18 ] [ 38 ]

Предполагаемое происхождение Закавказья и Западной Азии и возможное влияние на цивилизацию долины Инда

[ редактировать ]

Хаак и др. (2015) обнаружили, что часть предков ямной культуры произошла с Ближнего Востока и что методы неолита, вероятно, пришли в ямную культуру с Балкан . [ примечание 9 ] Культура Рёссен (4600–4300 гг. до н.э.), которая располагалась в Германии и предшествовала культуре шнуровой керамики, старый субклад R1a, а именно L664, все еще можно найти. [ примечание 10 ]

Часть южноазиатского генетического происхождения происходит от популяций Западной Евразии, и некоторые исследователи предполагают, что Z93 мог прийти в Индию через Иран. [ 40 ] и расширился там во времена цивилизации долины Инда . [ 2 ] [ 41 ]

Маскареньяс и др. (2015) предположили, что корни Z93 лежат в Западной Азии, и предположили, что «Z93 и L342.2 распространились в юго-восточном направлении от Закавказья в Южную Азию », [ 40 ] отмечая, что такая экспансия совместима с «археологическими записями экспансии населения Западной Азии на восток в 4-м тысячелетии до нашей эры, кульминацией которой стали так называемые миграции Кура-Аракс в период после Урука IV ». [ 40 ] Тем не менее, Лазаридис отметил, что образец I1635 Lazaridis et al. (2016) , их армянский образец Кура-Араксес нес Y-гаплогруппу R1 b1 -M415(xM269); [ примечание 11 ] (также называемый R1b1a1b-CTS3187). [ 42 ] [ ненадежный источник? ]

По данным Андерхилла и др. (2014) диверсификация Z93 и «ранняя урбанизация в долине Инда… произошла [5600 лет назад] и географическое распространение R1a-M780 (рис. 3d [ примечание 12 ] ) может отражать это». [ 2 ] [ примечание 13 ] Позник и др. (2016) отмечают, что «поразительные расширения» произошли внутри R1a-Z93 ок. 4500–4000 лет назад, что «на несколько столетий предшествует краху цивилизации долины Инда». [ 41 ] [ примечание 14 ]

Однако, по данным Нарасимхана и др. (2018) , степные скотоводы являются вероятным источником R1a в Индии. [ 44 ] [ примечание 15 ]

Филогения

[ редактировать ]

Генеалогическое древо R1a теперь имеет три основных уровня ветвления, с наибольшим количеством определенных субкладов в пределах доминирующей и самой известной ветви R1a1a (которая будет встречаться под разными названиями, такими как «R1a1», в относительно недавней, но не в последней литературе). .

Топология

[ редактировать ]

Топология R1a следующая (коды [в скобках] не-isogg-коды): [ 9 ] [ 45 ] [ нужна проверка ] [ 46 ] [ 2 ] [ 47 ] Татьяна и др. (2014) «Процесс быстрой диверсификации K-M526 , вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии с последующей экспансией на запад предков гаплогрупп R и Q ». [ 48 ]

Гаплогруппа R

[ редактировать ]
Филогения гаплогруппы R
 
Р (М207) 
 Р1 (М173) 
  M420 

Р1а

  М343

 Р1б

М173(хМ420, М343)

 Р1*

Р2 (М479) 

Р* М207(хМ173, М479)

R1a отличается несколькими уникальными маркерами, включая мутацию M420. Это субклад гаплогруппы R-M173 (ранее называвшейся R1). R1a имеет сестринские субклады гаплогруппы R1b -M343 и парагруппу R-M173*.

Р-М420 (Р1а)

[ редактировать ]

R-M420, определяемый мутацией M420, имеет две ветви: R-SRY1532.2, определяемый мутацией SRY1532.2, которая составляет подавляющее большинство; и R-M420*, парагруппа , определенная как M420-положительная, но SRY1532.2-отрицательная. (В схеме 2002 года это отрицательное меньшинство SRY1532.2 входило в состав относительно редкой группы, классифицированной как парагруппа R1*.) Мутации, которые считаются эквивалентными M420, включают M449, M511, M513, L62 и L63. [ 3 ] [ 51 ]

Лишь отдельные образцы новой парагруппы R-M420* были обнаружены Андерхиллом в 2009 году, в основном на Ближнем Востоке и на Кавказе : 1/121 оманец , 2/150 иранцев , 1/164 в Объединенных Арабских Эмиратах и ​​3/612 в Турции. . Тестирование еще 7224 мужчин из 73 других евразийских популяций не выявило признаков этой категории. [ 3 ]

Эта парагруппа теперь известна как R1a2 (R-YP4141). Затем у него есть две ветви R1a2a (R-YP5018) и R1a2b (R-YP4132).

Р-SRY1532.2 (R1a1)

[ редактировать ]

R1a1 определяется SRY1532.2 или SRY10831.2 (подразумевается, что он всегда включает SRY10831.2, M448, L122, M459 и M516). [ 3 ] [ 52 ] ). В этом семействе линий преобладают M17 и M198. Напротив, в парагруппе R-SRY1532.2* отсутствуют маркеры M17 или M198.

Парагруппа R-SRY1532.2*, по-видимому, менее редка, чем R1*, но все же относительно необычна, хотя она была проверена более чем в одном исследовании. Андерхилл и др. (2009) сообщили о 1/51 в Норвегии , 3/305 в Швеции , 1/57 греко-македонцах , 1/150 иранцах, 2/734 этнических армянах и 1/141 кабардинце . [ 3 ] Саху и др. (2006) сообщили о R-SRY1532.2* для 1/15 образцов штата Химачал-Прадеш- Раджпут. [ 34 ]

Р-М17/М198 (Р1а1а)

[ редактировать ]

Следующие SNP связаны с R1a1a:

СНП Мутация Y-положение (NCBI36) Y-позиция (ГРЧ37) Идентификатор RefSNP
М17 ИНС Г 20192556 21733168 rs3908
М198 С->Т 13540146 15030752 rs2020857
М512 С->Т 14824547 16315153 rs17222146
М514 С->Т 17884688 19375294 rs17315926
М515 Т->А 12564623 14054623 rs17221601
Л168 А->Г 14711571 16202177 -
Л449 С->Т 21376144 22966756 -
Л457 Г->А 14946266 16436872 rs113195541
Л566 С->Т - - -

Р-М417 (Р1а1а1)

[ редактировать ]

R1a1a1 (R-M417) является наиболее широко встречающимся субкладом, в двух вариациях, которые встречаются соответственно в Европе (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014) [ 2 ] ) и Центральной и Южной Азии (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014) [ 2 ] ).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Восточная Европа)

[ редактировать ]

Этот большой субклад, по-видимому, охватывает большую часть R1a1a, обнаруженного в Европе. [ 14 ]

  • R1a1a1b1a [R1a1a1a* (Underhill (2014))] (R-Z282*) встречается на севере Украины, в Беларуси и России с частотой c. 20%. [ 2 ]
  • R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Underhill (2014))] (R-Z284) встречается в Северо-Западной Европе и достигает максимума при c. 20% в Норвегии. [ 2 ]
  • R1a1a1c (M64.2, M87, M204), по-видимому, редок: он был обнаружен у 1 из 117 мужчин, типированных на юге Ирана. [ 53 ]
Р-М458 (Р1а1а1б1а1)
[ редактировать ]
Распределение частот R-M458

R-M458 представляет собой преимущественно славянский SNP, характеризующийся собственной мутацией и впервые названный кластером N. Underhill et al. (2009) обнаружили, что он присутствует в современных европейских популяциях примерно между водосбором Рейна и Уральскими горами , и связали это с «эффектом основателя, который ... приходится на период раннего голоцена, 7,9 ± 2,6 тысяч лет назад». (Животовские скорости, завышены в 3 раза) [ 3 ] M458 был найден в одном скелете из могильного поля XIV века в Узедоме , Мекленбург-Передняя Померания, Германия. [ 54 ] Статья Underhill et al. (2009) также сообщает об удивительно высокой частоте M458 в некоторых популяциях Северного Кавказа (18% среди акногайцев , [ 55 ] 7,8% среди караногайцев и 3,4% среди абазин ). [ 56 ]

Р-Л260 (Р1а1а1б1а1а)
[ редактировать ]

R1a1a1b1a1a (R-L260), обычно называемый западнославянским или польским , является субкладом более крупной родительской группы R-M458 и впервые был идентифицирован как кластер STR Pawlowski et al. 2002 . В 2010 году было подтверждено, что это гаплогруппа, идентифицированная по собственной мутации (SNP). [ 57 ] По-видимому, он составляет около 8% польских мужчин, что делает его наиболее распространенным субкладом в Польше. За пределами Польши это менее распространено. [ 58 ] Помимо Польши, он в основном встречается в Чехии и Словакии и считается «явно западнославянским». По оценкам, предок-основатель R-L260 жил между 2000 и 3000 лет назад, то есть во время железного века , со значительным ростом населения менее 1500 лет назад. [ 59 ]

Р-М334 ([R1a1a1g1], [ 47 ] субклад [R1a1a1g] (M458) [ 47 ] cq R1a1a1b1a1 (M458) [ 46 ] ) был обнаружен Underhill et al. (2009) только у одного эстонца и может определять совсем недавно основанную небольшую кладу. [ 3 ]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
[ редактировать ]
R1a1a1b1a2b3* (кластер К Гвоздзя)
[ редактировать ]

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (кластер K Гвоздзя) [ 45 ] [ нужна проверка ] представляет собой группу на основе STR, то есть R-M17(xM458). Этот кластер распространен в Польше, но не только в Польше. [ 59 ]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)
[ редактировать ]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [ 46 ] ранее назывался кластером G. [ нужна ссылка ]

R1a1a1b2 (R-Z93) (Азия)

[ редактировать ]
Относительная частота R-M434 и R-M17
Область Люди Н Р-М17 Р-М434
Число Частота. (%) Число Частота. (%)
Пакистан Белудж 60 9 15% 5 8%
Пакистан Макрани 60 15 25% 4 7%
Средний Восток Мой собственный 121 11 9% 3 2.5%
Пакистан Синдхи 134 65 49% 2 1.5%
В таблице показаны только положительные наборы из N = 3667, полученные из выборки 60 популяций Евразии. [ 3 ]

Этот большой субклад, по-видимому, охватывает большую часть R1a1a, обнаруженных в Азии, и связан с индоевропейскими миграциями (включая скифов , индоарийских миграций и так далее). [ 14 ]

  • R-Z93* или R1a1a1b2* (R1a1a2* в Underhill (2014)) наиболее распространен (>30%) в Южно-Сибирском Алтайском регионе России, встречается в Кыргызстане (6%) и во всех иранских популяциях (1-8). %). [ 2 ]
  • R-Z2125 наиболее часто встречается в Кыргызстане и у афганских пуштунов (>40%). С частотой >10% он также наблюдается у других афганских этнических групп и у некоторых популяций на Кавказе и в Иране. [ 2 ]
    • R-M434 является субкладом Z2125. Он был обнаружен у 14 человек (из 3667 протестированных), все в ограниченном географическом диапазоне от Пакистана до Омана . Вероятно, это отражает недавнее событие мутации в Пакистане. [ 3 ]
  • R-M560 очень редок и наблюдался только в четырех образцах: двух говорящих на бурушаски (северный Пакистан), одном хазарейском (Афганистан) и одном иранском азербайджанце. [ 2 ]
  • R-M780 часто встречается в Южной Азии: Индии, Пакистане, Афганистане и Гималаях. В Турции доля сублиний R1a (12,1%). [ 60 ] Цыгане из Словакии имеют 3% в R1a [ 61 ] Эта группа также встречается в >3% в некоторых иранских популяциях и присутствует в >30% среди цыган из Хорватии и Венгрии. [ 2 ]

Географическое распространение R1a1a

[ редактировать ]
Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный)

Доисторический

[ редактировать ]

В мезолитической Европе R1a характерен для восточных охотников-собирателей (EHG). [ 62 ] Мужской ЭХГ веретской культуры, захороненный в Песчанице возле озера Лача в Архангельской области , Россия ок. 10700 г. до н.э. было обнаружено, что он является носителем отцовской гаплогруппы R1a5-YP1301 и материнской гаплогруппы U4a . [ 63 ] [ 64 ] [ 62 ] Было обнаружено , что самец по имени PES001 из Песчаницы на северо-западе России является носителем R1a5 и датируется по меньшей мере 10 600 лет назад. [ 5 ] Дополнительные примеры включают самцов Минино II (V) и Минино II (I/1), причем первый несет R1a1, а второй R1a соответственно, причем возраст первого составляет 10 600 лет, а второго - не менее 10 400 лет соответственно, оба из Минино на северо-западе России. [ 65 ] Мезолитический мужчина из Карелии ок. Было обнаружено, что период с 8800 по 7950 год до н.э. несет гаплогруппу R1a. [ 66 ] Мужчина эпохи мезолита, похороненный в Дереевке ок. С 7000 г. до н. э. по 6700 г. до н. э. несли отцовскую гаплогруппу R1a и материнскую гаплогруппу U5a2a . [ 17 ] Еще один самец из Карелии из ок. 5500–5000 гг. до н. э., считавшийся ЭХГ, носил гаплогруппу R1a. [ 15 ] Мужчина из культуры гребенчатой ​​керамики в Кудрукюла ок. Было установлено, что в период с 5900 г. до н.э. по 3800 г. до н.э. он был носителем R1a и материнского U2e1 . [ 67 ] По словам археолога Дэвида Энтони, отцовский R1a-Z93 был найден на реке Оскол возле уже не существующего колхоза «Александрия», Украина c. 4000 г. до н. э., «самый ранний известный образец, демонстрирующий генетическую адаптацию к персистенции лактазы (13910-T)». [ 68 ] R1a был обнаружен в культуре шнуровой керамики . [ 69 ] [ 70 ] в котором оно преобладает. [ 71 ] эпохи бронзы Исследованные мужчины фатьяновской культуры полностью относятся к R1a, а именно к субкладу R1a-Z93. [ 62 ] [ 63 ] [ 72 ]

Гаплогруппа R1a позже была обнаружена в древних окаменелостях, связанных с культурой полей урн ; [ 73 ] а также захоронение останков Синташты , [ 16 ] Андроново , [ 74 ] Пазырык Pazyryk[ 75 ] Хэштеги , [ 74 ] Таштык , [ 74 ] и срубная культуры, жители древнего Танаиса , [ 76 ] в Таримских мумиях , [ 77 ] и аристократия хунну . [ 78 ] Скелетные останки отца и двух его сыновей из археологического памятника, обнаруженного в 2005 году недалеко от Эйлау (в Саксонии-Анхальт , Германия ) и датированного примерно 2600 годом до нашей эры, дали положительный результат на маркер Y-SNP SRY10831.2. Номер Ysearch останков Юлау — 2C46S. Таким образом, древняя клада присутствовала в Европе по крайней мере 4600 лет назад в связи с одним местом широко распространенной культуры шнуровой керамики . [ 69 ]

В Европе субклад R1a1 встречается на самом высоком уровне среди народов центрально- и восточноевропейского происхождения, с результатами от 35% до 65% среди чехов , венгров , поляков , словаков , западных украинцев , русинов , белорусов , молдаван и Россияне . [ 79 ] [ 80 ] [ 12 ] В странах Балтии частота R1a1a снижается от Литвы (45%) до Эстонии (около 30%). [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 12 ] [ 84 ]

Значительное присутствие наблюдается у людей скандинавского происхождения, с самыми высокими уровнями в Норвегии и Исландии , где от 20 до 30% мужчин имеют R1a1a. [ 85 ] [ 86 ] Викинги и норманны, возможно, также распространили линию R1a1a дальше, составляя, по крайней мере, часть небольшого присутствия на Британских островах , Канарских островах и Сицилии . [ 87 ] [ 88 ] В Восточной Германии гаплогруппа R1a1a составляет в среднем от 20 до 30%, с пиком в Ростоке на уровне 31,3%. [ 89 ]

В Южной Европе R1a1a не распространен, но значительные уровни были обнаружены в отдельных районах, например, в долине Пас на севере Испании , в районах Венеции и Калабрии в Италии . [ 90 ] [ нужен лучший источник ] наблюдаются На Балканах большие различия между регионами со значительными уровнями R1a1a, например, 36–39% в Словении , [ 91 ] 27–34% в Хорватии , [ 82 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] и более 30% в греческой Македонии , но менее 10% в Албании , Косово и некоторых частях Греции к югу от ущелья Олимп. [ 96 ] [ 83 ] [ 12 ]

R1a практически состоит только из субклада Z284 в Скандинавии . В Словении основным субкладом является Z282 (Z280 и M458), хотя субклад Z284 был обнаружен в одном образце словенца. представленность Z93 незначительна В Турции , 12,1%. [ 60 ] [ 2 ] Для западных славян и венгров характерна высокая частота субклада М458 и низкая Z92, субклада Z280. У сотен словенских образцов и чехов отсутствует субклад Z92 от Z280, в то время как у поляков, словаков, хорватов и венгров наблюдается только очень низкая частота Z92. [ 2 ] , У балтов восточных славян , сербов , македонцев , болгар и румын наблюдается соотношение Z280>М458 и высокая, вплоть до преобладающей доли Z92. [ 2 ] Балты и восточные славяне имеют одинаковые субклады и схожие частоты в более детальной филогении субкладов. [ 97 ] [ 98 ] Русский генетик Олег Балановский предположил, что в генетике восточных и западнославянских популяций существует преобладание ассимилированного дославянского субстрата. По его мнению, общая генетическая структура, отличающая восточных славян и балтов от других популяций, может служить объяснением того, что праславянский субстрат восточных и западных славян в значительной степени состоял из балтоязычных народов, которые, в какой-то момент предшествовали славянам в культурах евразийской степи . согласно археологическим и топонимическим данным, [ примечание 16 ]

Центральная Азия

[ редактировать ]

Зерджал и др. ) обнаружили R1a1a у 64% выборки таджиков Таджикистана и 63 % выборки кыргызов Кыргызстана ( 2002 . [ 99 ]

Хабер и др. (2012) обнаружили R1a1a-M17 в 26,0% (53/204) выборки из Афганистана , включая 60% (3/5) выборки нуристанцев , 51,0% (25/49) выборки пуштунов, 30,4% (17/56) выборки таджиков, 17,6% (3/17) выборки узбеков, 6,7% (4/60) выборки хазарейцев и у единственного в выборке туркменского человека. [ 100 ]

Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружили R1a1a-M198/M17 у 56,3% (49/87) парных выборок пуштунов из Афганистана (включая 20/34 или 58,8% выборки пуштунов из Баглана и 29/53 или 54,7% выборки пуштунов из Баглана). выборка пуштунов из Кундуза ), 29,1% (37/127) пула выборок узбеков из Афганистана (в том числе 28/94 или 29,8% выборки узбеков из Джаузджана , 8/28 или 28,6% выборки узбеков из Сари Пола и 1/5 или 20% выборки узбеков из Балха ), 27,5% (39/142) пула выборок таджиков из Афганистана (в том числе 22/54 или 40,7% выборки Таджики из Балха , 9/35 или 25,7% выборки таджиков из Тахара , 4/16 или 25,0% выборки таджиков из Самангана , и 4/37 или 10,8% выборки таджиков из Бадахшана ), 16,2% (12/74) выборки туркмен из Джаузджана , и 9,1% (7/77) пары выборок хазарейцев из Афганистана (в том числе 7/69 или 10,1% выборки хазарейцев из Бамиана и 0/8 или 0% выборки хазарейцев из Балха ). [ 101 ]

По данным Малярчука и др. (2013) обнаружили R1a1-SRY10831.2 у 30,0% (12/40) выборки таджиков из Таджикистана. [ 102 ]

Аширбеков и др. (2017) обнаружили R1a-M198 в 6,03% (78/1294) выборки казахов из Казахстана . R1a-M198 наблюдался с частотой выше средней в выборках исследования следующих казахских племен: 13/41 = 31,7% выборки Суан, 8/29 = 27,6% выборки Ошакты, 6/30 = 20,0% выборки Кожа, 4/29 = 13,8% выборки Кыпшак, 1/8 = 12,5% выборки Торе, 9/86 = 10,5% выборки Джетыру, 4/50 = 8,0% выборки проба Аргын, 1/13 = 7,7% выборки Шанышклы, 8/122 = 6,6% выборки Алимулы, 3/46 = 6,5% выборки Албан. R1a-M198 также наблюдался у 5/42 = 11,9% выборки казахов незарегистрированной племенной принадлежности. [ 103 ]

Южная Азия

[ редактировать ]

В Южной Азии R1a1a часто наблюдался в ряде демографических групп. [ 34 ] [ 33 ]

В Индии высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются у западнобенгальских брахманов (72%). [ 33 ] на востоке, Гуджарат Лоханас (60%) на западе, [ 3 ] Пенджаб/Харьяна Хатрис (67%) и Ахирс (63%) на севере, [ 3 ] и Карнатака Медарс (39%) [ 104 ] на юге. Он также был обнаружен у нескольких южноиндийских дравидийском , говорящих на адиваси языке , включая ченчу (26%) в Андхра-Прадеше и кота в Андхра-Прадеше (22,58%). [ 105 ] и Каллар из Тамилнада, что позволяет предположить, что R1a1a широко распространен среди племенных южных индейцев. [ 28 ]

Помимо этого, исследования показывают высокий процент в различных по региону группах, таких как манипури (50%) [ 3 ] на крайний северо-восток и среди пенджабцев (47%) [ 28 ] до крайнего Северо-Запада.

В Пакистане он встречается на уровне 71% среди племени моханна в провинции Синд на юге и 46% среди балти в Гилгит-Балтистане на севере. [ 3 ] Среди сингальцев Шри -Ланки 23% оказались положительными на R1a1a (R-SRY1532). [ 106 ] У индусов района Читван в Тераи регионе , Непал, этот показатель составляет 69%. [ 107 ]

Восточная Азия

[ редактировать ]

Частота R1a1a сравнительно низка среди некоторых тюркоязычных групп, таких как якуты , однако уровни выше (от 19 до 28%) в некоторых тюркоязычных или монголоязычных группах Северо-Западного Китая , таких как Бонань , Дунсян , Салар и Уйгуры . [ 13 ] [ 108 ] [ 109 ]

Китайская статья, опубликованная в 2018 году, обнаружила R1a-Z94 у 38,5% (15/39) выборки кериялик-уйгуров из деревни Дарья Бойи / деревня Дарья Бой, уезд Ютянь , Синьцзян (поселок Дарья Бой, уезд Ютянь), R1a-Z93 у 28,9. % (22/76) выборки уйгуров Долан из поселка Хорикол, уезда Ават , Синьцзяна (город Улукиле, уезд Ават) и R1a-Z93 в 6,3% (4/64) выборки уйгуров Лоплика из Каркуги/Карчуги Деревня Юлийского уезда Синьцзяна R1a(xZ93) наблюдалась только у одного из 76 доланских уйгуров. [ 110 ] Отметим, что деревня Дарья Бойи расположена в отдаленном оазисе, образованном рекой Керия в пустыне Такла-Макан . Исследование Y-ДНК 2011 года обнаружило Y-ДНК R1a1 у 10% выборки южных хуэйцев из Юньнани, 1,6% выборки тибетцев из Сизанга ( Тибетский автономный район ), 1,6% выборки сибэ из Синьцзяна. , 3,2% выборки северных хуэй из Нинся , 9,4% выборки хазаков ( казахов ) из Синьцзяна и показатели 24,0%, 22,2%, 35,2%, 29,2% в 4 различных выборках уйгуров из Синьцзяна, 9,1% в выборке монголов из Внутренней Монголии . Другой субклад R1 также был обнаружен в 1,5% выборки северного Хуэй из Нинся. [ 111 ] в том же исследовании вообще не было обнаружено случаев R1a в 6 образцах ханьцев в провинции Юньнань , 1 образце хань в Гуанси , 5 образцах хань в Гуйчжоу , 2 образцах хань в Гуандуне , 2 образцах хань в провинции Фуцзянь , 2 образца хань в Чжэцзяне , 1 образец хань в Шанхае , 1 образец хань в Цзянси , 2 образца хань в провинции Хунань , 1 образец хань в Хубэе , 2 образца хань в Сычуани , 1 образец хань в Чунцине , 3 образцы хань в Шаньдуне , 5 образцов хань в Ганьсу , 3 образца хань в Цзилине и 2 образца хань в Хэйлунцзяне . [ 112 ] 40% саларов, 45,2% таджиков Синьцзяна , 54,3% Дунсяна, 60,6% татар и 68,9% киргизов в Синьцзяне на северо-западе Китая, протестированных в одной выборке, имели R1a1-M17. Баоань (Бонань) имел наибольшее разнообразие гаплогрупп - 0,8946 ± 0,0305, в то время как другие этнические меньшинства на северо-западе Китая имели высокое разнообразие гаплогрупп, как и жители Центральной Азии, - 0,7602 ± 0,0546. [ 113 ]

В Восточной Сибири R1a1a встречается среди некоторых коренных этнических групп, включая камчатцев и чукотцев , и достигает максимума у ​​ительмана - 22%. [ 114 ]

Юго-Восточная Азия

[ редактировать ]

Y-гаплогруппы R1a-M420 и R2-M479 встречаются у народов Эде (8,3% и 4,2%) и Гиараи (3,7% и 3,7%) во Вьетнаме . дополнительно У чамов есть гаплогруппы R-M17 (13,6%) и R-M124 (3,4%).

R1a1a1b2a2a (R-Z2123) и R1a1 встречаются у кхмерских народов Таиланда (3,4%) и Камбоджи (7,2%) соответственно. Гаплогруппа R1a1a1b2a1b (R-Y6) встречается также у куйских народов (5%).

По данным Чангмая и др. al (2022), эти частоты гаплогрупп происходят от выходцев из Южной Азии, которые оставили культурное и генетическое наследие в Юго-Восточной Азии с первого тысячелетия нашей эры. [ 115 ]

Западная Азия

[ редактировать ]

R1a1a был обнаружен в различных формах в большинстве частей Западной Азии , в самых разных концентрациях: от почти полного отсутствия в таких регионах, как Иордания , до гораздо более высоких уровней в некоторых частях Кувейта и Ирана . Бедуинское племя Шимар ( Шаммар ) в Кувейте показывает самую высокую частоту на Ближнем Востоке - 43%. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]

Уэллс 2001 отметил, что в западной части страны у иранцев наблюдаются низкие уровни R1a1a, в то время как мужчины в восточных частях Ирана несут до 35% R1a1a. Насидзе и др. В 2004 году R1a1a был обнаружен примерно у 20% иранских мужчин из городов Тегеран и Исфахан . Регейро в 2006 году в исследовании Ирана отметил гораздо более высокую частоту на юге, чем на севере.

Новое исследование выявило 20,3% R-M17* среди курдских проб, взятых в провинции Курдистан на западе Ирана, 19% среди азербайджанцев в Западном Азербайджане , 9,7% среди мазандаранцев в Северном Иране в провинции Мазандаран , 9,4% среди гилаков. в провинции Гилян , 12,8% среди персов и 17,6% среди зороастрийцев в Йезде , 18,2% среди персов в Исфахане , 20,3% среди персов в Хорасане , 16,7% афроиранцев, 18,4% среди кешми "гешми", 21,4% среди персидских бандари в Хормозгане и 25% среди белуджей в провинции Систан и Белуджистан . [ 119 ]

Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружили гаплогруппу R1a в 9,68% (18/186) набора выборок из Ирана, хотя и с большой дисперсией от 0% (0/18) в выборке иранцев из Тегерана до 25% (5/20 ) в выборке иранцев из Хорасана и 27% (3/11) в выборке иранцев неизвестного происхождения. Все иранцы R1a несли мутации M198 и M17, за исключением одного человека в выборке иранцев из Гилана ( n = 27), который, как сообщалось, принадлежал к R1a-SRY1532.2(xM198, M17). [ 101 ]

Малярчук и др. (2013) обнаружили R1a1-SRY10831.2 у 20,8% (16/77) выборки персов, собранной в провинциях Хорасан и Керман на востоке Ирана, но не нашли ни одного члена этой гаплогруппы в выборке из 25 курдов. собраны в провинции Керманшах на западе Ирана. [ 102 ]

С другой стороны, к северу от этих регионов Западной Азии уровни R1a1a начинают повышаться на Кавказе , опять же неравномерно. В нескольких изученных популяциях не было обнаружено никаких признаков R1a1a, в то время как самые высокие уровни, обнаруженные в регионе, по-видимому, принадлежат носителям карачаево -балкарского языка, среди которых около четверти протестированных мужчин имеют гаплогруппу R1a1a. [ 3 ]

Историческое название R1a

[ редактировать ]

Историческая система именования, обычно используемая для R1a, была противоречивой в разных опубликованных источниках, поскольку она часто менялась; это требует некоторого объяснения.

В 2002 году Консорциум Y-хромосомы (YCC) предложил новую систему наименования гаплогрупп ( YCC 2002 ), которая теперь стала стандартной. В этой системе имена в формате «R1» и «R1a» являются « филогенетическим » именем, предназначенным для обозначения позиций в генеалогическом древе. Названия мутаций SNP также можно использовать для обозначения клад или гаплогрупп. Например, поскольку M173 в настоящее время является определяющей мутацией R1, R1 также является R-M173, «мутационным» названием клады. Когда обнаруживается новое ветвление в дереве, некоторые филогенетические названия изменятся, но по определению все мутационные названия останутся прежними.

Широко распространенная гаплогруппа, определенная мутацией M17, была известна под разными названиями, например «Eu19», как это использовалось в ( Semino et al. 2000 ) в старых системах именования. Предложение YCC 2002 года присвоило имя R1a гаплогруппе, определенной мутацией SRY1532.2. Сюда входил Eu19 (т.е. R-M17) в качестве субклада, поэтому Eu19 был назван R1a1. Обратите внимание: SRY1532.2 также известен как SRY10831.2. [ нужна ссылка ] Открытие M420 в 2009 году привело к изменению этих филогенетических названий. ( Underhill et al. 2009 и ISOGG 2012 ) R1a теперь определяется мутацией M420: в этом обновленном дереве субклад, определенный SRY1532.2, переместился из R1a. к R1a1 и Eu19 (R-M17) от R1a1 до R1a1a.

Более поздние обновления, записанные на справочной веб-странице ISOGG, касаются ветвей R-M17, включая одну основную ветку, R-M417.

Сравнительные генеалогические древа R1a, показывающие эволюцию понимания этой клады.
Схема 2002 г., предложенная в ( YCC 2002 ). Схема 2009 г. согласно ( Underhill et al. 2009 ) Дерево ISOGG по состоянию на январь 2011 г. [ нужна ссылка ]
Поскольку M420 остался незамеченным, линии M420 были классифицированы либо как R1*, либо как R1a (SRY1532.2, также известный как SRY10831.2).
Р1
М173
Р1*

 Все случаи без M343 или SRY1532.2 (включая меньшинство случаев M420+)

Р1а
SRY1532.2
(SRY10831.2) 

Р1а* 

 
R1a1
М17, М198 

R1a1*

М56 

Р1а1а

М157 

R1a1b

М87, М204
М64.2

 
R1a1c

Р1б
М343

 родственная клада R1a

После 2009 года был добавлен новый слой, охватывающий весь старый R1a, а также его ближайших известных родственников.
Р1
М173
Р1*

 Все гильзы без M343 или M420 (меньше старого «R1a*»)

Р1а  
M420 

R1a* Все случаи с M420, но без SRY1532.2

R1a1  
SRY1532.2

R1a1* (старый R1a*)

 Р1а1а  
М17, М198

Р1а1а*

М56
 

Р1а1а1

М157
 

Р1а1а2

М64.2,..
 

Р1а1а3

Р98
 

Р1а1а4

ПК5
 

Р1а1а5

М434
 

Р1а1а6

М458
 

 Р1а1а7*

 
М334
 

 Р1а1а7а

 Страница68

Р1а1а8

Р1б
М343

Родственная клада R1a (так же, как и раньше)

Последняя информация
Р1
М173

R1* (Как и прежде)

Р1а
M420

R1a* (Как и прежде)

R1a1
SRY1532.2

R1a1* (Как и прежде)

Р1а1а
М17

R1a1a* (Как и раньше)

Р1а1а1
М417, стр.7

Р1а1а1*

М56
 

Р1а1а1а

М157
 

R1a1a1b

М64.2,..
 

R1a1a1c

Р98
 

R1a1a1d

ПК5
 

R1a1a1e

М434
 

R1a1a1f

Z283
 

 Р1а1а1г*

М458
 

 Р1а1а1г1*

 
М334
 

 R1a1a1g1a


Л260
 

 R1a1a1g1b

Z280
 

 R1a1a1g2*

 
P278.2
 

 R1a1a1g2a


Л365
 

 R1a1a1g2b


Л366
 

 R1a1a1g2c


Z92
 

 R1a1a1g2d

Z284
 

 Р1а1а1г3*

 
P278.2
 

 R1a1a1g3a

 Z93

 R1a1a1h*

 
Л342.2
 

 R1a1a1h1*

 
Л657
 

 R1a1a1h1a

Р1б
М343

Родственная клада R1a (так же, как и раньше)

См. также

[ редактировать ]

Субклады Y-ДНК R-M207

[ редактировать ]

Основополагающее дерево Y-ДНК

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Согласно Семейному древу, [ ВОЗ? ] они диверсифицировали c. 5000 лет назад. [ 9 ]
  2. ^ См. также: « Рассредоточение населения по Индийскому субконтиненту с «сильной гендерной предвзятостью» (Сильва и др., 2017)» . Блог Еврогенеса . 28 марта 2017 г. [ самостоятельно опубликованный источник? ]
  3. ^ Семенов и Булат (2016) ссылаются на следующие публикации:
    1. Хаак, Вольфганг (2015). «Массовая миграция из степи является источником индоевропейских языков в Европе» . Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H . биоRxiv   10.1101/013433 . дои : 10.1038/NATURE14317 . ПМК   5048219 . ПМИД   25731166 .
    2. Мэтисон, Иэн (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». биоRxiv   10.1101/016477 .
    3. Чекунова Е.М., Ярцева Н.В., Чекунов М.К., Мазуркевич А.Н. Первые результаты генотипирования аборигенов и человеческих костных остатков археологических памятников Верхнего Подвинья. // Археология озерных поселений IV—II тысячелетий до нашей эры: Хронология культур и природной среды и климатических ритмов. Материалы международной конференции, посвященной 50-летнему исследованию свайных поселений Северо-Запада России. Санкт-Петербург, 13–15 ноября 2014 г.
    4. Джонс, скорая помощь; Гонсалес-Фортес, Г; Коннелл, С; Сиска, В; Эрикссон, А; Мартиниано, Р; Маклафлин, РЛ; Гальего Льоренте, М; Кэссиди, LM; Гамба, К; Мешвелиани, Т; Бар-Йосеф, О; Мюллер, В; Белфер-Коэн, А; Мацкевич З.; Джейкли, Н; Хайэм, штат Техас; Куррат, М; Лордкипанидзе, Д; Хофрейтер, М; Маника, А; Пинхаси, Р; Брэдли, генеральный директор (2015). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев» . Нат Коммун . 6 : 8912. Бибкод : 2015NatCo...6.8912J . дои : 10.1038/ncomms9912 . ПМК   4660371 . ПМИД   26567969 .
  4. ^ Кивисилд и др. (2003): «Гаплогруппа R1a, ранее связанная с предполагаемым индоарийским вторжением, была обнаружена с самой высокой частотой в Пенджабе, но также с относительно высокой частотой (26%) в племени Ченчу. Это открытие вместе с более высоким R1a Связанное с этим разнообразие коротких тандемных повторов в Индии и Иране по сравнению с Европой и Центральной Азией позволяет предположить, что источником этой гаплогруппы могла быть Южная и Западная Азия». [ 28 ]
  5. ^ Сенгупта (2006) : «Мы обнаружили, что влияние Центральной Азии на ранее существовавший генофонд было незначительным. Возраст накопленных микросателлитных вариаций в большинстве индийских гаплогрупп превышает 10 000–15 000 лет, что свидетельствует о древности региональных Таким образом, наши данные не поддерживают модели, которые ссылаются на явно выраженный недавний генетический вклад из Центральной Азии для объяснения наблюдаемых генетических вариаций в Южной Азии».
  6. ^ Южноазиатское происхождение:
    * Саху и др. (2006) : «…следует ожидать наблюдения резко меньшей генетической изменчивости среди индийских линий Rla. На самом деле всё наоборот: разнообразие гаплотипов STR на фоне R1a в Центральной Азии (а также в Восточной Европе) уже было показано, что она ниже, чем в Индии (6). Скорее, высокая распространенность R1* и Rla среди популяций Центральной Азии и Европы (без R2 и R* в большинстве случаев) более экономно объясняется потоком генов в противоположном направлении. , возможно, с ранним эффектом основателя в Южной или Западной Азии. [ 36 ]
    * Шарма и др. (2009) : «Своеобразное наблюдение самой высокой частоты (до 72,22%) Y-гаплогруппы R1a1* у брахманов намекало на ее присутствие в качестве линии-основателя этой кастовой группы. Кроме того, наблюдение R1a1* в различных племенных группах населения , существование Y-гаплогруппы R1a* у предков и расширенный филогенетический анализ объединенного набора данных 530 индийцев, 224 пакистанцев и 276 выходцев из Центральной Азии и Евразии, несущих гаплогруппу R1a1*, подтвердили автохтонное происхождение линии R1a1 в Индии и племенную связь с индийцами. Однако важно обнаружить новый бинарный маркер(ы) Y-хромосомы для более высокого разрешения R1a1* и подтвердить сделанные выводы».
  7. ^ Хотя Сенгупта (2006) признал, что «[R1a1 и R2] могли действительно прибыть в южную Индию из исходного региона на юго-западе Азии несколько раз». Полностью: «Широкое географическое распространение HG R1a1-M17 по всей Евразии и отсутствие в настоящее время информативных подразделений, определяемых бинарными маркерами, оставляют неясным географическое происхождение HG R1a1-M17. Однако контурная карта дисперсии R1a1-M17 показывает самый высокий вариация в северо-западном регионе Индии... Остается вопрос, насколько различна история L1 по отношению к некоторым или всем представителям R1a1 и R2. Эта неопределенность нейтрализует предыдущие выводы о вторжении HGs R1a1 и R2 с северо-запада в дравидский период. -говорящие южные племена связаны с одним недавним событием [R1a1 и R2], которое могло фактически прибыть в южную Индию из исходного региона юго-западной Азии несколько раз, причем некоторые эпизоды существуют значительно раньше, чем другие. Существуют значительные археологические свидетельства присутствия мезолита. народы Индии (Кеннеди, 2000), некоторые из которых могли проникнуть на субконтинент с северо-запада в эпоху позднего плейстоцена. Высокая дисперсия R1a1 в Индии (таблица 12), пространственное распределение частот микросателлитных дисперсионных клинов R1a1 (рис. 4) и время расширения (таблица 11) подтверждают эту точку зрения». [ 33 ]
  8. ^ Лалуэса-Фокс: «Несколько лет назад местные ученые поддержали точку зрения, что существование Y-хромосомы R1a не связано с потоком чужеродных генов, а вместо этого связано с тем, что эта линия возникла на субконтиненте и распространилась оттуда. Но филогенетическая реконструкция этой гаплогруппы не подтвердили эту точку зрения». [ 37 ]
  9. ^ Тем не менее, Хаак и др. также прямо заявляют: «тип ближневосточного происхождения, отличный от того, который был привнесен ранними фермерами». [ нужны разъяснения ] [ 39 ]
  10. ^ Согласно ДНК Генеалогического древа, L664 образовался 4700 лн, то есть 2700 г. до н.э. [ 9 ]
  11. Лазаридис, Твиттер, 18 июня 2016 г .: «I1635 (Armenia_EBA) — это R1b1-M415(xM269). Мы обязательно включим в редакцию. Спасибо человеку, который заметил! #ILovePreprints». [ ненадежный источник? ]
    См. также «Большое дело 2016 года: территория современного Ирана не может быть индоевропейской родиной» . Блог Еврогенеса . 26 ноября 2016 г., [ ненадежный источник? ] для обсуждения той же темы.
  12. ^ См. карту распространения M780 в блоге Dieneke's Anthropology, основная новая статья о глубоком происхождении Y-гаплогруппы R1a (Underhill et al. 2014). [ 43 ]
  13. Согласно генеалогическому древу ДНК, M780 образовался 4700 лн. [ 9 ] Эта датировка совпадает с перемещением на восток между 2800 и 2600 гг. до н. э. ямной культуры в область полтавской культуры , предшественницы синташтинской культуры , от которой произошли индоиранцы. М780 сосредоточен в долине Ганга, месте проживания классического ведического общества .
  14. ^ Позник и др. (2016) рассчитывают со временем генерации 30 лет; время генерации в 20 лет дает другие результаты.
  15. ^ «Доказательства того, что кластер Steppe_MLBA [средний и поздний бронзовый век] является вероятным источником степного происхождения в Южной Азии, также подтверждается данными Y-хромосомы, поскольку гаплогруппа R1a относится к подтипу Z93, распространенному сегодня в Южной Азии [Андерхилл et al. (2014), Silva et al. (2017)] была высокой частотой в Steppe_MLBA (68%) (16), но редко в Steppe_EMBA [от раннего до среднего бронзового века] (отсутствует в наших данных)». [ 44 ]
  16. ^ Балановский (2015) , p.  208 (in Russian) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата — двух ассимилированных ими генетических компонентов – восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян...Можно с осторожностью предположить, что ассимилированный субстратмог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указыва ют на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные нами генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетически ми соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими род ственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции их генофонд не так сильно отличался от генофонда начавших свое широкое расселение славян. Поэтому если предположить,что расселяющиеся на восток славяне ассимилировали по преимуществу балтов, это может объяснить и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и их отличия от окружающих их не балто-славянских групп Европы...В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указывают на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян.
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Шарма и др. 2009 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Андерхилл и др. 2014 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Андерхилл и др. 2009 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Андерхилл и др. 2014 , с. 130.
  5. ^ Перейти обратно: а б Сааг, Лехти; Васильев Сергей Владимирович; Варул, Лийви; Косорукова Наталья Владимировна; Герасимов Дмитрий В.; Ошибкина Светлана Владимировна; Гриффит, Сэмюэл Дж.; Сольник, Ану; Сааг, Лаури; Д'Атанасио, Евгения; Мецпалу, Эне (январь 2021 г.). «Изменения генетического происхождения при переходе от каменного века к бронзовому веку на восточноевропейской равнине» . Достижения науки . 7 (4): eabd6535. Бибкод : 2021SciA....7.6535S . дои : 10.1126/sciadv.abd6535 . ПМЦ   7817100 . ПМИД   33523926 .
  6. ^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Пламя, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфилд, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристина; Фу, Цяомэй (10 февраля 2015 г.). «Массовая миграция из степей — источник индоевропейских языков в Европе » bioRxiv : 013433. arXiv : 1502.02783 . дои : 10.1101/013433 . S2CID   196643946 . Архивировано из оригинала 23 декабря . Получено 8 февраля ,
  7. ^ Рагхаван, Маанаса; Скоглунд, Понт; Граф, Келли Э.; Мецпалу, Мейт; Альбрехцен, Андерс; Мольтке, Ида; Расмуссен, Саймон; Стаффорд-младший, Томас В.; Орландо, Людовик; Мецпалу, Эне; Кармин, Моника (январь 2014 г.). «Геном верхнепалеолита Сибири свидетельствует о двойном происхождении коренных американцев» . Природа . 505 (7481): 87–91. Бибкод : 2014Natur.505...87R . дои : 10.1038/nature12736 . ПМК   4105016 . ПМИД   24256729 .
  8. ^ Нарасимхан, Вагиш М.; Паттерсон, Ник; Мурджани, Прия; Роланд, Надин; Бернар, Ребекка; Маллик, Свапан; Лазаридис, Иосиф; Накацука, Натан; Олальде, Иниго; Липсон, Марк; Ким, Александр М. (6 сентября 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии » Наука 365 (6457): eaat7487. дои : 10.1126/science.aat7487 . ПМЦ   6822619 . ПМИД   31488661 . Типы гаплогрупп Y-хромосомы R1b или R1a в этот период не представлены в Иране и Туране.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж «Дерево R1a» . YПолный . Архивировано из оригинала 19 августа 2016 года . Проверено 15 июля 2016 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б с Мирабал и др. 2009 .
  11. ^ Зержал, Т.; и др. (1999). «Использование вариаций Y-хромосомной ДНК для изучения истории населения: недавнее распространение самцов в Азии и Европе». В Папихе, СС; Дека Р. и Чакраборти Р. (ред.). Геномное разнообразие: применение в популяционной генетике человека . Нью-Йорк: Издательство Kluwer Academic/Plenum. стр. 91–101. ISBN  978-0-3064-6295-5 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Семино и др. 2000 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Уэллс 2001 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Памджав и др. 2012 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Хаак и др. 2015 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Allentoft et al. 2015Аллентофт и др. 2015
  17. ^ Перейти обратно: а б Мэтисон и др. 2015 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с Сильва и др. 2017 .
  19. ^ Джозеф, Тони (16 июня 2017 г.). «Как генетика разрешает дебаты об арийской миграции» . Индус . Архивировано из оригинала 4 октября 2023 года . Проверено 2 июня 2019 г.
  20. ^ Энтони 2007 .
  21. ^ Энтони и Ринге, 2015 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Хаак и др. 2015 , с. 5.
  23. ^ Semenov & Bulat 2016 .
  24. ^ Хабер и др. 2012 «R1a1a7-M458 отсутствовал в Афганистане, что позволяет предположить, что R1a1a-M17 не поддерживает, как считалось ранее [47], экспансию из Понтийской степи [3], приносящую индоевропейские языки в Среднюю Азию и Индию».
  25. ^ Клейн, Лео С. (22 апреля 2017 г.). «Степная гипотеза индоевропейского происхождения еще не доказана» . Акта Археологика . 88 (1): 193–204. дои : 10.1111/j.1600-0390.2017.12184.x . ISSN   0065-101X . Архивировано из оригинала 25 декабря 2022 года . Проверено 23 ноября 2022 г. «Что касается Y-хромосомы, то уже отмечалось в Хааке, Лазаридисе и др. (2015), что ямная из Самары имела Y-хромосомы, которые принадлежали R-M269, но не принадлежали к кладе, распространенной в Западной Европе (p .46 приложения). Кроме того, в Ямной нет ни одного R1a, в отличие от шнуровой керамики (с преобладанием R1a)».
  26. ^ Кох, Джон Т.; Канлифф, Барри (2016). Кельтский с Запада 3: Атлантическая Европа в эпоху металла . Книги Оксбоу. п. 634. ИСБН  978-1-78570-228-0 . Архивировано из оригинала 23 ноября 2022 года . Проверено 23 ноября 2022 г.
  27. ^ Semenov & Bulat 2016 , p. 41.
  28. ^ Перейти обратно: а б с д Кивисилд и др. 2003 .
  29. ^ Сенгупта С., Животовский Л.А., Кинг Р., Мехди С.К., Эдмондс К.А., Чоу К.Э. и др. (февраль 2006 г.). «Полярность и временность распределения Y-хромосомы в Индии с высоким разрешением определяют как местное, так и экзогенное распространение и выявляют незначительное генетическое влияние скотоводов Центральной Азии» . Американский журнал генетики человека . 78 (2): 202–221. дои : 10.1086/499411 . ПМЦ   1380230 . ПМИД   16400607 . «Хотя значительное культурное влияние на социальную иерархию и язык в Южной Азии связано с приходом кочевых скотоводов из Центральной Азии, генетические данные (митохондриальные и Y-хромосомные) привели к крайне противоречивым выводам о генетическом происхождении племен и каст Южной Азии. Мы стремились разрешить этот конфликт, используя данные высокого разрешения по 69 информативным бинарным маркерам Y-хромосомы и 10 микросателлитным маркерам из большого набора географически, социально и лингвистически репрезентативных этнических групп Южной Азии. ранее существовавший генофонд был незначительным. Возраст накопленных микросателлитных вариаций в большинстве индийских гаплогрупп превышает 10–15 тыс. лет, что свидетельствует о древности региональной дифференциации. Поэтому наши данные не подтверждают модели, предполагающие выраженную новейшую генетическую дифференциацию. данные из Центральной Азии для объяснения наблюдаемых генетических вариаций в Южной Азии. Гаплогруппы R1a1 и R2 указывают на демографическую сложность, несовместимую с недавней единой историей. ПОЛУОСТРОВ ИНДИЙСКИЙ РЕГИОН».
  30. ^ Тансим И., Тангарадж К., Чауби Дж., Сингх В.К., Бхаскар Л.В., Редди Б.М. и др. (август 2006 г.). «Генетическое сходство среди низших каст и племенных групп Индии: вывод на основе Y-хромосомы и митохондриальной ДНК» . БМК Генетика . 7:42 . дои : 10.1186/1471-2156-7-42 . ПМЦ   1569435 . ПМИД   16893451 .
  31. ^ Саху С., Сингх А., Химабинду Г., Банерджи Дж., Ситалакшими Т., Гайквад С. и др. (январь 2006 г.). «Предыстория индийских Y-хромосом: оценка сценариев демического распространения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (4): 843–848. Бибкод : 2006PNAS..103..843S . дои : 10.1073/pnas.0507714103 . ПМК   1347984 . ПМИД   16415161 .
  32. ^ Тангарадж К., Найду Б.П., Кривелларо Ф., Таманг Р., Упадхьяй С., Шарма В.К. и др. (декабрь 2010 г.). Кордо Р. (ред.). «Влияние естественных барьеров на формирование генетической структуры популяций Махараштры» . ПЛОС ОДИН . 5 (12): e15283. Бибкод : 2010PLoSO...515283T . дои : 10.1371/journal.pone.0015283 . ПМК   3004917 . ПМИД   21187967 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с д и Сенгупта 2006 .
  34. ^ Перейти обратно: а б с д и Саху и др. 2006 год .
  35. ^ Перейти обратно: а б Тангарадж и др. 2010 .
  36. ^ Саху и др. 2006 , с. 845-846.
  37. ^ Перейти обратно: а б Лалуэса-Фокс, К. (2022). Неравенство: генетическая история . МТИ Пресс. стр. 81–82. ISBN  978-0-262-04678-7 . Архивировано из оригинала 16 июля 2023 года . Проверено 16 июля 2023 г.
  38. ^ Нарасимхан и др. 2019 .
  39. ^ Хаак и др. 2015 , с. 4.
  40. ^ Перейти обратно: а б с Маскареньяс и др. 2015 , с. 9.
  41. ^ Перейти обратно: а б Позник и др. 2016 , с. 5.
  42. Английский блог Араме, Y-ДНК с древнего Ближнего Востока. Архивировано 27 ноября 2016 г., в Wayback Machine.
  43. ^ «Блог антропологии Диенекеса: большая новая статья о глубоком происхождении Y-гаплогруппы R1a (Underhill et al. 2014)» . 27 марта 2014 года. Архивировано из оригинала 20 декабря 2019 года . Проверено 20 декабря 2019 г. [ ненадежный источник? ]
  44. ^ Перейти обратно: а б Нарасимхан и др. 2018 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с "О нас" . ДНК генеалогического древа . Архивировано из оригинала 15 августа 2019 года . Проверено 20 декабря 2019 г.
  46. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа «ISOGG 2017 Гаплогруппа R Y-ДНК» . isogg.org . Архивировано из оригинала 10 февраля 2007 года . Проверено 20 декабря 2019 г.
  47. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к «Гаплогруппа R (Y-ДНК) — SNPedia» . www.snpedia.com . Архивировано из оригинала 5 мая 2018 года . Проверено 20 декабря 2019 г.
  48. ^ Карафет и др. 2014 .
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Андерхилл и др. 2014 , с. 125.
  50. ^ «R1a в Ямной» . Блог Еврогенеса . 21 марта 2016. Архивировано из оригинала 5 мая 2018 года . Проверено 20 декабря 2019 г.
  51. ^ «Гаплогруппа R Y-ДНК и ее субклады» . Международное общество генетической генеалогии (ISOGG). Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Проверено 8 января 2011 г.
  52. ^ Кран, Томас. «Проект дерева Y-хромосомы» . ДНК генеалогического древа . Архивировано из оригинала 26 мая 2013 года . Проверено 7 декабря 2012 г.
  53. ^ Стрим 2006 .
  54. ^ Фредер, Джанин (2010). Средневековые скелеты Узедома: антропологическое исследование с особым учетом этнического происхождения [ Антропологическое исследование с учетом этнического происхождения ] (Диссертация) (на немецком языке). Свободный университет Берлина. п. 86. дои : 10.17169/refubium-8995 .
  55. ^ https://cyberleninka.ru/article/n/tyurki-kavkaza-sravnitelnyy-analiz-genofondov-po-dannym-o-y-hromosome Archived November 7, 2023, at the Wayback Machine "высокая частота R1a среди кубанских ногайцев (субветвь R1a1a1g-M458 забирает 18%"
  56. ^ Андерхилл, Пенсильвания; и др. (2009). «Разделение постледникового происхождения европейских и азиатских y-хромосом внутри гаплогруппы R1a» . Европейский журнал генетики человека . 18 (4): 479–484. дои : 10.1038/ejhg.2009.194 . ПМЦ   2987245 . ПМИД   19888303 .
  57. ^ Гвоздз, Питер (6 августа 2018 г.). «Польские клады Y-ДНК» . Архивировано из оригинала 15 июля 2016 года . Проверено 15 июля 2016 г.
  58. ^ Павловский и др. 2002 .
  59. ^ Перейти обратно: а б Гвоздь 2009 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Карс, Мэн; Башак, АН; Онат, О.Э.; Билгувар, К.; Чой, Дж.; Итан, Ю.; Чаглар, К.; Палвадо, Р.; Казанова, Дж.Л.; Купер, Д.Н.; Стенсон, доктор медицинских наук; Явуз, А.; Булуш, Х.; Гюнель, М.; Фридман, Дж. М.; Озчелик, Т. (2021). «Генетическая структура турецкого населения демонстрирует высокий уровень изменчивости и примеси» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (36): e2026076118. Бибкод : 2021PNAS..11826076K . дои : 10.1073/pnas.2026076118 . ПМЦ   8433500 . ПМИД   34426522 .
  61. ^ Петрейчикова, Ева; Сотак, Мирослав; Бернасовска, Ярмила; Бернасовский, Иван; Совикова, Адриана; Бозикова, Александра; Боронова, Ивета; Швикова, Петра; Габрикова, Дана; МаЦекова, Сона (2009). «Частоты Y-гаплогруппы в населении словацких цыган» . Антропологическая наука . 117 (2): 89–94. дои : 10.1537/ase.080422 .
  62. ^ Перейти обратно: а б с Сааг и др. 2020 , с. 5.
  63. ^ Перейти обратно: а б Сааг и др. 2020 , с. 29, таблица 1.
  64. ^ Сааг и др. 2020 , Дополнительные данные 2, строка
  65. ^ Пост, Козимо; Ю, Хэ; Галичи, Айшин; Ружье, Элен; Кревкер, Изабель; Хуан, Илей; Рингбауэр, Харальд; Рорлах, Адам Б.; Нэгеле, Катрин; Вильяльба-Моуко, Ванесса; Радзевичюте, Рита; Феррас, Тьяго; Стессель, Александр; Тухбатова, Резеда; Друкер, Дороти Г. (1 марта 2023 г.). «Палеогеномика от верхнего палеолита до неолита европейских охотников-собирателей» . Природа . 615 (7950): 117–126. дои : 10.1038/s41586-023-05726-0 . hdl : 10256/23099 . ISSN   1476-4687 .
  66. ^ Фу и др. 2016 .
  67. ^ Сааг и др. 2017 .
  68. ^ Энтони 2019 , стр. 16, 17.
  69. ^ Перейти обратно: а б Хаак и др. 2008 .
  70. ^ Брандит и др. 2013 .
  71. ^ Мальмстрем и др. 2019 , стр. 2.
  72. ^ Сааг и др. 2020 г. , Дополнительные данные 2, строки 5–49.
  73. ^ Швейцер, Д. (23 марта 2008 г.). «Анализ данных пещеры Лихтенштейн» (PDF) . dirkschweitzer.net. Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2011 года. Краткое изложение на английском языке Schilz (2006) .
  74. ^ Перейти обратно: а б с Кейзер и др. 2009 .
  75. ^ Рико и др. 2004
  76. ^ Korniyenko, I. V.; Vodolazhsky D. I. "Использование нерекомбинантных маркеров Y-хромосомы в исследованиях древних популяций (на примере поселения Танаис)" [The use of non-recombinant markers of the Y-chromosome in the study of ancient populations (on the example of the settlement of Tanais)]. Материалы Донских антропологических чтений [Materials of the Don Anthropological Readings]. Rostov-on-Don: Rostov Research Institute of Oncology, 2013.
  77. ^ Чуньсян Ли и др. 2010 .
  78. ^ Ким и др. 2010 .
  79. ^ Балановский и др. 2008 год .
  80. ^ Бехар и др. 2003 .
  81. ^ Касперавичюте, Кучинскас и Стоункинг 2005 .
  82. ^ Перейти обратно: а б Батталья и др. 2008 год .
  83. ^ Перейти обратно: а б Россер и др. 2000 .
  84. ^ Тамбетс и др. 2004 .
  85. ^ Боуден и др. 2008 год .
  86. ^ Дюпюи и др. 2005
  87. ^ Пассарино и др. 2002 .
  88. ^ Капелли и др. 2003 .
  89. ^ Кайзер и др. 2005 .
  90. ^ Скоццари и др. 2001
  91. ^ Андерхилл, Питер А. (1 января 2015 г.). «Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы R1a Y-хромосомы» . Европейский журнал генетики человека . 23 (1): 124–131. дои : 10.1038/ejhg.2014.50 . ПМК   4266736 . ПМИД   24667786 .
  92. ^ Л. Барах; и др. (2003). «Y-хромосомное наследие хорватского населения и его островных изолятов» (PDF) . Европейский журнал генетики человека . 11 (7): 535–42. дои : 10.1038/sj.ejhg.5200992 . ПМИД   12825075 . S2CID   15822710 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2012 года . Проверено 10 сентября 2009 г.
  93. ^ С. Роотси; и др. (2004). «Филогеография гаплогруппы I Y-хромосомы раскрывает различные области доисторического потока генов в Европе» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 75 (1): 128–137. дои : 10.1086/422196 . ПМК   1181996 . ПМИД   15162323 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 сентября 2020 г. Проверено 13 февраля 2021 г.
  94. ^ М. Перичич; и др. (2005). «Филогенетический анализ Юго-Восточной Европы с высоким разрешением прослеживает основные эпизоды потока отцовских генов среди славянских популяций» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (10): 1964–75. дои : 10.1093/molbev/msi185 . ПМИД   15944443 .
  95. ^ М. Перичич; и др. (2005). «Обзор хорватского генетического наследия, выявленного с помощью митохондриальной ДНК и Y-хромосомных линий». Хорватский медицинский журнал . 46 (4): 502–513. ПМИД   16100752 .
  96. ^ Перичич и др. 2005
  97. ^ «Без названия» . pereformat.ru (на русском языке). Архивировано из оригинала 15 марта 2016 года . Проверено 29 мая 2017 г.
  98. ^ «Без названия» . www.rodstvo.ru . Архивировано из оригинала 16 сентября 2021 года . Проверено 29 мая 2017 г.
  99. ^ Зержал и др. 2002 .
  100. ^ Хабер и др. 2012 .
  101. ^ Перейти обратно: а б Ди Кристофаро и др. 2013 .
  102. ^ Перейти обратно: а б Малярчук и др. 2013 .
  103. ^ Аширбеков и др. 2017 .
  104. ^ Шах 2011 .
  105. ^ Арункумар 2012 .
  106. ^ Тоомас Кивисилд; Сийри Роотси; Мейт Метспалу; Эне Мецпалу; Юрий Парик; Катрин Калдма; Эсиен Усанга; Сарабджит Мастана; Суриндер С. Папиха; Ричард Виллемс. «Генетика языка и распространения сельского хозяйства в Индии» (PDF) . В П. Белввуде; К. Ренфрю (ред.). Исследование гипотезы расселения сельского хозяйства/языка . Монографии Института Макдональда. Кембриджский университет. стр. 215–222. Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2006 г. Проверено 20 декабря 2019 г.
  107. ^ Форнарино и др. 2009 .
  108. ^ Ван и др. 2003 .
  109. ^ Чжоу и др. 2007 .
  110. ^ Лю Шу-ху и др. 2018 .
  111. ^ Чжун и др. 2011 .
  112. ^ Чжун, Хуа; Ши, Хун; Ци, Сюэ-Бин; Дуань, Цзы-Юань; Тан, Пин-Пин; Джин, Ли; Су, Бинг; Ма, Ранлин З. (2011). «Расширенное исследование Y-хромосомы предполагает постледниковую миграцию современного человека в Восточную Азию по Северному маршруту» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 717–727. дои : 10.1093/molbev/msq247 . ПМИД   20837606 .
  113. ^ Шоу, Вэй-Хуа; Цяо, Внь-Фа; Вэй, Чуан-Юй; Донг, Юн-Ли; Тан, Си-Цзе; Ши, Хун; Тан, Вэнь-Ру; Сяо, Чун-Цзе (2010). «Распределение Y-хромосомы среди популяций Северо-Западного Китая указывает на значительный вклад скотоводов Центральной Азии и меньшее влияние западных евразийцев» . Журнал генетики человека . 55 (5): 314–322. дои : 10.1038/jhg.2010.30 . ПМИД   20414255 . S2CID   23002493 .
  114. ^ Лелль и др. 2002
  115. ^ Чангмай, Пия; Джайсамут, Китипонг; Кампуансай, Ятуполь; и др. (2022). «Индийское генетическое наследие в популяциях Юго-Восточной Азии» . ПЛОС Генетика . 18 (2): e1010036. дои : 10.1371/journal.pgen.1010036 . ПМЦ   8853555 . ПМИД   35176016 .
  116. ^ Мохаммад и др. 2009 .
  117. ^ Насидзе и др. 2004 .
  118. ^ Насидзе и др. 2005 .
  119. ^ Груни и др. 2012 .

Источники

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
журнальные статьи
[ редактировать ]
ДНК-дерево
ТМРЦА
Различный
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c96b32b474edc29b22d1e88aadf01c1a__1721154540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c9/1a/c96b32b474edc29b22d1e88aadf01c1a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Haplogroup R1a - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)