Лишайник

Для других видов использования см. Лишайник (неоднозначности) .

Дерево, покрытое листовыми фолиозными лишайниками и кустарными фрутикозными лишайниками

Common lichen growth forms

Letharia vulpina, wolf lichen, grows like a multiple-branched tuft or leafless mini-shrub, so it has a fruticose growth form.

Flavoparmelia caperata has leaf-like structures, so it is foliose.

Caloplaca marina grows like an orange crust coating the rock, so it is crustose.

Variospora thallincola grows like a crust, and in a pattern that radiates outward from the center, so it has a crustose placodioid growth form.

Chrysothrix chlorina grows like powder dusted on the rock, so it is leprose.

Collema nigrescens is gelatinous, without internal structure for its parts.

Лишайник ​ ( / l aɪ k Большинство одинаково / ly - , Великобритания также / ˈ L ɪ Tʃ ən / litch -ən ) является гибридной колонией водорослей живых или цианобактерий, симбиотически среди филаментов множества видов грибов , а также дрожжи, встроенные в кору или «кожу», в взаимных отношениях.

Лишайники являются важными актерами в велосипеде питательных веществ и выступают в качестве производителей, которые питаются многие более высокие трофические кормушки, такие как оленя, гастроподы, нематоды, клещи и весенние хвосты. Лишайники обладают свойствами, отличными от свойств их компонентных организмов. Они бывают разных цветов, размеров и форм и иногда похожи на растения, но не являются растениями . У них могут быть крошечные, безлистные ветви ( фрутикоза ); плоские листообразные структуры ( фолиоз ); выращивать, похожий на кору, плотно прилипающий к поверхности ( субстрат ), как толстый слой краски ( кровь ); иметь порошкообразную внешний вид ( проказа ); или другие формы роста .

Макролихен ; -это лишайник, который либо похож на кустарник, либо листовой Все остальные лишайны называются микролихенами . Здесь «макро» и «микро» не относятся не к размеру, а к форме роста. Общие названия для лишайников могут содержать слово «Мосс» (например, « оленевой мох », « Исландия Мосс »), а лишайники могут поверхностно выглядеть и расти с мхами , но они не тесно связаны с мхами или каким -либо растением. Lichens do not have roots that absorb water and nutrients as plants do, but like plants, they produce their own nutrition by photosynthesis. Когда они растут на растениях, они не живут как паразиты , а вместо этого используют поверхность растения в качестве субстрата.

Lichens occur from sea level to high alpine elevations, in many environmental conditions, and can grow on almost any surface. They are abundant growing on bark, leaves, mosses, or other lichens and hanging from branches "living on thin air" (epiphytes) in rainforests and in temperate woodland. They grow on rock, walls, gravestones, roofs, exposed soil surfaces, rubber, bones, and in the soil as part of biological soil crusts. Various lichens have adapted to survive in some of the most extreme environments on Earth: arctic tundra, hot dry deserts, rocky coasts, and toxic slag heaps. They can even live inside solid rock, growing between the grains (endolithic).

There are about 20,000 known species. Some lichens have lost the ability to reproduce sexually, yet continue to speciate. They can be seen as being relatively self-contained miniature ecosystems, where the fungi, algae, or cyanobacteria have the potential to engage with other microorganisms in a functioning system that may evolve as an even more complex composite organism. Lichens may be long-lived, with some considered to be among the oldest living things. They are among the first living things to grow on fresh rock exposed after an event such as a landslide. The long life-span and slow and regular growth rate of some species can be used to date events (lichenometry). Lichens are a keystone species in many ecosystems and benefit trees and birds.

Etymology and pronunciation

The English word lichen derives from the Greek λειχήν leichēn ("tree moss, lichen, lichen-like eruption on skin") via Latin lichen. The Greek noun, which literally means "licker", derives from the verb λείχειν leichein, "to lick". In American English, "lichen" is pronounced the same as the verb "liken" (/ˈlaɪkən/). In British English, both this pronunciation and one rhyming with "kitchen" (/ˈlɪtʃən/) are used.

Anatomy and morphology

Growth forms

Main article: Lichen growth forms

Lichens grow in a wide range of shapes and forms; this external appearance is known as their morphology. The shape of a lichen is usually determined by the organization of the fungal filaments. The nonreproductive tissues, or vegetative body parts, are called the thallus. Lichens are grouped by thallus type, since the thallus is usually the most visually prominent part of the lichen. Thallus growth forms typically correspond to a few basic internal structure types. Common names for lichens often come from a growth form or color that is typical of a lichen genus.

Common groupings of lichen thallus growth forms are:

1. fruticose – growing like a tuft or multiple-branched leafless mini-shrub, upright or hanging down, 3-dimensional branches with nearly round cross section (terete) or flattened
2. foliose – growing in 2-dimensional, flat, leaf-like lobes
3. crustose – crust-like, adhering tightly to a surface (substrate) like a thick coat of paint
4. squamulose – formed of small leaf-like scales crustose below but free at the tips
5. leprose – powdery
6. gelatinous – jelly-like
7. filamentous – stringy or like matted hair
8. byssoid – wispy, like teased wool
9. structureless

There are variations in growth types in a single lichen species, grey areas between the growth type descriptions, and overlapping between growth types, so some authors might describe lichens using different growth type descriptions.

When a crustose lichen gets old, the center may start to crack up like old-dried paint, old-broken asphalt paving, or like the polygonal "islands" of cracked-up mud in a dried lakebed. This is called being rimose or areolate, and the "island" pieces separated by the cracks are called areolas. The areolas appear separated, but are (or were) connected by an underlying prothallus or hypothallus. When a crustose lichen grows from a center and appears to radiate out, it is called crustose placodioid. When the edges of the areolas lift up from the substrate, it is called squamulose.

These growth form groups are not precisely defined. Foliose lichens may sometimes branch and appear to be fruticose. Fruticose lichens may have flattened branching parts and appear leafy. Squamulose lichens may appear where the edges lift up. Gelatinous lichens may appear leafy when dry.

The thallus is not always the part of the lichen that is most visually noticeable. Some lichens can grow inside solid rock between the grains (endolithic lichens), with only the sexual fruiting part visible growing outside the rock. These may be dramatic in color or appearance. Forms of these sexual parts are not in the above growth form categories. The most visually noticeable reproductive parts are often circular, raised, plate-like or disc-like outgrowths, with crinkly edges, and are described in sections below.

Color

Lichens

Lichens come in many colors. Coloration is usually determined by the photosynthetic component. Special pigments, such as yellow usnic acid, give lichens a variety of colors, including reds, oranges, yellows, and browns, especially in exposed, dry habitats. In the absence of special pigments, lichens are usually bright green to olive gray when wet, gray or grayish-green to brown when dry. This is because moisture causes the surface skin (cortex) to become more transparent, exposing the green photobiont layer. Different colored lichens covering large areas of exposed rock surfaces, or lichens covering or hanging from bark can be a spectacular display when the patches of diverse colors "come to life" or "glow" in brilliant displays following rain.

Different colored lichens may inhabit different adjacent sections of a rock face, depending on the angle of exposure to light. Colonies of lichens may be spectacular in appearance, dominating much of the surface of the visual landscape in forests and natural places, such as the vertical "paint" covering the vast rock faces of Yosemite National Park.

Color is used in identification. The color of a lichen changes depending on whether the lichen is wet or dry. Color descriptions used for identification are based on the color that shows when the lichen is dry. Dry lichens with a cyanobacterium as the photosynthetic partner tend to be dark grey, brown, or black.

The underside of the leaf-like lobes of foliose lichens is a different color from the top side (dorsiventral), often brown or black, sometimes white. A fruticose lichen may have flattened "branches", appearing similar to a foliose lichen, but the underside of a leaf-like structure on a fruticose lichen is the same color as the top side. The leaf-like lobes of a foliose lichen may branch, giving the appearance of a fruticose lichen, but the underside will be a different color from the top side.

The sheen on some jelly-like gelatinous lichens is created by mucilaginous secretions.

Internal structure

Schematic cross section of foliose lichen:
(a) The cortex is the outer layer of tightly woven fungus filaments (hyphae)
(b) This photobiont layer has photosynthesizing green algae
(c) Loosely packed hyphae in the medulla
(d) A tightly woven lower cortex
(e) Anchoring hyphae called rhizines where the fungus attaches to the substrate

A lichen consists of a simple photosynthesizing organism, usually a green alga or cyanobacterium, surrounded by filaments of a fungus. Generally, most of a lichen's bulk is made of interwoven fungal filaments, but this is reversed in filamentous and gelatinous lichens. The fungus is called a mycobiont. The photosynthesizing organism is called a photobiont. Algal photobionts are called phycobionts. Cyanobacteria photobionts are called cyanobionts.

The part of a lichen that is not involved in reproduction, the "body" or "vegetative tissue" of a lichen, is called the thallus. The thallus form is very different from any form where the fungus or alga are growing separately. The thallus is made up of filaments of the fungus called hyphae. The filaments grow by branching then rejoining to create a mesh, which is called being "anastomosed". The mesh of fungal filaments may be dense or loose.

Generally, the fungal mesh surrounds the algal or cyanobacterial cells, often enclosing them within complex fungal tissues that are unique to lichen associations. The thallus may or may not have a protective "skin" of densely packed fungal filaments, often containing a second fungal species, which is called a cortex. Fruticose lichens have one cortex layer wrapping around the "branches". Foliose lichens have an upper cortex on the top side of the "leaf", and a separate lower cortex on the bottom side. Crustose and squamulose lichens have only an upper cortex, with the "inside" of the lichen in direct contact with the surface they grow on (the substrate). Even if the edges peel up from the substrate and appear flat and leaf-like, they lack a lower cortex, unlike foliose lichens. Filamentous, byssoid, leprose, gelatinous, and other lichens do not have a cortex; in other words, they are ecorticate.

Fruticose, foliose, crustose, and squamulose lichens generally have up to three different types of tissue, differentiated by having different densities of fungal filaments. The top layer, where the lichen contacts the environment, is called a cortex. The cortex is made of densely tightly woven, packed, and glued together (agglutinated) fungal filaments. The dense packing makes the cortex act like a protective "skin", keeping other organisms out, and reducing the intensity of sunlight on the layers below. The cortex layer can be up to several hundred micrometers (μm) in thickness (less than a millimeter). The cortex may be further topped by an epicortex of secretions, not cells, 0.6–1 μm thick in some lichens. This secretion layer may or may not have pores.

Below the cortex layer is a layer called the photobiontic layer or symbiont layer. The symbiont layer has less densely packed fungal filaments, with the photosynthetic partner embedded in them. The less dense packing allows air circulation during photosynthesis, similar to the anatomy of a leaf. Each cell or group of cells of the photobiont is usually individually wrapped by hyphae, and in some cases penetrated by a haustorium. In crustose and foliose lichens, algae in the photobiontic layer are diffuse among the fungal filaments, decreasing in gradation into the layer below. In fruticose lichens, the photobiontic layer is sharply distinct from the layer below.

The layer beneath the symbiont layer is called the medulla. The medulla is less densely packed with fungal filaments than the layers above. In foliose lichens, as in Peltigera, there is usually another densely packed layer of fungal filaments called the lower cortex. Root-like fungal structures called rhizines (usually) grow from the lower cortex to attach or anchor the lichen to the substrate. Fruticose lichens have a single cortex wrapping all the way around the "stems" and "branches". The medulla is the lowest layer, and may form a cottony white inner core for the branchlike thallus, or it may be hollow. Crustose and squamulose lichens lack a lower cortex, and the medulla is in direct contact with the substrate that the lichen grows on.

In crustose areolate lichens, the edges of the areolas peel up from the substrate and appear leafy. In squamulose lichens the part of the lichen thallus that is not attached to the substrate may also appear leafy. But these leafy parts lack a lower cortex, which distinguishes crustose and squamulose lichens from foliose lichens. Conversely, foliose lichens may appear flattened against the substrate like a crustose lichen, but most of the leaf-like lobes can be lifted up from the substrate because it is separated from it by a tightly packed lower cortex.

Gelatinous, byssoid, and leprose lichens lack a cortex (are ecorticate), and generally have only undifferentiated tissue, similar to only having a symbiont layer.

In lichens that include both green algal and cyanobacterial symbionts, the cyanobacteria may be held on the upper or lower surface in small pustules called cephalodia.

Pruinia is a whitish coating on top of an upper surface. An epinecral layer is "a layer of horny dead fungal hyphae with indistinct lumina in or near the cortex above the algal layer".

In August 2016, it was reported that some macrolichens have more than one species of fungus in their tissues.

Physiology

Symbiotic relation

Main article: Symbiosis in lichens

Lichens are fungi that have discovered agriculture

— Trevor Goward

Lichens interaction

A lichen is a composite organism that emerges from algae or cyanobacteria living among the filaments (hyphae) of the fungi in a mutually beneficial symbiotic relationship. The fungi benefit from the carbohydrates produced by the algae or cyanobacteria via photosynthesis. The algae or cyanobacteria benefit by being protected from the environment by the filaments of the fungi, which also gather moisture and nutrients from the environment, and (usually) provide an anchor to it. Although some photosynthetic partners in a lichen can survive outside the lichen, the lichen symbiotic association extends the ecological range of both partners, whereby most descriptions of lichen associations describe them as symbiotic. Both partners gain water and mineral nutrients mainly from the atmosphere, through rain and dust. The fungal partner protects the alga by retaining water, serving as a larger capture area for mineral nutrients and, in some cases, provides minerals obtained from the substrate. If a cyanobacterium is present, as a primary partner or another symbiont in addition to a green alga as in certain tripartite lichens, they can fix atmospheric nitrogen, complementing the activities of the green alga.

In three different lineages the fungal partner has independently lost the mitochondrial gene atp9, which has key functions in mitochondrial energy production. The loss makes the fungi completely dependent on their symbionts.

The algal or cyanobacterial cells are photosynthetic and, as in plants, they reduce atmospheric carbon dioxide into organic carbon sugars to feed both symbionts. Phycobionts (algae) produce sugar alcohols (ribitol, sorbitol, and erythritol), which are absorbed by the mycobiont (fungus). Cyanobionts produce glucose. Lichenized fungal cells can make the photobiont "leak" out the products of photosynthesis, where they can then be absorbed by the fungus.

It appears many, probably the majority, of lichen also live in a symbiotic relationship with an order of basidiomycete yeasts called Cyphobasidiales. The absence of this third partner could explain why growing lichen in the laboratory is difficult. The yeast cells are responsible for the formation of the characteristic cortex of the lichen thallus, and could also be important for its shape.

The lichen combination of alga or cyanobacterium with a fungus has a very different form (morphology), physiology, and biochemistry than the component fungus, alga, or cyanobacterium growing by itself, naturally or in culture. The body (thallus) of most lichens is different from those of either the fungus or alga growing separately. When grown in the laboratory in the absence of its photobiont, a lichen fungus develops as a structureless, undifferentiated mass of fungal filaments (hyphae). If combined with its photobiont under appropriate conditions, its characteristic form associated with the photobiont emerges, in the process called morphogenesis. In a few remarkable cases, a single lichen fungus can develop into two very different lichen forms when associating with either a green algal or a cyanobacterial symbiont. Quite naturally, these alternative forms were at first considered to be different species, until they were found growing in a conjoined manner.

Evidence that lichens are examples of successful symbiosis is the fact that lichens can be found in almost every habitat and geographic area on the planet. Two species in two genera of green algae are found in over 35% of all lichens, but can only rarely be found living on their own outside of a lichen.

In a case where one fungal partner simultaneously had two green algae partners that outperform each other in different climates, this might indicate having more than one photosynthetic partner at the same time might enable the lichen to exist in a wider range of habitats and geographic locations.

At least one form of lichen, the North American beard-like lichens, are constituted of not two but three symbiotic partners: an ascomycetous fungus, a photosynthetic alga, and, unexpectedly, a basidiomycetous yeast.

Phycobionts can have a net output of sugars with only water vapor. The thallus must be saturated with liquid water for cyanobionts to photosynthesize.

Algae produce sugars that are absorbed by the fungus by diffusion into special fungal hyphae called appressoria or haustoria in contact with the wall of the algal cells. The appressoria or haustoria may produce a substance that increases permeability of the algal cell walls, and may penetrate the walls. The algae may contribute up to 80% of their sugar production to the fungus.

Ecology

Lichen associations may be examples of mutualism or commensalism, but the lichen relationship can be considered parasitic under circumstances where the photosynthetic partner can exist in nature independently of the fungal partner, but not vice versa. Photobiont cells are routinely destroyed in the course of nutrient exchange. The association continues because reproduction of the photobiont cells matches the rate at which they are destroyed. The fungus surrounds the algal cells, often enclosing them within complex fungal tissues unique to lichen associations. In many species the fungus penetrates the algal cell wall, forming penetration pegs (haustoria) similar to those produced by pathogenic fungi that feed on a host. Cyanobacteria in laboratory settings can grow faster when they are alone rather than when they are part of a lichen.

Miniature ecosystem and holobiont theory

Symbiosis in lichens is so well-balanced that lichens have been considered to be relatively self-contained miniature ecosystems in and of themselves. It is thought that lichens may be even more complex symbiotic systems that include non-photosynthetic bacterial communities performing other functions as partners in a holobiont.

Many lichens are very sensitive to environmental disturbances and can be used to cheaply assess air pollution, ozone depletion, and metal contamination. Lichens have been used in making dyes, perfumes (oakmoss), and in traditional medicines. A few lichen species are eaten by insects or larger animals, such as reindeer. Lichens are widely used as environmental indicators or bio-indicators. When air is very badly polluted with sulphur dioxide, there may be no lichens present; only some green algae can tolerate those conditions. If the air is clean, then shrubby, hairy and leafy lichens become abundant. A few lichen species can tolerate fairly high levels of pollution, and are commonly found in urban areas, on pavements, walls and tree bark. The most sensitive lichens are shrubby and leafy, while the most tolerant lichens are all crusty in appearance. Since industrialisation, many of the shrubby and leafy lichens such as Ramalina, Usnea and Lobaria species have very limited ranges, often being confined to the areas which have the cleanest air.

Lichenicolous fungi

Some fungi can only be found living on lichens as obligate parasites. These are referred to as lichenicolous fungi, and are a different species from the fungus living inside the lichen; thus they are not considered to be part of the lichen.

Reaction to water

Moisture makes the cortex become more transparent. This way, the algae can conduct photosynthesis when moisture is available, and is protected at other times. When the cortex is more transparent, the algae show more clearly and the lichen looks greener.

Metabolites, metabolite structures and bioactivity

Lichens can show intense antioxidant activity. Secondary metabolites are often deposited as crystals in the apoplast. Secondary metabolites are thought to play a role in preference for some substrates over others.

Growth rate

Lichens often have a regular but very slow growth rate of less than a millimeter per year.

In crustose lichens, the area along the margin is where the most active growth is taking place. Most crustose lichens grow only 1–2 mm in diameter per year.

Life span

Lichens may be long-lived, with some considered to be among the oldest living organisms. Lifespan is difficult to measure because what defines the "same" individual lichen is not precise. Lichens grow by vegetatively breaking off a piece, which may or may not be defined as the "same" lichen, and two lichens can merge, then becoming the "same" lichen. One specimen of Rhizocarpon geographicum on East Baffin Island has an estimated age of 9500 years. Thalli of Rhizocarpon geographicum and Rhizocarpon eupetraeoides/inarense in the central Brooks Range of northern Alaska have been given a maximum possible age of 10,000–11,500 years.

Response to environmental stress

Unlike simple dehydration in plants and animals, lichens may experience a complete loss of body water in dry periods. Lichens are capable of surviving extremely low levels of water content (poikilohydric). They quickly absorb water when it becomes available again, becoming soft and fleshy.

In tests, lichen survived and showed remarkable results on the adaptation capacity of photosynthetic activity within the simulation time of 34 days under Martian conditions in the Mars Simulation Laboratory (MSL) maintained by the German Aerospace Center (DLR).

The European Space Agency has discovered that lichens can survive unprotected in space. In an experiment led by Leopoldo Sancho from the Complutense University of Madrid, two species of lichen—Rhizocarpon geographicum and Rusavskia elegans—were sealed in a capsule and launched on a Russian Soyuz rocket 31 May 2005. Once in orbit, the capsules were opened and the lichens were directly exposed to the vacuum of space with its widely fluctuating temperatures and cosmic radiation. After 15 days, the lichens were brought back to earth and were found to be unchanged in their ability to photosynthesize.

Reproduction and dispersal

Vegetative reproduction

Xanthoparmelia sp. with dark-colored reproductive structures (disc-like apothecia) at center, surrounded by a pale coloured vegetative thallus.

Many lichens reproduce asexually, either by a piece breaking off and growing on its own (vegetative reproduction) or through the dispersal of diaspores containing a few algal cells surrounded by fungal cells. Because of the relative lack of differentiation in the thallus, the line between diaspore formation and vegetative reproduction is often blurred. Fruticose lichens can fragment, and new lichens can grow from the fragment (vegetative reproduction). Many lichens break up into fragments when they dry, dispersing themselves by wind action, to resume growth when moisture returns. Soredia (singular: "soredium") are small groups of algal cells surrounded by fungal filaments that form in structures called soralia, from which the soredia can be dispersed by wind. Isidia (singular: "isidium") are branched, spiny, elongated, outgrowths from the thallus that break off for mechanical dispersal. Lichen propagules (diaspores) typically contain cells from both partners, although the fungal components of so-called "fringe species" rely instead on algal cells dispersed by the "core species".

Sexual reproduction

Disc-like apothecia (left) and thallus (right) on a foliose lichen

Structures involved in reproduction often appear as discs, bumps, or squiggly lines on the surface of the thallus. Though it has been argued that sexual reproduction in photobionts is selected against, there is strong evidence that suggests meiotic activities (sexual reproduction) in Trebouxia. Many lichen fungi reproduce sexually like other fungi, producing spores formed by meiosis and fusion of gametes. Following dispersal, such fungal spores must meet with a compatible algal partner before a functional lichen can form.

Some lichen fungi belong to the phylum Basidiomycota (basidiolichens) and produce mushroom-like reproductive structures resembling those of their nonlichenized relatives.

Most lichen fungi belong to Ascomycetes (ascolichens). Among the ascolichens, spores are produced in spore-producing structures called ascomata. The most common types of ascomata are the apothecium (plural: apothecia) and perithecium (plural: perithecia). Apothecia are usually cups or plate-like discs located on the top surface of the lichen thallus. When apothecia are shaped like squiggly line segments instead of like discs, they are called lirellae. Perithecia are shaped like flasks that are immersed in the lichen thallus tissue, which has a small hole for the spores to escape the flask, and appear like black dots on the lichen surface.

The three most common spore body types are raised discs called apothecia (singular: apothecium), bottle-like cups with a small hole at the top called perithecia (singular: perithecium), and pycnidia (singular: pycnidium), shaped like perithecia but without asci (an ascus is the structure that contains and releases the sexual spores in fungi of the Ascomycota).

The apothecium has a layer of exposed spore-producing cells called asci (singular: ascus), and is usually a different color from the thallus tissue. When the apothecium has an outer margin, the margin is called the exciple. When the exciple has a color similar to colored thallus tissue the apothecium or lichen is called lecanorine, meaning similar to members of the genus Lecanora. When the exciple is blackened like carbon it is called lecideine meaning similar to members of the genus Lecidea. When the margin is pale or colorless it is called biatorine.

Crust-like thallus with pseudopodetia

A "podetium" (plural: podetia) is a lichenized stalk-like structure of the fruiting body rising from the thallus, associated with some fungi that produce a fungal apothecium. Since it is part of the reproductive tissue, podetia are not considered part of the main body (thallus), but may be visually prominent. The podetium may be branched, and sometimes cup-like. They usually bear the fungal pycnidia or apothecia or both. Many lichens have apothecia that are visible to the naked eye.

Most lichens produce abundant sexual structures. Many species appear to disperse only by sexual spores. For example, the crustose lichens Graphis scripta and Ochrolechia parella produce no symbiotic vegetative propagules. Instead, the lichen-forming fungi of these species reproduce sexually by self-fertilization (i.e. they are homothallic). This breeding system may enable successful reproduction in harsh environments.

Mazaedia (singular: mazaedium) are apothecia shaped like a dressmaker's pin in pin lichens, where the fruiting body is a brown or black mass of loose ascospores enclosed by a cup-shaped exciple, which sits on top of a tiny stalk.

Taxonomy and classification

Lichens are classified by the fungal component. Lichen species are given the same scientific name (binomial name) as the fungus species in the lichen. Lichens are being integrated into the classification schemes for fungi. The alga bears its own scientific name, which bears no relationship to that of the lichen or fungus. There are about 20,000 identified lichen species, and taxonomists have estimated that the total number of lichen species (including those yet undiscovered) might be as high as 28,000. Nearly 20% of known fungal species are associated with lichens.

"Lichenized fungus" may refer to the entire lichen, or to just the fungus. This may cause confusion without context. A particular fungus species may form lichens with different algae species, giving rise to what appear to be different lichen species, but which are still classified (as of 2014) as the same lichen species.

Formerly, some lichen taxonomists placed lichens in their own division, the Mycophycophyta, but this practice is no longer accepted because the components belong to separate lineages. Neither the ascolichens nor the basidiolichens form monophyletic lineages in their respective fungal phyla, but they do form several major solely or primarily lichen-forming groups within each phylum. Even more unusual than basidiolichens is the fungus Geosiphon pyriforme, a member of the Glomeromycota that is unique in that it encloses a cyanobacterial symbiont inside its cells. Geosiphon is not usually considered to be a lichen, and its peculiar symbiosis was not recognized for many years. The genus is more closely allied to endomycorrhizal genera. Fungi from Verrucariales also form marine lichens with the brown algae Petroderma maculiforme, and have a symbiotic relationship with seaweed (such as rockweed) and Blidingia minima, where the algae are the dominant components. The fungi is thought to help the rockweeds to resist desiccation when exposed to air. In addition, lichens can also use yellow-green algae (Heterococcus) as their symbiotic partner.

Lichens independently emerged from fungi associating with algae and cyanobacteria multiple times throughout history.

Mycobiont

Fungi

The fungal component of a lichen is called the mycobiont. The mycobiont may be an Ascomycete or Basidiomycete. The associated lichens are called either ascolichens or basidiolichens, respectively. Living as a symbiont in a lichen appears to be a successful way for a fungus to derive essential nutrients, since about 20% of all fungal species have acquired this mode of life.

Thalli produced by a given fungal symbiont with its differing partners may be similar, and the secondary metabolites identical, indicating that the fungus has the dominant role in determining the morphology of the lichen. But the same mycobiont with different photobionts may also produce very different growth forms. Lichens are known in which there is one fungus associated with two or even three algal species.

Although each lichen thallus generally appears homogeneous, some evidence seems to suggest that the fungal component may consist of more than one genetic individual of that species.

Two or more fungal species can interact to form the same lichen.

The following table lists the orders and families of fungi that include lichen-forming species.

Photobionts

Photobionts

The photosynthetic partner in a lichen is called a photobiont. The photobionts in lichens come from a variety of simple prokaryotic and eukaryotic organisms. In the majority of lichens the photobiont is a green alga (Chlorophyta) or a cyanobacterium. In some lichens both types are present; in such cases, the alga is typically the primary partner, with the cyanobacteria being located in cryptic pockets. Algal photobionts are called phycobionts, while cyanobacterial photobionts are called cyanobionts. About 90% of all known lichens have phycobionts, and about 10% have cyanobionts. Approximately 100 species of photosynthetic partners from 40 genera and five distinct classes (prokaryotic: Cyanophyceae; eukaryotic: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) have been found to associate with the lichen-forming fungi.

Common algal photobionts are from the genera Trebouxia, Trentepohlia, Pseudotrebouxia, or Myrmecia. Trebouxia is the most common genus of green algae in lichens, occurring in about 40% of all lichens. "Trebouxioid" means either a photobiont that is in the genus Trebouxia, or resembles a member of that genus, and is therefore presumably a member of the class Trebouxiophyceae. The second most commonly represented green alga genus is Trentepohlia. Overall, about 100 species of eukaryotes are known to occur as photobionts in lichens. All the algae are probably able to exist independently in nature as well as in the lichen.

A "cyanolichen" is a lichen with a cyanobacterium as its main photosynthetic component (photobiont). Most cyanolichen are also ascolichens, but a few basidiolichen like Dictyonema and Acantholichen have cyanobacteria as their partner.

The most commonly occurring cyanobacterium genus is Nostoc. Other common cyanobacterium photobionts are from Scytonema. Many cyanolichens are small and black, and have limestone as the substrate. Another cyanolichen group, the jelly lichens of the genera Collema or Leptogium are gelatinous and live on moist soils. Another group of large and foliose species including Peltigera, Lobaria, and Degelia are grey-blue, especially when dampened or wet. Many of these characterize the Lobarion communities of higher rainfall areas in western Britain, e.g., in the Celtic rain forest. Strains of cyanobacteria found in various cyanolichens are often closely related to one another. They differ from the most closely related free-living strains.

The lichen association is a close symbiosis. It extends the ecological range of both partners but is not always obligatory for their growth and reproduction in natural environments, since many of the algal symbionts can live independently. A prominent example is the alga Trentepohlia, which forms orange-coloured populations on tree trunks and suitable rock faces. Lichen propagules (diaspores) typically contain cells from both partners, although the fungal components of so-called "fringe species" rely instead on algal cells dispersed by the "core species".

The same cyanobiont species can occur in association with different fungal species as lichen partners. The same phycobiont species can occur in association with different fungal species as lichen partners. More than one phycobiont may be present in a single thallus.

A single lichen may contain several algal genotypes. These multiple genotypes may better enable response to adaptation to environmental changes, and enable the lichen to inhabit a wider range of environments.

Controversy over classification method and species names

There are about 20,000 known lichen species. But what is meant by "species" is different from what is meant by biological species in plants, animals, or fungi, where being the same species implies that there is a common ancestral lineage. Because lichens are combinations of members of two or even three different biological kingdoms, these components must have a different ancestral lineage from each other. By convention, lichens are still called "species" anyway, and are classified according to the species of their fungus, not the species of the algae or cyanobacteria. Lichens are given the same scientific name (binomial name) as the fungus in them, which may cause some confusion. The alga bears its own scientific name, which has no relationship to the name of the lichen or fungus.

Depending on context, "lichenized fungus" may refer to the entire lichen, or to the fungus when it is in the lichen, which can be grown in culture in isolation from the algae or cyanobacteria. Some algae and cyanobacteria are found naturally living outside of the lichen. The fungal, algal, or cyanobacterial component of a lichen can be grown by itself in culture. When growing by themselves, the fungus, algae, or cyanobacteria have very different properties than those of the lichen. Lichen properties such as growth form, physiology, and biochemistry, are very different from the combination of the properties of the fungus and the algae or cyanobacteria.

The same fungus growing in combination with different algae or cyanobacteria, can produce lichens that are very different in most properties, meeting non-DNA criteria for being different "species". Historically, these different combinations were classified as different species. When the fungus is identified as being the same using modern DNA methods, these apparently different species get reclassified as the same species under the current (2014) convention for classification by fungal component. This has led to debate about this classification convention. These apparently different "species" have their own independent evolutionary history.

There is also debate as to the appropriateness of giving the same binomial name to the fungus, and to the lichen that combines that fungus with an alga or cyanobacterium (synecdoche). This is especially the case when combining the same fungus with different algae or cyanobacteria produces dramatically different lichen organisms, which would be considered different species by any measure other than the DNA of the fungal component. If the whole lichen produced by the same fungus growing in association with different algae or cyanobacteria, were to be classified as different "species", the number of "lichen species" would be greater.

Diversity

The largest number of lichenized fungi occur in the Ascomycota, with about 40% of species forming such an association. Some of these lichenized fungi occur in orders with nonlichenized fungi that live as saprotrophs or plant parasites (for example, the Leotiales, Dothideales, and Pezizales). Other lichen fungi occur in only five orders in which all members are engaged in this habit (Orders Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, and Teloschistales). Overall, about 98% of lichens have an ascomycetous mycobiont. Next to the Ascomycota, the largest number of lichenized fungi occur in the unassigned fungi imperfecti, a catch-all category for fungi whose sexual form of reproduction has never been observed. Comparatively few basidiomycetes are lichenized, but these include agarics, such as species of Lichenomphalia, clavarioid fungi, such as species of Multiclavula, and corticioid fungi, such as species of Dictyonema.

Identification methods

Lichen identification uses growth form, microscopy and reactions to chemical tests.

The outcome of the "Pd test" is called "Pd", which is also used as an abbreviation for the chemical used in the test, para-phenylenediamine. If putting a drop on a lichen turns an area bright yellow to orange, this helps identify it as belonging to either the genus Cladonia or Lecanora.

Evolution and paleontology

The fossil record for lichens is poor. The extreme habitats that lichens dominate, such as tundra, mountains, and deserts, are not ordinarily conducive to producing fossils. There are fossilized lichens embedded in amber. The fossilized Anzia is found in pieces of amber in northern Europe and dates back approximately 40 million years. Lichen fragments are also found in fossil leaf beds, such as Lobaria from Trinity County in northern California, US, dating back to the early to middle Miocene.

The oldest fossil lichen in which both symbiotic partners have been recovered is Winfrenatia, an early zygomycetous (Glomeromycotan) lichen symbiosis that may have involved controlled parasitism, is permineralized in the Rhynie Chert of Scotland, dating from early Early Devonian, about 400 million years ago. The slightly older fossil Spongiophyton has also been interpreted as a lichen on morphological and isotopic grounds, although the isotopic basis is decidedly shaky. It has been demonstrated that Silurian-Devonian fossils Nematothallus and Prototaxites were lichenized. Thus lichenized Ascomycota and Basidiomycota were a component of Early Silurian-Devonian terrestrial ecosystems. Newer research suggests that lichen evolved after the evolution of land plants.

Передцом экологического состояния как Ascomycota, так и базидиомикоты, вероятно, было сапробизм , а независимые события лишайнизации могли происходить несколько раз. В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что было по меньшей мере пять независимых источников лихенизации; Три в базидиомицетах и ​​по крайней мере два в Аскомицетах. Lutzoni et al. (2001) предполагают, что лишайна, вероятно, развивалась ранее, и последовала множество независимых потерь. Некоторые нелихнообразующие грибы, возможно, вторично потеряли способность формировать ассоциацию лишайников. В результате лишайная лишайна рассматривалась как очень успешная стратегия питания.

Лишайнизированный Glomeromycota может хорошо простираться обратно в докембрий. Лишайноподобные окаменелости, состоящие из коккоидных клеток ( цианобактерии ?) И тонких филаментов (мукоромикотин- гломеромикота ?), Являются перминерализованными в морском фосфорите формирования Душнтуо в южном Китае. Считается, что эти окаменелости составляют от 551 до 635 миллионов лет или эдиакаран . Эдиакаранские акритархи также имеют много сходства с гломеромикотана . везикулами и спорами Также утверждалось, что окаменелости эдиакарана, включая Дикинсонию , были лишайники, Хотя это утверждение противоречиво. Эндосимбиотическая гломеромикота, сравнимая с живым геозифоном, может распространяться на протерозой в форме 1500 миллионов лет Городискии и 2200 миллионов лет дискагма . Открытие этих окаменелостей предполагает, что грибы развивали симбиотические партнерские отношения с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений, хотя гипотеза лихарана в основном отвергается из -за неуместного определения лишайников на основе тафономии и субстратной экологии. Тем не менее, исследование того же ученого в 2019 году, которое отвергла гипотезу ликарана, Нельсен, использовал новые калиброванные по времени филогения, чтобы сделать вывод, что нет никаких признаков лишайника до существования сосудистых растений.

Lecanoromycetes, один из наиболее распространенных классов грибов, образующих лишайники, отличался от своего предка, который также мог образовывать лишайники, около 258 миллионов лет назад, в течение позднего палеозойского периода. Тем не менее, тесно связанные клад Euritiomycetes, по-видимому, стали лишайными, образующими только 52 миллиона лет назад, в течение раннего кайнозойского периода.

Экология и взаимодействие с окружающей средой

Субстраты и среда обитания

Лишайники на известняковой статуи на башне Регенсбургского собора

Лишайники растут на широком диапазоне субстратов и среды обитания, в том числе некоторые из самых экстремальных условий на земле. Они обильно растут на коре, листьях и висят в эпифита ветвях в тропических лесах и в умеренных лесах . Они растут на голой камне, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выжить в некоторых из самых экстремальных сред на Земле: арктической тундры , горячие сухие пустыни , скалистые побережья и токсичные кучи шлака . Они могут жить внутри твердой скалы, растущих между зернами и в почве как часть биологической почвенной коры в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники не растут ни на чем, живя свою жизнь, дуя вокруг окружающей среды.

При росте на минеральных поверхностях некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат, химически разлагая и физически нарушая минералы, способствуя процессу выветривания , с помощью которого пород постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание обычно является доброкачественным, он может вызвать проблемы для искусственных каменных конструкций. Например, существует постоянная проблема роста лишайников на Национальном мемориале Маунт-Рашмор , которая требует применения консерваторов, занимающихся горами для очистки памятника.

Лишайники - это не паразиты на растениях, на которых они растут, а используют их только в качестве субстрата. Грибы некоторых видов лишайников могут «захватить» водоросли других видов лишайников. Лишайники делают свою собственную пищу из их фотосинтетических частей и поглощая минералы из окружающей среды. Лишайники, растущие на листьях, могут иметь вид паразитов на листьях, но это не так. Некоторые лишайники в Diploschistes паразитируют другие лишайники. Diploschistes Muscorum начинает развитие в тканях вида кладонии хозяина .

Лишайник на упавшей ветке

В арктической тундре лишайники вместе с мхами и печеночными веществами составляют большую часть наземного покрова , что помогает изолировать землю и может обеспечить корм для пастбищных животных. Примером является « оленевой мох », который является лишайником, а не мхом.

Есть только два вида известных постоянно погруженных лишайников; Веноза гидротирия встречается в пресной воде, а Verrucaria Serpuloides обнаруживается в морской среде.

Лишайник, который растет на скале, называется саксиколовым лишайником . Лишайники, которые растут на скале, являются эпилитными , и те, которые погружены в пород, растущие между кристаллами, только их плодовые тела, подверженные воздействию воздуха, называются эндолитическими лишайками . Лишайник, который растет на коре, называется кортиколевым лишайником . Лишайник, который растет на древесине, из которого была раздетала кора, называется лигниколовым лишайником . Лишайники, которые погружены в ткани растений, называются эндофлоидными лишайниками или эндофлоидальными лишайниками . Лишайники, которые используют листья в качестве субстратов, независимо от того, есть ли лист на дереве или на земле, называются эпифиллыми или фоликологическими . Террикологический лишайник растет на почве в качестве субстрата. Многие сквамулозные лишайники террикологичны. Лишайки для пупок - это лишайки фолиоза, которые прикреплены к субстрату только в одной точке. Бродячий лишайник вообще не прикреплен к субстрату и живет своей жизнью, взорванной ветром.

Лишайники и почвы

В дополнение к отдельным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разбивают сырой камень, исследования показывают, что лишайники химически атакуют камень, вводя недавно хелатированные минералы в экологию. Вещества, источенные лишайниками, известными своей сильной способностью связывать и секвестр металлов, наряду с общим образованием новых минералов, особенно осалатов металлов и признаков субстратов, которые они изменяют, все подчеркивают важные роли лиша химическое выветривание . Со временем это занятие создает новую плодородную почву с камня.

Лишайники могут быть важны в соревнованиях азота в почвы в некоторых пустынях, когда их съедят, вместе с их подложкой по горным камням, которые затем исправляются, вставляя азот в почвы. Лишайники помогают связывать и стабилизировать песок почвы в дюнах. В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых биологических коров почвы , необходимых для поддержания структуры почвы.

Экологические взаимодействия

Лишайники являются пионерскими видами , среди первых живых существ, которые растут на голой скале или районах, обнаруженных в результате стихийного бедствия. Лишайникам, возможно, придется конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из -за их небольшого размера и медленного роста они процветают в местах, где более высокие растения испытывают трудности с ростом. Лишайники часто являются первыми, кто поселился в местах, в которых отсутствует почва, составляя единственную растительность в некоторых экстремальных средах, таких как те, которые встречаются на высоких горных высотах и ​​в высоких широтах. Некоторые выживают в жестких условиях пустыни, а другие на замороженной почве арктических областей.

Основным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они являются пукилогидрическими ( poikilo - переменная, гидрическая - относящаяся к воде), что означает, что, хотя они мало контролируют статус своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и длительные периоды тяжелой десаккации . Как и некоторые мхи , печеночные запасы , папоротники и несколько растений воскресения , после высыхания лишайники попадают в метаболическую суспензию или стазис (известный как криптобиоз ), в которых клетки симбионтов лишайников дегидратируются до такой степени, что останавливает наибольшую биохимическую активность. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут пережить более широкие крайности температуры, радиации и засухи в суровых условиях, в которых они часто обитают.

Лишайники подавляют рост мхов и более высоких растений вокруг них

Лишайники не имеют корней, и не нужно использовать непрерывные резервуары воды, как большинство более высоких растений, поэтому они могут расти в местах невозможно для большинства растений, таких как голая порода, стерильная почва или песок, и различные искусственные сооружения, такие как стены, крыши и памятники. Многие лишайники также растут как эпифиты ( Epi - на поверхности, Phyte - Plant) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. При выращивании на растениях лишайники не являются паразитами ; Они не потребляют какую -либо часть растения и не отравляют его. Лишайники продуцируют аллелопатические химические вещества, которые ингибируют рост мхов. Некоторые земляные лишайники, такие как члены подрода кладина (лишайки оленей), продуцируют аллелопатические химические вещества, которые выщелачивают в почву и ингибируют прорастание семян, ели и других растений. Стабильность (то есть долговечность) их субстрата является основным фактором среды обитания лишайников. Большинство лишайников растут на стабильных поверхностях скал или коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники часто являются важной частью стабилизации почвы; Действительно, в некоторых пустынных экосистемах сосудистые (высшие) семена растений не могут быть установлены, кроме как в местах, где коры лишайников стабилизируют песок и помогают сохранить воду.

Лишайники могут быть съедены некоторыми животными, такими как оленя , живущие в арктических регионах. Личинки . ряда видов Lepidoptera питаются исключительно на лишайниках К ним относятся обыкновенный лаков и мраморная красота . У них очень мало белка и с высоким содержанием углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Северная летающая белка использует его для гнездования, еды и зимней воды.

Влияние загрязнения воздуха

Некоторые лишайники, такие как Foliose Lobaria Pulmonaria , чувствительны к загрязнению воздуха.

Если лишайники всегда подвергаются воздействию загрязнителей воздуха, без каких -либо лиственных частей, они не могут избежать накопления загрязняющих веществ. Также отсутствуют устья и кутикулу , лишайники могут поглощать аэрозоли и газы на всю поверхность таллоуса, с которой они могут легко диффундировать на слой фотобионта. Поскольку лишайники не обладают корнями, их основным источником большинства элементов является воздух, и, следовательно, элементные уровни в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. Процессы, с помощью которых происходит атмосферное осаждение, включают туман и росу , газообразное поглощение и сухое осаждение. Следовательно, экологические исследования с лишайниками подчеркивают их осуществимость как эффективные биомониторы качества атмосферы.

Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязняющим веществам воздуха , поэтому разные виды лишайников демонстрируют различные уровни чувствительности к конкретным атмосферным загрязнителям. Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с энергетическими потребностями микобионта, так что чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем чувствительным является лишайник от загрязнения воздуха. После воздействия загрязнения воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которые в противном случае использовались бы для поддержания ее фотосинтетической активности, что оставляет меньше метаболической энергии, доступной для микобионта. Изменение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрушению симбиотической ассоциации. Следовательно, снижение лишайника может быть вызвано не только накоплением токсичных веществ, но и из -за измененных питательных принадлежностей, которые предпочитают один симбионт над другим.

Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось в качестве средства мониторинга качества воздуха с 1859 года, причем более систематические методы, разработанные Уильямом Ниландером в 1866 году.

Использование человека

Дополнительная информация: этнолихенология

Iwatake ( umbilicaria esculenta ), собравшиеся в Кумано в Кишу, Хиросиге II

Еда

Основная статья: съедобный лишайник

Лишайники едят множество различных культур по всему миру. Хотя некоторые лишайники едят только во времена голода , другие являются основной пищей или даже деликатесом . При употреблении лишайников часто встречаются два препятствия: полисахариды лишайника , как правило, не усваиваемы для людей, а лишайники обычно содержат легкие токсичные вторичные соединения , которые следует удалить перед едой. Очень немногие лишайники являются ядовитыми, но те, которые с высоким содержанием вульпиновой кислоты или USNIC, токсичны. Большинство ядовитых лишайников желтые.

В прошлом Исландия Мосс ( Cetraria Islandica ) была важным источником еды для людей в Северной Европе и была приготовлена ​​в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Bryoria Fremontii (Edible Horsehair Lichen) была важной едой в некоторых частях Северной Америки, где обычно он был пробиты . Северные народы в Северной Америке и Сибири традиционно съедают частично перевариваемых лишайников оленей ( Cladina spp.) После того, как они удаляют его из рубца Карибу или оленя, которые были убиты. Rock Tripe ( Umbilicaria spp. И Lasalia Spp.) - это лишайник, который часто использовался в качестве аварийной еды в Северной Америке, а один вид, Esculanta usbilicaria ( iwatake на японском Полем

Лишайнометрия

Основная статья: лишайнометрия

Лишай ​ ​

13 лет спустя

Лихенометрия - это метод, используемый для определения возраста обнаженных горных поверхностей в зависимости от размера лишайника Талли. Введен Бесчел в 1950 -х годах, Техника нашла много приложений. Он используется в археологии , палеонтологии и геоморфологии . Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников, чтобы определить возраст открытой породы . Измерение диаметра (или другого размера измерения) самого большого лишайника вида на поверхности породы указывает на продолжительность времени, так как поверхность породы была впервые обнажена. Лишайник может быть сохранен на старых скальных лицах для 10000 лет, обеспечивая максимальную возрастную ограничение метода, хотя он наиболее точен (в пределах 10% ошибки) при применении к поверхностям, которые были выставлены менее 1000 лет. Лихенометрия особенно полезна для поверхностей датировки менее 500 лет, так как в течение этого периода методы радиоуглеродного датирования менее точны. Лишайники, наиболее часто используемые для лихенометрии, являются линии рода -ризокарпона (например, виды Rhizocarpon Geographicum , Map Lichen) и Xanthoria .

Биодеградация

Было показано, что лишайники разлагают полиэфирные смолы , как видно в археологических участках в римском городе Баело Клаудия в Испании. Лишайники могут накапливать несколько загрязнителей окружающей среды, таких как свинец, медь и радионуклиды . Некоторые виды лишайника, такие как Parmelia Sulcata (называемые забитыми щитом лишайника, среди других названий) и лобария Pulmonaria (Lung Lichen), и многие из Cladonia родов , как было показано, продуцируют сериновые протеазы, способные деградации патогенных форм Прион белок (PRP), который может быть полезен при лечении загрязненных окружающих резервуаров.

Красители

Многие лишайники производят вторичные соединения, в том числе пигменты , которые уменьшают вредное количество солнечного света и мощные токсины, которые сдерживают травоядные животные или убивают бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имеют экономическое значение, как красители, такие как кудбир или примитивные антибиотики .

Индикатор pH (который может указывать на кислые или основные вещества), называемый лакмусом, представляет собой краситель, извлеченный из Roccella Tinctoria лишайника («Сорняки Дайера») кипящим. Это дает свое название известному лакмусовому тесту .

Традиционные красители шотландского нагорья для Харриса Твида и другие традиционные ткани были изготовлены из лишайников, в том числе апельсиновая ксантория Parietina («Общий апельсиновый лишай») и серую насыщенную Пармелия Saxatilis, обыкновенные на скалах и известный как «Crowtle».

Есть сообщения, датируемые почти 2000 лет лишайника, используемые для изготовления фиолетовых и красных красителей. Большое историческое и коммерческое значение - это лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae , обычно называемым Orchella Weed или Orchil. Орцеин и другие красители лишайника в основном были заменены синтетическими версиями .

Традиционная медицина и исследования

Исторически, в традиционной медицине Европы лобария пульмонария была собрана в больших количествах как «легкоеворт» из-за его легкого, похожая на легкие (« о подписях », предполагая, что травы могут лечить части тела, которые они физически похожи). Учение Leucophlebia («рюшинный веснушливый шкура») использовался в качестве предполагаемого лекарства от молочника , из -за сходства его цефалодий с появлением заболевания.

Лишайники продуцируют метаболиты , исследуемые для их потенциальной терапевтической или диагностической ценности. Некоторые метаболиты, продуцируемые лишайниками, структурно и функционально сходны с антибиотиками широкого спектра, в то время как немногие связаны в соответствии с антисептическими сходствами. Усновая кислота является наиболее часто изучаемым метаболитом, продуцируемым лишайниками. Он также находится под исследованием в качестве бактерицидного агента против Escherichia coli и Staphylococcus aureus .

Эстетическая привлекательность

Сосновый лес с Кладонии покрытием грунтования

Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминируя на поверхности визуального ландшафта как часть эстетической привлекательности для посетителей национального парка Йосемити , национального парка Секвойи и залива пожаров . Оранжевые и желтые лишайны добавляют в атмосферу пустынных деревьев, тундры и скалистых побережье. Сложные сетки лишайников, висящих из ветвей деревьев, добавляют таинственный аспект в леса. Фрутикозные лишайники используются в модельных железных дорогах и другие моделирующие хобби как материал для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.

В литературе

В ранней мидрашической литературе еврейское слово « Вайлафет » в Рут 3: 8 объясняется как ссылка на Рут, развязывающуюся вокруг Боаза, как Лишай. Арабский врач 10-го века Аль-Тамими упоминает, что лишайники растворяются в уксусе и розовой воде, используемых в его день для лечения кожных заболеваний и сыпей.

Сюжет Джона Уиндхэма научно-фантастического романа , с которыми сталкивается с лишайкой, вращается вокруг антивозрастного химического вещества, извлеченного из лишайника.

История

«Лишайники» причудливо нарисовано Эрнстом Хэкеле, чтобы подчеркнуть его идеи симметрии в его художественных формах природы , 1904

Хотя лишайники были признаны организмами в течение довольно долгого времени, только в 1867 году, когда швейцарский ботаник Саймон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, посредством которых истинная природа лишайна ассоциации лишайна начал появляться. Гипотеза Швенденера, которая в то время не имела экспериментальных доказательств, возникла из -за его обширного анализа анатомии и развития у лишайников, водорослей и грибов с использованием светового микроскопа . Многие из ведущих лихенологов в то время, такие как Джеймс Кромби и Ниланддер , отвергли гипотезу Швенденгера, потому что консенсус заключался в том, что все живые организмы были автономными.

Другие выдающиеся биологи, такие как Генрих Антон де Бари , Альберт Бернхард Фрэнк , Беатрикс Поттер , Мелхиор Треуб и Герман Хелригель , не так быстро отвергли идеи Швенденгера и концепция вскоре распространились в другие области изучения, такие как микробные, растения, животное, животное, и концепция распространились в другие области изучения, такие как микробные, растения, животное, и человеческие патогены. Когда были окончательно идентифицированы сложные отношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами, гипотеза Швенденера начала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойной природы лишайников было получено, когда Евген Томас опубликовал свои результаты в 1939 году в первом успешном эксперименте по повторному синтезу.

В 2010 -х годах был обнаружен новый аспект партнерства с грибами. Toby Spribille и коллеги обнаружили, что многие типы лишайников, которые давно считали пары Ascomycete - Algae, на самом деле были Ascomycete - Basidiomycete - Algae Trios. Третий симбиотический партнер во многих лишайниках - базидиомицетовые дрожжи.

Смотрите также

Основная статья: схема лишайников

• Лихенология
• Лишайники и азот езды на велосипеде
• Микофикобиоз - симбиоз, в котором гриб живет в макроскопическом таллосе пресной воды и морских водорослей; Технически не лишайник, а подобное явление, где грибы и водоросли находятся в симбиозе