Ichthyornis

Ichthyornis ; Временный диапазон: поздний меховой , 95-6,5 и Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Скелет, ресурсный центр Рокки Маунтин Динозавр
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Динозаурия
Клада :	Сауриския
Клада :	Теропода
Клада :	Avialae
Клада :	Ornithurae
Клада :	† Ichthyornithes
Род:	† ichthyornis ; Болото , 1873
Разновидность:	† I. исчезнуть
Биномиальное название
	† ichthyornis dispar ; (Марш, 1872)
Синонимы
	Angelinornis Kashin 1972 ; Colonosaurus Marsh, 1872c ; папка Wetmore 1962 ( беспокойство ) ; показывать Виды синонимия

Ichthyornis (означающий «рыбную птицу» после ее рыбной позвонки) является вымершим родом зубчатой морской птицы , подобного орнитурану из позднего мелового периода Северной Америки . Его ископаемые останки известны из мелок Альберты . , Алабама , Канзас ( Гринхорн Лаймстоун ), Нью -Мексико , Саскачеван и Техас , в страте, которые были проложены в западном внутреннем морском пути во время века туронианского , около 95–83,5 миллионов много лет назад . Ichthyornis является общим компонентом фауны формирования Niobrara , и были обнаружены многочисленные образцы.

Ichthyornis был исторически важен для пролить свет на эволюцию птиц . Это была первая известная доисторическая птица, сохранившаяся с зубами, и Чарльз Дарвин отметил его значение в первые годы теории эволюции . Ichthyornis остается важным сегодня, так как это один из немногих мезозозорских известных орнитуран, из более чем нескольких образцов.

Описание Ichthyornis

Считается, что Ichthyornis был меловым экологическим эквивалентом современных морских птиц, таких как чайки , бенреями и скиммерами . Средний образец был размер голубя , длиной 24 сантиметров (9,4 дюйма), с размахом крыльев скелета (не принимая во внимание перья) около 43 сантиметров (17 дюймов),), ^{[ 2 ]} Хотя среди известных образцов существует значительное изменение размера, с некоторыми меньшими, а некоторые гораздо больше, чем тип образца I. Dispar . ^{[ 1 ]}

Ichthyornis известен главным образом своим комбинацией позвонков, которые вогнуты как спереди, так и сзади (аналогично некоторым рыбам, где он получает свое название) и несколько более тонких особенностей своего скелета, которые отличают его от своих близких родственников. Ichthyornis , пожалуй, наиболее хорошо известен своими зубами. Зубы присутствовали только в средней части верхней и нижней челюсти. У коленных челюстей не было зубов и были покрыты клювом. Клюв ichthyornis , как и геспорнитиды , был составлен и состоял из нескольких отдельных тарелок, похожих на клюв альбатроса , а не один лист кератина , как у большинства современных птиц. ^{[ 3 ]} Зубы были более сплющенными, чем округлые зубы, найденные у крокодилов , хотя они стали шире к основанию короны. Кончики зубов были изогнуты назад и не имели каких -либо зубцов. ^{[ 1 ]} Они были расположены в канавке , так же, как у морских рептилий. ^{[ 4 ]}

Крылья и грудь были очень современными по внешнему виду, предполагая сильные способности к полету и поместив их с современными птицами в продвинутой группе Carinatae . В отличие от более ранних авианов, таких как Enantiornithyns , виды, по -видимому, созрели во взрослую жизнь в довольно коротком, непрерывном процессе. ^{[ 5 ]}

Исследование на эндокасте Ichthyornis показывает, что у него был относительно базальный мозг по сравнению с современными птицами, аналогично исследованию Archeopteryx и других неавийских теропод. И наоборот, у него был удивительно небо, сходящийся с ними современных неогнатов . ^{[ 6 ]}

Времена и эволюция

Окаменелости ichthyornis были обнаружены почти на всех уровнях мела Нибрара, от кроватей, датируемых до позднего коникского возраста (около 89 миллионов лет назад) до кампанского возраста (около 83,5 миллионов лет назад). ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Даже ранее останки приписывались Ichthyornis, были обнаружены в формировании зеленого рога Канзаса, датируемого ранним туронским возрастом (около 93 миллионов лет назад). ^{[ 2 ]} Образцы Ichthyornis из более ранних эпох были в среднем меньше, чем позднее. Образец голотипа Ichthyornis Dispar , YPM 1450, имел плечевую кость длиной около 58 миллиметров (2,3 дюйма). Во многих геологически более молодых образцах, таких как YPM 1742, та же самая кость крыла составляла 71,5 миллиметра (2,81 дюйма) длиной. Как более старые, более мелкие образцы, так и более поздние, более крупные образцы показывают признаки того, что они достигли зрелости скелета и были взрослыми, и из той же географической области. Вполне вероятно, что ichthyornis расположен в виде вида, увеличиваемого в размере за несколько миллионов лет, он населял экосистему западного внутреннего морского движения. ^{[ 1 ]}

История обучения

Ichthyornis был одним из первых мезозойских авиалов, когда -либо найденных, и первым, кто известен, имел зубы, что делает его важным открытием в ранней истории палеонтологии. Сегодня он остается важным, так как представляет собой одного из самых близких неавийских родственников современных птиц и одного из нескольких родственников мезозойских птиц, представленных многочисленными образцами. ^{[ 1 ]} Ichthyornis был обнаружен в 1870 году Бенджамином Франклин Мадж , профессором Канзасского государственного сельскохозяйственного колледжа , который обнаружил первоначальные окаменелости из Северной Форк реки Соломона в Канзасе , США. Мадж был плодовитым коллекционером ископаемых, который отправил свои открытия выдающимся ученым для обучения. ^{[ 8 ]} У Мадж ранее было тесное партнерство с палеонтологом Эдвардом Дримоном Коуп из Академии естественных наук в Филадельфии . Однако, как описал SW Williston в 1898 году, вскоре связался с Маджжом Чарльзом Марш , соперником Копа в так называемых костяных войнах , спешка по сбору и выявлению окаменелостей на американском Западе. Марш написал в Mudge в 1872 году и предложил бесплатно выявить любые важные окаменелости и отдать должное Mudge для их открытия. Марш был другом Маджа, когда они были моложе, поэтому, когда Мадж узнал о просьбе Марша, он изменил адрес на судоходном ящике, содержащем образец ichthyornis (который уже был адресован, чтобы справиться и был готов к отправке) и отправлено это болоту вместо этого. Марш узко выиграл престиж изучения и названия важного ископаемого за счет своего соперника. ^{[ 8 ]}

Тем не менее, Марш изначально не признал истинную важность ископаемого. Вскоре после получения его, он сообщил, чтобы забить свое мнение, что на мела -плите содержалась кости двух разных животных: маленького птичьего животного и зубчатые челюсти какой -то неизвестной рептилии. Марш считал необычные позвонки птицы, напоминающие о рыбе, поэтому он назвал ее Ихтиорнисом или «рыбной птицей». ^{[ 9 ]} Позже, в 1872 году, Марш описал зубчатые челюсти как новый вид морской рептилии, названного Colonosaurus Mudgei в честь их обнаружения. ^{[ 10 ]} Сходство нижней челюсти и зубов с мозасаврами настолько велика, что еще в 1952 году JT Грегори утверждал, что он действительно принадлежал к миниатюрному виду или молодому человеку, связанным с родом клидаст . ^{[ 11 ]}

К началу 1873 года Марш узнал свою ошибку. Благодаря дальнейшей подготовке и воздействию костей черепа из скалы он обнаружил, что зубчатые челюсти, должно быть, были получены от самой птицы, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей ichthyornis (вогнутых позвонков с обеих сторон и зубов) Марш решил классифицировать его в совершенно новом подклассе птиц, которые он назвал одонтортинами (или «зубчатыми птицами») и в новом порядке, ихтиорты (Позже ichthyornithiformes). Единственным другим птичьим болотом, включенным в эти группы, был недавно названный Апаторнис , который он ранее назвал видом Ихтиорниса , И. Селера . ^{[ 12 ]} Позже Мадж отметил редкое и уникальное качество этих зубчатых птиц (включая Hesperornis к 1877 году), и ирония их связи с остатками беззубы как было обнаружено, также имеет зубы , который , в других регионах мира в то время. ^{[ 13 ]}

Вскоре после этих открытий Ichthyornis был признан за его значение для теории эволюции, недавно опубликованной Чарльзом Дарвином. Сам Дарвин сказал Марш в письме 1880 года, которое Ихтиорнис и Хесперорнис предложили «лучшую поддержку теории эволюции» с тех пор, как он впервые опубликовал по происхождению видов в 1859 году. ^{[ 1 ]} (В то время как Archeopteryx был первым известным мезозойским авианом и в настоящее время известно, что у него также были зубы, первый образец с черепом не был описан до 1884 года). ^{[ 14 ]} Другие в то время также признали последствия почти современной птицы с зубами рептилий и опасались полемики, которые она вызвала. Один студент Йельского университета описал различных мужчин и женщин, призывающих болота скрыть ichthyornis от общественности, потому что он оказал слишком большую поддержку эволюционной теории. ^{[ 1 ]} Многие обвиняют Марш в том, что он вмешивается в окаменелости или намеренно создал обман, связывая рептильные челюсти с телом птицы, обвинения, которые продолжали поверхность даже в 1967 году. Однако подавляющее большинство исследователей продемонстрировали, что Марш интерпретации Марша Окаменелости были правильными, и он был полностью подтвержден более поздними находками. ^{[ 1 ]}

Монтированные образцы

На рубеже 20 -го века Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете , где размещались большинство экземпляров Ichthyornis , начали выставлять многие из самых интересных или важных образцов, выставленных в Большом зале музея. Два панели (то есть кусочки, где скелет расположен и поставлен в штукатурную плиту) были созданы для Ichthyornis ; Один для I. Dispar и один для " I. Victor ". Оба были созданы Хью Гиббом, который подготовил многие из окаменелостей Марша для изучения и показа. Мораль I. Dispar содержала только окаменелости голотипа , в то время как крепление « I. Victor » было композитом, включающим различные различные образцы, чтобы стать более завершенной (однако она не содержала какую -либо часть фактической » I .. ^{[ 1 ]}

В какой -то момент до 1937 года номер каталога фактического образца типа « I. Victor » был ошибочно переназначен на крепление панели. Позже в сообщениях о образце, даже сотрудниками музея Пибоди, поэтому ошибочно заявили, что оригинальный образец « I. Victor » составлял большую часть скелета, когда на самом деле это было только три кости. ^{[ 1 ]} К 1997 году ситуация стала настолько запутанной, что Жак Готье , нынешний куратор музейного палеонтологического коллекции позвоночных, разрешил демонтаж обоих панельных креплений. Это позволило правильно разобраться и изучить кости в трех измерениях, что было невозможно ранее, когда они были встроены в гипс. ^{[ 1 ]} Полная переоценка этих образцов была опубликована палеонтологом Джулией Кларк в 2004 году. ^{[ 1 ]}

Классификация

Ichthyornis близок к происхождению современных птиц, авес , но представляет собой независимую линию. Давно считалось, что это было тесно связано с некоторыми другими меловыми таксонами, известными из очень фрагментарных останков - Амбиортус , Апаторнис , Иацернис и Гильдавис - но они, кажется, ближе к предкам современных птиц, чем к Ихтиорнису . В обзоре Кларка в 2004 году бывший орден Ichthyornithiformes и семейство Ichthyornithidae в настоящее время заменены кладскими Ichthyornithes , которые в статье также определялись в соответствии с филогенетической таксономией как все потомки самого последнего общего предка Ichthyornis Dispar и Modern Birds. ^{[ 1 ]}

Из нескольких описанных видов, только один, Ichthyornis Dispar , в настоящее время признается после обзора Джулии Кларк. ^{[ 1 ]} Марш ранее назвал образец, который теперь приписывает I. Dispar как Graculavus anceps . Кларк утверждал, что, поскольку правила наименования животных, изложенные в состоянии ICZN , о том, что тип вида для рода изначально был включен в этот род, Ichthyornis anceps не подходит для замены I. Dispar как типовой вид и, следовательно, должен рассматриваться младший синоним, хотя он был назван первым. Однако Майкл Мортимер отметил, что это неверно; В то время как I. anceps не может стать типовым видом Ichthyornis , ICZN не исключает его стать старшим синонимом типовых видов I. Dispar . Следовательно, I. anceps должен был считаться правильным названием для единственного признанного вида ichthyornis . ^{[ 15 ]} Все остальные предполагаемые виды Ichthyornis не были поддержаны как действительные. предполагаемый «ichthyornis» Lentos Например, действительно принадлежит к раннему галлонному роду Austinornis . ^{[ 1 ]} «Ichthyornis» Минускул из формирования Биссекти (позднего мелового) Кизил Кум , Узбекистан , вероятно, является энантиорнитином. Все остальные виды ichthyornis являются синонимом I. Dispar . ^{[ 1 ]}

Кладограмма . ниже является результатом анализа Michael Lee и коллег в 2014 году, который расширил данные из более раннего исследования O'Connor & Zhou в 2012 году. Имена клад расположены на основе их определений ^{[ 16 ]}

Ornithurae

† ichthyornis

† hesperornithes

	† limenavis

	Авес (современные птицы)

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. Кларк, JA (2004). «Морфология, филогенетическая таксономия и систематика ichthyornis и apatornis (avialae: ornithurae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 286 : 1–179. doi : 10.1206/0003-0090 (2004) 286 <0001: mptaso> 2,0.co; 2 . S2CID 84035285 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Shimada, K.; Фернандес, MV (2006). « Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) из нижнего турониана (верхнего мелового) западного Канзаса». Труды Канзасской академии науки . 109 (1/2): 21–26. doi : 10.1660/0022-8443 (2006) 109 [21: ISAIFT] 2.0.co; 2 . S2CID 86151155 .
^ Lamb, JP Jr. (1997). «Марш был прав: у Ихтиорниса был клюв». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 : 59а. doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
^ Thomas JC Bertin et al., Современные перспективы на зубной имплантации, прикреплении и замене в Амниоте, фронт. Physiol., 21 ноября 2018 г. Чернофациальная биология и стоматологические исследования, том 9 - 2018 | https://doi.org/10.3389/fphys.2018.01630
^ Chinsamy, A., Martin, LD и Dobson, P. (апрель 1998 г.). «Костяная микроструктура дайвинга -хедерорниса и Volant Ichthyornis из ниобрара мела западного Канзаса» . Мерашные исследования . 19 (2): 225–235. Bibcode : 1998crres..19..225c . doi : 10.1006/cres.1997.0102 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Торрес, Кристофер Р.; Norell, Mark A.; Кларк, Джулия А. (2021). «Птичья нейрокраниальная и эволюция массы тела через конечную массовую вымирание: в форме птичьего мозга оставлены другие динозавры» . Наука достижения . 7 (31). Bibcode : 2021scia .... 7.7099t . doi : 10.1126/sciadv.abg7099 . PMC 8324052 . PMID 34330706 .
^ Карпентер К. (2003). Harries, P. J (ред.). «Биостратиграфия позвоночных комого мела дымного холма (формация Нибрара) и член Шарон -Спрингс (Пьер Слайл)». Подходы с высоким разрешением в стратиграфической палеонтологии . Темы в геобиологии. 21 : 421–437. doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Уиллистон, SW (1898). «Краткая история сбора ископаемых в Niobrara Moals до 1900 года. Добавление к части I». Университетская геологическая служба Канзаса . 4 : 28–32.
^ Marsh, OC (1872b). «Уведомление о новой и замечательной ископаемой птице» . Американский журнал науки . Серия 3. 4 (22): 344. DOI : 10.1080/00222937308696769 .
^ Марш, OC (1872). «Уведомление о новой рептилии от мелового» . Американский журнал науки . Серия 3. 4 (23): 406.
^ Грегори, JT (1952). «Челюсти меловых зубчатых птиц, ichthyornis и hesperornis » (PDF) . Кондор . 54 (2): 73–88. doi : 10.2307/1364594 . JSTOR 1364594 .
^ Marsh, OC (1873a). «На новом подклассе ископаемых птиц (Odontornithes)» . Американский журнал науки . Серия 4. 11 (63): 233–234. doi : 10.1080/00222937308696804 .
^ Mudge, Bf (1877). «Годовой отчет Комитета по геологии, за год, заканчивающийся 1 ноября 1876 года». Сделки Канзасской академии науки, девятое ежегодное собрание , с. 4–5.
^ Switek, B. (2010). «Томас Генри Хаксли и рептилию к переходу птиц». С. 251–264 в Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. and Martill, DM (Eds.) Динозавры и другие вымершие саурианы: историческая перспектива . Специальное публикация геологического общества 343, ISBN 1862393117 .
^ Мортимер, М. (2010). " Ornithuromorpha: Ichthyornis . " Тероподская база данных. Доступ онлайн 23 апреля 2016 года.
^ Ли, Майкл Си; Кау, Андреа; Даррен, Найш; Гарет Дж., Дайк (май 2014). «Морфологические часы в палеонтологии и среднее цвета происхождения Crown Aves» . Систематическая биология . 63 (3). Оксфордские журналы: 442–449. doi : 10.1093/sysbio/syt110 . PMID 24449041 .

Дальнейшее чтение

Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). "Systema Naturae 2000 / Classification - Род Phoebetria -" . Проект: Таксономик . Получено 12 июня 2012 года . ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}
Chiappe, Luis M.; Лэмб, Джеймс П. младший; Ericson, Per GP (2002). «Новая энантиорнитинская птица из морского верхнего мела из Алабамы». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 170–174. doi : 10.1671/0272-4634 (2002) 022 [0170: nebftm] 2.0.co; 2 . S2CID 55026727 .
Марш, Отниэль Чарльз (1880). Odontornithes, монография о вымерших птицах Северной Америки . Вашингтон: Правительственная типография.
Asteriornis