Газообмен

Газообмен — это физический процесс, при котором газы пассивно движутся за счет диффузии по поверхности. Например, эта поверхность может быть границей раздела воздух/вода водоема, поверхностью газового пузыря в жидкости, газопроницаемой мембраной или биологической мембраной , которая образует границу между организмом и его внеклеточной средой.

Газы постоянно потребляются и производятся в ходе клеточных и метаболических реакций у большинства живых существ, поэтому необходима эффективная система газообмена между, в конечном счете, внутренней частью клетки (клеток) и внешней средой. Маленькие, особенно одноклеточные организмы, такие как бактерии и простейшие , имеют высокое соотношение площади поверхности к объему . У этих существ газообменной мембраной обычно является клеточная мембрана . Некоторые мелкие многоклеточные организмы, такие как плоские черви , также способны осуществлять достаточный газообмен через кожу или кутикулу , окружающую их тело. Однако у большинства более крупных организмов, которые имеют небольшое соотношение площади поверхности к объему, специализированные структуры с извилистой поверхностью, такие как жабры , легочные альвеолы и губчатые мезофиллы, обеспечивают большую площадь, необходимую для эффективного газообмена. Эти извилистые поверхности иногда могут проникать в тело организма. Так обстоит дело с альвеолами, образующими внутреннюю поверхность млекопитающих . легких , губчатый мезофилл, который находится внутри листьев некоторых видов растений , или жабры тех моллюсков , у которых они есть, которые находятся в мантийной полости.

У аэробных организмов газообмен особенно важен для дыхания , при котором происходит поглощение кислорода ( O
₂ ) и выделение углекислого газа ( CO
₂ ). И наоборот, у оксигенных фотосинтезирующих организмов , таких как большинство наземных растений , поглощение углекислого газа и выделение кислорода и водяного пара являются основными процессами газообмена, происходящими в течение дня. Другие процессы газообмена важны у менее знакомых организмов: например, обмен углекислого газа, метана и водорода происходит через клеточную мембрану метаногенных архей . При фиксации азота диазотрофными ( бактериями и денитрификации бактериями гетеротрофными и такими как Paracoccus denitrificans различными псевдомонадами ) ^[1] газообразный азот обменивается с окружающей средой, поглощаясь первой и выделяясь в нее второй, в то время как гигантские трубчатые черви полагаются на бактерии для окисления сероводорода, извлеченного из их глубоководной морской среды, ^[2] использование растворенного в воде кислорода в качестве акцептора электронов.

Диффузия происходит только с градиентом концентрации . Газы будут перетекать от высокой концентрации к низкой концентрации.Высокая концентрация кислорода в альвеолах и низкая концентрация кислорода в капиллярах приводят к перемещению кислорода в капилляры.Высокая концентрация углекислого газа в капиллярах и низкая концентрация углекислого газа в альвеолах приводят к перемещению углекислого газа в альвеолы.

Физические принципы газообмена

Диффузия и площадь поверхности

Обмен газов происходит в результате диффузии по градиенту концентрации. Молекулы газа перемещаются из области, в которой они имеют высокую концентрацию, в область, в которой они находятся в низкой концентрации. Диффузия — это пассивный процесс , означающий, что для питания транспорта не требуется никакой энергии, и он подчиняется закону Фика : ^{[ нужна ссылка ]}

J=-D{\frac {d\varphi }{dx}}

По отношению к типичной биологической системе, где два отсека («внутри» и «снаружи») разделены мембранным барьером и где газу разрешено самопроизвольно диффундировать вниз по градиенту концентрации: ^{[ нужна ссылка ]}

J — поток, количество газа , диффундирующего с единицы площади мембраны в единицу времени. Обратите внимание, что это уже масштабировано для площади мембраны.
D — коэффициент диффузии , который будет различаться от газа к газу и от мембраны к мембране в зависимости от размера рассматриваемой молекулы газа и природы самой мембраны (особенно ее вязкости , температуры и гидрофобности ).
φ – концентрация газа.
x — положение по толщине мембраны.
d φ /d x , следовательно, представляет собой градиент концентрации через мембрану. Если два отсека хорошо перемешаны по отдельности, то это упрощается до разницы в концентрации газа между внутренним и внешним отсеками, разделенной на толщину мембраны.
Отрицательный знак указывает на то, что диффузия всегда происходит в направлении, которое со временем разрушит градиент концентрации, т.е. газ движется от высокой концентрации к низкой концентрации, пока в конечном итоге внутренняя и внешняя камеры не достигнут равновесия .

Рис. 1. Закон Фика для газообменной поверхности — **Fig. 1.** Fick's Law for gas-exchange surface

Газы должны сначала раствориться в жидкости, чтобы диффундировать через мембрану , поэтому все биологические системы газообмена требуют влажной среды. ^[3] В общем, чем выше градиент концентрации на газообменной поверхности, тем выше скорость диффузии через нее. И наоборот, чем тоньше газообменная поверхность (при той же разнице концентраций), тем быстрее газы будут диффундировать по ней. ^[4]

В приведенном выше уравнении J — это поток, выраженный на единицу площади, поэтому увеличение площади не повлияет на его значение. Однако увеличение доступной площади поверхности приведет к увеличению количества газа, который может диффундировать за определенный период времени. ^[4] Это связано с тем, что количество газа, диффундирующего в единицу времени (d q /d t ), является произведением J и площади газообменной поверхности A :

{\frac {dq}{dt}}=JA

Одноклеточные организмы, такие как бактерии и амебы, не имеют специализированных поверхностей газообмена, поскольку они могут использовать преимущества большой площади поверхности по сравнению с их объемом. Количество газа, которое организм производит (или требует) в данный момент времени, будет примерно пропорционально объему его цитоплазмы . Объем одноклеточного организма очень мал, поэтому он производит (и требует) относительно небольшое количество газа в данный момент времени. По сравнению с этим небольшим объемом площадь поверхности клеточной мембраны очень велика и достаточна для нужд газообмена без дальнейших модификаций. Однако по мере увеличения размера организма площадь его поверхности и объем не масштабируются одинаково. представляющий собой куб со стороной L. Рассмотрим воображаемый организм , Его объем увеличивается с ростом куба ( L ³) его длины, но площадь его внешней поверхности увеличивается только с увеличением площади ( L ²) его длины. Это означает, что внешняя поверхность быстро становится неадекватной для быстро растущих потребностей в газообмене большего объема цитоплазмы. Кроме того, толщина поверхности, которую должны пересечь газы (d x в законе Фика), также может быть больше у более крупных организмов: в случае одноклеточного организма типичная клеточная мембрана имеет толщину всего 10 нм; ^[5] но у более крупных организмов, таких как круглые черви (Nematoda), эквивалентная обменная поверхность - кутикула - значительно толще и составляет 0,5 мкм. ^[6]

Взаимодействие с кровеносными системами

Поэтому у многоклеточных организмов специализированные органы дыхания, такие как жабры или легкие, часто используются для обеспечения дополнительной площади поверхности для необходимой скорости газообмена с внешней средой. Однако расстояния между газообменником и более глубокими тканями часто слишком велики для диффузии и удовлетворения потребностей этих тканей в газах. Поэтому газообменники часто соединяют с газораспределительными системами кровообращения , которые равномерно транспортируют газы ко всем тканям организма независимо от их расстояния от газообменника. ^[7]

Некоторые многоклеточные организмы, такие как плоские черви (Platyhelminthes), относительно большие, но очень тонкие, что позволяет их внешней поверхности тела действовать как поверхность газообмена без необходимости в специализированном органе газообмена. Таким образом, у плоских червей отсутствуют жабры и легкие, а также система кровообращения. Другие многоклеточные организмы, такие как губки (Porifera), имеют большую площадь поверхности, поскольку они очень пористые и/или разветвленные. Губкам не требуется система кровообращения или специализированные органы газообмена, поскольку их стратегия питания предполагает одностороннюю прокачку воды через их пористые тела с помощью жгутиковых клеток воротника . Таким образом, каждая клетка тела губки подвергается постоянному потоку свежей насыщенной кислородом воды. Поэтому они могут полагаться на диффузию через клеточные мембраны для осуществления газообмена, необходимого для дыхания. ^[8]

У организмов, у которых системы кровообращения связаны со специализированными газообменными поверхностями, для взаимодействия между ними используются самые разнообразные системы.

В противоточной системе воздух (или, чаще, вода, содержащая растворенный воздух) втягивается в направлении, противоположном потоку крови в газообменнике. Такая противоточная система поддерживает крутой градиент концентрации по длине газообменной поверхности (см. нижнюю диаграмму на рис. 2). Такая ситуация наблюдается в жабрах рыб и многих других водных существ . ^[9] Содержащая газ вода окружающей среды тянется через газообменную поверхность в одном направлении, а поток крови в расположенных под ней жаберных капиллярах течет в противоположном направлении. ^[9]^[10]^[11] Хотя теоретически это обеспечивает почти полный перенос дыхательного газа с одной стороны теплообменника на другую, у рыб в кровь обычно переходит менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры. ^[9]

Альтернативными вариантами являются системы перекрестного тока, встречающиеся у птиц. ^[12]^[13] и тупиковые системы заполненных воздухом мешков, обнаруженные в легких млекопитающих. ^[14]^[15] В системе с прямоточным потоком кровь и газ (или жидкость, содержащая газ) движутся через газообменник в одном направлении. Это означает, что величина градиента варьируется по длине газообменной поверхности, и обмен в конечном итоге прекратится при достижении равновесия (см. верхнюю диаграмму на рис. 2). ^[9]Применение прямоточных систем газообмена в природе не известно.

Млекопитающие

Газообменник у млекопитающих интернализуется и образует легкие, как и у большинства крупных наземных животных. ^{[ нужна ссылка ]} Газообмен происходит в микроскопических тупиковых заполненных воздухом мешочках, называемых альвеолами , где очень тонкая мембрана (называемая гематовоздушным барьером ) отделяет кровь в альвеолярных капиллярах (в стенках альвеол) от альвеолярного воздуха в мешочках. .

Обменная мембрана

Мембрана, через которую происходит газообмен в альвеолах (т.е. гематовоздушный барьер), чрезвычайно тонка (толщина у человека в среднем 2,2 мкм). ^[14] Он состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток легочных капилляров (рис. 4). ^[14]^[16] Большая площадь поверхности мембраны возникает в результате складывания мембраны примерно на 300 миллионов альвеол диаметром примерно 75–300 мкм каждая. Это обеспечивает чрезвычайно большую площадь поверхности (около 145 м2). ²), в котором может происходить газообмен. ^[14]

Альвеолярный воздух

**Рис. 6.** Схематический гистологический разрез части легочной ткани, показывающий нормально раздутую альвеолу (в конце нормального выдоха) и ее стенки, содержащие альвеолярные капилляры (показаны в поперечном сечении). Это иллюстрирует, как альвеолярно-капиллярная кровь полностью окружена альвеолярным воздухом. В легких человека все альвеолы вместе содержат около 3 литров альвеолярного воздуха. Все альвеолярные капилляры содержат около 100 мл крови.

Воздух подается в альвеолы в небольших дозах (так называемый дыхательный объем ), при вдохе ( вдох ) и выдохе ( выдох ) через дыхательные пути , набор относительно узких и умеренно длинных трубок, которые начинаются у носа или рта и заканчиваются. в альвеолах легких, в грудной клетке. Воздух входит и выходит через один и тот же набор трубок, в которых поток движется в одном направлении во время вдоха и в противоположном направлении во время выдоха.

При каждом вдохе в состоянии покоя через нос втекает примерно 500 мл свежего воздуха. Он согревается и увлажняется, проходя через нос и глотку . К моменту достижения трахеи температура вдыхаемого воздуха составляет 37°С и он насыщен водяными парами. По прибытии в альвеолы он разбавляется и тщательно смешивается с примерно 2,5–3,0 л воздуха, оставшимся в альвеолах после последнего выдоха. Этот относительно большой объем воздуха, который полупостоянно присутствует в альвеолах на протяжении всего дыхательного цикла, известен как функциональная остаточная емкость (ФОЕ). ^[15]

В начале вдоха дыхательные пути наполняются неизмененным альвеолярным воздухом, оставшимся от последнего выдоха. Это объем мертвого пространства , который обычно составляет около 150 мл. ^[17] Это первый воздух, который снова попадает в альвеолы во время вдоха. Только после того, как воздух мертвого пространства вернулся в альвеолы, остальная часть дыхательного объема (500 мл - 150 мл = 350 мл) поступает в альвеолы. ^[15] Поступление столь небольшого объема свежего воздуха при каждом вдохе обеспечивает почти полное отсутствие изменений состава ФОЕ в течение дыхательного цикла (рис. 5). ^[15] Альвеолярное парциальное давление кислорода остается очень близким к 13–14 кПа (100 мм рт. ст.), а парциальное давление углекислого газа минимально варьируется около 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) на протяжении всего дыхательного цикла (вдоха и выдоха). ^[15] Соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. ст.) и 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.) соответственно. ^[15]

Этот альвеолярный воздух, составляющий ФОК, полностью окружает кровь в альвеолярных капиллярах (рис. 6). Газообмен у млекопитающих происходит между альвеолярным воздухом (который существенно отличается от свежего воздуха) и кровью в альвеолярных капиллярах. Газы по обе стороны газообменной мембраны уравновешиваются простой диффузией. Это гарантирует, что парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови, покидающей альвеолярные капилляры и в конечном итоге циркулирующей по всему телу, будет таким же, как и в FRC. ^[15]

Заметное различие между составом альвеолярного воздуха и составом окружающего воздуха может сохраняться за счет того, что функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, соединенных с наружным воздухом длинными узкими трубками (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их ветви и подветви вплоть до бронхиол ). Эта анатомия, а также тот факт, что легкие не опорожняются, а повторно наполняются при каждом вдохе, обеспечивают млекопитающим «переносимую атмосферу», состав которой значительно отличается от современного окружающего воздуха . ^[18]

За составом воздуха в ФРК тщательно следят путем измерения парциального давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Если давление газа отклоняется от нормального, возникают рефлексы, которые изменяют частоту и глубину дыхания таким образом, что нормальное состояние восстанавливается в течение нескольких секунд или минут. ^[15]

Легочное кровообращение

Вся кровь, возвращающаяся из тканей тела в правую часть сердца, течет через альвеолярные капилляры , а затем снова перекачивается по организму. При прохождении через легкие кровь вступает в тесный контакт с альвеолярным воздухом, отделенным от него очень тонкой диффузионной мембраной, толщина которой в среднем составляет всего около 2 мкм. ^[14] Таким образом, давление газов в крови быстро уравновешивается давлением в альвеолах , гарантируя, что артериальная кровь, циркулирующая ко всем тканям по всему телу, будет иметь напряжение кислорода 13–14 кПа (100 мм рт. ст.), а напряжение углекислого газа — 13–14 кПа (100 мм рт. ст.). 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Эти артериальные парциальные давления кислорода и углекислого газа контролируются гомеостатически . Повышение артериального давления $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$ и, в меньшей степени, падение артериального $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ , рефлекторно вызовет более глубокое и учащенное дыхание, пока напряжение газов крови не вернется к норме. Обратное происходит, когда напряжение углекислого газа падает или, опять же, в меньшей степени, повышается напряжение кислорода: частота и глубина дыхания уменьшаются до тех пор, пока не восстановится нормальное состояние газов крови.

Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ в среднем 6 кПа (45 мм рт. ст.), а давление в альвеолярном воздухе составляет 13 кПа (100 мм рт. ст.), произойдет чистая диффузия кислорода в капиллярную кровь, изменяя состав 3 литров альвеолярного воздуха. немного. Аналогично, поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$ также около 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как альвеолярный воздух составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), происходит чистое перемещение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения, вызванные этими чистыми потоками отдельных газов в функциональную остаточную емкость и из нее, требуют замены около 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень строго контролируется непрерывным мониторингом напряжений газов артериальной крови (которые точно отражают парциальные давления дыхательных газов в альвеолярном воздухе) с помощью тел аорты , сонных артерий , а также газов крови и датчика pH на передней поверхности. продолговатого мозга в головном мозге. В легких также имеются датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметры бронхиол и легочных капилляров , а следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови к различным отделам легких.

Только в результате точного поддержания состава 3-х литров альвеолярного воздуха при каждом вдохе часть углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а часть кислорода поглощается из наружного воздуха. потеряется больше углекислого газа, чем обычно Если за короткий период гипервентиляции , дыхание будет замедлено или остановлено до тех пор, пока не произойдет альвеолярная недостаточность. $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$ вернулось к 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Поэтому, строго говоря, неверно, что основной функцией дыхательной системы является избавление организма от «отходов» углекислого газа. Фактически общая концентрация углекислого газа в артериальной крови составляет около 26 мМ (или 58 мл на 100 мл). ^[19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл на 100 мл крови). ^[15] Эта большая концентрация углекислого газа играет ключевую роль в определении и поддержании pH внеклеточной жидкости . внеклеточной жидкости организма Углекислый газ, который выдыхается при каждом вдохе, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт углекислого газа и гомеостата рН.

Если эти гомеостаты нарушены, респираторный ацидоз или респираторный алкалоз возникает . В долгосрочной перспективе это может быть компенсировано почечной корректировкой уровня H. ⁺ и ОХС ₃⁻ концентрации в плазме; но поскольку это требует времени, синдром гипервентиляции может возникнуть, например, когда возбуждение или тревога заставляют человека дышать быстро и глубоко. ^[20] тем самым выбрасывая слишком много CO ₂ из крови в наружный воздух, вызывая ряд неприятных симптомов, которые возникают в результате чрезмерно высокого pH внеклеточных жидкостей. ^[21]

Кислород очень плохо растворяется в воде и поэтому переносится кровью в слабом соединении с гемоглобином . Кислород удерживается в гемоглобине четырьмя двухвалентными гемовыми железосодержащими группами на молекулу гемоглобина. Когда все группы гема несут по одной молекуле O ₂ каждая, кровь считается «насыщенной» кислородом, и дальнейшее увеличение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в виде HCO3 _.⁻ ионы в плазме. Однако превращение растворенного CO ₂ в HCO ₃⁻ (за счет добавления воды) слишком медленна для скорости, с которой кровь циркулирует по тканям с одной стороны и альвеолярным капиллярам с другой. Таким образом, реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри эритроцитов . ^[22] Реакция может идти в любом направлении в зависимости от преобладающего парциального давления углекислого газа. Небольшое количество углекислого газа переносится на белковой части молекул гемоглобина в виде карбаминовых групп. Общая концентрация углекислого газа (в виде ионов бикарбоната, растворенного СО ₂ и карбаминовых групп) в артериальной крови (т.е. после ее уравновешивания с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл/100 мл), ^[19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл/100 мл крови). ^[15]

Другие позвоночные

Рыба

Содержание растворенного кислорода в пресной воде составляет примерно 8–10 миллилитров на литр, тогда как в воздухе — 210 миллилитров на литр. ^[23] Вода в 800 раз плотнее воздуха ^[24] и в 100 раз более вязкая. ^[23] Следовательно, скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. ^[23] Таким образом, использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. ^[23] Вместо использования легких газообмен происходит через поверхность сильно васкуляризированных жабр . Жабры — специализированные органы, содержащие нити , которые в дальнейшем делятся на пластинки . Ламели содержат капилляры , которые обеспечивают большую площадь поверхности и короткие диффузионные расстояния, поскольку их стенки чрезвычайно тонкие. ^[25] Жаберные тычинки находятся внутри обменной системы, чтобы фильтровать пищу и поддерживать чистоту жабр.

В жабрах используется система противотока , которая увеличивает эффективность поглощения кислорода (и потери отходящих газов). ^[9]^[10]^[11] Кислородная вода всасывается через рот и проходит через жабры в одном направлении, тогда как кровь течет через пластинки в противоположном направлении. Этот противоток поддерживает крутые градиенты концентрации по всей длине каждого капилляра (см. схему в разделе «Взаимодействие с системами кровообращения» выше). Кислород способен непрерывно диффундировать вниз по градиенту в кровь, а углекислый газ — вниз по градиенту в воду. ^[10] Деоксигенированная вода в конечном итоге выйдет через жаберную крышку (жаберную крышку). Хотя противоточные системы обмена теоретически допускают почти полную передачу дыхательного газа с одной стороны теплообменника на другую, у рыб в кровь обычно переносится менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры. ^[9]

Земноводные

У амфибий есть три основных органа, участвующих в газообмене: легкие, кожа и жабры, которые могут использоваться по отдельности или в различных комбинациях. Относительная важность этих структур различается в зависимости от возраста, окружающей среды и вида амфибии. Кожа земноводных и их личинок сильно васкуляризирована, что приводит к относительно эффективному газообмену, когда кожа влажная. Личинки амфибий, например предметаморфозная головастика стадия лягушек , также имеют наружные жабры . Жабры всасываются в тело во время метаморфоза , после чего легкие берут на себя управление. Легкие обычно проще, чем у других наземных позвоночных , с небольшим количеством внутренних перегородок и более крупными альвеолами; однако жабы, которые проводят больше времени на суше, имеют большую альвеолярную поверхность и более развитые легкие. Чтобы увеличить скорость газообмена за счет диффузии, амфибии поддерживают градиент концентрации на поверхности дыхательных путей, используя процесс, называемый буккальной накачкой. . ^[26] Нижнее дно рта перемещается «качающим» образом, что можно наблюдать невооруженным глазом.

Рептилии

Все рептилии дышат легкими. У чешуеногих ( ящериц и змей ) вентиляция осуществляется за счет осевой мускулатуры , но эта мускулатура также используется во время движения, поэтому некоторые чешуйчатые полагаются на буккальную накачку для поддержания эффективности газообмена. ^[27]

Из-за жесткости черепахового и черепахового панциря существенное расширение и сжатие грудной клетки затруднено. Черепахи и черепахи зависят от мышечных слоев, прикрепленных к их панцирям, которые окружают их легкие, наполняя и опорожняя их. ^[28] Некоторые водные черепахи также могут закачивать воду в хорошо васкуляризированный рот или клоаку для обеспечения газообмена. ^[29]^[30]

Крокодилы имеют структуру, похожую на диафрагму млекопитающих – диафрагму – но эта мышца помогает создавать однонаправленный поток воздуха через легкие, а не приливный поток: это больше похоже на поток воздуха, наблюдаемый у птиц , чем на тот, который наблюдается у млекопитающих. ^[31] Во время вдоха диафрагмальная мышца оттягивает печень назад, раздувая легкие в образовавшееся пространство. ^[32]^[33] Воздух поступает в легкие из бронхов при вдохе, но при выдохе воздух выходит из легких в бронх другим путем: такое одностороннее движение газа достигается аэродинамическими клапанами в дыхательных путях. ^[34]^[35]

Птицы

У птиц есть легкие, но нет диафрагмы . они полагаются главным образом на воздушные мешки Для вентиляции . Эти воздушные мешки не играют непосредственной роли в газообмене, но помогают перемещать воздух в одном направлении через поверхности газообмена в легких. При вдохе свежий воздух забирается из трахеи вниз в задние воздухоносные мешки и в парабронхи, ведущие из задних воздухоносных мешков в легкие. Воздух, поступающий в легкие, соединяется с воздухом, уже находящимся в легких, и вытягивается через газообменник в передние воздушные мешки. Во время выдоха задние воздушные мешки нагнетают воздух в те же парабронхи легких, текущий в том же направлении, что и во время вдоха, обеспечивая непрерывный газообмен независимо от дыхательного цикла. Воздух, выходящий из легких при выдохе, присоединяется к воздуху, выбрасываемому из передних воздухоносных мешков (оба состоят из «отработанного воздуха», прошедшего через газообменник), поступающему в трахею для выдыхания (рис. 10). ^[13] Избирательная бронхоконстрикция в различных точках бронхиальных ветвей обеспечивает то, что воздух не приливы и отливы через бронхи при вдохе и выдохе, как это происходит у млекопитающих, а следует описанным выше путям.

Однонаправленный поток воздуха через парабронхи обменивает дыхательные газы с перекрестным током крови (рис. 9). ^[12]^[13] Парциальное давление O ₂ ( $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ ) в парабронхиолах снижается по их длине по мере диффундирования О ₂ в кровь. Капилляры, выходящие из обменника вблизи входа воздушного потока, поглощают больше О ₂ , чем капилляры, выходящие из около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешается, происходит окончательное $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, но ниже, чем у вдыхаемого. ^[12]^[13]

Растения

В газообмене у растений преобладают роль углекислого газа, кислорода и водяного пара . СО
₂ является единственным источником углерода для автотрофного роста посредством фотосинтеза , и когда растение активно фотосинтезирует на свету, оно поглощает углекислый газ и теряет водяной пар и кислород. Ночью растения дышат , и газообмен частично меняется на обратный: водяной пар все еще теряется (но в меньшей степени), но теперь поглощается кислород и выделяется углекислый газ. ^[36]

Газообмен у растений происходит преимущественно через листья. Газообмен между листом и атмосферой происходит одновременно двумя путями: 1) через эпидермальные клетки и кутикулярный воск (обычно называемый « кутикулой »), которые всегда присутствуют на каждой поверхности листа, и 2) через устьица , которые обычно контролируют большую часть обмен. ^[37] Газы поступают в фотосинтетическую ткань листа путем растворения на влажной поверхности палисадных и губчатых клеток мезофилла . Клетки губчатого мезофилла упакованы рыхло, что позволяет увеличить площадь поверхности и, следовательно, увеличить скорость газообмена. Поглощение углекислого газа обязательно приводит к некоторой потере водяного пара. ^[38] поскольку обе молекулы входят и выходят через одни и те же устьица, поэтому растения сталкиваются с дилеммой газообмена: получить достаточное количество CO.
_2, не теряя слишком много воды. Таким образом, потеря воды из других частей листа сводится к минимуму благодаря восковой кутикуле на эпидермисе листа . Размер стомы регулируется открытием и закрытием двух замыкающих клеток : набухание этих клеток определяет состояние устьичного отверстия, а оно само регулируется водным стрессом. Растения, демонстрирующие толстянковый кислотный обмен, являются засухоустойчивыми ксерофитами и почти весь газообмен осуществляют ночью, так как только ночью эти растения открывают устьица. Открывая устьица только ночью, потери водяного пара, связанные с поглощением углекислого газа, сводятся к минимуму. Однако за это приходится платить медленным ростом: растению приходится запасать углекислый газ в форме яблочной кислоты для использования в течение дня, и оно не может хранить неограниченное количество. ^[39]

Измерения газообмена являются важными инструментами в науке о растениях: обычно это включает в себя помещение растения (или части растения) в камеру и измерение изменений концентрации углекислого газа и водяного пара с помощью инфракрасного газоанализатора . Если условия окружающей среды ( влажность , CO
₂ концентрация, свет и температура ) полностью контролируются, измерения CO
₂ поглощение и выделение воды раскрывают важную информацию о CO
₂ скорости ассимиляции и транспирации . Межклеточный CO
₂ концентрация раскрывает важную информацию о фотосинтетическом состоянии растений. ^[40]^[41] В определенных обстоятельствах можно использовать более простые методы: можно использовать индикатор гидрокарбоната. для контроля потребления CO
₂ в растворе, содержащем один лист растения при разной интенсивности света, ^[42] а выработку кислорода рдестом элодеей можно измерить, просто собрав газ в погруженную пробирку, содержащую небольшой кусочек растения.

Беспозвоночные

Механизм газообмена у беспозвоночных зависит от их размера, стратегии питания и среды обитания (водной или наземной).

Губки (Porifera) — сидячие существа, то есть они не могут двигаться самостоятельно и обычно остаются прикрепленными к субстрату . Они получают питательные вещества за счет потока воды через клетки и обмениваются газами путем простой диффузии через клеточные мембраны. Поры, называемые отверстиями, втягивают воду в губку, и вода впоследствии циркулирует по губке клетками, называемыми хоаноцитами , которые имеют волосоподобные структуры , которые перемещают воду через губку. ^[43]

К книдариям относятся кораллы , морские анемоны , медузы и гидры . Эти животные всегда встречаются в водной среде, от пресной до соленой. У них нет выделенных органов дыхания ; вместо этого каждая клетка их тела может поглощать кислород из окружающей воды и выделять в нее отработанные газы. Одним из ключевых недостатков этой особенности является то, что книдарии могут умереть в условиях застоя в воде воды, поскольку они истощают запасы кислорода . ^[44] Кораллы часто образуют симбиоз с другими организмами, особенно с фотосинтезирующими динофлагеллятами . В этом симбиозе коралл обеспечивает убежище, а другой организм обеспечивает коралл питательными веществами, включая кислород. ^{[ нужна ссылка ]}

( Круглые черви Nematoda), плоские черви (Platyhelminthes) и многие другие мелкие беспозвоночные животные, обитающие в водных или влажных средах обитания, не имеют выделенной поверхности газообмена или системы кровообращения. Вместо этого они полагаются на диффузию CO .
₂ и О
₂ прямо через кутикулу. ^[45]^[46] Кутикула — это полупроницаемый внешний слой их тела. ^{[ нужна ссылка ]}

Другие водные беспозвоночные, такие как большинство моллюсков (Mollusca) и более крупные ракообразные (Crustacea), такие как омары , имеют жабры, аналогичные жабрам рыб, которые действуют аналогичным образом.

В отличие от групп беспозвоночных, упомянутых до сих пор, насекомые обычно ведут наземный образ жизни и обменивают газы через влажную поверхность в прямом контакте с атмосферой, а не в контакте с окружающей водой. насекомых Экзоскелет непроницаем для газов, включая водяной пар, поэтому у них более специализированная система газообмена, требующая прямой транспортировки газов к тканям через сложную сеть трубок. Эта дыхательная система отделена от системы кровообращения. Газы входят и выходят из тела через отверстия, называемые дыхальцами , расположенными латерально вдоль грудной клетки и живота . Подобно растениям, насекомые способны контролировать открытие и закрытие дыхалец, но вместо того, чтобы полагаться на тургорное давление , они полагаются на сокращения мышц . ^[47] Эти сокращения приводят к тому, что брюшко насекомого втягивается и выдыхается. Дыхальца соединены с трубками, называемыми трахеями , которые неоднократно разветвляются и разветвляются в тело насекомого. Эти ветви заканчиваются специализированными клетками трахеолы , которые обеспечивают тонкую влажную поверхность для эффективного газообмена непосредственно с клетками. ^[48]

Другая основная группа наземных членистоногих , паукообразные ( пауки , скорпионы , клещи и их родственники), обычно осуществляют газообмен с помощью книжных легких . ^[49]

Краткое описание основных систем газообмена

	Площадь поверхности	Диффузионное расстояние	Поддержание градиента концентрации	Органы дыхания
Человек	Всего альвеол ^[50] = 70–100 м ²	Альвеола и капилляр (две клетки)	Постоянный кровоток в капиллярах; дыхание	Легкие
Рыба	Множество пластинок и нитей на жабре	Обычно одна клетка	Противоток	Жабры
Насекомые	Специализированная клетка трахеолы	Одна ячейка	Буккальная накачка	Дыхальца
Губки	Остиальные поры	Одна ячейка	Движение воды	Никто
Плоские черви	Плоская форма тела	Обычно одна клетка	Противоток	Никто
Книдарийцы	Оральные руки	Обычно одна клетка	Движение воды	Никто
Рептилии	Множество пластинок и нитей на жабре ^{[ нужны разъяснения ]}	Альвеола и капилляр (две клетки)	Противоток	Легкие
Земноводные	Множество пластинок и нитей на жабре	Альвеола и капилляр (две клетки) или одна клетка	Противоток	Легкие, кожа и жабры
Растения	Высокая плотность устьиц; воздушные пространства внутри листа	Одна ячейка	Постоянный поток воздуха	устьица

См. также

Дыхательная система - Биологическая система газообмена у животных и растений.

Ссылки

^ Карлсон, Калифорния; Ингрэм, Дж. Л. (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri , Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans » . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 45 (4): 1247–1253. Бибкод : 1983ApEnM..45.1247C . дои : 10.1128/АЕМ.45.4.1247-1253.1983 . ПМК 242446 . ПМИД 6407395 .
^ К.Майкл Хоган. 2011. Сера . Энциклопедия Земли, ред. А. Йоргенсен и К. Дж. Кливленд, Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано 28 октября 2012 г., в Wayback Machine.
^ Пийпер Дж., Дежур П., Хааб П., Ран Х. (1971). «Представления и основные величины в физиологии газообмена». Физиология дыхания . 13 (3): 292–304. дои : 10.1016/0034-5687(71)90034-x . ПМИД 5158848 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кети С.С. (1951). «Теория и приложения обмена инертных газов в легких и тканях». Фармакологические обзоры . 3 (1): 1–41. ПМИД 14833874 .
^ Шнайтер, Р; Брюггер, Б; Сандхофф, Р; Зеллниг, Г; Лебер, А; Лампл, М; Афинштадт, К; Храстник, С; Эдер, С; Даум, Г; Палтауф, Ф; Виланд, штат Форт; Кольвейн, С.Д. (1999). «Тандемный масс-спектрометрический анализ с ионизацией электрораспылением (ESI-MS/MS) молекулярного видового состава липидов субклеточных мембран дрожжей обнаруживает сортировку / ремоделирование на основе ацильной цепи различных молекулярных видов на пути к плазматической мембране» . Журнал клеточной биологии . 146 (4): 741–54. дои : 10.1083/jcb.146.4.741 . ПМК 2156145 . ПМИД 10459010 .
^ Кокс, Дж.Н. (1 июля 1981 г.). «Кутикула Caenorhabditis elegans : ее выделение и частичная характеристика» . Журнал клеточной биологии . 90 (1): 7–17. дои : 10.1083/jcb.90.1.7 . ПМК 2111847 . ПМИД 7251677 .
^ Флегр, Ярослав. «Замороженная эволюция» . Замороженная эволюция . Проверено 21 марта 2017 г.
^ «Дыхательная система и прямая диффузия» . Безграничный . Проверено 19 марта 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., стр. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хьюз GM (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1–2): 1–25. дои : 10.1016/0034-5687(72)90014-x . ПМИД 5042155 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сторер, Трейси И.; Узергер, Р.Л.; Стеббинс, Роберт С.; Нибаккен, Джеймс В. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 668–670 . ISBN 978-0-07-061780-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. дои : 10.1242/jeb.052548 . ПМИД 21753038 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ричсон, Г. «BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц» . Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN 0443-041776 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 570–580 . ISBN 978-0-06-350729-6 .
^ «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 г.
^ «Том мертвого пространства - Оксфордский справочник» .
^ Лавлок, Джеймс (1991). Исцеление Гайи: Практическая медицина для Планеты . Нью-Йорк: Книги Гармонии. стр. 21–34 , 73–88. ISBN 978-0-517-57848-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дим, К.; Лентнер, К. (1970). «Кровь – Неорганические вещества». в: Научные таблицы (Седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. 571.
^ Шу, Британская Колумбия; Чанг, ГГ; Ли, штат Нью-Йорк; Ценг, Д.С.; Лин, HY; Лунг, ФРВ (31 октября 2007 г.). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Психиатрические исследования . 153 (2): 163–70. doi : 10.1016/j.psychres.2006.05.006 . ПМИД 17659783 . S2CID 3931401 .
^ «Электронная медицина — синдром гипервентиляции: статья Эдварда Ньютона, доктора медицины» . Проверено 20 декабря 2007 г.
^ Раймонд Х, Свенсон Э (2000). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Физиология дыхания . 121 (1): 1–12. дои : 10.1016/s0034-5687(00)00110-9 . ПМИД 10854618 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д М. Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. стр. 164–165.
^ Тайсон, ПД; Престон-Уайт, РА (2013). Погода и климат Южной Африки (второе изд.). Кейптаун, Южная Африка: Издательство Оксфордского университета. п. 14. ISBN 9780195718065 .
^ Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкое строение дыхательных пластинок костистых жабр». Исследования клеток и тканей . 79 (3): 396–428. дои : 10.1007/bf00335484 . ПМИД 5598734 . S2CID 20771899 .
^ Брейнерд, Э.Л. (1999). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у беспозвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1–28. дои : 10.1007/s00898-999-0002-1 . S2CID 35368264 .
^ Тейлор, EW; Кэмпбелл, ХА; Лейте, К; Абэ, А.С.; Ван, Т (2007). «Дыхание рептилий». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 148 : С110–С111. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.06.431 .
^ Кляйн, Уилфид; Абэ, Аугусто; Андраде, Денис; Перри, Стивен (2003). «Структура послепеченочной перегородки и ее влияние на висцеральную топологию ящерицы тегу Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Журнал морфологии . 258 (2): 151–157. дои : 10.1002/jmor.10136 . ПМИД 14518009 . S2CID 9901649 .
^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5 .
^ Федер, Мартин Э.; Бурггрен, Уоррен В. (1985). «Кожный газообмен у позвоночных: конструкция, закономерности, контроль и последствия» (PDF) . Биологические обзоры . 60 (1): 1–45. дои : 10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x . ПМИД 3919777 . S2CID 40158158 .
^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Наука . 327 (5963): 338–340. Бибкод : 2010Sci...327..338F . дои : 10.1126/science.1180219 . ПМИД 20075253 . S2CID 206522844 .
^ Фермер, CG; Перевозчик ДР (2000). «Тазовая аспирация у американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. дои : 10.1242/jeb.203.11.1679 . ПМИД 10804158 .
^ Маннс, СЛ; Оверкович, Т.; Эндрюарта, SJ; Фраппелл, ПБ (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus » . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. дои : 10.1242/jeb.061952 . ПМИД 22323207 .
^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов» (PDF) . Наука . 327 (5963): 338–340. Бибкод : 2010Sci...327..338F . дои : 10.1126/science.1180219 . ПМИД 20075253 . S2CID 206522844 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 г. Проверено 20 апреля 2017 г.
^ Шахнер, ER; Хатчинсон-младший; Фармер, К. (2013). «Легочная анатомия нильского крокодила и эволюция однонаправленного воздушного потока у архозаврий» . ПерДж . 1 : е60. дои : 10.7717/peerj.60 . ПМЦ 3628916 . ПМИД 23638399 .
^ Уитмарш Дж., Говинджи (1999). «Глава 2: Основной процесс фотосинтеза» . В: Сингхал Г.С., Ренгер Г., Сопори С.К., Иррганг К.Д., Говинджи (ред.). Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Академическое издательство Kluwer. п. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9 .
^ Маркес, Диего А.; Стюарт-Уильямс, Хилари; Фаркуар, Грэм Д. (01 марта 2021 г.). «Улучшенная теория для более точного расчета газообмена листьев с учетом малых потоков» . Природные растения . 7 (3): 317–326. дои : 10.1038/s41477-021-00861-w . hdl : 1885/238421 . ISSN 2055-0278 . PMID 33649595 . S2CID 232090898 .
^ К. Рашке (1976). «Как устьица решают дилемму противоположных приоритетов» . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. 273 (927): 551–560. Бибкод : 1976РСТБ.273..551Р . дои : 10.1098/rstb.1976.0031 .
^ Тинг, ИП (1985). «Метаболизм крассуловой кислоты». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 .
^ С. фон Кеммерер; Г. Д. Фаркуар (1981). «Некоторые связи биохимии фотосинтеза и газообмена листьев» . Планта . 153 (4): 376–387. дои : 10.1007/bf00384257 . ПМИД 24276943 . S2CID 22760377 .
^ Портативная система газообменной флуоресценции GFS-3000. Руководство по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г., заархивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2017 г. , получено 21 октября 2014 г.
^ BBC Bitesize - GCSE Biology - Газообмен в растениях
^ Андерсон, Д. (2001) Зоология беспозвоночных Oxford University Press
^ «Книдарийная дыхательная система» . исследование.com . Проверено 20 марта 2017 г.
^ «Дыхательная система нематод» . исследование.com . Проверено 20 марта 2017 г.
^ «Дыхательная система платихельминтов» . rspp.weebly.com . Проверено 20 марта 2017 г.
^ Лейн, Нью-Джерси; Харрисон, Дж. Б. (1986). «Соединения и цитоскелет в тканях насекомых». Журнал клеточной биологии . 103 (5): А69.
^ Клоуден, MJ 2007. Физиологические системы насекомых. Эльзевир/Академическая пресса. стр. 440-442
^ Гарвуд, Рассел Дж. и Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y .
^ Бассет Дж., Кроун С., Саумон Дж. (1987). «Значение активного транспорта ионов в трансальвеолярном поглощении воды: исследование на изолированных легких крысы» . Журнал физиологии . 384 : 311–324. дои : 10.1113/jphysicalol.1987.sp016456 . ПМЦ 1192264 . ПМИД 3656149 .

[1] Карлсон, Калифорния; Ингрэм, Дж. Л. (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri , Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans » . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 45 (4): 1247–1253. Бибкод : 1983ApEnM..45.1247C . дои : 10.1128/АЕМ.45.4.1247-1253.1983 . ПМК 242446 . ПМИД 6407395 .

[2] К.Майкл Хоган. 2011. Сера . Энциклопедия Земли, ред. А. Йоргенсен и К. Дж. Кливленд, Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано 28 октября 2012 г., в Wayback Machine.

[Piiper1971-3] Пийпер Дж., Дежур П., Хааб П., Ран Х. (1971). «Представления и основные величины в физиологии газообмена». Физиология дыхания . 13 (3): 292–304. дои : 10.1016/0034-5687(71)90034-x . ПМИД 5158848 .

[Kety1951-4] Перейти обратно: ^а ^б Кети С.С. (1951). «Теория и приложения обмена инертных газов в легких и тканях». Фармакологические обзоры . 3 (1): 1–41. ПМИД 14833874 .

[Scneiter1999-5] Шнайтер, Р; Брюггер, Б; Сандхофф, Р; Зеллниг, Г; Лебер, А; Лампл, М; Афинштадт, К; Храстник, С; Эдер, С; Даум, Г; Палтауф, Ф; Виланд, штат Форт; Кольвейн, С.Д. (1999). «Тандемный масс-спектрометрический анализ с ионизацией электрораспылением (ESI-MS/MS) молекулярного видового состава липидов субклеточных мембран дрожжей обнаруживает сортировку / ремоделирование на основе ацильной цепи различных молекулярных видов на пути к плазматической мембране» . Журнал клеточной биологии . 146 (4): 741–54. дои : 10.1083/jcb.146.4.741 . ПМК 2156145 . ПМИД 10459010 .

[Cox1981-6] Кокс, Дж.Н. (1 июля 1981 г.). «Кутикула Caenorhabditis elegans : ее выделение и частичная характеристика» . Журнал клеточной биологии . 90 (1): 7–17. дои : 10.1083/jcb.90.1.7 . ПМК 2111847 . ПМИД 7251677 .

[7] Флегр, Ярослав. «Замороженная эволюция» . Замороженная эволюция . Проверено 21 марта 2017 г.

[8] «Дыхательная система и прямая диффузия» . Безграничный . Проверено 19 марта 2017 г.

[campbell-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., стр. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5 .

[Hughes1972-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хьюз GM (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1–2): 1–25. дои : 10.1016/0034-5687(72)90014-x . ПМИД 5042155 .

[storer-11] Перейти обратно: ^а ^б Сторер, Трейси И.; Узергер, Р.Л.; Стеббинс, Роберт С.; Нибаккен, Джеймс В. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 668–670 . ISBN 978-0-07-061780-3 .

[graham-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. дои : 10.1242/jeb.052548 . ПМИД 21753038 .

[AvResp-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ричсон, Г. «BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц» . Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 г.

[grays-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN 0443-041776 .

[tortora1-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 570–580 . ISBN 978-0-06-350729-6 .

[s-cool-16] «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 г.

[17] «Том мертвого пространства - Оксфордский справочник» .

[18] Лавлок, Джеймс (1991). Исцеление Гайи: Практическая медицина для Планеты . Нью-Йорк: Книги Гармонии. стр. 21–34 , 73–88. ISBN 978-0-517-57848-3 .

[ciba-19] Перейти обратно: ^а ^б Дим, К.; Лентнер, К. (1970). «Кровь – Неорганические вещества». в: Научные таблицы (Седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. 571.

[20] Шу, Британская Колумбия; Чанг, ГГ; Ли, штат Нью-Йорк; Ценг, Д.С.; Лин, HY; Лунг, ФРВ (31 октября 2007 г.). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Психиатрические исследования . 153 (2): 163–70. doi : 10.1016/j.psychres.2006.05.006 . ПМИД 17659783 . S2CID 3931401 .

[Edward_Newton-21] «Электронная медицина — синдром гипервентиляции: статья Эдварда Ньютона, доктора медицины» . Проверено 20 декабря 2007 г.

[Raymond&Swenson2000-22] Раймонд Х, Свенсон Э (2000). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Физиология дыхания . 121 (1): 1–12. дои : 10.1016/s0034-5687(00)00110-9 . ПМИД 10854618 .

[Advanced_Biology-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д М. Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. стр. 164–165.

[tyson-24] Тайсон, ПД; Престон-Уайт, РА (2013). Погода и климат Южной Африки (второе изд.). Кейптаун, Южная Африка: Издательство Оксфордского университета. п. 14. ISBN 9780195718065 .

[Newstead1967-25] Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкое строение дыхательных пластинок костистых жабр». Исследования клеток и тканей . 79 (3): 396–428. дои : 10.1007/bf00335484 . ПМИД 5598734 . S2CID 20771899 .

[Brainerd-26] Брейнерд, Э.Л. (1999). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у беспозвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1–28. дои : 10.1007/s00898-999-0002-1 . S2CID 35368264 .

[reptiles-27] Тейлор, EW; Кэмпбелл, ХА; Лейте, К; Абэ, А.С.; Ван, Т (2007). «Дыхание рептилий». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 148 : С110–С111. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.06.431 .

[Klein2003-28] Кляйн, Уилфид; Абэ, Аугусто; Андраде, Денис; Перри, Стивен (2003). «Структура послепеченочной перегородки и ее влияние на висцеральную топологию ящерицы тегу Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Журнал морфологии . 258 (2): 151–157. дои : 10.1002/jmor.10136 . ПМИД 14518009 . S2CID 9901649 .

[Orenstein_2001-29] Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5 .

[Feder1985-30] Федер, Мартин Э.; Бурггрен, Уоррен В. (1985). «Кожный газообмен у позвоночных: конструкция, закономерности, контроль и последствия» (PDF) . Биологические обзоры . 60 (1): 1–45. дои : 10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x . ПМИД 3919777 . S2CID 40158158 .

[31] Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Наука . 327 (5963): 338–340. Бибкод : 2010Sci...327..338F . дои : 10.1126/science.1180219 . ПМИД 20075253 . S2CID 206522844 .

[Farmer2012-32] Фермер, CG; Перевозчик ДР (2000). «Тазовая аспирация у американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. дои : 10.1242/jeb.203.11.1679 . ПМИД 10804158 .

[33] Маннс, СЛ; Оверкович, Т.; Эндрюарта, SJ; Фраппелл, ПБ (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus » . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. дои : 10.1242/jeb.061952 . ПМИД 22323207 .

[34] Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов» (PDF) . Наука . 327 (5963): 338–340. Бибкод : 2010Sci...327..338F . дои : 10.1126/science.1180219 . ПМИД 20075253 . S2CID 206522844 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 г. Проверено 20 апреля 2017 г.

[35] Шахнер, ER; Хатчинсон-младший; Фармер, К. (2013). «Легочная анатомия нильского крокодила и эволюция однонаправленного воздушного потока у архозаврий» . ПерДж . 1 : е60. дои : 10.7717/peerj.60 . ПМЦ 3628916 . ПМИД 23638399 .

[Whitmarsh_1999-36] Уитмарш Дж., Говинджи (1999). «Глава 2: Основной процесс фотосинтеза» . В: Сингхал Г.С., Ренгер Г., Сопори С.К., Иррганг К.Д., Говинджи (ред.). Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Академическое издательство Kluwer. п. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9 .

[37] Маркес, Диего А.; Стюарт-Уильямс, Хилари; Фаркуар, Грэм Д. (01 марта 2021 г.). «Улучшенная теория для более точного расчета газообмена листьев с учетом малых потоков» . Природные растения . 7 (3): 317–326. дои : 10.1038/s41477-021-00861-w . hdl : 1885/238421 . ISSN 2055-0278 . PMID 33649595 . S2CID 232090898 .

[K._Raschke,_1976-38] К. Рашке (1976). «Как устьица решают дилемму противоположных приоритетов» . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. 273 (927): 551–560. Бибкод : 1976РСТБ.273..551Р . дои : 10.1098/rstb.1976.0031 .

[Ting2985-39] Тинг, ИП (1985). «Метаболизм крассуловой кислоты». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 .

[Von_Caemmerer_and_Farquhar,_1981-40] С. фон Кеммерер; Г. Д. Фаркуар (1981). «Некоторые связи биохимии фотосинтеза и газообмена листьев» . Планта . 153 (4): 376–387. дои : 10.1007/bf00384257 . ПМИД 24276943 . S2CID 22760377 .

[41] Портативная система газообменной флуоресценции GFS-3000. Руководство по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г., заархивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2017 г. , получено 21 октября 2014 г.

[BBC-42] BBC Bitesize - GCSE Biology - Газообмен в растениях

[43] Андерсон, Д. (2001) Зоология беспозвоночных Oxford University Press

[cnidarians-44] «Книдарийная дыхательная система» . исследование.com . Проверено 20 марта 2017 г.

[45] «Дыхательная система нематод» . исследование.com . Проверено 20 марта 2017 г.

[46] «Дыхательная система платихельминтов» . rspp.weebly.com . Проверено 20 марта 2017 г.

[47] Лейн, Нью-Джерси; Харрисон, Дж. Б. (1986). «Соединения и цитоскелет в тканях насекомых». Журнал клеточной биологии . 103 (5): А69.

[48] Клоуден, MJ 2007. Физиологические системы насекомых. Эльзевир/Академическая пресса. стр. 440-442

[Garwood-49] Гарвуд, Рассел Дж. и Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y .

[Basset1987-50] Бассет Дж., Кроун С., Саумон Дж. (1987). «Значение активного транспорта ионов в трансальвеолярном поглощении воды: исследование на изолированных легких крысы» . Журнал физиологии . 384 : 311–324. дои : 10.1113/jphysicalol.1987.sp016456 . ПМЦ 1192264 . ПМИД 3656149 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]