Сенсорные системы рыб
Большинство рыб обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти все дневные рыбы обладают цветовым зрением, по крайней мере, таким же хорошим, как у человека (см. зрение у рыб ). У многих рыб также есть хеморецепторы, отвечающие за необычайные ощущения вкуса и обоняния. Хотя у них есть уши, многие рыбы могут не очень хорошо слышать. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, образующие систему боковой линии , которая улавливает слабое течение и вибрации, а также улавливает движение близлежащих рыб и добычи. [1] Акулы могут чувствовать частоты в диапазоне от 25 до 50 Гц через свою боковую линию. [2]
Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать мысленные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Поведение рыб в лабиринтах показывает, что они обладают пространственной памятью и зрительным различением. [3]
Зрение
[ редактировать ]
Зрение — важная сенсорная система для большинства видов рыб. Глаза рыб похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет как палочки, так и колбочки (для скотопического и фотопического зрения ), и большинство видов обладают цветовым зрением . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет , а некоторые — поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб хорошо у миноги развиты глаза, а у миксины лишь примитивные глазные пятна . [6] Зрение рыб показывает адаптацию к визуальной среде: например, глаза глубоководных рыб приспособлены к темноте.
Рыбы и другие водные животные живут в другой световой среде, чем наземные виды. Вода поглощает свет , поэтому с увеличением глубины количество доступного света быстро уменьшается. Оптические свойства воды также приводят к тому, что свет разной длины волны поглощается в разной степени, например, свет с длинными волнами (например, красный, оранжевый) поглощается довольно быстро по сравнению со светом с короткими длинами волн (синий, фиолетовый), хотя ультрафиолетовый свет ( длина волны даже короче, чем у синего) также поглощается довольно быстро. [5] Помимо этих универсальных качеств воды, разные водоемы могут поглощать свет разной длины из-за солей и других химических веществ в воде.
Слух, вибрация и боковая линия
[ редактировать ]Слух – важная сенсорная система для большинства видов рыб. Например, в семействе Batrachoididae самцы используют свой плавательный пузырь для рекламных звонков, которые самки используют для локализации самцов. Порог слуха и способность локализовать источники звука снижаются под водой, где скорость звука выше, чем на воздухе. Подводный слух зависит от костной проводимости , а локализация звука, по-видимому, зависит от различий в амплитуде, определяемых костной проводимостью. [7] Таким образом, водные животные, такие как рыбы, имеют более специализированный слуховой аппарат, который эффективно работает под водой. [8]
Рыбы могут чувствовать звук через свои боковые линии и отолиты (уши). Некоторые рыбы, например некоторые виды карпа и сельди , слышат посредством плавательного пузыря. [9]
Слух хорошо развит у карпа , у которого имеется веберов орган — три специализированных позвоночных отростка, передающих колебания плавательного пузыря на внутреннее ухо.
Хотя проверить слух акул сложно, они могут обладать острым слухом и, возможно, могут услышать добычу на расстоянии многих миль. [10] Небольшое отверстие на каждой стороне головы (не дыхалец ) ведет прямо во внутреннее ухо через тонкий канал. [ нужна ссылка ]
имеет Боковая линия аналогичное расположение и открыта для окружающей среды через ряд отверстий, называемых порами боковой линии . Это напоминание об общем происхождении этих двух органов, воспринимающих вибрацию и звук, которые сгруппированы в акустико-латеральную систему. У костных рыб и четвероногих наружное отверстие во внутреннее ухо утеряно. [ нужна ссылка ]
Текущее обнаружение
[ редактировать ]
у Боковая линия рыб и водных форм земноводных представляет собой систему обнаружения водных течений, состоящую преимущественно из вихрей. Боковая линия также чувствительна к низкочастотным вибрациям. Он используется в основном для навигации, охоты и обучения. Механорецепторы — волосковые клетки, те же механорецепторы вестибулярного чувства и слуха. Волосковые клетки рыб используются для обнаружения движения воды вокруг их тела. Эти волосковые клетки заключены в желеобразный выступ, называемый купулой. Поэтому волосковые клетки не видны и не появляются на поверхности кожи. Рецепторы электрического чувства представляют собой видоизмененные волосковые клетки системы боковой линии.
Рыбы и некоторые водные земноводные улавливают гидродинамические стимулы через боковую линию . Эта система состоит из множества датчиков, называемых невромастами, расположенных по длине тела рыбы. [11] Невромасты могут быть отдельно стоящими (поверхностные невромасты) или внутри заполненных жидкостью каналов (канальные невромасты). Чувствительные клетки невромастов представляют собой поляризованные волосковые клетки, содержащиеся в студенистой купуле. [12] Купула и стереоцилии , являющиеся «волосками» волосковых клеток, перемещаются на определенную величину в зависимости от движения окружающей воды. Афферентные нервные волокна возбуждаются или тормозятся в зависимости от того, отклоняются ли волосковые клетки, из которых они возникают, в предпочтительном или противоположном направлении. Нейроны боковой линии формируют соматотопические карты в мозгу, информируя рыбу об амплитуде и направлении потока в различных точках тела. Эти карты расположены в медиальном октаволатеральном ядре (MON) продолговатого мозга и в более высоких областях, таких как полукруглый тор . [13]
Обнаружение давления
[ редактировать ]Для обнаружения давления используется орган Вебера — система, состоящая из трех придатков позвонков, передающих изменения формы газового пузыря на среднее ухо. С его помощью можно регулировать плавучесть рыбы. такие рыбы, как рыба-погодка Известно, что и другие гольцы, реагируют на области низкого давления, но у них нет плавательного пузыря.
Хеморецепция (обоняние)
[ редактировать ]
Водный эквивалент обоняния воздуха — это вкус воды. У многих более крупных сомов расположены хеморецепторы по всему телу, что означает, что они «чувствуют вкус» всего, к чему прикасаются, и «нюхают» любые химические вещества в воде. «У сома вкус играет первостепенную роль в ориентации и расположении пищи». [14]
Лосось обладает сильным обонянием. Спекуляции о том, служат ли запахи сигналом о возвращении домой, возникли еще в 19 веке. [15] В 1951 году Хаслер выдвинул гипотезу, что, оказавшись вблизи устья или входа в свою родную реку, лосось может использовать химические сигналы, которые они могут чувствовать по запаху и которые являются уникальными для их родного потока, в качестве механизма, чтобы вернуться к входу в поток. . [16] В 1978 году Хаслер и его ученики убедительно доказали, что лосось с такой точностью определяет местонахождение своих родных рек на самом деле объясняется тем, что они могут распознавать его характерный запах. Они также продемонстрировали, что запах их реки запоминается лососем, когда он превращается в смолта, непосредственно перед тем, как мигрировать в море. [17] [18] [19] Возвращающийся домой лосось также может распознавать характерные запахи в притоках, движущихся вверх по главной реке. Они также могут быть чувствительны к характерным феромонам, выделяемым молодыми особями вида . Есть свидетельства того, что они могут «различать две популяции своего вида». [17] [20]
Акулы обладают острым обонянием , расположенным в коротком протоке (который не слит, в отличие от костистых рыб) между передним и задним носовыми отверстиями, при этом некоторые виды способны обнаружить всего лишь одну миллионную часть крови в морской воде. [21] Акулы обладают способностью определять направление определенного запаха на основе времени обнаружения запаха в каждой ноздре. [22] Это похоже на метод, который используют млекопитающие для определения направления звука. Их больше привлекают химические вещества, обнаруженные в кишечнике многих видов, и в результате они часто задерживаются вблизи канализационных стоков или в них. Некоторые виды, например акулы-няньки , имеют внешние усики , которые значительно повышают их способность чувствовать добычу.
Гены MHC представляют собой группу генов, присутствующих у многих животных и важных для иммунной системы ; в целом потомство от родителей с разными генами MHC имеет более сильную иммунную систему. Рыбы способны чувствовать запах некоторых аспектов генов MHC потенциальных половых партнеров и предпочитают партнеров с генами MHC, отличными от их собственных. [23]
Электрорецепция и магниторецепция
[ редактировать ]
Электрорецепция – это способность обнаруживать электрические поля или токи. У некоторых рыб, таких как сом и акулы, есть органы, которые обнаруживают слабые электрические потенциалы порядка милливольт. [24] Другие рыбы, такие как южноамериканские электрические рыбы Gymnotiformes , могут производить слабые электрические токи, которые они используют для навигации и социального общения. У акул ампулы Лоренцини электрорецепторными органами являются . Их число исчисляется сотнями и тысячами. Акулы используют ампулы Лоренцини для обнаружения электромагнитных полей , которые производят все живые существа. [25] Это помогает акулам (особенно акуле-молоту ) находить добычу. Акула обладает наибольшей электрической чувствительностью среди всех животных. Акулы находят добычу, спрятанную в песке, обнаруживая электрические поля создаваемые ими . Океанские течения , движущиеся в магнитном поле Земли, также генерируют электрические поля, которые акулы могут использовать для ориентации и, возможно, навигации. [26] Среди костистых рыб электрический сом использует электрорецепцию для навигации в мутной воде. Эти рыбы используют спектральные изменения и амплитудную модуляцию для определения таких факторов, как форма, размер, расстояние, скорость и проводимость. Способность электрических рыб общаться и определять пол, возраст и иерархию внутри вида также стала возможной благодаря электрическим полям. Градиенты EF всего 5 нВ/см можно обнаружить у некоторых слабоэлектрических рыб в морской воде. [27] Некоторые базальные костные рыбы, в том числе веслонос ( Polyodon spathula ), обладают электрорецепторами. Веслонос охотится на планктон, используя тысячи крошечных пассивных электрорецепторов, расположенных на его вытянутой морде или роструме . Веслонос способен обнаруживать электрические поля, колеблющиеся с частотой 0,5–20 Гц, и большие группы планктона генерируют сигнал такого типа. [28] [29]
Магниторецепция — это способность определять направление взгляда на основе магнитного поля Земли . В 1988 году исследователи обнаружили железо в форме однодоменного магнетита в черепах нерки . Имеющиеся количества достаточны для магниторецепции . [30]
Рыбная навигация
[ редактировать ]Лосось регулярно мигрирует на тысячи миль в места своего размножения и обратно. [31]
Лосось проводит свою молодую жизнь в реках, а затем выплывает в море, где проживает взрослую жизнь и набирает большую часть массы тела. После нескольких лет блуждания по океану на огромные расстояния, где они созревают, большинство выживших лососей возвращаются в те же родные на нерест реки. Обычно они с поразительной точностью возвращаются к реке, где родились: большинство из них плывут вверх по рекам, пока не достигают того самого нерестилища, которое было их первоначальным местом рождения. [17]
Существуют различные теории о том, как это происходит. Одна из теорий состоит в том, что существуют геомагнитные и химические сигналы, которые лосось использует, чтобы направить его обратно к месту своего рождения. Считается, что когда они находятся в океане, они используют магнитоцепцию, связанную с магнитным полем Земли, чтобы ориентироваться в океане и определять общее положение своей родной реки, а когда они приближаются к реке, они используют свое обоняние. обосноваться на входе в реку и даже на своем родном нерестилище. [32]
Боль
[ редактировать ]
Эксперименты, проведенные Уильямом Таволгой, доказали, что у рыб есть боли реакции и страха. Например, в экспериментах Таволги рыба-жаба хрюкала при ударе током, а со временем стала хрюкать при одном лишь виде электрода. [33]
В 2003 году шотландские ученые из Эдинбургского университета и Института Рослина пришли к выводу, что радужная форель демонстрирует поведение, часто связанное с болью у других животных. Пчелиный яд и уксусная кислота, введенные в губы, заставляли рыб раскачиваться и тереться губами о стенки и дно аквариума, что, как пришли к выводу исследователи, было попыткой облегчить боль, подобно тому, как это делают млекопитающие. [34] [35] [36] Нейроны сработали по схеме, напоминающей структуру нейронов человека. [36]
Профессор Джеймс Д. Роуз из Университета Вайоминга заявил, что исследование было ошибочным, поскольку оно не предоставило доказательств того, что рыбы обладают «сознательным сознанием, особенно тем видом осознания, которое по смыслу похоже на наше». [37] Роуз утверждает, что, поскольку мозг рыбы настолько отличается от мозга человека, рыбы, вероятно, не обладают таким же сознанием, как люди, поэтому реакции, подобные человеческим реакциям на боль, имеют другие причины. Годом ранее Роуз опубликовала исследование, в котором утверждается, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что в их мозгу отсутствует неокортекс . [38] Однако специалист по поведению животных Темпл Грандин утверждает, что рыбы все равно могут обладать сознанием без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [36]
Защитники защиты животных выражают обеспокоенность по поводу возможных страданий рыб, вызванных ловлей рыбы. Некоторые страны, например Германия, запретили определенные виды рыболовства, а британское RSPCA теперь преследует лиц, жестоко обращающихся с рыбой. [39]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Орр, Джеймс (1999). Рыба . Microsoft Encarta 99. ISBN 0-8114-2346-8 .
- ^ Поппер, А.Н.; Платт, К. (1993). «Внутреннее ухо и боковая линия». Физиология рыб (1-е изд.). ЦРК Пресс.
- ^ Журнал бакалавриата наук о жизни. «Подходящая методология лабиринта для изучения обучения рыб» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 года . Проверено 28 мая 2009 г.
- ^ Земля, МФ; Нильссон, Д. (2012). Глаза животных . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199581146 .
- ^ Jump up to: а б Хелфман и др., 2009, стр. 84-87.
- ^ Н. А. Кэмпбелл и Дж. Б. Рис (2005). Биология , седьмое издание. Бенджамин Каммингс, Сан-Франциско, Калифорния.
- ^ Шупак А. Шарони З. Янир Й. Кейнан Й. Алфи Й. Халперн П. (январь 2005 г.). «Подводный слух и локализация звука с воздушным интерфейсом и без него» . Отология и невротология . 26 (1): 127–130. дои : 10.1097/00129492-200501000-00023 . ПМИД 15699733 . S2CID 26944504 .
- ^ Грэм, Майкл (1941). «Слух рыб» . Природа . 147 (3738): 779. Бибкод : 1941Natur.147..779G . дои : 10.1038/147779b0 .
- ^ B, УИЛЬЯМС К. «Слух рыб». Природа 147.3731 (nd): 543. Печать.
- ^ Мартин, Р. Эйдан. «Обнаружение слуха и вибрации» . Проверено 1 июня 2008 г.
- ^ Блекманн, Х. и Р. Зелик. «Система боковой линии рыб». Интегративная зоология 4 (2009): 13-25. дои : 10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x .
- ^ Сельдь, Питер. Биология глубокого океана. Нью-Йорк: Оксфорд, 2002.
- ^ Плачта ДТТ; Ханке В; Блекманн Х (2003). «Гидродинамическая топографическая карта среднего мозга золотой рыбки Carassius auratus» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (19): 3479–86. дои : 10.1242/jeb.00582 . ПМИД 12939378 .
- ^ Атема, Джелле (1980) «Химические чувства, химические сигналы и пищевое поведение рыб», стр. 57–101. В: Бардах, Дж. Э. Поведение рыбы и его использование в отлове и выращивании рыб, The WorldFish Center, ISBN 978-971-02-0003-0 .
- ^ Треваниус 1822 г.
- ^ Хаслер 1951
- ^ Jump up to: а б с Мойл 2004, стр.190.
- ^ Хаслер 1978
- ^ Диттман 1996
- ^ Большой 1986 г.
- ^ Мартин, Р. Эйдан. «Запах и вкус» . Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 21 августа 2009 г.
- ^ Функция двусторонних различий во времени прибытия запаха в обонятельной ориентации акул. Архивировано 8 марта 2012 г. в Wayback Machine , Джейн М. Гардинер, Джелле Атема, Current Biology - 13 июля 2010 г. (том 20, выпуск 13, стр. 1187). -1191)
- ^ Бём Т; Зуфолл Ф (февраль 2006 г.). «Пептиды MHC и сенсорная оценка генотипа». Тенденции в нейронауках . 29 (2): 100–7. дои : 10.1016/j.tins.2005.11.006 . ПМИД 16337283 . S2CID 15621496 .
- ^ Альберт, Дж. С. и WGR Крэмптон. 2005. Электрорецепция и электрогенез. стр. 431–472 в «Физиологии рыб», 3-е издание. Д. Х. Эванс и Дж. Б. Клэйборн (ред.). ЦРК Пресс.
- ^ Калмин А.Дж. (1982). «Обнаружение электрических и магнитных полей у пластиножаберных рыб». Наука . 218 (4575): 916–918. Бибкод : 1982Sci...218..916K . дои : 10.1126/science.7134985 . ПМИД 7134985 .
- ^ Мейер К.Г.; Голландия КН; Папастаматиу Ю.П. (2005). «Акулы могут обнаружить изменения в геомагнитном поле» . Журнал Королевского общества, Интерфейс . 2 (2): 129–30. дои : 10.1098/rsif.2004.0021 . ПМК 1578252 . ПМИД 16849172 .
- ^ Циммерман Т., Смит Дж., Парадизо Дж., Олпорт Д. и Гершенфельд Н. (1995). Применение измерения электрического поля в интерфейсах человек-компьютер. IEEE СИГН.
- ^ Рассел Д.Ф.; Уилкенс Л.А.; Мосс Ф. (ноябрь 1999 г.). «Использование поведенческого стохастического резонанса веслоносцем для кормления». Природа . 402 (6759): 291–4. Бибкод : 1999Natur.402..291R . дои : 10.1038/46279 . ПМИД 10580499 . S2CID 4422490 .
- ^ Монтгомери Дж.К., Кумбс С., Бейкер С.Ф. (2001)Механосенсорная система боковой линии гипогейной формы Astyanax fasciatus. Env Биол Рыба 62: 87–96
- ^ Куинн 1988
- ^ Дингл, Хью; Дрейк, В. Алистер (2007). «Что такое миграция?» . Бионаука . 57 (2): 113–121. дои : 10.1641/B570206 .
- ^ Ломанн 2008
- ^ Дунайер, Джоан, «Рыба: чувствительность за пределами хватки похитителя», Программа животных, июль/август 1991 г., стр. 12–18.
- ↑ Вантресса Браун, «Рыбы чувствуют боль, говорят британские исследователи», Agence France-Presse, 1 мая 2003 г.
- ^ Кирби, Алекс (30 апреля 2003 г.). «Рыбы чувствуют боль, говорят ученые» . Новости Би-би-си . Проверено 4 января 2010 г.
- ^ Jump up to: а б с Грандин, Темпл ; Джонсон, Кэтрин (2005). Животные в переводе . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Скрибнер. стр. 183–184 . ISBN 0-7432-4769-8 .
- ^ «Роуз, JD 2003. Критика статьи: «Есть ли у рыб ноцицепторы: доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных» » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2009 года . Проверено 21 мая 2011 г.
- ^ Джеймс Д. Роуз, Чувствуют ли рыбы боль? , 2002. Проверено 27 сентября 2007 года.
- ^ Лик, Дж. (14 марта 2004 г.). «Рыболовы столкнутся с проверкой RSPCA» . Санди Таймс . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 года . Проверено 15 сентября 2015 г.
Дальнейшие ссылки
[ редактировать ]- Коллин С.П. и Маршалл Н.Дж. (редакторы) (2003) Сенсорная обработка в водной среде Springer. ISBN 9780387955278 .
- Грин, У.В. и Зелински Б.С. (2013) «Хеморецепция» В: Д.Х. Эванс, Дж.Б. Клэйборн и С. Карри (редакторы) «Физиология рыб» , 4-е издание, стр. 345–373, CRC Press. ISBN 9781439880302 .
- Поппер А.Н. и Фэй Р.Р. (1993) «Обнаружение и обработка звука рыбами: критический обзор и основные вопросы исследования» (2 части) Мозг, поведение и эволюция , 41 (1): 14–25. doi : 10.1159/000338719 PDF часть 1 PDF часть 2
- Стивенс, Мартин (2013) Сенсорная экология, поведение и эволюция Oxford University Press. ISBN 9780199601783 .
- Уэбб Дж. Ф., Фэй Р. Р. и Поппер А. Н. (2008) Биоакустика рыб Springer. ISBN 9780387730288 .
