Лишайник

Обычные формы роста лишайников

Letharia Vulpina , Wolf Licheen, растет как многочастотный пучков или безлизненный мини-труб, так что он имеет форму роста фрутикозы .

Flavoparmelia caperata имеет листообразные структуры, так что это фолооз .

Caloplaca Marina растет как оранжевая кора, покрывая камень, так что это Crustose .

Variospora Thallincola растет как кора, и в схеме, который излучается наружу от центра, поэтому у нее есть форма роста плакало -плакалиоидов .

Chrysothrix Chlorina растет, как порошок, заряженный на скале, так что это проказа .

Collema nigrescens является желатиновым , без внутренней структуры для своих частей.

Лишайник ( / l aɪ k Большинство одинаково / ly - , Великобритания также / ˈ L ɪ Tʃ ən / litch -ən ) является гибридной колонией водорослей живых или цианобактерий, симбиотически среди филаментов множества видов грибов , а также дрожжи, встроенные в кору или «кожу», в взаимных отношениях. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ устаревший источник ]}^{[ 3 ]}^{[ устаревший источник ]}^{[ 4 ]}^{[ устаревший источник ]}^{[ 5 ]}

Лишайники являются важными актерами в велосипеде питательных веществ и выступают в качестве производителей, которые питаются многие более высокие трофические кормушки, такие как оленя, гастроподы, нематоды, клещи и весенние хвосты. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Лишайники обладают свойствами, отличными от свойств их компонентных организмов. Они бывают разных цветов, размеров и форм и иногда похожи на растения, но не являются растениями . У них могут быть крошечные, безлистные ветви ( фрутикоза ); плоские листообразные структуры ( фолиоз ); выращивать, похожий на кору, плотно прилипающий к поверхности ( субстрат ), как толстый слой краски ( кровь ); ^{[ 10 ]} иметь порошкообразную внешний вид ( проказа ); или другие формы роста . ^{[ 11 ]}

Макролихен ; -это лишайник, который либо похож на кустарник, либо листовой Все остальные лишайны называются микролихенами . ^{[ 2 ]} Здесь «макро» и «микро» не относятся не к размеру, а к форме роста. ^{[ 2 ]} Общие названия для лишайников могут содержать слово «Мосс» (например, « оленевой мох », « Исландия Мосс »), а лишайники могут поверхностно выглядеть и расти с мхами , но они не тесно связаны с мхами или каким -либо растением. ^{[ 4 ]}^: 3 У лишайников нет корней, которые поглощают воду и питательные вещества, как это делают растения, ^{[ 12 ]}^: 2 Но, как и растения, они производят свое собственное питание с помощью фотосинтеза . ^{[ 13 ]} Когда они растут на растениях, они не живут как паразиты , а вместо этого используют поверхность растения в качестве субстрата.

Лишайники встречаются от уровня моря до высоких альпийских высот, во многих условиях окружающей среды и могут расти практически на любой поверхности. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Они обильно растут на коре, листьях , мхах или других лишах ^{[ 12 ]} и висят на ветвях «Живя в воздухе» ( эпифиты ) в тропических лесах и в умеренных лесах . Они растут на скале, стенах, надгробиях , крышах , открытых поверхностях почвы, резине, костях и в почве как часть биологических почвенных коров . Различные лишайники адаптировались к выживанию в некоторых из самых экстремальных среда на Земле: арктической тундре , горячие сухие пустыни , скалистые побережья и токсичные кучи шлака . Они могут даже жить внутри твердого скала, растущего между зернами ( эндолиты ).

Есть около 20 000 известных видов. ^{[ 15 ]} Некоторые лишайники потеряли способность воспроизводить сексуально, но продолжают определять . ^{[ 12 ]}^{[ 16 ]} Их можно рассматривать как относительно автономные миниатюрные экосистемы , где грибы, водоросли или цианобактерии могут взаимодействовать с другими микроорганизмами в функционирующей системе, которые могут развиваться как еще более сложный композитный организм . ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Лишайники могут быть долгоживущими , а некоторые считаются среди самых старых живых существ. ^{[ 4 ]}^{[ 21 ]} Они являются одними из первых живых существ, которые растут на свежих скалах, выставленных после такого события, как оползень. Долгосрочные и медленные и регулярные темпы роста некоторых видов могут использоваться на сегодняшний день событий ( лихенометрия ). Лишайники являются ключевыми видами во многих экосистемах и полезных деревьях и птицах . ^{[ 22 ]}

Этимология и произношение

Английское слово «лишайник» происходит от греческого λειχήν Leichēn («Дерево мх, лишайник, лишайник, похожий на лишайник на коже») через латинский лишайник . ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Греческое существительное, которое буквально означает «Licker», происходит от глагола λείχειν Leichein , «лизать». ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} На американском английском «лишайник» произносится так же, как глагол «liken» ( / ˈ l aɪ k ən / ). В британском английском и это произношение, и одно рифмование с «кухней» ( / ˈ l ɪ tʃ ən / ). используются ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

Анатомия и морфология

Формы роста

Лишайники растут в широком диапазоне форм и форм; Этот внешний вид известен как их морфология . Форма лишайника обычно определяется организацией грибковых нитей. ^{[ 31 ]} Нерепродуктивные ткани, или растительные части тела, называются таллусом . Лишайники сгруппированы по типу таллуса, так как таллус обычно является наиболее визуально заметной частью лишайника. Формы роста Thallus обычно соответствуют нескольким основным типам внутренней структуры. Общие названия для лишайников часто происходят из формы роста или цвета, который типичен для рода лишайника .

Общие группировки форм роста лишайника таллуса являются:

плодотворно ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} -Растет как пучок или многогранный мини-шип, в вертикальном положении, 3-мерные ветви с почти круглым поперечным сечением ( терет ) или сплющенными
фолиоз ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} -Растут в двухмерных, плоских, похожих на листовых долях
кост ^{[ 10 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} -похожий на кору, плотно прилипнув к поверхности ( субстрат ), как толстый слой краски
покрытый мелкими чешуйками ^{[ 34 ]} -Сформировано из маленьких листоподобных чешуйков внизу, но бесплатно на кончиках
лейс ^{[ 35 ]} - порошкообразный
Желатиновый -желе
нитевидные - струнные или похожие на матовые волосы
Byssoid - Wispy, как дразнящая шерсть
бессмотренный

Существуют различия в типах роста у одного вида лишайников, серых областей между описаниями типа роста и перекрыванием между типами роста, поэтому некоторые авторы могут описать лишайники, используя различные описания типа роста.

Когда лишайник с костюмом стареет, центр может начать раскачиваться, как старая высушенная краска, старого асфальтового покрытия, или, как полигональные «острова» из треснутой грязи в сушеном озеро. Это называется оборотом или ареолатом , а кусочки «острова», разделенные трещинами, называются ареолами. ^{[ 32 ]} Ареолы кажутся разделенными, но есть (или были) ^{[ Цитация необходима ]} Связано основным проталлусом или гипоталлом . ^{[ 35 ]} Когда лишайник Crustose вытекает из центра и, по -видимому, излучается, его называют плакодиоидом Crustose. Когда края ареолы поднимаются с подложки, это называется сквамулозой . ^{[ 36 ]}^: 159^{[ 34 ]}

Эти группы роста не определены точно. Флиозные лишайники иногда могут разветвляться и кажутся фрутикозными. Фрутикозные лишайники могут иметь сплющенные разветвленные части и выглядеть листовыми. Сквамулозные лишайны могут появиться, где края поднимаются. Желатиновые лишайники могут казаться листовыми, когда сухой. ^{[ 36 ]}^: 159

Таллус не всегда является частью лишайника, которая наиболее визуально заметна. Некоторые лишайники могут расти внутри твердой скалы между зернами ( эндолитические лишайники ), причем только сексуальная плодоносящая часть видна за пределами скалы. ^{[ 32 ]} Это может быть драматичным по цвету или внешнему виду. ^{[ 32 ]} Формы этих сексуальных частей не находятся в приведенных выше категориях формы роста. ^{[ 32 ]} Наиболее заметными репродуктивными частями часто являются круглые, приподнятые, похожие на пластинку или дископодобные исходы, с морщинистыми краями и описаны в разделах ниже.

Цвет

Лишайники бывают разных цветов. ^{[ 12 ]}^: 4 Окраска обычно определяется фотосинтетическим компонентом. ^{[ 31 ]} Специальные пигменты, такие как желтая усновая кислота , придают лишайникам различные цвета, включая красные, апельсины, желтые и коричневые, особенно в обнаженных, сухих местах обитания. ^{[ 37 ]} При отсутствии специальных пигментов лишайники обычно ярко-зеленые до оливкового серого, когда влажный, серой или серовато-зеленый-коричневый, когда сухой. ^{[ 37 ]} Это связано с тем, что влага приводит к тому, что поверхностная кожа ( кора ) становится более прозрачной, обнажая зеленый слой фотобионта. ^{[ 37 ]} Различные цветные лишайники, покрывающие большие участки открытых горных поверхностей, или лишайника, покрывающие или висящие от коры, могут быть впечатляющим дисплеем, когда участки разнообразных цветов «оживают» или «сияние» на блестящих дисплеях после дождя.

Различные цветные лишайники могут населять разные соседние участки каменной поверхности, в зависимости от угла воздействия света. ^{[ 37 ]} Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминируя на большей части поверхности визуального ландшафта в лесах и природных местах, таких как вертикальная «краска», покрывающая огромные скальные лица национального парка Йосемити . ^{[ 38 ]}

Цвет используется в идентификации. ^{[ 39 ]}^: 4 Цвет лишайника меняется в зависимости от того, влажным или сухим лишайником. ^{[ 39 ]} Цветовые описания, используемые для идентификации, основаны на цвете, который показывает, когда лишайник сухой. ^{[ 39 ]} Сухие лишайники с цианобактерией, как фотосинтетический партнер, как правило, темно -серый, коричневый или черный. ^{[ 39 ]}

Нижняя сторона листоподобных доли фолиозных лишайников отличается от верхней стороны ( Dorsiventral ), часто коричневой или черной, иногда белой. Фрутикозный лишайник может иметь сплюснутые «ветви», похожие на лишайник фолиоза, но нижняя сторона листоподобной структуры на фрутикозном лишайке-тот же цвет, что и верхняя сторона. Листоподобные доли фолиозного лишайного ветви, давая внешний вид фрутикозного лишайника, но нижняя сторона будет отличаться от верхней стороны. ^{[ 35 ]}

Шин на некоторых желе, похожих на желе, создается слизистыми выделениями. ^{[ 31 ]}

Внутренняя структура

Лишайник состоит из простого фотосинтеза, обычно зеленый водоросли или цианобактерия , окруженная нити гриба. Как правило, большая часть объема лишайников сделана из переплетенных грибковых нитей, ^{[ 40 ]} Но это меняется на носимых и желатиновых лишаях. ^{[ 31 ]} Гриб называется микобионтом . Фотосинтезирующий организм называется Photobiont . Волослевые фотобионты называются Phycobionts . ^{[ 41 ]} Цианобактерии фотобионты называются цианобионтами . ^{[ 41 ]}

Часть лишайника, которая не участвует в воспроизведении, «тело» или «вегетативная ткань» лишайника называется Thallus . Форма Thallus сильно отличается от любой формы, где гриб или водоросль растет отдельно. Thallus состоит из нитей грибного гриба, называемого гифами . Филаменты растут путем ветвления, а затем вернемся к созданию сетки, которая называется « анастомомозкой ». Сетка грибковых филаментов может быть плотной или свободной.

Как правило, грибная сетка окружает водоросли или цианобактериальные клетки, часто охватывая их в сложных грибковых тканях, которые являются уникальными для ассоциаций лишайников. Thallus может иметь или не иметь защитную «кожу» плотно упакованных грибковых филаментов, часто содержащих второй грибковой вид, ^{[ 1 ]} которая называется корой. Фрутикозные лишайники имеют один слой коры вокруг «ветвей». Фолиозные лишайники имеют верхнюю кору на верхней стороне «листа» и отдельную нижнюю кору на нижней стороне. Лишайники Crustose и Squamulose имеют только верхнюю кору, с «внутренней частью» лишайника в прямом контакте с поверхностью, на которой они растут ( подложка ). Даже если края очищаются от подложки и кажутся плоскими и похожими на листья, им не хватает более низкой коры, в отличие от лишайников фолиоза. Нитевидные, биссоидные, проказы, ^{[ 35 ]} Желатиновые и другие лишайники не имеют коры; Другими словами, они являются Ecorticate . ^{[ 42 ]}

Фрутикоза, фолиоз, кортоза и сквамулозные лишайны обычно имеют до трех различных типов тканей, дифференцированные , имея различную плотность грибковых филаментов. ^{[ 40 ]} Верхний слой, где лишайник контактирует с окружающей средой, называется корой . ^{[ 40 ]} Кора изготовлена из плотно плотно тканых, упакованных и склеиваемых ( агглютинированных ) грибковых филаментов. ^{[ 40 ]} Плотная упаковка заставляет кору вести себя как защитная «кожа», удерживая другие организмы и уменьшая интенсивность солнечного света на слоях ниже. ^{[ 40 ]} Слой коры может составлять до нескольких сотен микрометров (мкМ) толщиной (менее миллиметра). ^{[ 43 ]} Кора может быть дополнительно увенчана эпикорт -секретром, а не клетками, толщиной 0,6–1 мкм в некоторых лишайниках . ^{[ 43 ]} Этот слой секреции может иметь или не иметь поры. ^{[ 43 ]}

Под слоем коры находится слой, называемый фотобионтическим слоем или слоем симбионта . ^{[ 33 ]}^{[ 40 ]} У слоя Symbiont есть менее плотно упакованные грибковые филаменты, причем в них встроен фотосинтетический партнер. ^{[ 40 ]} Менее плотная упаковка обеспечивает циркуляцию воздуха во время фотосинтеза, аналогичную анатомии листа. ^{[ 40 ]} Каждая ячейка или группа клеток фотобионта обычно индивидуально обертываются гифами, а в некоторых случаях проникают в Haustorium . ^{[ 31 ]} У лишайника -козы и фолиозные лишайны водоросли в фотобионтическом слое диффундируют среди грибковых филаментов, уменьшаясь при градации в слой ниже. У фрутикозных лишайников фотобионтический слой резко отличается от слоя ниже. ^{[ 31 ]}

Слой под слоем симбионта называется продолговым веществом . Медллу менее плотно упаковано грибковыми нитями, чем слои выше. В фолиозных лишаях, как в Пелтегере , ^{[ 36 ]}^: 159 Обычно существует еще один плотно упакованный слой грибковых нитей, называемый нижней корой. ^{[ 35 ]}^{[ 40 ]} Корнеподобные грибковые структуры, называемые ризинами ( обычно ) ^{[ 36 ]}^: 159 Вырастите из нижней коры, чтобы прикрепить или закрепить лишайник к подложке. ^{[ 2 ]}^{[ 35 ]} Фрутикозные лишайники имеют одну кору, обернувшись вокруг «стеблей» и «ветвей». ^{[ 36 ]} Целое мозг является самым низким слоем и может образовывать хлопковое белое внутреннее ядро для ветвистого таллона, или он может быть пустым. ^{[ 36 ]}^: 159 У крос -лишайников нет лишайников с квамулозой отсутствуют более низкой коры, и мозговое вещество находится в прямом контакте с подложкой , на котором растет лишайника.

В коренных лишатах ареолат, края ареолы очищаются от субстрата и кажутся листовыми. У сквамулозных лишайников часть лишайного таллуса, которая не прикреплена к субстрату, также может показаться листовой. Но у этих листовых частей не хватает более низкой коры, которая отличает лишайники для крови и квамулозные лишайники от лишайников фолиоза. ^{[ 40 ]} И наоборот, лишайники фолиоза могут казаться сплюснутыми на подложке, как лишайник для коста, но большинство доли, подобных листьям, можно поднять от подложки, потому что он отделен от него плотно упакованным нижней корой. ^{[ 35 ]}

Желатиновый, ^{[ 36 ]}^: 159 У биссоидных и проказы лишайников не хватает коры ( Ecorticate ), и, как правило, имеют только недифференцированную ткань, аналогичную только имеющемуся слое симбионта. ^{[ Цитация необходима ]}

В лишайниках, которые включают как зеленые водорослевые , так и цианобактериальные симбионты, цианобактерии могут удерживать на верхней или нижней поверхности в мелких пустулах, называемых цефалодиями .

Пруния - это беловатое покрытие поверх верхней поверхности. ^{[ 44 ]} Эпинекральный слой представляет собой «слой роговых мертвых грибковых гиф с неразборчивым просветкой в коре или около коры над слоем водоросля». ^{[ 44 ]}

В августе 2016 года сообщалось, что в некоторых макролихенах есть более одного вида грибков в своих тканях. ^{[ 1 ]}

Физиология

Симбиотическая связь

Лишайники - это грибы, которые обнаружили сельское хозяйство
- Тревор Говард ^{[ 45 ]}

Лишайник - это композитный организм, который возникает из водорослей или цианобактерий, живущих среди филаментов ( гиф ) грибов в взаимовыгодных симбиотических отношениях. Грибы получают выгоду от углеводов, производимых водорослями или цианобактериями, посредством фотосинтеза . Восхождения водорослей или цианобактерий приносят защиту от окружающей среды филаментами грибов, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) дают мне якорь. Хотя некоторые фотосинтетические партнеры в лишайниках могут выжить за пределами лишайника, симбиотическая ассоциация лишайника расширяет экологический диапазон обоих партнеров, в результате чего большинство описаний ассоциаций лишайников описывают их как симбиотические. Оба партнера получают воду и минеральные питательные вещества в основном от атмосферы, через дождь и пыль. Гриб -партнер защищает водоросли, сохраняя воду, служат более крупной зоной захвата для минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, предоставляет минералы, полученные от субстрата . Если а Cyanobacterium присутствует в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленой водоросли, как у определенных трехсторонних лишайников, они могут фиксировать атмосферный азот , дополняя активность зеленой водоросли.

В трех разных линиях грибковой партнер независимо потерял митохондриальный ген ATP9, который имеет ключевые функции в производстве энергии митохондрий. Потеря делает грибы полностью зависимыми от их симбионтов. ^{[ 46 ]}

Компания водорослей или цианобактериальных клеток является фотосинтетическим , и, как и в растениях, они уменьшают атмосферный диоксид углерода в органические углеродные сахары для кормления обоих симбионтов. Фикобионты (водоросли) производят сахарные спирты ( рибитол , сорбит и эритрит ), которые поглощаются микобионтом (гриб). ^{[ 41 ]} Цианобионты производят глюкозу . ^{[ 41 ]} Лишайные грибковые клетки могут сделать фотобионт «утечку» продуктов фотосинтеза, где они могут поглощать грибком. ^{[ 12 ]}^: 5

Похоже, что многие, вероятно, большинство лишайников также живут в симбиотических отношениях с порядком дрожжей базидиомицета, называемых Cyphobasidiales . Отсутствие этого третьего партнера может объяснить, почему выращивание лишайников в лаборатории сложно. Дрожжевые ячейки отвечают за образование характерной коры лишайного таллона, а также могут быть важны для ее формы. ^{[ 47 ]}

Комбинация лишайника водорослей или цианобактерии с грибом имеет совершенно другую форму (морфологию), физиологию и биохимию, чем компонентный гриб, водоросль или цианобактериум, выращивая само по себе, естественно или в культуре. Тело ( таллус ) большинства лишайников отличается от тела гриба или водорослей, растущих отдельно. При выращивании в лаборатории в отсутствие его фотобионта гриб лишайника развивается в виде бессмысленной, недифференцированной массы грибковых филаментов ( гиф ). Если в сочетании с его фотобионтом в соответствующих условиях появляется его характерная форма, связанная с фотобионтом, в процессе, называемом морфогенез . ^{[ 4 ]} В нескольких замечательных случаях один гриб лишайника может развиваться в две совершенно разные формы лишайника при связи с зеленым водорослым или цианобактериальным симбионтом. Естественно, эти альтернативные формы сначала считались разными видами, пока они не были обнаружены растущими в соединении. ^{[ Цитация необходима ]}

Доказательства того, что лишайники являются примерами успешного симбиоза , заключается в том, что лишайники можно найти практически в каждой среде обитания и географической области на планете. ^{[ 17 ]} Два вида в двух родах зеленых водорослей обнаружены в более чем 35% всех лишайников, но их можно найти лишь редко, живя самостоятельно за пределами лишайника. ^{[ 48 ]}

В случае, когда у одного грибкового партнера одновременно было два партнера по зеленым водорослям, которые превосходят друг друга в разных климатах, это может указывать на наличие более чем одного партнера по фотосинтезам одновременно, что может позволить лишайнику существовать в более широком диапазоне мест обитания и географических мест. ^{[ 17 ]}

По крайней мере, одна форма лишайников, североамериканские лишайники, похожие на бороду, состоит не из двух, а трех симбиотических партнеров: аскомицечный гриб, фотосинтетический водоросли и, неожиданно, базидиомицезные дрожжи. ^{[ 49 ]}

Phycobionts может иметь чистую мощность сахаров только с водяным паром. ^{[ 41 ]} Таллус должен быть насыщен жидкой водой для цианобионтов для фотосинтеза. ^{[ 41 ]}

Волосли производят сахара, которые поглощаются грибком путем диффузии в специальные грибковые гифы, называемые аппрессорией или хаусторией в контакте со стеной клеток водорослей. ^{[ 50 ]} Аппрессория или Haustoria могут производить вещество, которое увеличивает проницаемость клеточных стен водорослей и может проникать в стены. ^{[ 50 ]} Водоросли могут внести до 80% их производства сахара в гриб. ^{[ 50 ]}

Экология

Ассоциации лишайников могут быть примерами взаимного или комменсализма , но отношения лишайника можно считать паразитными ^{[ 51 ]} При обстоятельствах, когда фотосинтетический партнер может существовать в природе независимо от грибкового партнера, но не наоборот. Клетки Photobiont обычно разрушаются в ходе обмена питательными веществами . Ассоциация продолжается, потому что воспроизведение ячеек Photobiont соответствует скорости, с которой они разрушены. ^{[ 51 ]} Гриб , окружает клетки водорослей ^{[ 13 ]} Часто окладывая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. У многих видов гриб проникает в клеточную стенку водорослей, ^{[ 13 ]} Формирование проникновения колышек ( Haustoria ) аналогично тем, которые производятся патогенными грибами , которые питаются хозяином. ^{[ 34 ]}^{[ 52 ]} Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одиноки, а не когда они являются частью лишайника.

Миниатюрная экосистема и теория Холобионта

Симбиоз у лишайников настолько хорошо сбалансирован, что лишайники считались относительно автономными миниатюрными экосистемами сами по себе. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Считается, что лишайники могут быть еще более сложными симбиотическими системами, которые включают нефотосинтетические бактериальные сообщества, выполняющие другие функции в качестве партнеров в Holobiont . ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Многие лишайники очень чувствительны к нарушениям окружающей среды и могут быть использованы для дешевого ^{[ 13 ]} оценить загрязнение воздуха , ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}^{[ 55 ]} Истощение озона и загрязнение металла. Лишайники использовались при изготовлении красителей , духов ( дубмосс ), ^{[ 56 ]} и в традиционных лекарствах . Несколько видов лишайников едят насекомыми ^{[ 13 ]} или более крупные животные, такие как оленя. ^{[ 57 ]} Лишайники широко используются в качестве индикаторов окружающей среды или биоиндикаторов. Когда воздух очень сильно загрязнен диоксидом серы, может быть никаких лишайников; Только некоторые зеленые водоросли могут переносить эти условия. Если воздух чистый, то кустарники, волосатые и листовые листовые лишанки становятся обильными. Несколько видов лишайников могут переносить довольно высокий уровень загрязнения и обычно встречаются в городских районах, на тротуарах, стенах и коре деревьев. Наиболее чувствительные лишайники - кустарники и листовые, в то время как самые терпимые лишайники - все это хрустящими по внешнему виду. Со времени индустриализации многие из кустарников и листовых лишайников, таких как Рамалина , Виды USNEA и Lobaria , имеют очень ограниченные диапазоны, часто ограничивающиеся областями, которые имеют самый чистый воздух.

Лишайные грибы

Некоторые грибы можно найти только на лишайниках как облигатные паразиты . Они называются лишайными грибами и являются другим видом, из гриба, живущего внутри лишайника; Таким образом, они не считаются частью лишайника. ^{[ 58 ]}

Реакция на воду

Влагоет заставляет кору становиться более прозрачной. ^{[ 12 ]}^: 4 Таким образом, водоросли могут проводить фотосинтез, когда влага доступна, и в других случаях защищена. Когда кора более прозрачна, водоросли показывают более четко, а лишайник выглядит зеленым.

Метаболиты, метаболитные структуры и биологическая активность

Лишайники могут демонстрировать интенсивную антиоксидантную активность. ^{[ 59 ]}^{[ 60 ]} Вторичные метаболиты часто осаждаются в виде кристаллов в апопластах . ^{[ 61 ]} Считается, что вторичные метаболиты играют роль в предпочтении некоторых субстратов над другими. ^{[ 61 ]}

Темпы роста

Лишайники часто имеют регулярные, но очень медленные темпы роста менее миллиметра в год.

В лишайках Crustose район вдоль края - это место, где происходит наиболее активный рост. ^{[ 36 ]}^: 159 Большинство лишайников Crustose растут только 1–2 мм в диаметре в год.

Продолжительность жизни

Лишайники могут быть долгоживущими , некоторые считают одним из старейших живых организмов. ^{[ 4 ]}^{[ 21 ]} Срок службы трудно измерить, потому что то, что определяет «тот же» отдельный лишайник, не точнее. ^{[ 62 ]} Лишайники растут путем вегетативно разбивающегося кусочка, который может быть или не быть определен как «тот же» лишайник, и две лишайники могут слиться, а затем стать «тем же» лишайником. ^{[ 62 ]} Один образец ризокарпона Geographum на Восточном острове Баффин имеет предполагаемый возраст 9500 лет. ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]} Талли ризокарпона географического и ризокарпона eupetraeoides / narense в ассортименте центральных ручьев северной Аляски получили максимально возможный возраст 10 000–11 500 лет. ^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}

Реакция на стресс окружающей среды

В отличие от простого обезвоживания у растений и животных, лишайники могут испытывать полную потерю воды в сухих периодах. ^{[ 13 ]} Лишайники способны выжить в чрезвычайно низком уровне содержания воды ( poikilohydric ). ^{[ 67 ]}^: 5–6 Они быстро поглощают воду, когда она снова станет доступной, становясь мягкими и мясистыми. ^{[ 13 ]}

В тестах лишайник выжил и показал замечательные результаты по адаптационной способности фотосинтетической активности в течение времени моделирования 34 дней в марсианских условиях в лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемом Германским аэрокосмическим центром (DLR). ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}

Европейское космическое агентство обнаружило, что лишайники могут пережить незащищенные в космосе. возглавляемом Леопольдо Санчо из Университета Компетенс Мадрид, два вида лишайника географический ризокарпон - В эксперименте , Лишайники непосредственно подвергались воздействию вакуума пространства с его широко колеблющимися температурами и космическим излучением. Через 15 дней лишайники были возвращены на Землю и, как было установлено, не изменились в их способности фотосинтезировать. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}

Размножение и рассеяние

Вегетативное воспроизведение

Многие лишайники размножаются асексально, либо кусочком, разрывающимся и выращиванием самостоятельно ( вегетативное воспроизведение ), либо посредством рассеивания диаспоров , содержащих несколько клеток водорослей, окруженных грибными клетками. ^{[ 2 ]} Из -за относительного отсутствия дифференцировки в таллосе линия между формированием диаспоры и вегетативным размножением часто размыта. Фрутикозные лишайники могут фрагментировать, а новые лишайники могут расти из фрагмента ( вегетативное воспроизведение ). Многие лишайники распадаются на фрагменты, когда они высохнут, рассеиваясь в результате действия ветра, чтобы возобновить рост, когда влага возвращается. ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]} Соредия (единственное число: «соредий») представляют собой небольшие группы клеток водорослей, окруженных грибными нитями, которые образуются в структурах, называемых Соралией, из которых соредия может быть рассеяна ветром. ^{[ 2 ]} Исидия (единственное число: «Исидиум») - это разветвленные, колючие, удлиненные, отталкиваемые от таллона, которые ломаются для механического рассеивания. ^{[ 2 ]} Пропагулы лишайника ( диаспоры ) обычно содержат клетки от обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «половых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, диспергированные «основными видами». ^{[ 74 ]}

Сексуальное размножение

Структуры, связанные с размножением, часто появляются в виде дисков, ударов или волнистых линий на поверхности таллона. ^{[ 12 ]}^: 4 Несмотря на то, что выбирается сексуальное размножение в фотобионтах, есть убедительные доказательства, которые предполагают мейотическую деятельность (сексуальное размножение) при Требуксии . ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} Многие грибки лишайны воспроизводят сексуально, как и другие грибы, производя споры, образованные мейозом и слиянием гамет. После рассеивания такие грибковые споры должны встретиться с совместимым партнером по водорослям, прежде чем сформируется функциональный лишайник.

Некоторые грибки лишайника принадлежат к филому базидиомикоты ( базидиолихены ) и производят грибные репродуктивные структуры, напоминающие структуры их нелихенизированных родственников.

Большинство грибов лишайников принадлежат к Ascomycetes ( Ascolichens ). Среди асколихенов споры производятся в спорах, производящих спор, называемые Аскоматой . ^{[ 12 ]} Наиболее распространенными типами аскомат являются апотеция (множественное число: апотеция) и перитециум (множественное число: перитеция). ^{[ 12 ]}^: 14 Апотеция, как правило, представляют собой чашки или тарелки, расположенные на верхней поверхности лишайника Thallus. Когда апотеция формируется как волнистые сегменты линии вместо дисков, они называются лиреллы . ^{[ 12 ]}^: 14 Перитеция формируется как колбы, которые погружены в ткани лишайника Thallus, которая имеет небольшую дыру для споров, чтобы избежать колбы, и выглядят как черные точки на поверхности лишайника. ^{[ 12 ]}^: 14

Три наиболее распространенных типа тела спорт-это диски, называемые Apothecia (единственное число: Apothecium), бутылочные чашки с небольшой дырой на вершине, называемой Perithecia (единственное число: Perithecium) и Pycnidia (единственный: пикнидий), как перитеция, но без без ASCI ( Ascus - это структура, которая содержит и высвобождает сексуальные споры в грибах Ascomycota ) . ^{[ 77 ]}

Апотеция имеет слой открытых споров, производящих спор, называемые ASCI (единственным числом: ASCUS), и обычно отличается от ткани Thallus. ^{[ 12 ]}^: 14 Когда у апотеции есть внешний край, маржа называется эксплу . ^{[ 12 ]}^: 14 Когда на эксплу имеет цвет, похожий на цветную ткань таллуса, апотеция или лишайника называют леканорином , что означает, как члены рода Lecanora . ^{[ 12 ]}^: 14 Когда экспалект почернев, как углерод, это называется лецидеином, что похоже на членов рода Lecidea . ^{[ 12 ]}^: 14 Когда край бледный или бесцветный, это называется биаторином . ^{[ 12 ]}^: 14

« Podetium » (множественное число: Podetia ) представляет собой лишайнизированную структуру, похожую на стеблу, плодоносили, поднимаясь из таллуса, связанную с некоторыми грибами, которые производят грибковой апотек . ^{[ 33 ]} Поскольку он является частью репродуктивной ткани, Podetia не считается частью основного тела (Thallus), но может быть визуально заметной. ^{[ 33 ]} Подетия может быть разветвлен, а иногда и чашкой. Обычно они несут грибную пикнидию или апотецию или оба. ^{[ 33 ]} У многих лишайников есть апотеция , которые видны невооруженным глазом. ^{[ 2 ]}

Большинство лишайников производят обильные сексуальные структуры. ^{[ 78 ]} Многие виды, по -видимому, рассеиваются только по сексуальным спорам. ^{[ 78 ]} Например, сценария Graphis с Crustose Lichens и Ochrolechia parella не производят симбиотические вегетативные пропагулы. Вместо этого грибы, образующие лишайника этих видов, воспроизводят сексуально путем самоопределения (то есть они гомоталлические ). Эта система размножения может обеспечить успешное воспроизведение в суровых условиях. ^{[ 78 ]}

Mazaedia (единственное число: Mazaedium) имеют апотецию в форме, как штифт портниха в лишайниках для булавок , где плодовое тело представляет собой коричневую или черную массу свободных аскоспоров, окруженной чашковой перевозкой, которая находится на верхней части крошечного стебля. ^{[ 12 ]}^: 15

Таксономия и классификация

Лишайники классифицируются грибковым компонентом. Виды лишайников получают то же научное название ( биномиальное название ), что и виды грибков в лишайке. Лишайники интегрируются в схемы классификации для грибов. О водородью носит свое собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к связи лишайника или гриба. ^{[ 79 ]} Есть около 20 000 идентифицированных видов лишайников, ^{[ 80 ]}^{[ 81 ]} и таксономисты подсчитали, что общее количество видов лишайников (в том числе те, которые еще не обнаружены), может достигать 28 000. ^{[ 82 ]} Почти 20% известных грибковых видов связаны с лишайниками. ^{[ 50 ]}

« Лишайный гриб » может относиться ко всему лишайнику или только к грибку. Это может вызвать путаницу без контекста. Конкретные виды грибков могут образовывать лишайники с различными видами водорослей, что приводит к тому, что, по -видимому, разные виды лишайников, но все еще классифицируются (по состоянию на 2014 год), как и те же виды лишайников. ^{[ 83 ]}

Раньше некоторые таксономисты лишайника размещали лишайники в свое собственное подразделение Mycophycophyta , но эта практика больше не принимается, потому что компоненты принадлежат к отдельным линиям . Ни асколихены, ни базидиолихены не образуют монофилетические линии в соответствующих грибковых филах, но они образуют несколько основных или в основном лишайных групп в каждом филоме. ^{[ 84 ]} Еще более необычным, чем базидиолихены, является грибным геозифоновым пириформ , членом гломеромикоты , который является уникальным в том смысле, что он охватывает цианобактериальный симбионт внутри своих клеток. Геозифон обычно не считается лишайником, и его особенный симбиоз не был признан в течение многих лет. Род более тесно связан с родами эндомикориза . Грибы из Verrucariales также образуют морские лишайники с коричневыми водорослями Petroderma maculiforme , ^{[ 85 ]} и имеют симбиотические отношения с морскими водородами (такими как скала ) и минимами Bludingia , где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают скалам противостоять высыханию при воздействии воздуха. ^{[ 86 ]}^{[ 87 ]} Кроме того, лишайники также могут использовать желтые зеленые водоросли ( гетерококк ) в качестве их симбиотического партнера. ^{[ 88 ]}

Лишайны независимо появлялись из грибов, связанных с водорослями и цианобактериями, многократно на протяжении всей истории. ^{[ 89 ]}

Грибы

Грибковой компонент лишайника называется Mycobiont . Микобионт может быть аскомицетом или базидиомицетом . ^{[ 15 ]} Связанные лишайники называются либо асколихенами , либо базидиолихенами , соответственно. Жизнь как симбионт в лишайнике, по -видимому, является успешным способом для гриба для получения важных питательных веществ, поскольку около 20% всех грибковых видов приобрели этот способ жизни. ^{[ 90 ]}

Талли, созданный данным грибковым симбионтом с его разными партнерами, может быть похожим, ^{[ Цитация необходима ]} и вторичные метаболиты идентичные, ^{[ Цитация необходима ]} указывает ^{[ Цитация необходима ]} что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Но один и тот же микобионт с различными фотобионтами также может привести к очень разным формам роста. ^{[ 83 ]} Известно лишайника, в котором есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей.

Хотя каждый лишайник таллус обычно кажется однородным, некоторые доказательства, по -видимому, свидетельствуют о том, что грибковой компонент может состоять из более чем одного генетического человека из этого вида. ^{[ Цитация необходима ]}

Два или более грибковых видов могут взаимодействовать с образованием одного и того же лишайника. ^{[ 91 ]}

В следующей таблице перечислены заказы и семейства грибов, которые включают лишайные виды.

Фотобионты

Партнер для фотосинтеза в лишайниках называется Photobiont . Photobionts в лишайниках поступают из различных простых прокариотических и эукариотических организмов. В большинстве лишайников Photobiont представляет собой зеленую водоросли ( хлорофита ) или цианобактериум . В некоторых лишах присутствуют оба типа; В таких случаях водоросли, как правило, является основным партнером, а цианобактерии расположены в загадочных карманах. ^{[ 92 ]} Фотобионты водорослей называют фикобионтами , в то время как цианобактериальные фотобионты называются цианобионтами . ^{[ 41 ]} Около 90% всех известных лишайников имеют фикобионты, а около 10% имеют цианобионты. ^{[ 41 ]} Приблизительно 100 видов партнеров по фотосинтезам из 40 ^{[ 41 ]} роды и пять различных классов (Prokaryotic: Cyanophyceae ; Eukaryotic: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) ассоциируются с грибами, образующими лишайники. Было обнаружено, что ^{[ 93 ]}

Обычные фотобионты водорослей взяты из родов Требуксии , Трентопохлии , Псевдотрбуксии или Мирмекии . Требуксия является наиболее распространенным родом зеленых водорослей у лишайников, встречающихся примерно у 40% всех лишайников. «Trebouxioid» означает либо фотобионт, который находится в роде Trebouxia , или напоминает член этого рода, и, по -видимому, является членом класса Trebouxiophyceae . ^{[ 33 ]} Вторым наиболее часто представляемым родом зеленой водоросли является Trentepohlia . ^{[ 34 ]} В целом, около 100 видов эукариот, как известно, встречаются в виде фотобионтов в лишайниках. Все водоросли, вероятно, могут существовать независимо как в природе, так и в лишайке. ^{[ 91 ]}

« Цианолихен » - это лишайник с цианобактерией в качестве основного фотосинтетического компонента (Photobiont). ^{[ 94 ]} Большинство цианолихенов также являются асколихенами, но несколько базидиолихенов, таких как диктионема и акантолихен, имеют цианобактерии в качестве их партнера. ^{[ 95 ]}

Наиболее часто встречающимся родом Cyanobacterium является Nostoc . ^{[ 91 ]} Другой ^{[ 34 ]} Общие фотобионты Cyanobacterium из Scytonema . ^{[ 15 ]} Многие цианолихены маленькие и черные, и имеют известняк в качестве субстрата. ^{[ Цитация необходима ]} Другая группа Cyanolichen, желе -лишайки из роды Collema или Leptogium - желатиновые и живут на влажных почвах. Другая группа крупных и фолиозных видов, включая Пелтигера , Лобарию и Дегелия, являются серо-голубыми, особенно при влажном или влажном. Многие из них характеризуют общины лобарионов более высоких зон осадков в Западной Британии, например, в кельтских дождевых лесах . Штаммы цианобактерий, обнаруженных в различных цианолихенах, часто тесно связаны друг с другом. ^{[ 96 ]} Они отличаются от наиболее близко связанных свободных штаммов. ^{[ 96 ]}

Ассоциация лишайников является близким симбиозом. Он расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда обязательна для их роста и размножения в естественной среде, поскольку многие симбионты водорослей могут жить независимо. Выдающимся примером является водоросли Trentepohlia , которая образует популяции оранжевого цвета на стволах деревьев и подходящих каменных лицах. Пропагулы лишайника ( диаспоры ) обычно содержат клетки от обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «половых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, диспергированные «основными видами». ^{[ 74 ]}

Те же самые виды цианобионта могут происходить в связи с различными видами грибков, как лишайные партнеры. ^{[ 97 ]} Те же виды Phycobiont могут возникать в связи с различными видами грибков, как лишайные партнеры. ^{[ 41 ]} Более одного фикобионта может присутствовать в одном таллосе. ^{[ 41 ]}

Один лишайник может содержать несколько генотипов водорослей . ^{[ 98 ]}^{[ 99 ]} Эти множественные генотипы могут лучше позволить реакции на адаптацию к изменениям окружающей среды и позволить лишайнику обитать в более широком диапазоне среды. ^{[ 100 ]}

Спор о методе классификации и названиями видов

Есть около 20 000 известных видов лишайников . ^{[ 15 ]} Но то, что подразумевается под «видами», отличается от того, что подразумевается под биологическими видами у растений, животных или грибов, где, будучи одним и тем же видом, подразумевает, что существует общая родословная . ^{[ 15 ]} Поскольку лишайники представляют собой комбинации членов двух или даже трех различных биологических королевств , эти компоненты должны иметь различную происхождение предков друг от друга. По соглашению, лишайники все еще называются «видами» в любом случае и классифицируются в соответствии с видами их гриба, а не видами водорослей или цианобактерий. Лишайникам дается то же научное название ( биномиальное название ), что и гриб в них, что может вызвать некоторую путаницу. Воловка носит свое собственное научное название, которое не имеет отношения к названию лишайника или гриба. ^{[ 79 ]}

В зависимости от контекста, «лишайный гриб» может относиться ко всему лишайку или к грибку, когда он находится в лишайке, который можно выращивать в культуре в изоляции от водорослей или цианобактерий. Некоторые водоросли и цианобактерии обнаруживаются естественным образом живут за пределами лишайника. Грибковой, водорослый или цианобактериальный компонент лишайника можно выращивать само по себе в культуре. При выращивании самих гриб, водоросли или цианобактерии обладают очень отличными свойствами, чем у лишайника. Свойства лишайника, такие как форма роста, физиология и биохимия, сильно отличаются от комбинации свойств гриба и водорослей или цианобактерий.

Один и тот же гриб, растущий в сочетании с различными водорослями или цианобактериями, может производить лишайники, которые очень разные в большинстве свойств, соответствующие критериям не-ДНК для того, чтобы быть разными «видами». Исторически эти различные комбинации были классифицированы как разные виды. Когда гриб идентифицируется как одинаковый с использованием современных методов ДНК, эти, по -видимому, разные виды реклассифицируются как те же виды в соответствии с Конвенцией «Текущий» (2014) для классификации грибковым компонентом. Это привело к обсуждению этой конвенции о классификации. Эти, по -видимому, разные «виды» имеют свою независимую эволюционную историю. ^{[ 2 ]}^{[ 83 ]}

Существуют также дебаты относительно целесообразности предоставления такого же биномиального названия грибку, а также лишайке, который сочетает в себе этот гриб с водорослей или цианобактерией ( Synecdoche ). Это особенно относится к тому, чтобы объединить один и тот же гриб с различными водорослями или цианобактериями производит резко различные лишайные организмы, которые будут считаться различными видами любым показателем, кроме ДНК грибного компонента. Если весь лишайник, продуцируемый одним и тем же грибом, растущим в связи с различными водорослями или цианобактериями, должен был быть классифицирован как различные «виды», количество «видов лишайников» было бы больше.

Разнообразие

Наибольшее количество лишайных грибов встречается в Ascomycota , причем около 40% видов образуют такую связь. ^{[ 79 ]} Некоторые из этих лишайных грибов встречаются в порядках с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales и Pezizales ). Другие грибки лишайника встречаются только в пяти порядках , в которых все члены участвуют в этой привычке (заказы графидов , гьялекталы , Пелтигерал , пертусариал и телошистал ). В целом, около 98% лишайников имеют аскомицечный микобионт. ^{[ 101 ]} Рядом с Ascomycota наибольшее количество лихенизированных грибов встречается в несовершенных грибах , в категории ловушки для грибов, сексуальная форма размножения, чья сексуальная форма размножения никогда не наблюдалась. ^{[ Цитация необходима ]} Сравнительно несколько базидиомицетов лишайны, но они включают агарику , такие как виды лихеномфалии , грибки клавариоидов , такие как виды мультиклавулы и кортициоидные грибы , такие как виды диктионемы .

Методы идентификации

Идентификация лишайников использует форму роста, микроскопию и реакции на химические тесты.

Результат «теста PD» называется «PD», который также используется в качестве аббревиатуры для химического вещества, используемого в тесте, пара-фенилендиамина . ^{[ 33 ]} Если положить каплю на лишайника превращает область с ярко -желтым до апельсином, это помогает идентифицировать его как принадлежащую либо к роду Cladonia , либо Lecanora . ^{[ 33 ]}

Эволюция и палеонтология

Окаменечная запись для лишайников плохая. ^{[ 102 ]} Экстремальные места обитания, в которых доминируют лишайники, такие как тундра, горы и пустыни, обычно не способствуют производству окаменелостей. ^{[ 102 ]}^{[ 103 ]} В янтаре встроены окаменелена, встроенные в янтарь. Окаменелая Анция встречается на кусках янтаря в Северной Европе и датируется примерно 40 миллионами лет. ^{[ 104 ]} Фрагменты лишайника также встречаются в ложе ископаемых листьев, таких как Лобария из округа Тринити в Северной Калифорнии, США, начиная с раннего и среднего миоцена . ^{[ 105 ]}

Самый старый ископаемый лишайник, в котором были обнаружены оба симбиотических партнера, - это Winfrenatia , ранний зигомицетовый ( Glomeromycotan ) симбиоз, который мог включать контролируемый паразитизм,, ^{[ Цитация необходима ]} Персинерализован в Rhynie Chert из Шотландии, начиная с раннего раннего Девонца , около 400 миллионов лет назад. ^{[ 106 ]} Немного более старый ископаемый спонгиофитон также интерпретировался как лишайник на морфологическом порядке ^{[ 107 ]} и изотопный ^{[ 108 ]} Основания, хотя изотопная основа явно шаткая. ^{[ 109 ]} Было продемонстрировано, силурийские девонские что окаменелости Nematothallus ^{[ 110 ]} и прототакситы ^{[ 111 ]} были лишайны. Таким образом, лишайные лишайны Ascomycota и Basidiomycota были компонентом ранних силурийских наземных экосистем . ^{[ 112 ]}^{[ 113 ]} Более новые исследования показывают, что лишайник развивался после эволюции наземных растений. ^{[ 114 ]}

Передцом экологического состояния как Ascomycota, так и базидиомикоты, вероятно, было сапробизм , а независимые события лишайнизации могли происходить несколько раз. ^{[ 115 ]}^{[ 116 ]} В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что было по меньшей мере пять независимых источников лихенизации; Три в базидиомицетах и по крайней мере два в Аскомицетах. ^{[ 117 ]} Lutzoni et al. (2001) предполагают, что лишайна, вероятно, развивалась ранее, и последовала множество независимых потерь. Некоторые нелихнообразующие грибы, возможно, вторично потеряли способность формировать ассоциацию лишайников. В результате лишайная лишайна рассматривалась как очень успешная стратегия питания. ^{[ 118 ]}^{[ 119 ]}

Лишайнизированный Glomeromycota может хорошо простираться обратно в докембрий. Лишайноподобные окаменелости, состоящие из коккоидных клеток ( цианобактерии ?) И тонких филаментов (мукоромикотин- гломеромикота ?), Являются перминерализованными в морском фосфорите формирования Душнтуо в южном Китае. Считается, что эти окаменелости составляют от 551 до 635 миллионов лет или эдиакаран . ^{[ 120 ]} Эдиакаранские акритархи также имеют много сходства с гломеромикотана . везикулами и спорами ^{[ 121 ]} Также утверждалось, что окаменелости эдиакарана, включая Дикинсонию , ^{[ 122 ]} были лишайники, ^{[ 123 ]} Хотя это утверждение противоречиво. ^{[ 124 ]} Эндосимбиотическая гломеромикота, сравнимая с живым геозифоном, может распространяться на протерозой в форме 1500 миллионов лет Городискии ^{[ 125 ]} и 2200 миллионов лет дискагма . ^{[ 126 ]} Открытие этих окаменелостей предполагает, что грибы развивали симбиотические партнерские отношения с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений, хотя гипотеза лихарана в основном отвергается из -за неуместного определения лишайников на основе тафономии и субстратной экологии. ^{[ 127 ]} Тем не менее, исследование того же ученого в 2019 году, которое отвергла гипотезу ликарана, Нельсен, использовал новые калиброванные по времени филогения, чтобы сделать вывод, что нет никаких признаков лишайника до существования сосудистых растений. ^{[ 128 ]}

Lecanoromycetes, один из наиболее распространенных классов грибов, образующих лишайники, отличался от своего предка, который также мог образовывать лишайники, около 258 миллионов лет назад, в течение позднего палеозойского периода. Тем не менее, тесно связанные клад Euritiomycetes, по-видимому, стали лишайными, образующими только 52 миллиона лет назад, в течение раннего кайнозойского периода. ^{[ 129 ]}

Экология и взаимодействие с окружающей средой

Субстраты и среда обитания

Лишайники растут на широком диапазоне субстратов и среды обитания, в том числе некоторые из самых экстремальных условий на земле. ^{[ 130 ]} Они обильно растут на коре, листьях и висят в эпифита ветвях в тропических лесах и в умеренных лесах . Они растут на голой камне, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выжить в некоторых из самых экстремальных сред на Земле: арктической тундры , горячие сухие пустыни , скалистые побережья и токсичные кучи шлака . Они могут жить внутри твердой скалы, растущих между зернами и в почве как часть биологической почвенной коры в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники не растут ни на чем, живя свою жизнь, дуя вокруг окружающей среды. ^{[ 2 ]}

При росте на минеральных поверхностях некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат, химически разлагая и физически нарушая минералы, способствуя процессу выветривания , с помощью которого пород постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание обычно является доброкачественным, он может вызвать проблемы для искусственных каменных конструкций. Например, существует постоянная проблема роста лишайников на Национальном мемориале Маунт-Рашмор , которая требует применения консерваторов, занимающихся горами для очистки памятника. ^{[ 131 ]}

Лишайники - это не паразиты на растениях, на которых они растут, а используют их только в качестве субстрата. Грибы некоторых видов лишайников могут «захватить» водоросли других видов лишайников. ^{[ 13 ]}^{[ 132 ]} Лишайники делают свою собственную пищу из их фотосинтетических частей и поглощая минералы из окружающей среды. ^{[ 13 ]} Лишайники, растущие на листьях, могут иметь вид паразитов на листьях, но это не так. Некоторые лишайники в Diploschistes паразитируют другие лишайники. Diploschistes Muscorum начинает развитие в тканях вида кладонии хозяина . ^{[ 52 ]}^: 30^{[ 34 ]}^: 171

В арктической тундре лишайники вместе с мхами и печеночными веществами составляют большую часть наземного покрова , что помогает изолировать землю и может обеспечить корм для пастбищных животных. Примером является « оленевой мох », который является лишайником, а не мхом. ^{[ 13 ]}

Есть только два вида известных постоянно погруженных лишайников; Веноза гидротирия встречается в пресной воде, а Verrucaria Serpuloides обнаруживается в морской среде. ^{[ 133 ]}

Лишайник, который растет на скале, называется саксиколовым лишайником . ^{[ 33 ]}^{[ 36 ]}^: 159 Лишайники, которые растут на скале, являются эпилитными , и те, которые погружены в пород, растущие между кристаллами, только их плодовые тела, подверженные воздействию воздуха, называются эндолитическими лишайками . ^{[ 32 ]}^{[ 36 ]}^: 159^{[ 94 ]} Лишайник, который растет на коре, называется кортиколевым лишайником . ^{[ 36 ]}^: 159 Лишайник, который растет на древесине, из которого была раздетала кора, называется лигниколовым лишайником . ^{[ 42 ]} Лишайники, которые погружены в ткани растений, называются эндофлоидными лишайниками или эндофлоидальными лишайниками . ^{[ 32 ]}^{[ 36 ]}^: 159 Лишайники, которые используют листья в качестве субстратов, независимо от того, есть ли лист на дереве или на земле, называются эпифиллыми или фоликологическими . ^{[ 41 ]} Террикологический лишайник растет на почве в качестве субстрата. Многие сквамулозные лишайники террикологичны. ^{[ 36 ]}^: 159 Лишайки для пупок - это лишайки фолиоза, которые прикреплены к субстрату только в одной точке. ^{[ 32 ]} Бродячий лишайник вообще не прикреплен к субстрату и живет своей жизнью, взорванной ветром.

Лишайники и почвы

В дополнение к отдельным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разбивают сырой камень, исследования показывают, что лишайники химически атакуют камень, вводя недавно хелатированные минералы в экологию. Вещества, источенные лишайниками, известными своей сильной способностью связывать и секвестр металлов, наряду с общим образованием новых минералов, особенно осалатов металлов и признаков субстратов, которые они изменяют, все подчеркивают важные роли лиша химическое выветривание . ^{[ 134 ]} Со временем это занятие создает новую плодородную почву с камня.

Лишайники могут быть важны в соревнованиях азота в почвы в некоторых пустынях, когда их съедят, вместе с их подложкой по горным камням, которые затем исправляются, вставляя азот в почвы. ^{[ 135 ]} Лишайники помогают связывать и стабилизировать песок почвы в дюнах. ^{[ 2 ]} В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых биологических коров почвы , необходимых для поддержания структуры почвы. ^{[ 2 ]}

Экологические взаимодействия

Лишайники являются пионерскими видами , среди первых живых существ, которые растут на голой скале или районах, обнаруженных в результате стихийного бедствия. ^{[ 2 ]} Лишайникам, возможно, придется конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из -за их небольшого размера и медленного роста они процветают в местах, где более высокие растения испытывают трудности с ростом. Лишайники часто являются первыми, кто поселился в местах, в которых отсутствует почва, составляя единственную растительность в некоторых экстремальных средах, таких как те, которые встречаются на высоких горных высотах и в высоких широтах. ^{[ 136 ]} Некоторые выживают в жестких условиях пустыни, а другие на замороженной почве арктических областей. ^{[ 137 ]}

Основным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они являются пукилогидрическими ( poikilo - переменная, гидрическая - относящаяся к воде), что означает, что, хотя они мало контролируют статус своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и длительные периоды тяжелой десаккации . Как и некоторые мхи , печеночные запасы , папоротники и несколько растений воскресения , после высыхания лишайники попадают в метаболическую суспензию или стазис (известный как криптобиоз ), в которых клетки симбионтов лишайников дегидратируются до такой степени, что останавливает наибольшую биохимическую активность. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут пережить более широкие крайности температуры, радиации и засухи в суровых условиях, в которых они часто обитают.

Лишайники не имеют корней, и не нужно использовать непрерывные резервуары воды, как большинство более высоких растений, поэтому они могут расти в местах невозможно для большинства растений, таких как голая порода, стерильная почва или песок, и различные искусственные сооружения, такие как стены, крыши и памятники. Многие лишайники также растут как эпифиты ( Epi - на поверхности, Phyte - Plant) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. При выращивании на растениях лишайники не являются паразитами ; Они не потребляют какую -либо часть растения и не отравляют его. Лишайники продуцируют аллелопатические химические вещества, которые ингибируют рост мхов. Некоторые земляные лишайники, такие как члены подрода кладина (лишайки оленей), продуцируют аллелопатические химические вещества, которые выщелачивают в почву и ингибируют прорастание семян, ели и других растений. ^{[ 138 ]} Стабильность (то есть долговечность) их субстрата является основным фактором среды обитания лишайников. Большинство лишайников растут на стабильных поверхностях скал или коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники часто являются важной частью стабилизации почвы; Действительно, в некоторых пустынных экосистемах сосудистые (высшие) семена растений не могут быть установлены, кроме как в местах, где коры лишайников стабилизируют песок и помогают сохранить воду.

Лишайники могут быть съедены некоторыми животными, такими как оленя , живущие в арктических регионах. Личинки . ряда видов Lepidoptera питаются исключительно на лишайниках К ним относятся обыкновенный лаков и мраморная красота . У них очень мало белка и с высоким содержанием углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Северная летающая белка использует его для гнездования, еды и зимней воды.

Влияние загрязнения воздуха

Если лишайники всегда подвергаются воздействию загрязнителей воздуха, без каких -либо лиственных частей, они не могут избежать накопления загрязняющих веществ. Также отсутствуют устья и кутикулу , лишайники могут поглощать аэрозоли и газы на всю поверхность таллоуса, с которой они могут легко диффундировать на слой фотобионта. ^{[ 139 ]} Поскольку лишайники не обладают корнями, их основным источником большинства элементов является воздух, и, следовательно, элементные уровни в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. Процессы, с помощью которых происходит атмосферное осаждение, включают туман и росу , газообразное поглощение и сухое осаждение. ^{[ 140 ]} Следовательно, экологические исследования с лишайниками подчеркивают их осуществимость как эффективные биомониторы качества атмосферы. ^{[ 139 ]}

Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязняющим веществам воздуха , поэтому разные виды лишайников демонстрируют различные уровни чувствительности к конкретным атмосферным загрязнителям. ^{[ 141 ]} Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с энергетическими потребностями микобионта, так что чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем чувствительным является лишайник от загрязнения воздуха. ^{[ 142 ]} После воздействия загрязнения воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которые в противном случае использовались бы для поддержания ее фотосинтетической активности, что оставляет меньше метаболической энергии, доступной для микобионта. Изменение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрушению симбиотической ассоциации. Следовательно, снижение лишайника может быть вызвано не только накоплением токсичных веществ, но и из -за измененных питательных принадлежностей, которые предпочитают один симбионт над другим. ^{[ 139 ]}

Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось в качестве средства мониторинга качества воздуха с 1859 года, причем более систематические методы, разработанные Уильямом Ниландером в 1866 году. ^{[ 2 ]}

Использование человека

Еда

Лишайники едят множество различных культур по всему миру. Хотя некоторые лишайники едят только во времена голода , другие являются основной пищей или даже деликатесом . При употреблении лишайников часто встречаются два препятствия: полисахариды лишайника , как правило, не усваиваемы для людей, а лишайники обычно содержат легкие токсичные вторичные соединения , которые следует удалить перед едой. Очень немногие лишайники являются ядовитыми, но те, которые с высоким содержанием вульпиновой кислоты или USNIC, токсичны. ^{[ 143 ]} Большинство ядовитых лишайников желтые. ^{[ Цитация необходима ]}

В прошлом Исландия Мосс ( Cetraria Islandica ) была важным источником еды для людей в Северной Европе и была приготовлена в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Bryoria Fremontii (Edible Horsehair Lichen) была важной едой в некоторых частях Северной Америки, где обычно он был пробиты . Северные народы в Северной Америке и Сибири традиционно съедают частично перевариваемых лишайников оленей ( Cladina spp.) После того, как они удаляют его из рубца Карибу или оленя, которые были убиты. Rock Tripe ( Umbilicaria spp. И Lasalia Spp.) - это лишайник, который часто использовался в качестве аварийной еды в Северной Америке, а один вид, Esculanta usbilicaria ( iwatake на японском Полем

Лишайнометрия

Лихенометрия - это метод, используемый для определения возраста обнаженных горных поверхностей в зависимости от размера лишайника Талли. Введен Бесчел в 1950 -х годах, ^{[ 144 ]} Техника нашла много приложений. Он используется в археологии , палеонтологии и геоморфологии . Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников, чтобы определить возраст открытой породы . ^{[ 38 ]}^: 9^{[ 145 ]} Измерение диаметра (или другого размера измерения) самого большого лишайника вида на поверхности породы указывает на продолжительность времени, так как поверхность породы была впервые обнажена. Лишайник может быть сохранен на старых скальных лицах для ^{[ Цитация необходима ]} 10000 лет, обеспечивая максимальную возрастную ограничение метода, хотя он наиболее точен (в пределах 10% ошибки) при применении к поверхностям, которые были выставлены менее 1000 лет. ^{[ 146 ]} Лихенометрия особенно полезна для поверхностей датировки менее 500 лет, так как в течение этого периода методы радиоуглеродного датирования менее точны. ^{[ 147 ]} Лишайники, наиболее часто используемые для лихенометрии, являются линии рода -ризокарпона (например, виды Rhizocarpon Geographicum , Map Lichen) и Xanthoria .

Биодеградация

Было показано, что лишайники разлагают полиэфирные смолы , как видно в археологических участках в римском городе Баело Клаудия в Испании. ^{[ 148 ]} Лишайники могут накапливать несколько загрязнителей окружающей среды, таких как свинец, медь и радионуклиды . ^{[ 149 ]} Некоторые виды лишайника, такие как Parmelia Sulcata (называемые забитыми щитом лишайника, среди других названий) и лобария Pulmonaria (Lung Lichen), и многие из Cladonia родов , как было показано, продуцируют сериновые протеазы, способные деградации патогенных форм Прион белок (PRP), который может быть полезен при лечении загрязненных окружающих резервуаров. ^{[ 150 ]}^{[ 151 ]}^{[ 152 ]}

Красители

Многие лишайники производят вторичные соединения, в том числе пигменты , которые уменьшают вредное количество солнечного света и мощные токсины, которые сдерживают травоядные животные или убивают бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имеют экономическое значение, как красители, такие как кудбир или примитивные антибиотики .

Индикатор pH (который может указывать на кислые или основные вещества), называемый лакмусом, представляет собой краситель, извлеченный из Roccella Tinctoria лишайника («Сорняки Дайера») ^{[ 153 ]} кипящим. Это дает свое название известному лакмусовому тесту .

Традиционные красители шотландского нагорья для Харриса Твида ^{[ 2 ]} и другие традиционные ткани были изготовлены из лишайников, в том числе апельсиновая ксантория Parietina («Общий апельсиновый лишай») и серую насыщенную Пармелия Saxatilis, обыкновенные на скалах и известный как «Crowtle».

Есть сообщения, датируемые почти 2000 лет лишайника, используемые для изготовления фиолетовых и красных красителей. ^{[ 154 ]} Большое историческое и коммерческое значение - это лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae , обычно называемым Orchella Weed или Orchil. Орцеин и другие красители лишайника в основном были заменены синтетическими версиями .

Традиционная медицина и исследования

Исторически, в традиционной медицине Европы лобария пульмонария была собрана в больших количествах как «легкоеворт» из-за его легкого, похожая на легкие (« о подписях », предполагая, что травы могут лечить части тела, которые они физически похожи). Учение Leucophlebia («рюшинный веснушливый шкура») использовался в качестве предполагаемого лекарства от молочника , из -за сходства его цефалодий с появлением заболевания. ^{[ 34 ]}

Лишайники продуцируют метаболиты , исследуемые для их потенциальной терапевтической или диагностической ценности. ^{[ 155 ]} Некоторые метаболиты, продуцируемые лишайниками, структурно и функционально сходны с антибиотиками широкого спектра, в то время как немногие связаны в соответствии с антисептическими сходствами. ^{[ 156 ]} Усновая кислота является наиболее часто изучаемым метаболитом, продуцируемым лишайниками. ^{[ 156 ]} Он также находится под исследованием в качестве бактерицидного агента против Escherichia coli и Staphylococcus aureus . ^{[ 157 ]}

Эстетическая привлекательность

Сосновый лес с *Кладонии* покрытием грунтования

Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминируя на поверхности визуального ландшафта как часть эстетической привлекательности для посетителей национального парка Йосемити , национального парка Секвойи и залива пожаров . ^{[ 38 ]}^: 2 Оранжевые и желтые лишайны добавляют в атмосферу пустынных деревьев, тундры и скалистых побережье. Сложные сетки лишайников, висящих из ветвей деревьев, добавляют таинственный аспект в леса. Фрутикозные лишайники используются в модельных железных дорогах ^{[ 158 ]} и другие моделирующие хобби как материал для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.

В литературе

В ранней мидрашической литературе еврейское слово « Вайлафет » в Рут 3: 8 объясняется как ссылка на Рут, развязывающуюся вокруг Боаза, как Лишай. ^{[ 159 ]} Арабский врач 10-го века Аль-Тамими упоминает, что лишайники растворяются в уксусе и розовой воде, используемых в его день для лечения кожных заболеваний и сыпей. ^{[ 160 ]}

Сюжет Джона Уиндхэма научно-фантастического романа , с которыми сталкивается с лишайкой, вращается вокруг антивозрастного химического вещества, извлеченного из лишайника.

История

Хотя лишайники были признаны организмами в течение довольно долгого времени, только в 1867 году, когда швейцарский ботаник Саймон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, посредством которых истинная природа лишайна ассоциации лишайна начал появляться. ^{[ 161 ]} Гипотеза Швенденера, которая в то время не имела экспериментальных доказательств, возникла из -за его обширного анализа анатомии и развития у лишайников, водорослей и грибов с использованием светового микроскопа . Многие из ведущих лихенологов в то время, такие как Джеймс Кромби и Ниланддер , отвергли гипотезу Швенденгера, потому что консенсус заключался в том, что все живые организмы были автономными. ^{[ 161 ]}

Другие выдающиеся биологи, такие как Генрих Антон де Бари , Альберт Бернхард Фрэнк , Беатрикс Поттер , Мелхиор Треуб и Герман Хелригель , не так быстро отвергли идеи Швенденгера и концепция вскоре распространились в другие области изучения, такие как микробные, растения, животное, животное, и концепция распространились в другие области изучения, такие как микробные, растения, животное, и человеческие патогены. ^{[ 161 ]}^{[ 162 ]}^{[ 163 ]} Когда были окончательно идентифицированы сложные отношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами, гипотеза Швенденера начала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойной природы лишайников было получено, когда Евген Томас опубликовал свои результаты в 1939 году в первом успешном эксперименте по повторному синтезу. ^{[ 161 ]}

В 2010 -х годах был обнаружен новый аспект партнерства с грибами. Toby Spribille и коллеги обнаружили, что многие типы лишайников, которые давно считали пары Ascomycete - Algae, на самом деле были Ascomycete - Basidiomycete - Algae Trios. Третий симбиотический партнер во многих лишайниках - базидиомицетовые дрожжи. ^{[ 1 ]}^{[ 164 ]}

Смотрите также

Лихенология
Лишайники и азот езды на велосипеде
Микофикобиоз - симбиоз, в котором гриб живет в макроскопическом таллосе пресной воды и морских водорослей; Технически не лишайник, а подобное явление, где грибы и водоросли находятся в симбиозе

Примечания

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Сприбиль, Тоби; Туовинен, Вера; Resl, Филипп; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Айме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Edith; TOOME-HELLER, MERJE (21 июля 2016 г.). «Дрожжи базидиомицета в коре макролихенов аскомицета» . Наука . 353 (6298): 488–92. Bibcode : 2016sci ... 353..488s . doi : 10.1126/science.aaf8287 . ISSN 0036-8075 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а Лепп, Хейно (7 марта 2011 г.). "Что такое лишайник?" Полем Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 2 июля 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ « Введение в лишайники - альянс между королевствами ». Калифорнийский музей палеонтологии. Архивировано 22 августа 2014 года на машине Wayback .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Бродо, Ирвин М. и Дулаан Шарнофф, Сильвия (2001) Лишайники Северной Америки ISBN 978-0300082494 .
^ «Дрожжи появляются как скрытый третий партнер в лишайном симбиозе» . Scienceday . 21 июля 2016 года . Получено 31 марта 2024 года .
^ Кумпула, Жуко; Lefrère, Stéphanie C.; Nieminen, Mauri (1 января 2004 г.). «Использование пастбищ из лесных лишай на оленях зимой с легкими снежными условиями» . Арктика . 57 (3). doi : 10.14430/arctic504 . ISSN 1923-1245 .
^ Фрёберг, Ларс; Баур, Анетт; Баур, Бруно (январь 1993 г.). «Дифференциальное повреждение травоядных животных кальцикологическим лишатам от улиток» . Лихенолог . 25 (1): 83. DOI : 10.1017/S002428299300009X . ISSN 0024-2829 .
^ Лейнаас, Ганс Петтер; Fjellberg, Arne (июнь 1985 г.). «Структура среды обитания и стратегии жизненной истории двух частично симпатрических и тесно связанных, лишайных кормляющих видов Коллемболан» . Оикос . 44 (3): 448. Bibcode : 1985oikos..44..448L . doi : 10.2307/3565786 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3565786 .
^ Герсон, США (октябрь 1973 г.). «Ассоциации лишайников-артропода» . Лихенолог . 5 (5–6): 434–443. doi : 10.1017/s0024282973000484 . ISSN 0024-2829 . S2CID 85020765 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Галлоуэй, DJ (13 мая 1999 г.). "Лишайский глоссарий" . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 6 декабря 2014 года.
^ Маргулис, Линн ; Баррено, Ева (2003). «Глядя на лишайники» . Биоссака . 53 (8): 776. doi : 10.1641/0006-3568 (2003) 053 [0776: lal] 2.0.co; 2 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. Шарнофф, Стивен (2014 ) . ISBN 978-0-300-19500-2
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Шпеер, Брайан Р; Бен Вагонер (май 1997 г.). «Лишайники: история жизни и экология» . Калифорнийский музей палеонтологии. Архивировано из оригинала 2 мая 2015 года . Получено 28 апреля 2015 года .
^ Сиссон, Лив; Вигус, Паула (2023). Грибы Aotearoa: полезное полевое гид . Окленд, Новая Зеландия: книги пингвинов. п. 66. ISBN 978-1-76104-787-9 Полем OCLC 1372569849 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и «Лишайники: систематика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета» . Архивировано с оригинала 24 февраля 2015 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Lendemer, JC (2011). «Таксономическое пересмотр североамериканских видов Lepraria SL, которые производят диварикатическую кислоту, с заметками о видах вида рода L. Incana ». Микология . 103 (6): 1216–1229. doi : 10.3852/11-032 . PMID 21642343 . S2CID 34346229 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Casano, LM; Поля, эм; García-Breijo, FJ; REIG-ACT, J; Gasulla, F; Из Хойо, а; Гера, а; Баррено и (2011). «Два водоросли Требуксии с различными физиологическими характеристиками постоянно присутствуют в Лишайне Талли из Рамалины Фаринацеи . Соавтор против конкуренции?». Микробиология окружающей среды (представленная рукопись). 13 (3): 806–818. Bibcode : 2011envi..13..806c . Doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x . HDL : 10251/60269 . PMID 21134099 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Honegger, R. (1991) Эволюция грибов: симбиоз и морфогенез, симбиоз как источник эволюционных инноваций , Margulis, L. и Fester, R. (Eds). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press, с. 319–340.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Grube, M; Кардинал, м; De Castro, JV Jr.; Мюллер, ч; Берг, Г. (2009). «Видоспецифичные структурные и функциональные разнообразие бактериальных сообществ у лишайных симбиозов» . Журнал ISME . 3 (9): 1105–1115. Bibcode : 2009ismej ... 3.1105G . doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID 19554038 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Э., Эррера-Камос М., Газулла Ф., Дж. ( 2008 Баррено ) . Совместное собрание ABLS.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Моррис Дж., Пурвис В. (2007). Лишайники (жизнь) . Лондон: Музей естественной истории. п. 19. ISBN 978-0-565-09153-8 .
^ «Лишайник - мелочи, которые имеют значение (Служба национальных парков США)» . www.nps.gov . Получено 17 ноября 2023 года .
^ Харпер, Дуглас. «Лишайник» . Онлайн этимологический словарь .
^ лишайник . Чарлтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
^ λειχήν . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Грек -английский лексикон в проекте Персея .
^ отсутствует в Лидделле и Скотте .
^ Beekes, Robert SP (2010). "SV λειχήν, λείχω". Этимологический словарь греческого . Лейден Индоевропейский этимологический словарь. Тол. 1. С помощью ЛЮДИАНА ВАН БИК. Лейден, Бостон: Брилл. С. 846–47. ISBN 9789004174184 .
^ «Лишайник» . Кембриджский словарь . Получено 8 сентября 2022 года .
^ Вордсворт, Дот (17 ноября 2012 г.). «Лишайник» . Spectator.co.uk. Архивировано из оригинала 23 декабря 2014 года . Получено 8 сентября 2022 года .
^ Оксфордский словарь английского языка цитирует только произношение "СИКОВАЯ": «Лишайник» . Оксфордский английский словарь (онлайн изд.). Издательство Оксфордского университета . Получено 10 января 2018 года . в учреждении или (Требуется членство участвующее учреждение .)
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон «Лишайники и Бриофиты, Мичиганский государственный университет, 10-25-99» . Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Словарь лишайников, лишайника Северной Америки Информация, Сильвия и Стивен Шарнофф, [1] Архивировано 20 января 2015 года на машине Wayback
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k «Глоссарий лишайника Алана Сильверсайда (PZ), Алан Сильверсейд» . Архивировано из оригинала 31 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Dobson, FS (2011). Лишайны, иллюстрированное руководство по британским и ирландским видам . Slough, Великобритания: Richmond Publishing Co. ISBN 9780855463151 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин «Фолиозные лишайники, типы лишайников, Аллан Сильверсейд» . Архивировано с оригинала 19 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м Mosses Lichens & Ferns из Северо -Западной Северной Америки , Дейл Х. Витт, Джанет Э. Марш, Робин Б. Бови, издательская компания Lone Pine, ISBN 0-295-966666-1
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} «Лишайники, корпорация Saguaro-Juniper» . Архивировано из оригинала 10 мая 2015 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в McCune, B.; Grenon, J.; Martin, E.; Mutch, LS; Мартин, EP (март 2007 г.). «Лишайники в отношении вопросов управления в национальных парках Сьерра -Невада». Североамериканские грибы . 2 : 1–39. doi : 10.2509/pnwf.2007.002.003 (неактивный 16 апреля 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 Maint: doi неактивен с апреля 2024 года ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Мичиган Лишайны, Джули Джонс Медлин, Б. Джайн издательство, 1996, ISBN 0877370397 , 9780877370390, [2] Архивировано 24 ноября 2016 года на машине Wayback
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Лишайны: подробнее о морфологии, Музей палеонтологии Калифорнийского университета, [3] Архивировано 28 февраля 2015 года на машине Wayback
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л «Лишайные фотобионты, Университет штата Небраска Омаха» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 года.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Глоссарий лишайника Алана Сильверсайда (GO), Алан Сильверсейд» . Архивировано с оригинала 2 ноября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Büdel, B.; Scheidegger, C. (1996). «Морфология таллуса и анатомия». Лишайская биология . С. 37–64. doi : 10.1017/cbo9780511790478.005 . ISBN 9780511790478 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Хеймарссон, Старри; Heidmarsson, Starri (1996). «Пруна как таксономический характер в роде лишайника Dermatocarpon ». Бриолог . 99 (3): 315–320. doi : 10.2307/32444302 . JSTOR 3244302 .
^ Шарнофф, Сильвия и Шарнофф, Стивен. «Биология лишайника и окружающая среда», архивировав 17 октября 2015 года на машине Wayback . sharnoffphotos.com
^ Pogoda, CS; Хранители, кг; Lendemer, JC; Кейн, Северная Каролина; Трипп, EA (2018). «Снижение сложности митохондриальных геномов в лишайных грибах проливает свет на архитектуру генома облигатных симбиозов-онлайн-библиотека Wiley». Молекулярная экология . 27 (5): 1155–1169. doi : 10.1111/mec.14519 . PMID 29417658 . S2CID 4238109 .
^ Сприбиль, Тоби; Туовинен, Вера; Resl, Филипп; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Айме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Тор, Гёран; Mayrhofer, Helmut; Йоханнессон, Ханна; Маккатчон, Джон П. (29 июля 2016 г.). «Дрожжи базидиомицета в коре макролихенов аскомицета» . Наука . 353 (6298): 488–492. Bibcode : 2016sci ... 353..488s . doi : 10.1126/science.aaf8287 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .
^ Skaloud, P; Peksa, O (2010). «Эволюционные выводы, основанные на ее последовательностях рДНК и актина, показывают обширное разнообразие общей лишайники, содержащей алга, астерохлорис (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 36–46. doi : 10.1016/j.ympev.2009.09.035 . PMID 19853051 .
^ Сприбиль, Тоби; Туовинен, Вера; Resl, Филипп; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Айме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Тор, Гёран; Mayrhofer, Helmut (29 июля 2016 года). «Дрожжи базидиомицета в коре макролихенов аскомицета» . Наука . 353 (6298): 488–492. Bibcode : 2016sci ... 353..488s . doi : 10.1126/science.aaf8287 . ISSN 0036-8075 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Рамель, Гордон. "Что такое лишайник?" Полем Веб. Архивировано с оригинала 19 января 2015 года . Получено 20 января 2015 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ахмаджян В. (1993). Симбиоз лишайника . Нью -Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-57885-7 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Honeger, R. (1988). "Микобонты" В Нэш III, Th (ed.). Лишайская биология Кембридж: ISBN 978-0-521-45368-4 .
^ Ferry, BW, Baddeley, MS & Hawksworth, DL (редакторы) (1973) Загрязнение воздуха и лишайники . Athlone Press, Лондон.
^ Rose CI, Hawksworth DL (1981). «Реколонизация лишайника в лондонском чистого воздуха». Природа . 289 (5795): 289–292. Bibcode : 1981natur.289..289r . doi : 10.1038/289289a0 . S2CID 4320709 .
^ Hawksworth, DL и Rose, F. (1976) Лишайники как мониторы загрязнения . Эдвард Арнольд, серия Института биологии, № 66. ISBN 07131255551
^ "Oak Moss Absolute Oil, Evernia prunastri, парфюмерная фиксация" . Архивировано из оригинала 25 декабря 2014 года . Получено 19 сентября 2014 года .
^ Skogland, Terje (1984). «Организация диких оленей в Niche-Niche». Экография . 7 (4): 345. Bibcode : 1984ecogr ... 7..345s . doi : 10.1111/j.1600-0587.1984.tb01138.x .
^ Lawrey, James D.; Дидерих, Пол (2003). «Лихениколевые грибы: взаимодействия, эволюция и биоразнообразие» (PDF) . Бриолог . 106 : 80. doi : 10.1639/0007-2745 (2003) 106 [0080: lfieab] 2.0.co; 2 . S2CID 85790408 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 января 2011 года . Получено 2 мая 2011 года .
^ Hagiwara K, Wright PR, et al. (Март 2015 г.). «Сравнительный анализ антиоксидантных свойств исландских и гавайских лишайников». Экологическая микробиология . 18 (8): 2319–2325. doi : 10.1111/1462-2920.12850 . PMID 25808912 . S2CID 13768322 .
^ Odabasoglu F, Aslan A, Cakir A, et al. (Март 2005 г.). «Антиоксидантная активность, снижение мощности и общее содержание фенольных видов у некоторых видов лишайников». Fitoterapia . 76 (2): 216–219. doi : 10.1016/j.fitote.2004.05.012 . PMID 15752633 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Хаук, Маркус; Юргенс, Саша-Рен; Leuschner, Christoph (2010). «Норстиктивная кислота: корреляции между ее физико-химическими характеристиками и экологическими предпочтениями лишайников, производящих этот депсидон». Экологическая и экспериментальная ботаника . 68 (3): 309. Bibcode : 2010enveb..68..309h . doi : 10.1016/j.envexpbot.2010.01.003 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Веб, рост и развитие земной жизни в лишайках» . Earthlife.net. Архивировано из оригинала 28 мая 2015 года . Получено 12 октября 2014 года .
^ Rosenwinkel, Swenja; Korup, Oliver; Landgraf, Angela; Dzhumabaeva, Atyrgul (2015). "Limits to lichenometry" . Quaternary Science Reviews . 129 : 229–238. Bibcode : 2015QSRv..129..229R . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.10.031 .
^ Миллер, GH; Эндрюс, JT (апрель 1972 г.). «Кватернарная история северного полуострова Камберленд, Остров Ист -Баффин, NWT, Канада, часть VI: предварительная кривая роста лишайников для ризокарпона Geographicum» . Бюллетень GSA . 83 (4): 1133–1138. doi : 10.1130/0016-7606 (1972) 83 [1133: Qhoncp] 2.0.co; 2 .
^ Haworth, Leah A.; Calkin, Parker E.; Эллис, Джеймс М. (1986). «Прямое измерение роста лишайников в диапазоне Центрального Брукса, Аляски, США, и его применение к лишайнометрическим датированию, арктическим и альпийским исследованиям» . Арктика и альпийские исследования . 18 (3): 289–296. doi : 10.2307/1550886 . JSTOR 1550886 .
^ Бенедикт, Джеймс Б. (январь 2009 г.). «Обзор лихенометрических знакомств и его применения к археологии» . Американская древность . 74 (1): 143–172. doi : 10.1017/s0002731600047545 . S2CID 83108496 .
^ Нэш III, Томас Х. (2008). "Введение" В Нэш III, Th (ed.). Биология лишайника (2 -е изд.). Кембридж: стр. 1–8 doi : 10.1017/ cbo9705050478.002 ISBN 978-0-521-69216-8 .
^ Болдуин, Эмили (26 апреля 2012 г.). «Лишайник переживает суровую среду Марса» . Skymania News. Архивировано из оригинала 28 мая 2012 года . Получено 27 апреля 2012 года .
^ Шелдрак, Мерлин (2020). Запутанная жизнь: как грибы делают наши миры, передумают наше мнение и формируют наше будущее . Бодли голова. п. 94. ISBN 978-1847925206 .
^ «ESA - человеческий космический полет и разведка - лишайник выживает в космосе» . Архивировано из оригинала 26 февраля 2010 года . Получено 16 февраля 2010 года .
^ Санчо, LG; De la Torre, R.; Horneck, G.; Ascaso, C.; De los reos, a.; Pintado, A.; Wierzchos, J.; Шустер М. (2007). «Лишайники выживают в космосе: результаты эксперимента лишайника 2005 года». Астробиология . 7 (3): 443–454. Bibcode : 2007asbio ... 7..443s . Doi : 10.1089/ast2006.0046 . PMID 17630840 . S2CID 4121180 .
^ Eichorn, Susan E., Evert, Ray F. и Raven, Peter H. (2005). Биология растений . Нью -Йорк: WH Freeman and Company. п. 1 ISBN 0716710072 .
^ Кук, Ребекка; McFarland, Kenneth (1995). Генеральная ботаника 111 Лабораторное руководство . Ноксвилл, Теннесси: Университет Теннесси. п. 104
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Я Рай; Б. Бергман; Улла Расмуссен (31 июля 2002 г.). Цианобактер в симбиозе Спрингер. П. 59. ISBN 978-1-4020-0777-4 Полем Архивировано из оригинала 31 декабря 2013 года . Получено 2 июня 2013 года .
^ Закон, Р.; Льюис, DH (ноябрь 1983 г.). «Биотическая среда и поддержание показаний по полу-абсолютному положению от взаимных симбиозов» . Биологический журнал Линневого общества . 20 (3): 249–276. doi : 10.1111/j.1095-8312.1983.tb01876.x . ISSN 0024-4066 .
^ Шкалуд, Павел; Стейн, Яна; Редкий, Тереза; Ванчарова, Люси; Пекса, Ондхей (4 мая 2015 г.). «Сборка сложной головоломки биоразнообразия водорослей: разграничение видов в Genusasterochloris (Trebouxiophyceae, хлорофит)» . Журнал Phycology . 51 (3): 507–527. Bibcode : 2015jpcgy..51..507s . Doi : 10.1111/jpy.12295 . ISSN 0022-3646 . PMID 26986666 . S2CID 25190572 .
^ Рамель, Гордон. «Репродуктивные структуры лишайников» . Архивировано из оригинала 28 февраля 2014 года . Получено 22 августа 2014 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Муртаг Г.Дж., Дайер П.С., Криттенден П.Д. (апрель 2000 г.). «Секс и единственный лишайник». Природа . 404 (6778): 564. Bibcode : 2000natur.404..564M . doi : 10.1038/35007142 . PMID 10766229 . S2CID 4425228 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10 -е изд.). Уоллингфорд: Каби. С. 378–381. ISBN 978-0-85199-826-8 .
^ Люкинг, Роберт; Ходкинсон, Брендан П.; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Классификация лишайных грибов 2016 года в Ascomycota и Basidiomycota, поднимающей тысячу родов». Бриолог . 119 (4): 361–416. doi : 10.1639/0007-2745-119.4.361 . JSTOR 44250015 . S2CID 90258634 .
^ Люкинг, Роберт; Ходкинсон, Брендан П.; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Исправления и поправки к классификации лишайных грибов 2016 года в Ascomycota и Basidiomycota». Бриолог . 120 (1): 58–69. doi : 10.1639/0007-2745-120.1.058 . S2CID 90363578 .
^ Люкинг, Роберт; Rivas-Plata, E.; Чавес, JL; Umaña, L.; Sipman, HJM (2009). «Сколько там тропических лишайников… правда?». Bibliotheca Lichenologica . 100 : 399–418.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в «Форма и структура - Sticta и Dendriscocaulon » . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 28 апреля 2014 года . Получено 18 сентября 2014 года .
^ Lutzoni, F.; Кауфф, Ф.; Кокс, CJ; McLaughlin, D.; Celio, G.; Dentinger, B.; Padamsee, M.; Хиббетт, Д.; и др. (2004). «Сборка грибкового дерева жизни: прогресс, классификация и эволюция субклеточных черт» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1446–1480. doi : 10.3732/ajb.91.10.1446 . PMID 21652303 . S2CID 9432006 .
^ Сандерс, WB; Мо, RL; Ascaso, C. (2004). «Стоиндальный морской лишайник, образованный грибом пиреномицета Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) и коричневой водоросли Petga Petroderma Maculiforme (Phaeophyceae): организация Thallus и взаимодействие Symbiont - NCBI». Американский журнал ботаники . 91 (4): 511–22. doi : 10.3732/ajb.91.4.511 . HDL : 10261/31799 . PMID 21653406 .
^ «Взаимные музея между грибами и водорослями - музей Нью -Брансуика» . Архивировано из оригинала 18 сентября 2018 года . Получено 4 октября 2018 года .
^ Миллер, Кэти Энн; Перес-Форга, Серхио (май 2018 г.). «Вызов концепции лишайника: Turgidosculum ulvae - Cambridge» . Лихенолог . 50 (3): 341–356. doi : 10.1017/s0024282918000117 . S2CID 90117544 . Архивировано с оригинала 7 октября 2018 года . Получено 7 октября 2018 года .
^ Rybalka, N.; Волк, М.; Андерсен, Ра; Фридл, Т. (2013). «Конгруэнтность хлоропласта - эволюционная биология BMC - Biomed Central» . BMC Эволюционная биология . 13 : 39. DOI : 10.1186/1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID 23402662 .
^ Лутцони, Франсуа; Пейджел, Марк; Риб, Валери (21 июня 2001 г.). «Основные грибковые линии получены из лишайных симбиотических предков» . Природа . 411 (6840): 937–940. Bibcode : 2001natur.411..937L . doi : 10.1038/35082053 . PMID 11418855 . S2CID 4414913 .
^ Hawksworth, DL (1988). «Разнообразие грибко-альгальских симбиозов, их эволюционное значение и природа лишайников». Ботанический журнал Линневого общества . 96 : 3–20. doi : 10.1111/j.1095-8339.1988.tb00623.x . S2CID 49717944 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Rikkinen J. (1995). «Что за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Bryobrothera . 4 (3): 375–376. doi : 10.2307/32444316 . JSTOR 3244316 .
^ Лукинг, Роберт (25 февраля 2015 г.). «Один гриб - два лишайника» . Полевой музей естественной истории . Получено 25 февраля 2022 года .
^ Friedl, T.; Бюдель Б. (1996). «Photobionts». В Нэш III, Th (ed.). Лишайская биология . Кембридж: издательство Кембриджского университета. С. 9–26. doi : 10.1017/cbo9780511790478.003 . ISBN 978-0-521-45368-4 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Глоссарий лишайника Алана Сильверсайда (AF), Алан Сильверсейд» . Архивировано из оригинала 31 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Халленбек, Патрик С. (18 апреля 2017 г.). Современные темы в фототрофных прокариотах: экологические и прикладные аспекты . Спрингер. ISBN 9783319462615 Полем Архивировано с оригинала 4 октября 2018 года . Получено 4 октября 2018 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Rikkinen, J. (2002). «Гильдии лишайника разделяют связанные цианобактериальные симбионты». Наука . 297 (5580): 357. doi : 10.1126/science.1072961 . PMID 12130774 . S2CID 35731669 .
^ О'Брайен, H.; Miadlikowska, J.; Lutzoni, F. (2005). «Оценка специализации хозяина в симбиотических цианобактериях, связанных с четырьмя близкородственными видами гриба лишайника Peltigera » . Европейский журнал Phycology . 40 (4): 363–378. Bibcode : 2005ejphy..40..363o . doi : 10.1080/09670260500342647 . S2CID 4094256 .
^ Guzow-Krzeminska, B (2006). «Photobiont? Extibility у Thelichen Protoparmeliopsis muralis, как выявит его анализ рДНК». Лихенолог . 38 (5): 469–476. doi : 10.1017/s002428290600005068 . S2CID 85895322 .
^ Ohmura, Y.; Kawachi, M.; Касаи, Ф.; Ватанабе М. (2006). «Генетические комбинации симбионтов в вегетативно воспроизводимом лишайнике, Parmotrema tinctorum , на основе его последовательностей рДНК» (2006) ». Бриолог . 109 : 43–59. DOI : 10.1639/0007-2745 (2006) 109 [0043: GCOSIA] 2.0. ; . 2 .co
^ Пирси-Нормор (2006). «Лишайник, образующий лишайник Asco-Mycete Evernia Mesomorpha, ассоциируется с множествомгенгенотипами Trebouxia Jamesii » . Новый фитолог . 169 (2): 331–344. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01576.x . PMID 16411936 .
^ Лутцони, Франсуа; Пейджел, Марк; Reeb, Valérie (2001). «Основные грибковые линии получены из лишайных симбиотических предков» . Природа . 411 (6840): 937–940. Bibcode : 2001natur.411..937L . doi : 10.1038/35082053 . PMID 11418855 . S2CID 4414913 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Лишайники: ископаемые записи» Архивировали 25 января 2010 года на машине Wayback , Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
^ Speer BR, Wagoner B. Калифорнийский музей палеонтологии. Архивировано из оригинала 25 января 2010 года . Получено 16 февраля 2010 года .
^ Пунар -младший, иди. (1992). Жизнь в янтаре . Издательство Стэнфордского университета.
^ Петерсон Эб. (2000). «Опубликованный ископаемый лишайник (Lobariaceae)». Лихенолог . 32 (3): 298–300. Bibcode : 2000thlic..32..298p . doi : 10.1006/lich.1999.0257 . S2CID 83629248 .
^ Тейлор, Теннесси; Хасс, Х.; Реми, W.; Kerp, H. (1995). «Самый старый ископаемый лишайник» . Природа . 378 (6554): 244. Bibcode : 1995nater.378..244t . doi : 10.1038/378244A0 . S2CID 4353572 .
^ Тейлор WA, Free CB, Helgemo R, Ochoada J (2004). «SEM -анализ Spongiophyton, интерпретируемый как ископаемый лишайник». Международный журнал растительных наук . 165 (5): 875–881. doi : 10.1086/422129 . S2CID 85382155 .
^ Ярен, ах; Портер, с.; Kuglitsch, JJ (2003). «Лишайский метаболизм выявлен в ранних девонских наземных организмах». Геология . 31 (2): 99–102. Bibcode : 2003geo .... 31 ... 99J . doi : 10.1130/0091-7613 (2003) 031 <0099: lmiied> 2,0.co; 2 . ISSN 0091-7613 . S2CID 49241170 .
^ Флетчер, BJ; Пиво, диджей ; Chaloner, WG (2004). «Стабильные изотопы углерода и метаболизм наземного девонского организма Spongiophyton ». Геобиология . 2 (2): 107–119. Bibcode : 2004gbio .... 2..107f . doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x . S2CID 85079041 .
^ Эдвардс D; AX L (2012). «Доказательства грибкового сродства к Nematasketum, близкому союзнику прототакситов» . Ботанический журнал Линневого общества . 168 : 1–18. doi : 10.1111/j.1095-8339.2011.01195.x .
^ Retallack GJ; Landing, E. (2014). «Сродство и архитектура девонских стволов прототакситов Loganii ». Микология . 106 (6): 1143–1156. doi : 10.3852/13-390 . PMID 24990121 . S2CID 20013625 .
^ Каратигин IV; Snigirevskaya ns; Викулин С.В. (2009). «Самая древняя наземная лишайника Winfrenatia reticulata : новая находка и новая интерпретация». Палеонтологический журнал . 43 (1): 107–114. Bibcode : 2009palj ... 43..107K . doi : 10.1134/s0031030109010110 . S2CID 85262818 .
^ Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2007). «Два типа симбиоза с участием грибов из ранних девонских экосистем» . XV Конгресс европейских микологов, Сен -Петербург, Россия, 16–21 сентября 2007 года . 1 (1): 226. Архивировано из оригинала 24 апреля 2013 года . Получено 18 февраля 2011 года .
^ «Лишайники намного моложе, чем думали ученые - вероятно, развивались миллионы лет после растений» . 15 ноября 2019 года. Архивировано с оригинала 18 декабря 2019 года . Получено 18 ноября 2019 года .
^ Хансен, Карен; Перри, Брайан А.; Dranginis, Andrew W.; Пфистер, Дональд Х. (май 2013). «Филогения очень разнообразного семейства Кубка-Фунгуса Pyronemataceae (Pezizomycetes, Ascomycota) проясняет отношения и эволюцию отбранных черт жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 67 (2): 311–335. Bibcode : 2013molpe..67..311h . doi : 10.1016/j.ympev.2013.01.014 . ISSN 1055-7903 . PMID 23403226 .
^ Schoch Cl; Спел GH; Лопес-Гральдес F; Townsend JP; Miadlikowska J; Hofstetter V; Robbertse B; Matheny PB; и др. (2009). «Ascomycota Tree of Life: филогения по типу, проясняет происхождение и эволюцию фундаментальных репродуктивных и экологических признаков» . Система Биол . 58 (2): 224–239. doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID 20525580 .
^ Гаргас, а; Depriest, Pt; Grube, M; Tehler, A (1995). «Многочисленные происхождения лишайников симбиозов в грибах, предложенных филогениями RDNA SSU». Наука . 268 (5216): 1492–1495. Bibcode : 1995sci ... 268.1492g . doi : 10.1126/science.7770775 . PMID 7770775 . S2CID 563601 .
^ Honegger R. (1998). «Симбиоз лишайника - что такого впечатляющего в этом?» (PDF) . Лихенолог . 30 (3): 193–212. doi : 10.1017/s002428299200015x . Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2019 года . Получено 30 января 2019 года .
^ Wedin M, Döring H, Gilenstam G (2004). «Сапротрофия и лишайнизация как варианты одного и того же вида Furgl на различных субстратах: экологическая пластичность и грибковой образ жизни в комплексе Contrema - Conotrema » . Новый фитолог . 16 (3): 459–465. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01198.x .
^ Юань Х, Сяо С., Тейлор Т.Н. (2005). «Симбиоз, похожий на лишайника 600 миллионов лет назад». Наука . 308 (5724): 1017–1020. Bibcode : 2005sci ... 308.1017y . doi : 10.1126/science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .
^ Retallack GJ (2015). «Акритарх свидетельство позднего докембрийского адаптивного излучения грибов» (PDF) . Botanica Pacifica . 4 (2): 19–33. doi : 10.17581/bp.2015.04203 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря 2016 года . Получено 22 декабря 2016 года .
^ Retallack GJ. (2007). Знаменитая эдиакарран окаменелости " журнал Алхрирование: австралийский 31 (3): 215–2 Bibcode : 2007 Alch ... 215 ... 215r doi : 10.1080/03151510701484705 . S2CID 17181699 .
^ Retallack GJ. (1994). «Были ли лишасины эдиакарана?». Палеобиология . 20 (4): 523–544. Bibcode : 1994pbio ... 20..523r . doi : 10.1017/s0094837300012975 . JSTOR 2401233 . S2CID 129180481 .
^ Switek B (2012). «Спорный утверждение ставит жизнь на землю на 65 миллионов лет раньше» . Природа . doi : 10.1038/nature.2012.12017 . S2CID 130305901 . Архивировано из оригинала 1 января 2013 года . Получено 2 января 2013 года .
^ Retallack, GJ; Данн, Кл; Saxby, J. (2015). «Проблемная мезопротерозойскую ископаемость Городиския из национального парка Глейшер, штат Монтана, США». Докембрийское исследование . 226 : 125–142. Bibcode : 2013prer..226..125r . doi : 10.1016/j.precamres.2012.12.005 .
^ Retallack, GJ; Krull, Es; Thackray, GD; Паркинсон Д. (2013). «Проблемные урн-в форме окаменелости от палеопротерозойского (2,2 га) палеозола в Южной Африке». Докембрийское исследование . 235 : 71–87. Bibcode : 2013prer..235 ... 71r . doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015 .
^ Люкинг, Роберт; Нельсен, Мэтью П. (2018), «Эдиакаранцы, протолихены и лишайные пенициллиум» , преобразующая палеоботания , Elsevier, с. 551–590, doi : 10.1016/b978-0-12-813012-4.00023-1 , ISBN /B978-0-12-813012- 978-0-12-813012-4 , Получено 14 ноября 2020 года
^ Нельсен, Мэтью П.; Люкинг, Роберт; Бойс, С. Кевин; Lumbsch, H. Thorsten; Ри, Ричард Х. (январь 2020 г.). «Нет поддержки появления лишайников до эволюции сосудистых растений» . Геобиология . 18 (1): 3–13. Бибкод : 2020GBIO ... 18 .... 3n . doi : 10.1111/gbi.12369 . ISSN 1472-4677 . PMID 31729136 . S2CID 208034624 .
^ Песня, Hyunjeong; Ким, Ки-Тэ; Парк, Сук-Янг; Ли, Гир-Вон; Чой, Jaeyoung; Чон, Чонбум; Cheong, Kyeongchae; Чой, Гобонг; Хур, Чже-Сеун; Ли, Юн-Хван (24 июня 2022 года). «Сравнительный геномный анализ грибов, образующих лишайника, выявляет новое понимание грибкового образа жизни» . Научные отчеты . 12 (1): 10724. BIBCODE : 2022NATSR..1210724S . doi : 10.1038/s41598-022-14340-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 9232553 . PMID 35750715 .
^ Кляйн, Джоанна (19 ноября 2019 г.). «В гонке, чтобы жить на суше, лишайники не обыграли растения» . New York Times .
^ «Для Маунт -Рашмор, просроченное мытье лица» . The Washington Post . Ассошиэйтед Пресс. 11 июля 2005 г. Получено 20 августа 2022 года .
^ «Загрязнение, заводный мир» . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 17 февраля 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Ахмаджян, В. (1 марта 1995 г.). «Лишайники важнее, чем вы думаете» . Биоссака . 45 (3): 1. DOI : 10.1093/Bioscience/45.3.124 . Получено 14 сентября 2021 года .
^ Чен, Цзе; Блюм, Ганс-Петер; Бейер, Лотар (2000). «Выветривание камней, вызванных колонизацией лишайников - обзор» (PDF) . Катена . 39 (2): 121. Bibcode : 2000caten..39..121c . doi : 10.1016/s0341-8162 (99) 00085-5 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2015 года . Получено 21 марта 2015 года .
^ Джонс, Клайв Г.; Шачак, Моше (1990). «Оборудование пустынной почвы с помощью горных улитков». Природа . 346 (6287): 839. Bibcode : 1990natur.346..839J . doi : 10.1038/346839A0 . S2CID 4311333 .
^ Уокер, Т.Р. (2007). «Лишайники бореальных лесов Лабрадора, Канада: контрольный список». Эвансия . 24 (3): 85–90. doi : 10.1639/0747-9859-24.3.85 . S2CID 129100097 .
^ Oksanen, I. (2006). «Экологические и биотехнологические аспекты лишайников». Прикладная микробиология и биотехнология . 73 (4): 723–734. doi : 10.1007/s00253-006-0611-3 . PMID 17082931 . S2CID 12172616 .
^ Lawrey, James D. (1994). «Аллелопатия лишайника: обзор». В Inderjit; KMM Дакшини; Фрэнк А. Эйнхеллиг (ред.). Аллелопатия. Организмы, процессы и приложения . Симпозиум ACS Series. Тол. 582. Американское химическое общество. С. 26–38. doi : 10.1021/bk-1995-0582.ch002 . ISBN 978-0-8412-3061-3 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Нэш III, Томас Х. (2008). «Чувствительность лишайников к загрязнению воздуха». В Нэш III, Th (ed.). Биология лишайника (2 -е изд.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. С. 299–314. doi : 10.1017/cbo9780511790478.016 . ISBN 978-0-521-69216-8 .
^ Knops, JMH; Нэш, TH III; Boucher, VL; Schlesinger, WH (1991). «Минеральный велосипед и эпифитные лишайники: последствия на уровне экосистемы». Лихенолог . 23 (3): 309–321. doi : 10.1017/s0024282991000452 . S2CID 86133860 .
^ Хоган, С. Майкл (2010). «Абиотический фактор» . Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 8 июня 2013 года . Получено 27 октября 2013 года .
^ Beltman IH, De Kok LJ, Kuiper PJC, Van Hasselt PR (1980). «Состав жирной кислоты и содержание хлорофилла в эпифитных лишанках и возможное отношение к их чувствительности к загрязнению воздуха». Оикос . 35 (3): 321–326. Bibcode : 1980oikos..35..321b . doi : 10.2307/3544647 . JSTOR 3544647 .
^ Эммерих Р., Гиз I, Ланге О.Л., Прокш П. (1993). «Токсичность и анти -жизнь соединений лишайников против полифагозного травоядного насекомых Сподоптера Littoralis ». Фитохимия . 33 (6): 1389–1394. Bibcode : 1993pchem..33.1389e . doi : 10.1016/0031-9422 (93) 85097-b .
^ Чартер RE (1950). «Флекс как возрастная мачта недавних моренс». Журнал ледника и ледниковой геологии . 1 : 152–161.
^ Curry, RR (1969) «Голоценовая климатическая и ледниковая история Центральной Сьерра -Невада, Калифорния», стр. 1–47, Специальная статья Геологического общества Америки, 123, Sa Schumm и WC Bradley, eds.
^ Sowers, JM, Noller, JS, и Lettis, WR (Eds.) (1997). Знакомства и землетрясения: обзор четвертичной геохронологии и ее применение к палеосеизму . Комиссия по ядерному регулированию США, Nureg/CR 5562.
^ Innes, JL (1985). «Лишайнометрия». Прогресс в физической географии . 9 (2): 187. Bibcode : 1985prpg .... 9..187i . doi : 10.1177/030913338500900202 . S2CID 220949784 .
^ Каппителли, Франческа; Сорлини, Клаудия (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (3): 564–569. Bibcode : 2008apenm..74..564c . doi : 10.1128/aem.01768-07 . PMC 2227722 . PMID 18065627 .
^ Гадд, Джеффри Майкл (март 2010 г.). «Металлы, минералы и микробы: геомикробиология и биоремедиация» . Микробиология . 156 (Pt 3): 609–643. doi : 10.1099/mic.0.037143-0 . PMID 20019082 .
^ Джонсон, Кристофер Дж; Беннет, Джеймс П; Биро, Стивен М; Дуке-Веласкес, Хуан Камило; Родригес, Синтия М.; Бессен, Ричард А; Рок, Тони Е (май 2011 г.). Барц, Джейсон С (ред.). «Разложение прионного белка, ассоциированного с заболеванием, сериновой протеазой из лишайников» . Plos один . 6 (5): E19836. BIBCODE : 2011PLOSO ... 619836J . doi : 10.1371/journal.pone.0019836 . PMC 3092769 . PMID 21589935 .
^ Родригес, Синтия М; Беннет, Джеймс П; Джонсон, Кристофер Дж (1 января 2012 г.). "Лишайны: неожиданные антиприонные агенты?" Полем Прион 6 (1): 11–16. doi : 10.4161/pri.6.1.17414 . PMC 3338958 . PMID 22453171 .
^ Беннет, Джеймс П; Родриугес, Синтия М; Джонсон, Кристофер (июль 2012 г.). «Прионная деградация белка лишайками рода Cladonia» . Лихенолог . 44 (4): 523–531. doi : 10.1017/s0024282912000102 . S2CID 85819801 .
^ «Современный травяной | лакмус» . Botanical.com . Получено 24 октября 2021 года .
^ Кассельман, Карен Ли; Дин, Дженни (1999). Дикий цвет: [Полное руководство по изготовлению и использованию натуральных красителей] . Нью-Йорк: Watson-Guptill Publications. ISBN 978-0-8230-5727-6 .
^ Мюллер, К. (2001). «Фармацевтически соответствующие метаболиты из лишайников». Прикладная микробиология и биотехнология . 56 (1–2): 9–10. doi : 10.1007/s002530100684 . PMID 11499952 . S2CID 11958438 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Morton, E.; Winters, J. and Smith, L. (2010). «Анализ антисептических и антибиотических свойств разноходно обработанных мхов и лишайников», архивировав 20 августа 2017 года на машине Wayback . Биологическая станция Мичиганского университета
^ Бустинза, Ф. (1952). «Антибактериальные вещества из лишайников». Экономическая ботаника . 6 (4): 402–406. doi : 10.1007/bf02984888 . S2CID 39335883 .
^ "ThemodelrailReader.com" . Архивировано с оригинала 15 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
^ Таким образом, объясняется раввином Енохом Зунелом Беном Джозефом , в своем комментарии Этц Йосеф («Дерево Иосифа»), на Sefer Midrash Rabbah , vol. 2, Нью -Йорк 1987, SV Ruth Rabba 6: 3
^ Зохар Амар и Ярон Серри, Земля Израиля и Сирии, как описано Аль-Тамими , Рамат-Ган 2004, с. 56, 108–109 ISBN 965-226-252-8 (иврит)
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Honegger R. (2000). «Саймон Швендер (1829–1919) и двойная гипотеза в лишайниках». Бриолог . 103 (2): 307–313. Doi : 10.1639/0007-2745 (2000) 103 [0307: ssatdh] 2.0.co ; ISSN 0007-2745 . JSTOR 3244159 . S2CID 84580224 .
^ Treub, Мелхиор (1873) Расследования о природе лишайника. Диссертация Университета Лейдена.
^ Уэйкфорд, Том (2002). Связывание жизни: от Hornworts до гиппопов, как скромный микроб способствовал эволюции . Джон Уайли и сыновья, включенные. ISBN 978-0-470-24400-5 Полем OCLC 922973303 .
^ Юн, Эд (21 июля 2016 года), «Как парень из парка трейлера Монтаны отменил 150 лет биологии» , Атлантика , архивировав с оригинала 23 июля 2017 года , извлеченные 23 июля 2017 года .

[pmid_27445309-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Сприбиль, Тоби; Туовинен, Вера; Resl, Филипп; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Айме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Edith; TOOME-HELLER, MERJE (21 июля 2016 г.). «Дрожжи базидиомицета в коре макролихенов аскомицета» . Наука . 353 (6298): 488–92. Bibcode : 2016sci ... 353..488s . doi : 10.1126/science.aaf8287 . ISSN 0036-8075 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .

[WIL-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а Лепп, Хейно (7 марта 2011 г.). "Что такое лишайник?" Полем Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 2 июля 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .

[UCILABK-3] « Введение в лишайники - альянс между королевствами ». Калифорнийский музей палеонтологии. Архивировано 22 августа 2014 года на машине Wayback .

[LNA-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Бродо, Ирвин М. и Дулаан Шарнофф, Сильвия (2001) Лишайники Северной Америки ISBN 978-0300082494 .

[5] «Дрожжи появляются как скрытый третий партнер в лишайном симбиозе» . Scienceday . 21 июля 2016 года . Получено 31 марта 2024 года .

[6] Кумпула, Жуко; Lefrère, Stéphanie C.; Nieminen, Mauri (1 января 2004 г.). «Использование пастбищ из лесных лишай на оленях зимой с легкими снежными условиями» . Арктика . 57 (3). doi : 10.14430/arctic504 . ISSN 1923-1245 .

[7] Фрёберг, Ларс; Баур, Анетт; Баур, Бруно (январь 1993 г.). «Дифференциальное повреждение травоядных животных кальцикологическим лишатам от улиток» . Лихенолог . 25 (1): 83. DOI : 10.1017/S002428299300009X . ISSN 0024-2829 .

[8] Лейнаас, Ганс Петтер; Fjellberg, Arne (июнь 1985 г.). «Структура среды обитания и стратегии жизненной истории двух частично симпатрических и тесно связанных, лишайных кормляющих видов Коллемболан» . Оикос . 44 (3): 448. Bibcode : 1985oikos..44..448L . doi : 10.2307/3565786 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3565786 .

[9] Герсон, США (октябрь 1973 г.). «Ассоциации лишайников-артропода» . Лихенолог . 5 (5–6): 434–443. doi : 10.1017/s0024282973000484 . ISSN 0024-2829 . S2CID 85020765 .

[ANBGLG-10] Jump up to: ^а ^{беременный} Галлоуэй, DJ (13 мая 1999 г.). "Лишайский глоссарий" . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 6 декабря 2014 года.

[LAL-11] Маргулис, Линн ; Баррено, Ева (2003). «Глядя на лишайники» . Биоссака . 53 (8): 776. doi : 10.1641/0006-3568 (2003) 053 [0776: lal] 2.0.co; 2 .

[SSFGCL-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. Шарнофф, Стивен (2014 ) . ISBN 978-0-300-19500-2

[LLHE-13] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Шпеер, Брайан Р; Бен Вагонер (май 1997 г.). «Лишайники: история жизни и экология» . Калифорнийский музей палеонтологии. Архивировано из оригинала 2 мая 2015 года . Получено 28 апреля 2015 года .

[14] Сиссон, Лив; Вигус, Паула (2023). Грибы Aotearoa: полезное полевое гид . Окленд, Новая Зеландия: книги пингвинов. п. 66. ISBN 978-1-76104-787-9 Полем OCLC 1372569849 .

[UCLS-15] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и «Лишайники: систематика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета» . Архивировано с оригинала 24 февраля 2015 года . Получено 10 октября 2014 года .

[LTRNASL-16] Lendemer, JC (2011). «Таксономическое пересмотр североамериканских видов Lepraria SL, которые производят диварикатическую кислоту, с заметками о видах вида рода L. Incana ». Микология . 103 (6): 1216–1229. doi : 10.3852/11-032 . PMID 21642343 . S2CID 34346229 .

[TT-17] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Casano, LM; Поля, эм; García-Breijo, FJ; REIG-ACT, J; Gasulla, F; Из Хойо, а; Гера, а; Баррено и (2011). «Два водоросли Требуксии с различными физиологическими характеристиками постоянно присутствуют в Лишайне Талли из Рамалины Фаринацеи . Соавтор против конкуренции?». Микробиология окружающей среды (представленная рукопись). 13 (3): 806–818. Bibcode : 2011envi..13..806c . Doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x . HDL : 10251/60269 . PMID 21134099 .

[FESM-18] Jump up to: ^а ^{беременный} Honegger, R. (1991) Эволюция грибов: симбиоз и морфогенез, симбиоз как источник эволюционных инноваций , Margulis, L. и Fester, R. (Eds). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press, с. 319–340.

[SSSFD-19] Jump up to: ^а ^{беременный} Grube, M; Кардинал, м; De Castro, JV Jr.; Мюллер, ч; Берг, Г. (2009). «Видоспецифичные структурные и функциональные разнообразие бактериальных сообществ у лишайных симбиозов» . Журнал ISME . 3 (9): 1105–1115. Bibcode : 2009ismej ... 3.1105G . doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID 19554038 .

[NPB-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Э., Эррера-Камос М., Газулла Ф., Дж. ( 2008 Баррено ) . Совместное собрание ABLS.

[Morris2007-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Моррис Дж., Пурвис В. (2007). Лишайники (жизнь) . Лондон: Музей естественной истории. п. 19. ISBN 978-0-565-09153-8 .

[22] «Лишайник - мелочи, которые имеют значение (Служба национальных парков США)» . www.nps.gov . Получено 17 ноября 2023 года .

[23] Харпер, Дуглас. «Лишайник» . Онлайн этимологический словарь .

[24] лишайник . Чарлтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .

[25] λειχήν . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Грек -английский лексикон в проекте Персея .

[26] отсутствует в Лидделле и Скотте .

[Beekes-27] Beekes, Robert SP (2010). "SV λειχήν, λείχω". Этимологический словарь греческого . Лейден Индоевропейский этимологический словарь. Тол. 1. С помощью ЛЮДИАНА ВАН БИК. Лейден, Бостон: Брилл. С. 846–47. ISBN 9789004174184 .

[Cambridge-28] «Лишайник» . Кембриджский словарь . Получено 8 сентября 2022 года .

[Wordsworth-29] Вордсворт, Дот (17 ноября 2012 г.). «Лишайник» . Spectator.co.uk. Архивировано из оригинала 23 декабря 2014 года . Получено 8 сентября 2022 года .

[30] Оксфордский словарь английского языка цитирует только произношение "СИКОВАЯ": «Лишайник» . Оксфордский английский словарь (онлайн изд.). Издательство Оксфордского университета . Получено 10 января 2018 года . в учреждении или (Требуется членство участвующее учреждение .)

[MSULB-31] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон «Лишайники и Бриофиты, Мичиганский государственный университет, 10-25-99» . Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года . Получено 10 октября 2014 года .

[LNAILV-32] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Словарь лишайников, лишайника Северной Америки Информация, Сильвия и Стивен Шарнофф, [1] Архивировано 20 января 2015 года на машине Wayback

[ASLGPZ-33] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k «Глоссарий лишайника Алана Сильверсайда (PZ), Алан Сильверсейд» . Архивировано из оригинала 31 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .

[Dobson-34] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Dobson, FS (2011). Лишайны, иллюстрированное руководство по британским и ирландским видам . Slough, Великобритания: Richmond Publishing Co. ISBN 9780855463151 .

[ASLTT-35] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин «Фолиозные лишайники, типы лишайников, Аллан Сильверсейд» . Архивировано с оригинала 19 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .

[VMBMLF-36] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м Mosses Lichens & Ferns из Северо -Западной Северной Америки , Дейл Х. Витт, Джанет Э. Марш, Робин Б. Бови, издательская компания Lone Pine, ISBN 0-295-966666-1

[SJCL-37] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} «Лишайники, корпорация Saguaro-Juniper» . Архивировано из оригинала 10 мая 2015 года . Получено 10 октября 2014 года .

[LSN-38] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в McCune, B.; Grenon, J.; Martin, E.; Mutch, LS; Мартин, EP (март 2007 г.). «Лишайники в отношении вопросов управления в национальных парках Сьерра -Невада». Североамериканские грибы . 2 : 1–39. doi : 10.2509/pnwf.2007.002.003 (неактивный 16 апреля 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 Maint: doi неактивен с апреля 2024 года ( ссылка )

[JJMML-39] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Мичиган Лишайны, Джули Джонс Медлин, Б. Джайн издательство, 1996, ISBN 0877370397 , 9780877370390, [2] Архивировано 24 ноября 2016 года на машине Wayback

[LMM-40] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Лишайны: подробнее о морфологии, Музей палеонтологии Калифорнийского университета, [3] Архивировано 28 февраля 2015 года на машине Wayback

[UNOLP-41] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л «Лишайные фотобионты, Университет штата Небраска Омаха» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 года.

[ASLGGO-42] Jump up to: ^а ^{беременный} «Глоссарий лишайника Алана Сильверсайда (GO), Алан Сильверсейд» . Архивировано с оригинала 2 ноября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .

[Budel1996-43] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Büdel, B.; Scheidegger, C. (1996). «Морфология таллуса и анатомия». Лишайская биология . С. 37–64. doi : 10.1017/cbo9780511790478.005 . ISBN 9780511790478 .

[HPTCLGD-44] Jump up to: ^а ^{беременный} Хеймарссон, Старри; Heidmarsson, Starri (1996). «Пруна как таксономический характер в роде лишайника Dermatocarpon ». Бриолог . 99 (3): 315–320. doi : 10.2307/32444302 . JSTOR 3244302 .

[LNAILBE-45] Шарнофф, Сильвия и Шарнофф, Стивен. «Биология лишайника и окружающая среда», архивировав 17 октября 2015 года на машине Wayback . sharnoffphotos.com

[46] Pogoda, CS; Хранители, кг; Lendemer, JC; Кейн, Северная Каролина; Трипп, EA (2018). «Снижение сложности митохондриальных геномов в лишайных грибах проливает свет на архитектуру генома облигатных симбиозов-онлайн-библиотека Wiley». Молекулярная экология . 27 (5): 1155–1169. doi : 10.1111/mec.14519 . PMID 29417658 . S2CID 4238109 .

[47] Сприбиль, Тоби; Туовинен, Вера; Resl, Филипп; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Айме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Тор, Гёран; Mayrhofer, Helmut; Йоханнессон, Ханна; Маккатчон, Джон П. (29 июля 2016 г.). «Дрожжи базидиомицета в коре макролихенов аскомицета» . Наука . 353 (6298): 488–492. Bibcode : 2016sci ... 353..488s . doi : 10.1126/science.aaf8287 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .

[48] Skaloud, P; Peksa, O (2010). «Эволюционные выводы, основанные на ее последовательностях рДНК и актина, показывают обширное разнообразие общей лишайники, содержащей алга, астерохлорис (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 36–46. doi : 10.1016/j.ympev.2009.09.035 . PMID 19853051 .

[49] Сприбиль, Тоби; Туовинен, Вера; Resl, Филипп; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Айме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Тор, Гёран; Mayrhofer, Helmut (29 июля 2016 года). «Дрожжи базидиомицета в коре макролихенов аскомицета» . Наука . 353 (6298): 488–492. Bibcode : 2016sci ... 353..488s . doi : 10.1126/science.aaf8287 . ISSN 0036-8075 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .

[ELWWL-50] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Рамель, Гордон. "Что такое лишайник?" Полем Веб. Архивировано с оригинала 19 января 2015 года . Получено 20 января 2015 года .

[Ahmadjian-51] Jump up to: ^а ^{беременный} Ахмаджян В. (1993). Симбиоз лишайника . Нью -Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-57885-7 .

[Honegger1988-52] Jump up to: ^а ^{беременный} Honeger, R. (1988). "Микобонты" В Нэш III, Th (ed.). Лишайская биология Кембридж: ISBN 978-0-521-45368-4 .

[ferry-53] Ferry, BW, Baddeley, MS & Hawksworth, DL (редакторы) (1973) Загрязнение воздуха и лишайники . Athlone Press, Лондон.

[rosehawksworth-54] Rose CI, Hawksworth DL (1981). «Реколонизация лишайника в лондонском чистого воздуха». Природа . 289 (5795): 289–292. Bibcode : 1981natur.289..289r . doi : 10.1038/289289a0 . S2CID 4320709 .

[Hawksworthrose1976-55] Hawksworth, DL и Rose, F. (1976) Лишайники как мониторы загрязнения . Эдвард Арнольд, серия Института биологии, № 66. ISBN 07131255551

[OMAO-56] "Oak Moss Absolute Oil, Evernia prunastri, парфюмерная фиксация" . Архивировано из оригинала 25 декабря 2014 года . Получено 19 сентября 2014 года .

[57] Skogland, Terje (1984). «Организация диких оленей в Niche-Niche». Экография . 7 (4): 345. Bibcode : 1984ecogr ... 7..345s . doi : 10.1111/j.1600-0587.1984.tb01138.x .

[LFIEB-58] Lawrey, James D.; Дидерих, Пол (2003). «Лихениколевые грибы: взаимодействия, эволюция и биоразнообразие» (PDF) . Бриолог . 106 : 80. doi : 10.1639/0007-2745 (2003) 106 [0080: lfieab] 2.0.co; 2 . S2CID 85790408 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 января 2011 года . Получено 2 мая 2011 года .

[59] Hagiwara K, Wright PR, et al. (Март 2015 г.). «Сравнительный анализ антиоксидантных свойств исландских и гавайских лишайников». Экологическая микробиология . 18 (8): 2319–2325. doi : 10.1111/1462-2920.12850 . PMID 25808912 . S2CID 13768322 .

[60] Odabasoglu F, Aslan A, Cakir A, et al. (Март 2005 г.). «Антиоксидантная активность, снижение мощности и общее содержание фенольных видов у некоторых видов лишайников». Fitoterapia . 76 (2): 216–219. doi : 10.1016/j.fitote.2004.05.012 . PMID 15752633 .

[HSLNA-61] Jump up to: ^а ^{беременный} Хаук, Маркус; Юргенс, Саша-Рен; Leuschner, Christoph (2010). «Норстиктивная кислота: корреляции между ее физико-химическими характеристиками и экологическими предпочтениями лишайников, производящих этот депсидон». Экологическая и экспериментальная ботаника . 68 (3): 309. Bibcode : 2010enveb..68..309h . doi : 10.1016/j.envexpbot.2010.01.003 .

[ELNGDL-62] Jump up to: ^а ^{беременный} «Веб, рост и развитие земной жизни в лишайках» . Earthlife.net. Архивировано из оригинала 28 мая 2015 года . Получено 12 октября 2014 года .

[63] Rosenwinkel, Swenja; Korup, Oliver; Landgraf, Angela; Dzhumabaeva, Atyrgul (2015). "Limits to lichenometry" . Quaternary Science Reviews . 129 : 229–238. Bibcode : 2015QSRv..129..229R . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.10.031 .

[64] Миллер, GH; Эндрюс, JT (апрель 1972 г.). «Кватернарная история северного полуострова Камберленд, Остров Ист -Баффин, NWT, Канада, часть VI: предварительная кривая роста лишайников для ризокарпона Geographicum» . Бюллетень GSA . 83 (4): 1133–1138. doi : 10.1130/0016-7606 (1972) 83 [1133: Qhoncp] 2.0.co; 2 .

[65] Haworth, Leah A.; Calkin, Parker E.; Эллис, Джеймс М. (1986). «Прямое измерение роста лишайников в диапазоне Центрального Брукса, Аляски, США, и его применение к лишайнометрическим датированию, арктическим и альпийским исследованиям» . Арктика и альпийские исследования . 18 (3): 289–296. doi : 10.2307/1550886 . JSTOR 1550886 .

[66] Бенедикт, Джеймс Б. (январь 2009 г.). «Обзор лихенометрических знакомств и его применения к археологии» . Американская древность . 74 (1): 143–172. doi : 10.1017/s0002731600047545 . S2CID 83108496 .

[Nash2008-intro-67] Нэш III, Томас Х. (2008). "Введение" В Нэш III, Th (ed.). Биология лишайника (2 -е изд.). Кембридж: стр. 1–8 doi : 10.1017/ cbo9705050478.002 ISBN 978-0-521-69216-8 .

[Skymania-20120426-68] Болдуин, Эмили (26 апреля 2012 г.). «Лишайник переживает суровую среду Марса» . Skymania News. Архивировано из оригинала 28 мая 2012 года . Получено 27 апреля 2012 года .

[69] Шелдрак, Мерлин (2020). Запутанная жизнь: как грибы делают наши миры, передумают наше мнение и формируют наше будущее . Бодли голова. п. 94. ISBN 978-1847925206 .

[urlESA_-_Human_Spaceflight_and_Exploration_-_Lichen_survives_in_space-70] «ESA - человеческий космический полет и разведка - лишайник выживает в космосе» . Архивировано из оригинала 26 февраля 2010 года . Получено 16 февраля 2010 года .

[Sancho2007-71] Санчо, LG; De la Torre, R.; Horneck, G.; Ascaso, C.; De los reos, a.; Pintado, A.; Wierzchos, J.; Шустер М. (2007). «Лишайники выживают в космосе: результаты эксперимента лишайника 2005 года». Астробиология . 7 (3): 443–454. Bibcode : 2007asbio ... 7..443s . Doi : 10.1089/ast2006.0046 . PMID 17630840 . S2CID 4121180 .

[Eichorn2005-72] Eichorn, Susan E., Evert, Ray F. и Raven, Peter H. (2005). Биология растений . Нью -Йорк: WH Freeman and Company. п. 1 ISBN 0716710072 .

[Cook1995-73] Кук, Ребекка; McFarland, Kenneth (1995). Генеральная ботаника 111 Лабораторное руководство . Ноксвилл, Теннесси: Университет Теннесси. п. 104

[RaiBergman2002-74] Jump up to: ^а ^{беременный} Я Рай; Б. Бергман; Улла Расмуссен (31 июля 2002 г.). Цианобактер в симбиозе Спрингер. П. 59. ISBN 978-1-4020-0777-4 Полем Архивировано из оригинала 31 декабря 2013 года . Получено 2 июня 2013 года .

[75] Закон, Р.; Льюис, DH (ноябрь 1983 г.). «Биотическая среда и поддержание показаний по полу-абсолютному положению от взаимных симбиозов» . Биологический журнал Линневого общества . 20 (3): 249–276. doi : 10.1111/j.1095-8312.1983.tb01876.x . ISSN 0024-4066 .

[76] Шкалуд, Павел; Стейн, Яна; Редкий, Тереза; Ванчарова, Люси; Пекса, Ондхей (4 мая 2015 г.). «Сборка сложной головоломки биоразнообразия водорослей: разграничение видов в Genusasterochloris (Trebouxiophyceae, хлорофит)» . Журнал Phycology . 51 (3): 507–527. Bibcode : 2015jpcgy..51..507s . Doi : 10.1111/jpy.12295 . ISSN 0022-3646 . PMID 26986666 . S2CID 25190572 .

[77] Рамель, Гордон. «Репродуктивные структуры лишайников» . Архивировано из оригинала 28 февраля 2014 года . Получено 22 августа 2014 года .

[Murtagh-78] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Муртаг Г.Дж., Дайер П.С., Криттенден П.Д. (апрель 2000 г.). «Секс и единственный лишайник». Природа . 404 (6778): 564. Bibcode : 2000natur.404..564M . doi : 10.1038/35007142 . PMID 10766229 . S2CID 4425228 .

[Kirk_pp.378-81-79] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10 -е изд.). Уоллингфорд: Каби. С. 378–381. ISBN 978-0-85199-826-8 .

[Lücking_et_al._2017-80] Люкинг, Роберт; Ходкинсон, Брендан П.; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Классификация лишайных грибов 2016 года в Ascomycota и Basidiomycota, поднимающей тысячу родов». Бриолог . 119 (4): 361–416. doi : 10.1639/0007-2745-119.4.361 . JSTOR 44250015 . S2CID 90258634 .

[Lücking_Hodkinson_Leavitt_2017-81] Люкинг, Роберт; Ходкинсон, Брендан П.; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Исправления и поправки к классификации лишайных грибов 2016 года в Ascomycota и Basidiomycota». Бриолог . 120 (1): 58–69. doi : 10.1639/0007-2745-120.1.058 . S2CID 90363578 .

[Lücking_et_al._2009-82] Люкинг, Роберт; Rivas-Plata, E.; Чавес, JL; Umaña, L.; Sipman, HJM (2009). «Сколько там тропических лишайников… правда?». Bibliotheca Lichenologica . 100 : 399–418.

[FSSD-83] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в «Форма и структура - Sticta и Dendriscocaulon » . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 28 апреля 2014 года . Получено 18 сентября 2014 года .

[Lutzoni_2004-84] Lutzoni, F.; Кауфф, Ф.; Кокс, CJ; McLaughlin, D.; Celio, G.; Dentinger, B.; Padamsee, M.; Хиббетт, Д.; и др. (2004). «Сборка грибкового дерева жизни: прогресс, классификация и эволюция субклеточных черт» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1446–1480. doi : 10.3732/ajb.91.10.1446 . PMID 21652303 . S2CID 9432006 .

[85] Сандерс, WB; Мо, RL; Ascaso, C. (2004). «Стоиндальный морской лишайник, образованный грибом пиреномицета Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) и коричневой водоросли Petga Petroderma Maculiforme (Phaeophyceae): организация Thallus и взаимодействие Symbiont - NCBI». Американский журнал ботаники . 91 (4): 511–22. doi : 10.3732/ajb.91.4.511 . HDL : 10261/31799 . PMID 21653406 .

[86] «Взаимные музея между грибами и водорослями - музей Нью -Брансуика» . Архивировано из оригинала 18 сентября 2018 года . Получено 4 октября 2018 года .

[87] Миллер, Кэти Энн; Перес-Форга, Серхио (май 2018 г.). «Вызов концепции лишайника: Turgidosculum ulvae - Cambridge» . Лихенолог . 50 (3): 341–356. doi : 10.1017/s0024282918000117 . S2CID 90117544 . Архивировано с оригинала 7 октября 2018 года . Получено 7 октября 2018 года .

[88] Rybalka, N.; Волк, М.; Андерсен, Ра; Фридл, Т. (2013). «Конгруэнтность хлоропласта - эволюционная биология BMC - Biomed Central» . BMC Эволюционная биология . 13 : 39. DOI : 10.1186/1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID 23402662 .

[89] Лутцони, Франсуа; Пейджел, Марк; Риб, Валери (21 июня 2001 г.). «Основные грибковые линии получены из лишайных симбиотических предков» . Природа . 411 (6840): 937–940. Bibcode : 2001natur.411..937L . doi : 10.1038/35082053 . PMID 11418855 . S2CID 4414913 .

[Hawksworth1988-90] Hawksworth, DL (1988). «Разнообразие грибко-альгальских симбиозов, их эволюционное значение и природа лишайников». Ботанический журнал Линневого общества . 96 : 3–20. doi : 10.1111/j.1095-8339.1988.tb00623.x . S2CID 49717944 .

[Rikkinen1995-91] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Rikkinen J. (1995). «Что за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Bryobrothera . 4 (3): 375–376. doi : 10.2307/32444316 . JSTOR 3244316 .

[92] Лукинг, Роберт (25 февраля 2015 г.). «Один гриб - два лишайника» . Полевой музей естественной истории . Получено 25 февраля 2022 года .

[Friedl1996-93] Friedl, T.; Бюдель Б. (1996). «Photobionts». В Нэш III, Th (ed.). Лишайская биология . Кембридж: издательство Кембриджского университета. С. 9–26. doi : 10.1017/cbo9780511790478.003 . ISBN 978-0-521-45368-4 .

[ASLGAF-94] Jump up to: ^а ^{беременный} «Глоссарий лишайника Алана Сильверсайда (AF), Алан Сильверсейд» . Архивировано из оригинала 31 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .

[95] Халленбек, Патрик С. (18 апреля 2017 г.). Современные темы в фототрофных прокариотах: экологические и прикладные аспекты . Спрингер. ISBN 9783319462615 Полем Архивировано с оригинала 4 октября 2018 года . Получено 4 октября 2018 года .

[SM-96] Jump up to: ^а ^{беременный} Rikkinen, J. (2002). «Гильдии лишайника разделяют связанные цианобактериальные симбионты». Наука . 297 (5580): 357. doi : 10.1126/science.1072961 . PMID 12130774 . S2CID 35731669 .

[97] О'Брайен, H.; Miadlikowska, J.; Lutzoni, F. (2005). «Оценка специализации хозяина в симбиотических цианобактериях, связанных с четырьмя близкородственными видами гриба лишайника Peltigera » . Европейский журнал Phycology . 40 (4): 363–378. Bibcode : 2005ejphy..40..363o . doi : 10.1080/09670260500342647 . S2CID 4094256 .

[98] Guzow-Krzeminska, B (2006). «Photobiont? Extibility у Thelichen Protoparmeliopsis muralis, как выявит его анализ рДНК». Лихенолог . 38 (5): 469–476. doi : 10.1017/s002428290600005068 . S2CID 85895322 .

[99] Ohmura, Y.; Kawachi, M.; Касаи, Ф.; Ватанабе М. (2006). «Генетические комбинации симбионтов в вегетативно воспроизводимом лишайнике, Parmotrema tinctorum , на основе его последовательностей рДНК» (2006) ». Бриолог . 109 : 43–59. DOI : 10.1639/0007-2745 (2006) 109 [0043: GCOSIA] 2.0. ; . 2 .co

[100] Пирси-Нормор (2006). «Лишайник, образующий лишайник Asco-Mycete Evernia Mesomorpha, ассоциируется с множествомгенгенотипами Trebouxia Jamesii » . Новый фитолог . 169 (2): 331–344. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01576.x . PMID 16411936 .

[Lutzoni_Pagel_Reeb_pp._937–940-101] Лутцони, Франсуа; Пейджел, Марк; Reeb, Valérie (2001). «Основные грибковые линии получены из лишайных симбиотических предков» . Природа . 411 (6840): 937–940. Bibcode : 2001natur.411..937L . doi : 10.1038/35082053 . PMID 11418855 . S2CID 4414913 .

[UCMPLFR-102] Jump up to: ^а ^{беременный} «Лишайники: ископаемые записи» Архивировали 25 января 2010 года на машине Wayback , Музей палеонтологии Калифорнийского университета.

[urlFossil_Record_of_Lichens-103] Speer BR, Wagoner B. Калифорнийский музей палеонтологии. Архивировано из оригинала 25 января 2010 года . Получено 16 февраля 2010 года .

[Poinar1992-104] Пунар -младший, иди. (1992). Жизнь в янтаре . Издательство Стэнфордского университета.

[Peterson2000-105] Петерсон Эб. (2000). «Опубликованный ископаемый лишайник (Lobariaceae)». Лихенолог . 32 (3): 298–300. Bibcode : 2000thlic..32..298p . doi : 10.1006/lich.1999.0257 . S2CID 83629248 .

[Taylor1995-106] Тейлор, Теннесси; Хасс, Х.; Реми, W.; Kerp, H. (1995). «Самый старый ископаемый лишайник» . Природа . 378 (6554): 244. Bibcode : 1995nater.378..244t . doi : 10.1038/378244A0 . S2CID 4353572 .

[Taylor2004-107] Тейлор WA, Free CB, Helgemo R, Ochoada J (2004). «SEM -анализ Spongiophyton, интерпретируемый как ископаемый лишайник». Международный журнал растительных наук . 165 (5): 875–881. doi : 10.1086/422129 . S2CID 85382155 .

[Jahren2003-108] Ярен, ах; Портер, с.; Kuglitsch, JJ (2003). «Лишайский метаболизм выявлен в ранних девонских наземных организмах». Геология . 31 (2): 99–102. Bibcode : 2003geo .... 31 ... 99J . doi : 10.1130/0091-7613 (2003) 031 <0099: lmiied> 2,0.co; 2 . ISSN 0091-7613 . S2CID 49241170 .

[Fletcher2004-109] Флетчер, BJ; Пиво, диджей ; Chaloner, WG (2004). «Стабильные изотопы углерода и метаболизм наземного девонского организма Spongiophyton ». Геобиология . 2 (2): 107–119. Bibcode : 2004gbio .... 2..107f . doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x . S2CID 85079041 .

[110] Эдвардс D; AX L (2012). «Доказательства грибкового сродства к Nematasketum, близкому союзнику прототакситов» . Ботанический журнал Линневого общества . 168 : 1–18. doi : 10.1111/j.1095-8339.2011.01195.x .

[111] Retallack GJ; Landing, E. (2014). «Сродство и архитектура девонских стволов прототакситов Loganii ». Микология . 106 (6): 1143–1156. doi : 10.3852/13-390 . PMID 24990121 . S2CID 20013625 .

[Karatygin2009-112] Каратигин IV; Snigirevskaya ns; Викулин С.В. (2009). «Самая древняя наземная лишайника Winfrenatia reticulata : новая находка и новая интерпретация». Палеонтологический журнал . 43 (1): 107–114. Bibcode : 2009palj ... 43..107K . doi : 10.1134/s0031030109010110 . S2CID 85262818 .

[Karatygin2007-113] Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2007). «Два типа симбиоза с участием грибов из ранних девонских экосистем» . XV Конгресс европейских микологов, Сен -Петербург, Россия, 16–21 сентября 2007 года . 1 (1): 226. Архивировано из оригинала 24 апреля 2013 года . Получено 18 февраля 2011 года .

[114] «Лишайники намного моложе, чем думали ученые - вероятно, развивались миллионы лет после растений» . 15 ноября 2019 года. Архивировано с оригинала 18 декабря 2019 года . Получено 18 ноября 2019 года .

[115] Хансен, Карен; Перри, Брайан А.; Dranginis, Andrew W.; Пфистер, Дональд Х. (май 2013). «Филогения очень разнообразного семейства Кубка-Фунгуса Pyronemataceae (Pezizomycetes, Ascomycota) проясняет отношения и эволюцию отбранных черт жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 67 (2): 311–335. Bibcode : 2013molpe..67..311h . doi : 10.1016/j.ympev.2013.01.014 . ISSN 1055-7903 . PMID 23403226 .

[Schoch2009-116] Schoch Cl; Спел GH; Лопес-Гральдес F; Townsend JP; Miadlikowska J; Hofstetter V; Robbertse B; Matheny PB; и др. (2009). «Ascomycota Tree of Life: филогения по типу, проясняет происхождение и эволюцию фундаментальных репродуктивных и экологических признаков» . Система Биол . 58 (2): 224–239. doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID 20525580 .

[Gargas1995-117] Гаргас, а; Depriest, Pt; Grube, M; Tehler, A (1995). «Многочисленные происхождения лишайников симбиозов в грибах, предложенных филогениями RDNA SSU». Наука . 268 (5216): 1492–1495. Bibcode : 1995sci ... 268.1492g . doi : 10.1126/science.7770775 . PMID 7770775 . S2CID 563601 .

[Honegger1998-118] Honegger R. (1998). «Симбиоз лишайника - что такого впечатляющего в этом?» (PDF) . Лихенолог . 30 (3): 193–212. doi : 10.1017/s002428299200015x . Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2019 года . Получено 30 января 2019 года .

[Wedin2004-119] Wedin M, Döring H, Gilenstam G (2004). «Сапротрофия и лишайнизация как варианты одного и того же вида Furgl на различных субстратах: экологическая пластичность и грибковой образ жизни в комплексе Contrema - Conotrema » . Новый фитолог . 16 (3): 459–465. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01198.x .

[Yuan2005-120] Юань Х, Сяо С., Тейлор Т.Н. (2005). «Симбиоз, похожий на лишайника 600 миллионов лет назад». Наука . 308 (5724): 1017–1020. Bibcode : 2005sci ... 308.1017y . doi : 10.1126/science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .

[121] Retallack GJ (2015). «Акритарх свидетельство позднего докембрийского адаптивного излучения грибов» (PDF) . Botanica Pacifica . 4 (2): 19–33. doi : 10.17581/bp.2015.04203 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря 2016 года . Получено 22 декабря 2016 года .

[Retallack2007-122] Retallack GJ. (2007). Знаменитая эдиакарран окаменелости " журнал Алхрирование: австралийский 31 (3): 215–2 Bibcode : 2007 Alch ... 215 ... 215r doi : 10.1080/03151510701484705 . S2CID 17181699 .

[Retallack1994-123] Retallack GJ. (1994). «Были ли лишасины эдиакарана?». Палеобиология . 20 (4): 523–544. Bibcode : 1994pbio ... 20..523r . doi : 10.1017/s0094837300012975 . JSTOR 2401233 . S2CID 129180481 .

[Switek2012-124] Switek B (2012). «Спорный утверждение ставит жизнь на землю на 65 миллионов лет раньше» . Природа . doi : 10.1038/nature.2012.12017 . S2CID 130305901 . Архивировано из оригинала 1 января 2013 года . Получено 2 января 2013 года .

[125] Retallack, GJ; Данн, Кл; Saxby, J. (2015). «Проблемная мезопротерозойскую ископаемость Городиския из национального парка Глейшер, штат Монтана, США». Докембрийское исследование . 226 : 125–142. Bibcode : 2013prer..226..125r . doi : 10.1016/j.precamres.2012.12.005 .

[Retallack-2013-126] Retallack, GJ; Krull, Es; Thackray, GD; Паркинсон Д. (2013). «Проблемные урн-в форме окаменелости от палеопротерозойского (2,2 га) палеозола в Южной Африке». Докембрийское исследование . 235 : 71–87. Bibcode : 2013prer..235 ... 71r . doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015 .

[127] Люкинг, Роберт; Нельсен, Мэтью П. (2018), «Эдиакаранцы, протолихены и лишайные пенициллиум» , преобразующая палеоботания , Elsevier, с. 551–590, doi : 10.1016/b978-0-12-813012-4.00023-1 , ISBN /B978-0-12-813012- 978-0-12-813012-4 , Получено 14 ноября 2020 года

[128] Нельсен, Мэтью П.; Люкинг, Роберт; Бойс, С. Кевин; Lumbsch, H. Thorsten; Ри, Ричард Х. (январь 2020 г.). «Нет поддержки появления лишайников до эволюции сосудистых растений» . Геобиология . 18 (1): 3–13. Бибкод : 2020GBIO ... 18 .... 3n . doi : 10.1111/gbi.12369 . ISSN 1472-4677 . PMID 31729136 . S2CID 208034624 .

[129] Песня, Hyunjeong; Ким, Ки-Тэ; Парк, Сук-Янг; Ли, Гир-Вон; Чой, Jaeyoung; Чон, Чонбум; Cheong, Kyeongchae; Чой, Гобонг; Хур, Чже-Сеун; Ли, Юн-Хван (24 июня 2022 года). «Сравнительный геномный анализ грибов, образующих лишайника, выявляет новое понимание грибкового образа жизни» . Научные отчеты . 12 (1): 10724. BIBCODE : 2022NATSR..1210724S . doi : 10.1038/s41598-022-14340-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 9232553 . PMID 35750715 .

[130] Кляйн, Джоанна (19 ноября 2019 г.). «В гонке, чтобы жить на суше, лишайники не обыграли растения» . New York Times .

[WaPo11Jul2005-131] «Для Маунт -Рашмор, просроченное мытье лица» . The Washington Post . Ассошиэйтед Пресс. 11 июля 2005 г. Получено 20 августа 2022 года .

[ABGPPU-132] «Загрязнение, заводный мир» . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала 17 февраля 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .

[133] Ахмаджян, В. (1 марта 1995 г.). «Лишайники важнее, чем вы думаете» . Биоссака . 45 (3): 1. DOI : 10.1093/Bioscience/45.3.124 . Получено 14 сентября 2021 года .

[catena-134] Чен, Цзе; Блюм, Ганс-Петер; Бейер, Лотар (2000). «Выветривание камней, вызванных колонизацией лишайников - обзор» (PDF) . Катена . 39 (2): 121. Bibcode : 2000caten..39..121c . doi : 10.1016/s0341-8162 (99) 00085-5 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2015 года . Получено 21 марта 2015 года .

[135] Джонс, Клайв Г.; Шачак, Моше (1990). «Оборудование пустынной почвы с помощью горных улитков». Природа . 346 (6287): 839. Bibcode : 1990natur.346..839J . doi : 10.1038/346839A0 . S2CID 4311333 .

[136] Уокер, Т.Р. (2007). «Лишайники бореальных лесов Лабрадора, Канада: контрольный список». Эвансия . 24 (3): 85–90. doi : 10.1639/0747-9859-24.3.85 . S2CID 129100097 .

[Oksanen2006-137] Oksanen, I. (2006). «Экологические и биотехнологические аспекты лишайников». Прикладная микробиология и биотехнология . 73 (4): 723–734. doi : 10.1007/s00253-006-0611-3 . PMID 17082931 . S2CID 12172616 .

[138] Lawrey, James D. (1994). «Аллелопатия лишайника: обзор». В Inderjit; KMM Дакшини; Фрэнк А. Эйнхеллиг (ред.). Аллелопатия. Организмы, процессы и приложения . Симпозиум ACS Series. Тол. 582. Американское химическое общество. С. 26–38. doi : 10.1021/bk-1995-0582.ch002 . ISBN 978-0-8412-3061-3 .

[Nash2008-139] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Нэш III, Томас Х. (2008). «Чувствительность лишайников к загрязнению воздуха». В Нэш III, Th (ed.). Биология лишайника (2 -е изд.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. С. 299–314. doi : 10.1017/cbo9780511790478.016 . ISBN 978-0-521-69216-8 .

[Knops1991-140] Knops, JMH; Нэш, TH III; Boucher, VL; Schlesinger, WH (1991). «Минеральный велосипед и эпифитные лишайники: последствия на уровне экосистемы». Лихенолог . 23 (3): 309–321. doi : 10.1017/s0024282991000452 . S2CID 86133860 .

[hogan-141] Хоган, С. Майкл (2010). «Абиотический фактор» . Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 8 июня 2013 года . Получено 27 октября 2013 года .

[Beltman1980-142] Beltman IH, De Kok LJ, Kuiper PJC, Van Hasselt PR (1980). «Состав жирной кислоты и содержание хлорофилла в эпифитных лишанках и возможное отношение к их чувствительности к загрязнению воздуха». Оикос . 35 (3): 321–326. Bibcode : 1980oikos..35..321b . doi : 10.2307/3544647 . JSTOR 3544647 .

[Emmerich1993-143] Эммерих Р., Гиз I, Ланге О.Л., Прокш П. (1993). «Токсичность и анти -жизнь соединений лишайников против полифагозного травоядного насекомых Сподоптера Littoralis ». Фитохимия . 33 (6): 1389–1394. Bibcode : 1993pchem..33.1389e . doi : 10.1016/0031-9422 (93) 85097-b .

[Beschel1950-144] Чартер RE (1950). «Флекс как возрастная мачта недавних моренс». Журнал ледника и ледниковой геологии . 1 : 152–161.

[145] Curry, RR (1969) «Голоценовая климатическая и ледниковая история Центральной Сьерра -Невада, Калифорния», стр. 1–47, Специальная статья Геологического общества Америки, 123, Sa Schumm и WC Bradley, eds.

[146] Sowers, JM, Noller, JS, и Lettis, WR (Eds.) (1997). Знакомства и землетрясения: обзор четвертичной геохронологии и ее применение к палеосеизму . Комиссия по ядерному регулированию США, Nureg/CR 5562.

[innes-147] Innes, JL (1985). «Лишайнометрия». Прогресс в физической географии . 9 (2): 187. Bibcode : 1985prpg .... 9..187i . doi : 10.1177/030913338500900202 . S2CID 220949784 .

[148] Каппителли, Франческа; Сорлини, Клаудия (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (3): 564–569. Bibcode : 2008apenm..74..564c . doi : 10.1128/aem.01768-07 . PMC 2227722 . PMID 18065627 .

[gadd-149] Гадд, Джеффри Майкл (март 2010 г.). «Металлы, минералы и микробы: геомикробиология и биоремедиация» . Микробиология . 156 (Pt 3): 609–643. doi : 10.1099/mic.0.037143-0 . PMID 20019082 .

[150] Джонсон, Кристофер Дж; Беннет, Джеймс П; Биро, Стивен М; Дуке-Веласкес, Хуан Камило; Родригес, Синтия М.; Бессен, Ричард А; Рок, Тони Е (май 2011 г.). Барц, Джейсон С (ред.). «Разложение прионного белка, ассоциированного с заболеванием, сериновой протеазой из лишайников» . Plos один . 6 (5): E19836. BIBCODE : 2011PLOSO ... 619836J . doi : 10.1371/journal.pone.0019836 . PMC 3092769 . PMID 21589935 .

[151] Родригес, Синтия М; Беннет, Джеймс П; Джонсон, Кристофер Дж (1 января 2012 г.). "Лишайны: неожиданные антиприонные агенты?" Полем Прион 6 (1): 11–16. doi : 10.4161/pri.6.1.17414 . PMC 3338958 . PMID 22453171 .

[152] Беннет, Джеймс П; Родриугес, Синтия М; Джонсон, Кристофер (июль 2012 г.). «Прионная деградация белка лишайками рода Cladonia» . Лихенолог . 44 (4): 523–531. doi : 10.1017/s0024282912000102 . S2CID 85819801 .

[153] «Современный травяной | лакмус» . Botanical.com . Получено 24 октября 2021 года .

[Casselman1999-154] Кассельман, Карен Ли; Дин, Дженни (1999). Дикий цвет: [Полное руководство по изготовлению и использованию натуральных красителей] . Нью-Йорк: Watson-Guptill Publications. ISBN 978-0-8230-5727-6 .

[155] Мюллер, К. (2001). «Фармацевтически соответствующие метаболиты из лишайников». Прикладная микробиология и биотехнология . 56 (1–2): 9–10. doi : 10.1007/s002530100684 . PMID 11499952 . S2CID 11958438 .

[morton-156] Jump up to: ^а ^{беременный} Morton, E.; Winters, J. and Smith, L. (2010). «Анализ антисептических и антибиотических свойств разноходно обработанных мхов и лишайников», архивировав 20 августа 2017 года на машине Wayback . Биологическая станция Мичиганского университета

[157] Бустинза, Ф. (1952). «Антибактериальные вещества из лишайников». Экономическая ботаника . 6 (4): 402–406. doi : 10.1007/bf02984888 . S2CID 39335883 .

[158] "ThemodelrailReader.com" . Архивировано с оригинала 15 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .

[159] Таким образом, объясняется раввином Енохом Зунелом Беном Джозефом , в своем комментарии Этц Йосеф («Дерево Иосифа»), на Sefer Midrash Rabbah , vol. 2, Нью -Йорк 1987, SV Ruth Rabba 6: 3

[160] Зохар Амар и Ярон Серри, Земля Израиля и Сирии, как описано Аль-Тамими , Рамат-Ган 2004, с. 56, 108–109 ISBN 965-226-252-8 (иврит)

[Honegger2000-161] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Honegger R. (2000). «Саймон Швендер (1829–1919) и двойная гипотеза в лишайниках». Бриолог . 103 (2): 307–313. Doi : 10.1639/0007-2745 (2000) 103 [0307: ssatdh] 2.0.co ; ISSN 0007-2745 . JSTOR 3244159 . S2CID 84580224 .

[Treub1873-162] Treub, Мелхиор (1873) Расследования о природе лишайника. Диссертация Университета Лейдена.

[163] Уэйкфорд, Том (2002). Связывание жизни: от Hornworts до гиппопов, как скромный микроб способствовал эволюции . Джон Уайли и сыновья, включенные. ISBN 978-0-470-24400-5 Полем OCLC 922973303 .

[Yong_2016-07-21-164] Юн, Эд (21 июля 2016 года), «Как парень из парка трейлера Монтаны отменил 150 лет биологии» , Атлантика , архивировав с оригинала 23 июля 2017 года , извлеченные 23 июля 2017 года .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]