✖


Jump to content

Сенсорный нейрон

(Перенаправлено с фазового рецептора )
Четыре типа сенсорных нейронов

Сенсорные нейроны , также известные как афферентные нейроны , представляют собой нейроны нервной системы , которые преобразуют определенный тип стимула через свои рецепторы в потенциалы действия или градуированные рецепторные потенциалы . [1] Этот процесс называется сенсорной трансдукцией . Клеточные тела сенсорных нейронов расположены в ганглиях дорсальных корешков спинного мозга . [2]

Сенсорная информация передается по афферентным нервным волокнам в сенсорного нерва головной мозг через спинной мозг . Спинномозговые нервы передают внешние ощущения через сенсорные нервы в головной мозг через спинной мозг. [3] Стимул может исходить от экстерорецепторов вне тела, например тех, которые воспринимают свет и звук, или от интеррецепторов внутри тела, например тех, которые реагируют на кровяное давление или ощущение положения тела .

Типы и функции

[ редактировать ]

Сенсорные нейроны у позвоночных преимущественно псевдоуниполярные или биполярные , причем разные типы сенсорных нейронов имеют разные сенсорные рецепторы , реагирующие на разные виды стимулов . Существует как минимум шесть внешних и два внутренних сенсорных рецептора:

Внешние рецепторы

[ редактировать ]
См. Также: Восприятие § Типы восприятия.

Внешние рецепторы, реагирующие на раздражители извне тела, называются экстерорецепторами . [4] К экстерорецепторам относятся такие хеморецепторы , как обонятельные рецепторы ( обоняние ) и вкусовые рецепторы , фоторецепторы ( зрение ), терморецепторы ( температура ), ноцицепторы ( боль ), волосковые клетки ( слух и равновесие ), а также ряд других различных механорецепторов осязания . и проприоцепции (растяжение) , искажение и напряжение).

Запах

[ редактировать ]

Сенсорные нейроны, участвующие в обонянии, называются обонятельными сенсорными нейронами . Эти нейроны содержат рецепторы , называемые обонятельными рецепторами , которые активируются молекулами запаха в воздухе. Молекулы в воздухе обнаруживаются увеличенными ресничками и микроворсинками . [5] Эти сенсорные нейроны производят потенциалы действия. Их аксоны образуют обонятельный нерв и образуют синапсы непосредственно с нейронами коры головного мозга ( обонятельной луковицы ). Они не используют тот же путь, что и другие сенсорные системы, минуя ствол мозга и таламус. Нейроны обонятельной луковицы, получающие прямую сенсорную информацию, имеют связи с другими частями обонятельной системы и многими частями лимбической системы . 9.

Вкус

[ редактировать ]

Вкусовое ощущение обеспечивается специализированными сенсорными нейронами, расположенными во вкусовых сосочках языка и других частях рта и горла. Эти сенсорные нейроны отвечают за определение различных вкусовых качеств, таких как сладкий, кислый, соленый, горький и пикантный. Когда вы что-то едите или пьете, химические вещества в пище или жидкости взаимодействуют с рецепторами этих сенсорных нейронов, вызывая сигналы, которые отправляются в мозг. Затем мозг обрабатывает эти сигналы и интерпретирует их как особые вкусовые ощущения, позволяя вам воспринимать и наслаждаться вкусом потребляемой пищи. [6] Когда клетки вкусовых рецепторов стимулируются связыванием этих химических соединений (вкусовых веществ), это может привести к изменениям потока ионов, таких как натрий (Na+), кальций (Ca2+) и калий (K+), через клеточную мембрану. . [7] В ответ на связывание вкусанта ионные каналы на мембране клеток вкусовых рецепторов могут открываться или закрываться. Это может привести к деполяризации клеточной мембраны, создавая электрический сигнал.

Подобно обонятельным рецепторам , вкусовые рецепторы (вкусовые рецепторы) во вкусовых сосочках взаимодействуют с химическими веществами в пище, создавая потенциал действия .

Зрение

[ редактировать ]

Фоторецепторные клетки способны к фототрансдукции — процессу, который преобразует свет ( электромагнитное излучение ) в электрические сигналы. Эти сигналы уточняются и контролируются взаимодействием с другими типами нейронов сетчатки. Пятью основными классами нейронов сетчатки являются фоторецепторные клетки , биполярные клетки , ганглиозные клетки , горизонтальные клетки и амакриновые клетки . Основная схема сетчатки включает в себя цепь из трех нейронов, состоящую из фоторецептора (палочки или колбочки ) , биполярной клетки и ганглиозной клетки. Первый потенциал действия возникает в ганглиозных клетках сетчатки. Этот путь является наиболее прямым путем передачи зрительной информации в мозг. Существует три основных типа фоторецепторов: Колбочки — это фоторецепторы, которые существенно реагируют на цвет . У людей три различных типа колбочек соответствуют первичной реакции на короткие волны (синий), средние волны (зеленые) и длинные волны (желтый/красный). [8] Палочки — это фоторецепторы, которые очень чувствительны к интенсивности света и позволяют видеть при тусклом освещении. Концентрация и соотношение палочек и колбочек сильно коррелируют с тем, ведет ли животное дневной или ночной образ жизни . У человека количество палочек превышает количество колбочек примерно в 20:1, тогда как у ночных животных, таких как неясыть , это соотношение приближается к 1000:1. [8] Ганглиозные клетки сетчатки участвуют в симпатической реакции . Считается, что из примерно 1,3 миллиона ганглиозных клеток, присутствующих в сетчатке, 1–2% являются светочувствительными. [9]

Проблемы и распад сенсорных нейронов, связанных со зрением, приводят к таким расстройствам, как:

  1. Дегенерация желтого пятна – дегенерация центрального поля зрения из-за клеточного мусора или кровеносных сосудов, скапливающихся между сетчаткой и сосудистой оболочкой, тем самым нарушая и/или разрушая сложное взаимодействие присутствующих там нейронов. [10]
  2. Глаукома – потеря ганглиозных клеток сетчатки, приводящая к некоторой потере зрения вплоть до слепоты. [11]
  3. Диабетическая ретинопатия – плохой контроль уровня сахара в крови из-за диабета повреждает крошечные кровеносные сосуды сетчатки. [12]

Слуховой

[ редактировать ]

Слуховая система отвечает за преобразование волн давления, генерируемых вибрирующими молекулами воздуха или звуком, в сигналы, которые могут быть интерпретированы мозгом.

Эта механоэлектрическая трансдукция осуществляется через волосковые клетки уха. В зависимости от движения волосковая клетка может либо гиперполяризоваться, либо деполяризоваться. Когда движение направлено к самым высоким стереоцилиям , Na + открываются катионные каналы, позволяя Na + течь в клетку, и возникающая в результате деполяризация вызывает Ca ++ каналы открываются, высвобождая нейромедиатор в афферентный слуховой нерв. Существует два типа волосковых клеток: внутренние и внешние. Внутренние волосковые клетки являются сенсорными рецепторами. [13]

Проблемы с сенсорными нейронами, связанными со слуховой системой, приводят к таким расстройствам, как:

  1. Расстройство обработки слуха . Слуховая информация в мозге обрабатывается ненормальным образом. Пациенты с расстройством слуховой обработки обычно могут нормально воспринимать информацию, но их мозг не может ее правильно обработать, что приводит к потере слуха. [14]
  2. Слуховая вербальная агнозия – понимание речи утрачено, но способность слышать, говорить, читать и писать сохраняется. Это вызвано повреждением задних верхних височных долей , что опять-таки не позволяет мозгу правильно обрабатывать слуховой сигнал. [15]

Температура

[ редактировать ]

Терморецепторы – это сенсорные рецепторы, которые реагируют на изменение температуры . Хотя механизмы действия этих рецепторов неясны, недавние открытия показали, что у млекопитающих есть по крайней мере два различных типа терморецепторов. [16] Луковичное тельце — это кожный рецептор , , чувствительный к холоду который определяет низкие температуры. Другой тип — чувствительный к теплу рецептор.

Механорецепторы

[ редактировать ]
Основная статья: Механорецептор
Дополнительная информация: Механоощущение.

Механорецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на механические силы, такие как давление или искажение . [17]

Специализированные сенсорные рецепторные клетки, называемые механорецепторами, часто инкапсулируют афферентные волокна, помогая настроить афферентные волокна на различные типы соматической стимуляции. Механорецепторы также помогают снизить порог генерации потенциала действия в афферентных волокнах и, таким образом, повышают вероятность их срабатывания при наличии сенсорной стимуляции. [18]

Некоторые типы механорецепторов запускают потенциалы действия, когда их мембраны физически растягиваются.

Проприорецепторы — это еще один тип механорецепторов, что буквально означает «саморецепторы». Эти рецепторы предоставляют пространственную информацию о конечностях и других частях тела. [19]

Ноцицепторы отвечают за обработку боли и изменений температуры. Жгучая боль и раздражение, возникающие после употребления перца чили (из-за его основного ингредиента, капсаицина), ощущение холода, возникающее после приема химического вещества, такого как ментол или ициллин, а также общее ощущение боли — все это результат работы нейронов с эти рецепторы. [20]

Проблемы с механорецепторами приводят к таким нарушениям, как:

  1. Нейропатическая боль – тяжелое болевое состояние, возникающее в результате повреждения чувствительного нерва. [20]
  2. Гипералгезия — повышенная чувствительность к боли, вызванная сенсорным ионным каналом TRPM8 , который обычно реагирует на температуру от 23 до 26 градусов и обеспечивает ощущение охлаждения, связанное с ментолом и ициллином. [20]
  3. Синдром фантомных конечностей – расстройство сенсорной системы, при котором боль или движение ощущаются в несуществующей конечности. [21]

Внутренние рецепторы

[ редактировать ]

Внутренние рецепторы, которые реагируют на изменения внутри организма, известны как интерорецепторы . [4]

Кровь

[ редактировать ]

Тела аорты и сонные тельца содержат скопления гломусных клеток — периферических хеморецепторов , которые обнаруживают изменения химических свойств крови, таких как концентрация кислорода . [22] Эти рецепторы являются полимодальными и реагируют на ряд различных стимулов.

Ноцицепторы

[ редактировать ]

Ноцицепторы реагируют на потенциально вредные стимулы , посылая сигналы в спинной и головной мозг. Этот процесс, называемый ноцицепцией , обычно вызывает ощущение боли . [23] [24] Они находятся во внутренних органах, а также на поверхности тела для «обнаружения и защиты». [24] Ноцицепторы обнаруживают различные виды вредных раздражителей, указывающие на возможность повреждения, а затем инициируют нервные реакции, направленные на отказ от раздражителя. [24]

  1. Тепловые ноцицепторы активируются ядовитым теплом или холодом при различных температурах. [24]
  2. Механические ноцицепторы реагируют на избыточное давление или механическую деформацию, например на щипок . [24]
  3. Химические ноцицепторы реагируют на широкий спектр химических веществ, некоторые из которых сигнализируют об ответной реакции. Они участвуют в обнаружении некоторых специй в пище, таких как острые ингредиенты растений Brassica и Allium , которые воздействуют на сенсорные нервные рецепторы, вызывая острую боль и последующую болевую гиперчувствительность. [25]

Связь с центральной нервной системой

[ редактировать ]

Информация, поступающая от сенсорных нейронов головы, поступает в центральную нервную систему (ЦНС) через черепные нервы . Информация от сенсорных нейронов ниже головы поступает в спинной мозг и проходит в головной мозг через 31 спинномозговой нерв . [26] Сенсорная информация, проходящая через спинной мозг, следует четко определенным путям. Нервная система кодирует различия между ощущениями, в отношении которых клетки активны.

Классификация

[ редактировать ]

Адекватный стимул

[ редактировать ]

сенсорного рецептора Адекватный стимул — это модальность стимула , для которой он обладает адекватным аппаратом сенсорной трансдукции . Адекватный стимул можно использовать для классификации сенсорных рецепторов:

  1. Барорецепторы реагируют на давление в кровеносных сосудах
  2. Хеморецепторы реагируют на химические стимулы
  3. Рецепторы электромагнитного излучения реагируют на электромагнитное излучение [27]
    1. Инфракрасные рецепторы реагируют на инфракрасное излучение
    2. Фоторецепторы реагируют на видимый свет
    3. Рецепторы ультрафиолета реагируют на ультрафиолетовое излучение. [ нужна ссылка ]
  4. Электрорецепторы реагируют на электрические поля
    1. Ампулы Лоренцини реагируют на электрические поля, соленость и температуру, но функционируют преимущественно как электрорецепторы.
  5. Гидрорецепторы реагируют на изменение влажности.
  6. Магниторецепторы реагируют на магнитные поля
  7. Механорецепторы реагируют на механический стресс или механическое напряжение.
  8. Ноцицепторы реагируют на повреждение или угрозу повреждения тканей тела, что приводит (часто, но не всегда) к восприятию боли.
  9. Осморецепторы реагируют на осмолярность жидкостей (например, в гипоталамусе).
  10. Проприорецепторы обеспечивают чувство положения
  11. Терморецепторы реагируют на температуру: тепло, холод или и то, и другое.

Расположение

[ редактировать ]

Сенсорные рецепторы можно классифицировать по расположению:

  1. Кожные рецепторы — это сенсорные рецепторы, находящиеся в дерме или эпидермисе . [28]
  2. Мышечные веретена содержат механорецепторы, которые обнаруживают растяжение мышц.

Морфология

[ редактировать ]

Соматические сенсорные рецепторы вблизи поверхности кожи обычно можно разделить на две группы в зависимости от морфологии:

  1. Свободные нервные окончания характеризуют ноцицепторы и терморецепторы и называются так потому, что терминальные ветви нейрона немиелинизированы и распространены по всей дерме и эпидермису .
  2. Инкапсулированные рецепторы состоят из остальных типов кожных рецепторов. Инкапсуляция существует для специализированного функционирования.

Скорость адаптации

[ редактировать ]
  1. Тонический рецептор – это сенсорный рецептор, который медленно адаптируется к раздражителю. [29] и продолжает генерировать потенциалы действия в течение всего времени действия стимула. [30] Таким образом он передает информацию о продолжительности стимула. Некоторые тонические рецепторы постоянно активны и указывают на фоновый уровень. Примерами таких тонических рецепторов являются болевые рецепторы , капсула сустава и мышечное веретено . [31]
  2. Фазический рецептор — это сенсорный рецептор, который быстро адаптируется к раздражителю. Реакция клетки очень быстро снижается, а затем прекращается. [32] Он не дает информации о продолжительности стимула; [30] вместо этого некоторые из них передают информацию о быстрых изменениях интенсивности и скорости стимула. [31] Примером фазового рецептора является тельце Пачини .

Наркотики

[ редактировать ]

В настоящее время на рынке представлено множество препаратов, которые используются для манипулирования или лечения расстройств сенсорной системы. Например, габапентин — это препарат, который используется для лечения нейропатической боли путем взаимодействия с одним из потенциал-зависимых кальциевых каналов, присутствующих на невосприимчивых нейронах. [20] Некоторые лекарства можно использовать для борьбы с другими проблемами со здоровьем, но они могут иметь непреднамеренные побочные эффекты на сенсорную систему. Дисфункция механотрансдукционного комплекса волосковых клеток, наряду с потенциальной потерей специализированных ленточных синапсов, может привести к гибели волосковых клеток, часто вызываемой ототоксичными препаратами, такими как аминогликозидные антибиотики, отравляющими улитку. [33] Из-за использования этих токсинов волосковые клетки, перекачивающие K+, прекращают свою функцию. Таким образом, энергия, генерируемая эндокохлеарным потенциалом , который управляет процессом передачи слухового сигнала, теряется, что приводит к потере слуха. [34]

Нейропластичность

[ редактировать ]

С тех пор, как ученые наблюдали переназначение коры головного мозга обезьян Тауба Силвер-Спринг , было проведено большое количество исследований пластичности сенсорной системы . Огромные успехи были достигнуты в лечении расстройств сенсорной системы. Такие методы, как двигательная терапия, вызванная ограничением, разработанная Таубом, помогли пациентам с парализованными конечностями восстановить способность пользоваться своими конечностями, заставляя сенсорную систему выращивать новые нервные пути . [35] Синдром фантомной конечности — это расстройство сенсорной системы, при котором люди с ампутированными конечностями чувствуют, что их ампутированная конечность все еще существует, и они все еще могут испытывать в ней боль. Зеркальный ящик, разработанный В.С. Рамачандраном, позволил пациентам с синдромом фантомных конечностей облегчить восприятие парализованных или болезненных фантомных конечностей. Это простое устройство, в котором используется зеркало в коробке для создания иллюзии, при которой сенсорная система воспринимает, что видит две руки вместо одной, что позволяет сенсорной системе управлять «фантомной конечностью». Благодаря этому сенсорная система может постепенно адаптироваться к ампутированной конечности и, таким образом, облегчить этот синдром. [36]

Другие животные

[ редактировать ]

Гидродинамическая рецепция - это форма механорецепции, используемая у ряда видов животных.

Дополнительные изображения

[ редактировать ]
  • Иллюстрация тактильных рецепторов кожи
    Иллюстрация тактильных рецепторов кожи
  • Иллюстрация пластинчатого тельца
    Иллюстрация пластинчатого тельца
  • Иллюстрация тельца Руффини
    Иллюстрация тельца Руффини
  • Иллюстрация клеток Меркеля кожи
    Иллюстрация клеток Меркеля кожи
  • Иллюстрация тактильного тельца
    Иллюстрация тактильного тельца
  • Иллюстрация корневого волосяного сплетения
    Иллюстрация корневого волосяного сплетения
  • Иллюстрация свободных нервных окончаний
    Иллюстрация свободных нервных окончаний

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Парсонс, Ричард (2018). CGP: Полный пересмотр и практика биологии A-Level . Ньюкасл-апон-Тинд: Издательство Координационной группы, ООО с. 138. ИСБН  9781789080261 .
  2. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс; Уайт, Леонард (2008). Нейронаука (4-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 207 . ISBN  978-0878936977 .
  3. ^ Куп Л.К., Тади П. (25 июля 2022 г.). Нейроанатомия, сенсорные нервы . StatPearls [Интернет]. Остров сокровищ, Флорида: StatPearls. ПМИД   30969668 . НБК539846.
  4. ^ Jump up to: а б Кэмпбелл, Нил (1996). Биология (4-е изд.). Паб Бенджамин / Каммингс. Компания р. 1028 . ISBN  0805319409 .
  5. ^ Брид, Майкл Д. и Мур, Дженис. Энциклопедия поведения животных . Лондон: Эльзевир, 2010. Печать.
  6. ^ Винсис Р., Фонтанини А. (2019). «Центральная анатомия и физиология вкуса». Запах и вкус . Справочник по клинической неврологии. Том. 164. стр. 187–204. дои : 10.1016/B978-0-444-63855-7.00012-5 . ISBN  978-0-444-63855-7 . ПМК   6989094 . ПМИД   31604547 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  7. ^ Таруно А., Номура К., Кусакизако Т., Ма З., Нуреки О., Фоскетт Дж. К. (январь 2021 г.). «Вкусовая трансдукция и синапсы каналов во вкусовых рецепторах» . Арка Пфлюгерса . 473 (1): 3–13. дои : 10.1007/s00424-020-02464-4 . ПМЦ   9386877 . ПМИД   32936320 .
  8. ^ Jump up to: а б «глаз, человек». Британская энциклопедия. Полный справочный комплект Британской энциклопедии. Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.
  9. ^ Фостер Р.Г., Провенсио I, Хадсон Д., Фиске С., Де Грип В., Менакер М. (июль 1991 г.). «Циркадный фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd/rd)». J Comp Physiol A. 169 (1): 39–50. дои : 10.1007/BF00198171 . ПМИД   1941717 .
  10. ^ де Йонг, Паулюс ТВМ (5 октября 2006 г.). «Возрастная макулярная дегенерация». Медицинский журнал Новой Англии . 355 (14): 1474–1485. дои : 10.1056/NEJMra062326 . ISSN   0028-4793 . ПМИД   17021323 .
  11. ^ Альгуайр, Патрик; Даллас, Уилбур; Уиллис, Джон; Кеннет, Генри (1990). «Гл. 118 Тонометрия». Клинические методы: анамнез, физикальное и лабораторное обследование (3-е изд.). Баттервортс. ISBN  978-0409900774 . OCLC   15695765 .
  12. ^ «NIHSeniorHealth: Диабетическая ретинопатия – причины и факторы риска» . nihseniorhealth.gov . Архивировано из оригинала 14 января 2017 г. Проверено 19 декабря 2016 г.
  13. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс; Уайт, Леонард (2008). Нейронаука (4-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 327–330 . ISBN  978-0878936977 .
  14. ^ «Нарушение обработки слуха (APD)» (PDF) . Специальная группа по интересам Британского общества аудиологов APD Институт исследования слуха MRC. Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2016 г. Проверено 19 декабря 2016 г.
  15. ^ Стефанатос, Джерри А.; Гершкофф, Артур; Мэдиган, Шон (1 июля 2005 г.). «О чистой словесной глухоте, временной обработке и левом полушарии». Журнал Международного нейропсихологического общества . 11 (4): 456–470, обсуждение 455. doi : 10.1017/S1355617705050538 . ISSN   1355-6177 . ПМИД   16209426 . S2CID   25584363 .
  16. ^ Кранц, Джон. Опыт ощущений и восприятия. Архивировано 17 ноября 2017 г. в Wayback Machine . Pearson Education, Limited, 2009. с. 12.3
  17. ^ Уинтер Р., Харрар В., Гоздзик М., Харрис Л.Р. (ноябрь 2008 г.). «Относительное время активного и пассивного прикосновения». Мозговой Рес . 1242 : 54–8. дои : 10.1016/j.brainres.2008.06.090 . ПМИД   18634764 .
  18. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс; Уайт, Леонард (2008). Нейронаука (4-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 209 . ISBN  978-0878936977 .
  19. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс; Уайт, Леонард (2008). Нейронаука (4-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. стр. 215–216 . ISBN  978-0878936977 .
  20. ^ Jump up to: а б с д Ли, Ю; Ли, К; О, ты (2005). «Болевые каналы в сенсорных нейронах» . Молекулы и клетки . 20 (3): 315–324. дои : 10.1016/S1016-8478(23)25242-5 . ПМИД   16404144 .
  21. ^ Халлиган, Питер В.; Земан, Адам; Бергер, Аби (4 сентября 1999 г.). «Фантомы в мозгу» . BMJ: Британский медицинский журнал . 319 (7210): 587–588. дои : 10.1136/bmj.319.7210.587 . ISSN   0959-8138 . ПМК   1116476 . ПМИД   10473458 .
  22. ^ Сатир П., Кристенсен С.Т. (июнь 2008 г.). «Строение и функции ресничек млекопитающих» . Гистохимия клеточной биологии . 129 (6): 687–93. дои : 10.1007/s00418-008-0416-9 . ПМК   2386530 . ПМИД   18365235 .
  23. ^ Шеррингтон К. Интегративное действие нервной системы. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 1906.
  24. ^ Jump up to: а б с д и Сент-Джон Смит, Юэн (14 октября 2017 г.). «Достижения в понимании ноцицепции и нейропатической боли» . Журнал неврологии . 265 (2): 231–238. дои : 10.1007/s00415-017-8641-6 . ISSN   0340-5354 . ПМК   5808094 . ПМИД   29032407 .
  25. ^ Чжао, Цзяньхуа; Лин Кинг, Джон В.; Полсен, Кэндис Э.; Ченг, Ифань; Юлиус, Дэвид (08 июля 2020 г.). «Вызванная раздражением активация и модуляция кальция рецептора TRPA1» . Природа . 585 (7823): 141–145. Бибкод : 2020Natur.585..141Z . дои : 10.1038/s41586-020-2480-9 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   7483980 . ПМИД   32641835 .
  26. ^ Калат, Джеймс В. (2013). Биологическая психология (11-е изд.). Уодсворт. ISBN  978-1-111-83100-4 .
  27. ^ Майкл Дж. Грегори. «Сенсорные системы» . Общественный колледж Клинтона. Архивировано из оригинала 25 июня 2013 г. Проверено 6 июня 2013 г.
  28. ^ «Кожный рецептор» .
  29. ^ Биндер, Марк Д.; Хирокава, Нобутака; Виндхорст, Уве (2009). Энциклопедия неврологии . Спрингер. ISBN  978-3-540-29678-2 .
  30. ^ Jump up to: а б mentor.lscf.ucsb.edu/course/fall/eemb157/lecture/Lectures%2016,%2017%2018.ppt [ мертвая ссылка ]
  31. ^ Jump up to: а б «Функция сенсорного рецептора» . www.frank.mtsu.edu . Архивировано из оригинала 3 августа 2008 года.
  32. ^ Шервуд, Лорали; Кландорф, Хиллар; Янси, Пол (2012). Физиология животных: от генов к организмам . Cengage Обучение. ISBN  978-0-8400-6865-1 . Проверено 13 декабря 2017 г.
  33. ^ Вагнер Э.Л., Шин Дж.Б. (июнь 2019 г.). «Механизмы повреждения и восстановления волосковых клеток» . Тенденции нейробиологии . 42 (6): 414–424. doi : 10.1016/j.tins.2019.03.006 . ПМК   6556399 . ПМИД   30992136 .
  34. ^ Приушка, ЭМ; Шахт, Дж. (1997). «Механизм и профилактика ототоксичности аминогликозидов: наружные волосковые клетки как мишени и инструменты». Журнал «Ухо, нос и горло» . 76 (3): 164–171. дои : 10.1177/014556139707600310 . ПМИД   9086645 . S2CID   8216716 .
  35. ^ Шварц и Бегли 2002, с. 160; «Двигательная терапия, вызванная ограничениями», отрывок из книги «Реабилитационная революция», журнал Stroke Connection, сентябрь/октябрь 2004 г. Версия для печати.
  36. ^ Блейксли, Сандра; Рамачандран, В.С. (1998). Фантомы в мозгу: исследование тайн человеческого разума . Уильям Морроу и компания. ISBN  978-0-688-15247-5 . OCLC   43344396 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sensory_neuron&oldid=1238126738#Rate_of_adaptation"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d5d58b2d55a70759ac62acbd5f51afb8__1722573300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d5/b8/d5d58b2d55a70759ac62acbd5f51afb8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sensory neuron - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)