✖


Jump to content

Фактор, ослабляющий всплеск гонадотропинов

    Add links

    Фактор ослабления выброса гонадотропинов ( GnSAF ) представляет собой нестероидный гормон яичников , продуцируемый гранулезными клетками небольших антральных фолликулов яичников у женщин. [1] GnSAF участвует в регуляции секреции лютеинизирующего гормона (ЛГ) передней долей гипофиза и яичникового цикла . [1] Во время ранней и средней фолликулярной фазы овариального цикла GnSAF действует на переднюю долю гипофиза, ослабляя высвобождение ЛГ, ограничивая секрецию ЛГ только базальными уровнями. [2] При переходе между фолликулярной и лютеиновой фазой биоактивность GnSAF снижается настолько, что секреция в середине цикла ЛГ превышает базальный уровень, что приводит к всплеску ЛГ , который инициирует овуляцию . [1] У женщин с нормальной овуляцией всплеск ЛГ происходит только тогда, когда яйцеклетка созревает и готова к экструзии . [3] Биологическая активность GnSAF отвечает за синхронизированный, двухфазный характер секреции ЛГ. [4]

    Молекулярная структура и характеристики

    [ редактировать ]

    GnSAF представляет собой крупную молекулу, состоящую из субъединиц, имеющую ту же структуру, что и карбокси- концевой фрагмент человеческого сывороточного альбумина (HAS). [5] [6] [7] Однако HSA в полной форме не проявляет активности GnSAF. [8]

    Наименьшая биологически активная фракция GnSAF, обнаруженная в фолликулярной жидкости человека, представляет собой пептид с молекулярной массой 12,5 кДа. [7] Активность других субъединиц еще не выяснена, но подтверждено, что более чем один белок способствует ослабляющему эффекту GnSAF. [9]

    Поскольку GnSAF обнаруживается в очень низких концентрациях в фолликулярной жидкости человека , GnSAF у женщин трудно выделить, секвенировать и окончательно охарактеризовать. [9]

    Синтез GnSAF

    [ редактировать ]

    GnSAF вырабатывается в гранулезных клетках небольшого размера антральных фолликулов , которые имеют самую высокую концентрацию GnSAF. [10] Концентрация биоактивности GnSAF обратно пропорциональна размеру фолликула . [2] После синтеза GnSAF высвобождается в периферическое кровообращение . [11]

    Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) передней доли гипофиза стимулирует и продлевает биосинтез GnSAF в растущих небольших антральных фолликулах в яичниках . [12] ФСГ индуцирует экспрессию и транскрипцию экзонов обнаруженного HSA, 12 и 13 гена в гранулезных клетках . [13] На ранней и средней фолликулярной фазе секретируется ФСГ, способствующий росту и пролиферации гранулезных клеток, что увеличивает концентрацию GnSAF. [14] После того, как доминантный фолликул яичника в середине фолликулярной фазы выбран , недоминантные фолликулы подвергаются атрезии . [15] Без присутствия мелких фолликулов в поздней фолликулярной фазе концентрации GnSAF неуклонно снижаются до самых низких уровней, наблюдаемых в овариальном цикле . [15] Кроме того, скорость биосинтеза GnSAF гранулезными клетками оставшегося доминантного фолликула снижается по мере приближения фолликула к созреванию . [16] Во время перехода между лютеиновой фазой и фолликулярной фазой уровень GnSAF постепенно увеличивается, начиная с поздней лютеиновой фазы и далее, за счет рекрутирования фолликулов и сопутствующего повышения уровня ФСГ. [5]

    Производство GnSAF во времени зависит от концентрации ФСГ в сыворотке . [17] [18] Более высокие концентрации ФСГ в сыворотке увеличивают эффективность ослабляющего действия GnSAF на высвобождение ЛГ. [18] Однако существует предел того, насколько ФСГ может стимулировать выработку GnSAF: дозы ФСГ выше 450 МЕ не вызывают дальнейшего увеличения биоактивности GnSAF. [18]

    Функция

    [ редактировать ]

    GnSAF противодействует положительной обратной связи эффекту эстрадиола на GnRH -индуцированное высвобождение ЛГ во время фолликулярной фазы. [19] GnSAF ингибирует стимулирующую роль эстрадиола в усилении GnRH-индуцированного de novo синтеза рецепторов GnRH в гипофизе. [20] [21] рецептора ГнРГ Уровни мРНК низкие в присутствии высокой биоактивности ГнСАФ, что ограничивает доступность сайтов связывания ГнРГ в гипофизе и снижает чувствительность гипофиза к ГнРГ. [20] [21] [22] Умеренная амплитуда и частота импульсов ГнРГ достаточна для поддержания низких в крови концентраций ЛГ и защищает от преждевременных всплесков ЛГ и гиперсекреции ЛГ . [19] [23]

    GnSAF также ингибирует синтез ЛГ после стадии транскрипции и ограничивает запасы ЛГ в гипофизе. [24] Хотя амплитуда пульса ЛГ снижается под действием GnSAF, [12] GnSAF не влияет на конститутивную продукцию ЛГ. [25]  

    Влияние на яичниковый цикл у женщин

    [ редактировать ]

    Фолликулярная фаза

    [ редактировать ]

    GnSAF предотвращает предовуляторный всплеск ЛГ в это время, давая достаточно времени для доминантного фолликула созревания до овуляции . [3] [10]

    В начале фолликулярной фазы высокие концентрации ФСГ в сыворотке стимулируют развитие и пролиферацию гранулезных клеток мелких антральных фолликулов, что приводит к устойчивому увеличению биосинтеза GnSAF . [14] Относительно высокая биоактивность GnSAF ослабляет реакцию гипофиза на GnRH, противодействуя сенсибилизирующему действию эстрадиола на гипофиз. [22] [25] Пульс ГнРГ в присутствии ГнСАФ недостаточно частый и мощный, чтобы стимулировать секрецию ЛГ передней долей гипофиза выше базального уровня. [26]

    Схема гормонов, выделяемых осью гипоталамус-гипофиз-яичники во время ранней и поздней фолликулярной фазы яичникового цикла человека. Пунктирные линии обозначают отсутствие действия, а размер стрелок указывает на относительную концентрацию гормона.

    Тонизирующие импульсы ФСГ и ЛГ в достаточной степени стимулируют тека-клетки фолликула для выработки андрогенных гранулезных клеток субстратов для ароматазы и индуцируют цитохрома Р450 ферменты , которые могут производить прогестерон позже в лютеиновой фазе . [3] Андрогенные субстраты из клеток теки используются увеличивающимися гранулезными клетками для производства большего количества эстрадиола . [3]

    В середине фолликулярной фазы биоактивность GnSAF постепенно снижается по мере того, как формируется доминантный фолликул, а мелкие подчиненные фолликулы подвергаются атрезии . [15] Развитие доминантного фолликула и регрессия мелких недоминантных фолликулов поддерживается увеличением секреции эстрадиола . [15]

    К концу фолликулярной фазы биоактивность GnSAF минимальна из-за отсутствия мелких антральных фолликулов. [1] Секреция эстрадиола из доминантного фолликула экспоненциально увеличивается и превышает порог, который переключает обратную связь эстрадиола на частоту импульсов ГнРГ с отрицательной на положительную . [12] [15] Восстанавливается чувствительность гипофиза к ГнРГ. [2] [4]

    Середина цикла

    [ редактировать ]

    Отсутствие GnSAF снижает порог частоты и амплитуды импульсов GnRH, необходимых для стимуляции передней доли гипофиза для секреции ЛГ. [19] Одновременно с этим увеличивается частота и амплитуда импульсов ГнРГ, что позволяет секреции ЛГ значительно превышать базальный уровень. [23] Секреция ЛГ наиболее заметна в виде всплеска ЛГ, продолжающегося от 48 до 72 часов, в середине овариального цикла. [3] Мейоз в доминантном фолликуле возобновляется, и фолликул разрывается вскоре после выброса ЛГ. [27] Овуляция может произойти только в том случае, если GnSAF отсутствует и происходит всплеск ЛГ в середине цикла. [3] [27]

    Лютеиновая фаза

    [ редактировать ]

    Сразу после всплеска ЛГ и последующей концентрация овуляции эстрадиола падает и развивается желтое тело . [23]

    К концу лютеиновой фазы продукция GnSAF в маленьких антральных фолликулах неуклонно увеличивается. [18] ФСГ не стимулирует выработку GnSAF в желтом теле , поэтому биоактивность GnSAF после овуляции низкая, пока не произойдет межцикловое повышение уровня ФСГ. [16]

    Связь между GnRH и GnSAF

    [ редактировать ]

    GnRH и GnSAF функционально антагонистичны в отношении контроля секреции ЛГ в гипоталамо-гипофизарной оси . [15] В присутствии GnSAF эндогенные импульсы GnRH из гипоталамуса все еще сохраняются с интервалом примерно в один час. [23] Благодаря большому временному интервалу между последовательными импульсами ГнРГ ГнСАФ эффективно ограничивает воздействие ГнРГ на переднюю долю гипофиза . [23] GnSAF действует на гонадотропные клетки гипофиза, нейтрализуя путь вторичного мессенджера, ответственный за передачу сигналов GnRH в гонадотропах . [28] Эффективность последующих действий GnRH, таких как мобилизация кальция и система протеинкиназы C , снижается под действием GnSAF. [28] Эти антагонистические эффекты GnSAF на GnRH удерживают переднюю долю гипофиза в состоянии низкой чувствительности, что предотвращает резкое повышение концентрации ЛГ в сыворотке крови до тех пор, пока биоактивность GnSAF не снизится. [28]

    Когда концентрации эстрадиола высоки в поздней фолликулярной фазе , частота и амплитуда импульсов ГнРГ увеличивается и подавляет ослабляющие эффекты ГнСАФ. [23] Частое и последовательное экзогенное введение ГнРГ в субмаксимальных дозах достаточно для преодоления нейтрализующего эффекта ГнСАФ. [29] Это связано с тем, что эстрадиол снижает частоту и амплитуду импульсов ГнРГ, необходимые для стимуляции биосинтеза и секреции ЛГ. [30]

    Сопутствующие болезненные состояния и отклонения

    [ редактировать ]

    Аномальная биоактивность GnSAF связана с преждевременным повышением уровня ЛГ и гиперсекрецией ЛГ. Оптимальные и своевременные изменения концентрации ЛГ в сыворотке имеют решающее значение для обеспечения жизнеспособности ооцитов и их имплантации после оплодотворения . [15] [23] Для успешной имплантации зиготы всплеск ЛГ в середине цикла после снижения GnSAF и овуляции должен соответствовать рецептивности матки . [23] Гиперсекреция ЛГ способствует нарушению цикла, бесплодию и увеличению вероятности выкидыша . [31]

    GnSAF вовлечен в синдром поликистозных яичников (СПКЯ), одно из наиболее распространенных заболеваний яичников, вызывающее ановуляторное бесплодие . [32] Примерно у 40% женщин с СПКЯ наблюдаются более высокая частота пульсации ГнРГ и тоническая гиперсекреция ЛГ вследствие гиперсекреции андрогенов из поликистозных яичников . [3] [32] [33] Андрогены легко метаболизируются до эстрадиола в яичниках. [33] Супрафизиологические концентрации эстрадиола поддерживают высокую чувствительность гипофиза к ГнРГ, обеспечивая гиперсекрецию ЛГ. [34]

    Суперовуляция часто встречается у женщин, которые принимают такие лекарства, как кломифен цитрат , антиэстрогенный пероральный препарат, используемый для лечения бесплодия . [22] Суперовуляция вызывается у женщин для увеличения шансов на оплодотворение и зачатие при использовании вспомогательных репродуктивных технологий . [22] У женщин с естественной суперовуляцией всплеск ЛГ в середине цикла значительно ниже по сравнению с таковым у нормальных овулирующих женщин из-за присутствия GnSAF в жидкости поздней фолликулярной фазы. [17] [35] Высокая базальная биоактивность GnSAF обусловлена ​​большим количеством мелких фолликулов – мест биосинтеза GnSAF. [36]

    Возможное применение в медицине

    [ редактировать ]

    Альтернативой использованию аналогов GnRH в лечении ЭКО может быть кратковременное введение GnSAF. [37] Во время ЭКО яичники стимулируются путем повышения концентрации эстрогена до супрафизиологического уровня, что предотвращает всплеск ЛГ в середине цикла. [22] [35] Преждевременные всплески ЛГ неблагоприятны во время ЭКО, поскольку они связаны с низкой жизнеспособностью ооцитов и низкими показателями успеха во время лечения ЭКО. [22] GnSAF может быть использован для воздействия на синдром гиперстимуляции яичников . [38] Использование GnSAF потенциально могло бы исключить необходимость использования хорионического гонадотропина человека . [38]

    Введение GnSAF также можно использовать для предотвращения овуляции и замены экзогенно вводимых стероидов , которые часто считаются рискованными. [39] или для задержки естественного преждевременного всплеска ЛГ, наблюдаемого у некоторых гиперстимулированных или бесплодных женщин. [15] GnSAF может входить в состав противозачаточного препарата [37] или при лечении бесплодия , направленном на гиперсекрецию ЛГ или аномальные овариальные циклы. [15]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б с д Мессинис, Иоаннис Э.; Мессини, Кристина И.; Анифандис, Джордж; Гарас, Антониос; Дапонте, Александрос (2018), «Фактор, ослабляющий всплеск гонадотропина: нестероидный гормон яичников, контролирующий секрецию ЛГ, индуцированную ГнРГ, в нормальном менструальном цикле», Витамины и гормоны , 107 , Elsevier: 263–286, doi : 10.1016/bs.vh .2018.01.002 , ISBN  9780128143599 , PMID   29544633
    2. ^ Jump up to: а б с Фаулер, Пенсильвания (1 июля 2001 г.). «Связь между размером фолликула и биоактивностью фактора ослабления выброса гонадотропинов (GnSAF) во время спонтанных циклов у женщин» . Репродукция человека . 16 (7): 1353–1358. дои : 10.1093/humrep/16.7.1353 . ISSN   1460-2350 . ПМИД   11425812 .
    3. ^ Jump up to: а б с д и ж г Уоллах, Эдвард Э.; Шохам, Зеев; Шахтер, Мори; Лумэй, Эрнест; Вайсман, Ариэль; МакНэми, Мишель; Инслер, Вацлав (1995). «Всплеск лютеинизирующего гормона — заключительный этап индукции овуляции: современные аспекты запуска овуляции» . Фертильность и бесплодие . 64 (2): 237–251. дои : 10.1016/s0015-0282(16)57717-6 . ISSN   0015-0282 . ПМИД   7615097 .
    4. ^ Jump up to: а б Мессинис, IE; Лолис, Д.; Зикопулос, К.; Цахалина Е.; Сефериадис, К.; Темплтон, А.А. (1994). «Модуляция действия фактора ослабления выброса гонадотропинов гонадотропин-рилизинг-гормоном». Репродукция человека . 9 (8): 1437–1441. doi : 10.1093/oxfordjournals.humrep.a138725 . ISSN   1460-2350 . ПМИД   7989501 .
    5. ^ Jump up to: а б МЕССИНИС, ИОАННИС Э. (2003). «Модулирующее влияние яичников на секрецию ЛГ». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 997 (1): 35–41. Бибкод : 2003NYASA.997...35M . дои : 10.1196/анналы.1290.004 . ISSN   0077-8923 .
    6. ^ Данфорт, ДР; Ченг, CY (1993). «Идентификация фактора, ингибирующего всплеск гонадотропинов, и его роль в регуляции секреции гонадотропинов гипофизом». Репродукция человека . 8 (приложение 2): 117–122. дои : 10.1093/humrep/8.suppl_2.117 . ISSN   0268-1161 . ПМИД   8276944 .
    7. ^ Jump up to: а б Паппа, Аглая; Сефериадис, Константин; Фоцис, Теодор; Шевченко, Андрей; Марселос, Мариос; Цолас, Орест; Э.Мессинис, Иоаннис (1999). «Очистка кандидатного фактора ослабления выброса гонадотропинов из фолликулярной жидкости человека» . Репродукция человека . 14 (6): 1449–1456. дои : 10.1093/humrep/14.6.1449 . ISSN   1460-2350 . ПМИД   10357957 .
    8. ^ Тавулари, С. (2004). «Рекомбинантный субдомен IIIB человеческого сывороточного альбумина проявляет активность фактора ослабления выброса гонадотропинов» . Репродукция человека . 19 (4): 849–858. дои : 10.1093/humrep/deh187 . ISSN   1460-2350 . ПМИД   15016777 .
    9. ^ Jump up to: а б Фаулер, Пенсильвания (2002). «Белок массой 60-66 кДа с биоактивностью фактора, ослабляющего всплеск гонадотропинов, продуцируется гранулезными клетками яичников человека» . Молекулярная репродукция человека . 8 (9): 823–832. дои : 10.1093/моль/8.9.823 . ISSN   1460-2407 . ПМИД   12200460 .
    10. ^ Jump up to: а б Фаулер, Пенсильвания; Мессинис, IE; Темплтон, А.А. (1990). «Ингибирование высвобождения ЛГРГ, индуцированного ЛГ и ФСГ, фактором ослабления выброса гонадотропинов (GnSAF) из фолликулярной жидкости человека» . Размножение . 90 (2): 587–594. дои : 10.1530/jrf.0.0900587 . ISSN   1470-1626 . ПМИД   2123501 .
    11. ^ Фаулер, Пенсильвания; Каннингем, П; Фрейзер, М; МакГрегор, Ф; Бирн, Б; Паппас, А; Мессинис, IE; Темплтон, А. (1994). «Циркулирующий фактор ослабления выброса гонадотропинов у женщин с суперовуляцией подавляет in vitro самовсасывание гонадотропин-рилизинг-гормона». Журнал эндокринологии . 143 (1): 45–54. дои : 10.1677/joe.0.1430045 . ISSN   0022-0795 . ПМИД   7964321 .
    12. ^ Jump up to: а б с Фаулер, П. (1 декабря 2003 г.). «Фактор ослабления выброса гонадотропинов яичников (GnSAF): где мы находимся после 20 лет исследований?» . Размножение . 126 (6): 689–699. дои : 10.1530/reprod/126.6.689 . ISSN   1470-1626 . ПМИД   14748688 .
    13. ^ Карлигиоту, Э.; Колля, П.; Каллицарис, А.; Мессинис, IE (27 октября 2005 г.). «Экспрессия мРНК человеческого сывороточного альбумина (HSA) в гранулезных клетках человека: потенциальная корреляция карбоксильного конца HSA из 95 аминокислот с фактором, ослабляющим всплеск гонадотропинов» . Репродукция человека . 21 (3): 645–650. дои : 10.1093/humrep/dei374 . ISSN   1460-2350 . ПМИД   16253963 .
    14. ^ Jump up to: а б Мессинис, IE; Хирш, П.; Темплтон, А.А. (1991). «Фолликулостимулирующий гормон стимулирует выработку фактора ослабления выброса гонадотропинов (GnSAF) in vivo». Клиническая эндокринология . 35 (5): 403–407. дои : 10.1111/j.1365-2265.1991.tb03556.x . ISSN   0300-0664 . ПМИД   1814653 .
    15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Фаулер, Пенсильвания (1 апреля 1996 г.). «Природа и функция предполагаемого фактора ослабления / ингибирования выброса гонадотропинов (GnSAF / IF)». Эндокринные обзоры . 17 (2): 103–120. ISSN   0163-769X . ПМИД   8706628 .
    16. ^ Jump up to: а б Мессинис, Иоаннис Э.; Мессини, Кристина И.; Дафопулос, Константинос (2014). «Новые аспекты эндокринологии менструального цикла» . Репродуктивная биомедицина онлайн . 28 (6): 714–722. дои : 10.1016/j.rbmo.2014.02.003 . ISSN   1472-6483 . ПМИД   24745832 .
    17. ^ Jump up to: а б МЕССИНИС, ИОАННИС Э.; ТЕМПЛТОН, АЛЛАН (1990). «БИОАКТИВНОСТЬ ФАКТОРА, СНИЖАЮЩЕГО ВЫБОР ГОНАДОТРОФИНОВ IN-VIVO (GnSAF)». Клиническая эндокринология . 33 (2): 213–218. дои : 10.1111/j.1365-2265.1990.tb00485.x . ISSN   0300-0664 . ПМИД   2121393 .
    18. ^ Jump up to: а б с д Мессинис, IE; Лолис, Д.; Пападопулос, Л.; Цахаллна, Т.; Папаниколау, Н.; Сефериадис, К.; Темплтон, А.А. (1993). «Влияние различных концентраций фолликулостимулирующего гормона на выработку фактора ослабления выброса гонадотропинов (GnSAF) у женщин». Клиническая эндокринология . 39 (1): 45–50. дои : 10.1111/j.1365-2265.1993.tb01749.x . ISSN   0300-0664 . ПМИД   8348707 .
    19. ^ Jump up to: а б с Фаулер, Пенсильвания; Мессинис, IE; Каннингем, П.; Фрейзер, М.; Темплтон, А.А. (1993). «Влияние фактора, ослабляющего всплеск гонадотропинов, на два пула секреции лютеинизирующего гормона, индуцированной гонадотропин-рилизинг-гормоном, in vitro». Репродукция человека . 8 (6): 822–828. doi : 10.1093/oxfordjournals.humrep.a138148 . ISSN   1460-2350 . ПМИД   8345069 .
    20. ^ Jump up to: а б Менон, М.; Пигель, Х.; Катта, В. (1985). «Потенцирование эстрадиолом чувствительности гонадотропин-рилизинг гормона в передней доле гипофиза опосредовано увеличением рецепторов гонадотропин-рилизинг гормона». Американский журнал акушерства и гинекологии . 151 (4): 534–540. дои : 10.1016/0002-9378(85)90284-4 . ISSN   0002-9378 . ПМИД   2983554 .
    21. ^ Jump up to: а б АЙЕР, М.С.; ЧЬЯППА, ШАРОН А.; ФИНК, Г. (1974). «Первоначальное воздействие рилизинг-фактора лютеинизирующего гормона на переднюю долю гипофиза самок крыс». Журнал эндокринологии . 62 (3): 573–588. дои : 10.1677/joe.0.0620573 . ISSN   0022-0795 . ПМИД   4606132 .
    22. ^ Jump up to: а б с д и ж Мессинис, Иоаннис Э. (2006). «Обратная связь яичников, механизм действия и возможные клинические последствия» . Обновление репродукции человека . 12 (5): 557–571. дои : 10.1093/humupd/dml020 . ISSN   1460-2369 . ПМИД   16672246 .
    23. ^ Jump up to: а б с д и ж г час де Конинг, Дж. (1 февраля 2001 г.). «Является ли самовсасывание ГнРГ обязательной особенностью репродуктивного цикла?» . Репродукция человека . 16 (2): 209–214. дои : 10.1093/humrep/16.2.209 . ISSN   1460-2350 . ПМИД   11157808 .
    24. ^ Гордон, Ана; Гарридо-Грасиа, Хосе К.; Агилар, Рафаэла; Санчес-Криадо, Хосе Э. (2009). «Стимуляция яичников ФСГ у крыс снижает проэстральную ГнРГ-зависимую секрецию ЛГ посредством двойного механизма: ингибирование синтеза и высвобождения ЛГ». Письма по неврологии . 460 (3): 219–222. дои : 10.1016/j.neulet.2009.05.055 . ISSN   0304-3940 . ПМИД   19477224 .
    25. ^ Jump up to: а б Болен, Адам Х.; Джейкобс, Говард С. (1991). «Фактор ослабления выброса гонадотропинов: недостающее звено в контроле секреции ЛГ?». Клиническая эндокринология . 35 (5): 399–402. дои : 10.1111/j.1365-2265.1991.tb03555.x . ISSN   0300-0664 . ПМИД   1814652 .
    26. ^ Люкинг Джейес, Фридерика К.; Бритт, Джек Х.; Эсбеншейд, Кеннет Л. (1997). «Роль частоты пульсации гонадотропин-рилизинг-гормона в дифференциальной регуляции гонадотропинов у свинок» . Биология размножения . 56 (4): 1012–1019. дои : 10.1095/biolreprod56.4.1012 . ISSN   0006-3363 . ПМИД   9096885 .
    27. ^ Jump up to: а б Лю, Лей; Конг, Нана; Ся, Голян; Чжан, Мэйцзя (2013). «Молекулярный контроль остановки и возобновления мейоза ооцитов». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 25 (3): 463–71. дои : 10.1071/rd12310 . ISSN   1031-3613 . ПМИД   23217677 .
    28. ^ Jump up to: а б с Тийссен, АМИ; Хелдер, Миннесота; Чу, ZW.; де Конинг, Дж. (1997). «Внутриклеточное антагонистическое взаимодействие между GnRH и биоактивностью фактора, ингибирующего / ослабляющего всплеск гонадотропинов, ниже вторичных мессенджеров, участвующих в процессе самовсасывания» . Размножение . 111 (2): 235–242. дои : 10.1530/jrf.0.1110235 . ISSN   1470-1626 . ПМИД   9462291 .
    29. ^ Мессинис, IE; Лолис, Д.; Зикопулос, К.; Милингос, С.; Коллиос, Г.; Сефериадис, К.; Темплтон, А.А. (1996). «Влияние фолликулостимулирующего гормона или лечения хорионическим гонадотропином человека на выработку фактора ослабления выброса гонадотропинов (GnSAF) во время лютеиновой фазы менструального цикла человека». Клиническая эндокринология . 44 (2): 169–175. дои : 10.1046/j.1365-2265.1996.589411.x . ISSN   0300-0664 . ПМИД   8849571 .
    30. ^ РЭМИ, JW; ВЫСОКОСМИТ, РФ; УИЛФИНГЕР, WW; БОЛДУИН, DM (1987). «Влияние гонадотропин-рилизинг гормона и эстрадиола на биосинтез лютеинизирующего гормона в культивируемых клетках передней доли гипофиза крыс *». Эндокринология . 120 (4): 1503–1513. дои : 10.1210/эндо-120-4-1503 . ISSN   0013-7227 . ПМИД   3549263 .
    31. ^ Хомбург, Р.; Армар, Северная Каролина; Эшель, А; Адамс, Дж; Джейкобс, HS (1989). «Влияние концентрации лютеинизирующего гормона в сыворотке крови на овуляцию, зачатие и раннюю потерю беременности при синдроме поликистозных яичников» . Международный журнал гинекологии и акушерства . 28 (4): 1024–1026. дои : 10.1016/0020-7292(89)90625-5 . ISSN   0020-7292 . ПМЦ   1834779 . ПМИД   3142595 .
    32. ^ Jump up to: а б Бален, АХ (1 ноября 1993 г.). «Гиперсекреция лютеинизирующего гормона и синдром поликистозных яичников». Репродукция человека . 8 (приложение 2): 123–128. дои : 10.1093/humrep/8.suppl_2.123 . ISSN   0268-1161 . ПМИД   8276945 .
    33. ^ Jump up to: а б Бален, Адам Х. (2001), «Экстракорпоральное оплодотворение и пациентка с поликистозными яичниками или синдромом поликистозных яичников», Синдром поликистозных яичников , Cambridge University Press, стр. 177–203, doi : 10.1017/cbo9780511545191.012 , ISBN  9780511545191
    34. ^ ВАН, CF; ЛЕСЛИ, БЛ; ЛЕЙН, А.; ЙЕН, ССК (1976). «Функциональные изменения гонадотрофов гипофиза во время менструального цикла». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 42 (4): 718–728. doi : 10.1210/jcem-42-4-718 . ISSN   0021-972X . ПМИД   770496 .
    35. ^ Jump up to: а б МЕССИНИС, ИОАННИС Э.; ТЕМПЛТОН, АЛЛАН; БЭРД, ДЭВИД Т. (1985). «Всплеск эндогенного лютеинизирующего гормона во время индукции суперовуляции с последовательным применением цитрата кломифена и пульсирующего человеческого менопаузального гонадотропина» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 61 (6): 1076–1080. doi : 10.1210/jcem-61-6-1076 . ISSN   0021-972X . ПМИД   3932447 .
    36. ^ МЕССИНИС, ИОАННИС Э.; ТЕМПЛТОН, АЛЛАН (1990). «Индукция суперовуляции у женщин подавляет секрецию лютеинизирующего гормона на уровне гипофиза». Клиническая эндокринология . 32 (1): 107–114. дои : 10.1111/j.1365-2265.1990.tb03756.x . ISSN   0300-0664 . ПМИД   2110044 .
    37. ^ Jump up to: а б Вега, Марио Г.; Зарек, Швета М.; Бхагват, Медха; Сигарс, Джеймс Х. (2015). «Факторы, ингибирующие/ослабляющие всплеск гонадотропина: обзор текущих данных, потенциальных применений и будущих направлений исследований» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 82 (1): 2–16. дои : 10.1002/mrd.22439 . ISSN   1040-452X . ПМК   4710370 . ПМИД   25581424 .
    38. ^ Jump up to: а б Дельвинь, А. (1 января 2003 г.). «Обзор клинического течения и лечения синдрома гиперстимуляции яичников (СГЯ)» . Обновление репродукции человека . 9 (1): 77–96. дои : 10.1093/humupd/dmg005 . ISSN   1355-4786 . ПМИД   12638783 .
    39. ^ ХОДЖЕН, ГЭРИ Д.; КЕНИГСБУРГ, ДАНИЭЛЬ; КОЛЛИНЗ, РОБЕРТ Л.; ШЕНКЕН, РОБЕРТ С. (1985). «Выбор доминантного фолликула яичника и гормональное усиление естественного цикла». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 442 (1 Ферт в пробирке): 23–37. Бибкод : 1985NYASA.442...23H . дои : 10.1111/j.1749-6632.1985.tb37502.x . ISSN   0077-8923 . ПМИД   3925837 .


    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gonadotropin_surge-attenuating_factor&oldid=1171991786"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 19697867fb9c3f0aab948b12c2238ecf__1692857340
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/19/cf/19697867fb9c3f0aab948b12c2238ecf.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Gonadotropin surge-attenuating factor - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)