Королевство (биология)
В биологии королевство после занимает второй по величине таксономический ранг , сразу домена . Королевства делятся на более мелкие группы, называемые типами (единственный тип).
Традиционно в некоторых учебниках из США и Канады использовалась система шести царств ( Animalia , Plantae , Fungi , Protista , Archaea /Archaebacteria и Bacteria или Eubacteria), в то время как в учебниках в других частях мира, например в Великобритании, Пакистан, Бангладеш, Индия, Греция, Бразилия, Испания используют только пять королевств (Animalia, Plantae, Fungi, Protista и Monera ).
Некоторые недавние классификации, основанные на современной кладистике, явно отказались от термина «царство» , отметив, что некоторые традиционные королевства не являются монофилетическими , то есть они не состоят из всех потомков общего предка . Термины флора (для растений), фауна (для животных) и, в 21 веке, грибы (для грибов) также используются для обозначения жизни, присутствующей в определенном регионе или времени. [1] [2]
Определение и связанные с ним термины
[ редактировать ]Когда Карл Линней в 1735 году ввёл в биологию ранговую систему номенклатуры , высший ранг получил название «царство», за ним следовали ещё четыре основных или главных ранга: класс , отряд , род и вид . [3] Позже были введены еще два основных ранга, образующие царство последовательности, тип или подразделение , класс , отряд , семейство , род и вид . [4] В 1990 году был введен ранг домена выше королевства. [5]
Могут быть добавлены префиксы, поэтому подкоролевство ( subregnum ) и инфракоролевство (также известное как infraregnum ) являются двумя рангами, расположенными непосредственно после королевства. Суперкоролевство можно рассматривать как эквивалент домена или империи или как независимый ранг между королевством и доменом или субдоменом. дополнительная ветвь ранга (лат. ramus В некоторых классификационных системах между подцарством и инфракоролевством может быть вставлена ), например, Protostomia и Deuterostomia в классификации Кавалера-Смита. [6]
История
[ редактировать ]Два царства жизни
[ редактировать ]Классификация живых существ на животных и растения является древней. Аристотель (384–322 до н. э.) классифицировал виды животных в своей «Истории животных» , а его ученик Теофраст ( ок. 371 – ок. 287 до н. э. ) написал параллельную работу «Historia Plantarum » о растениях. [7]
Карл Линней (1707–1778) заложил основы современной биологической номенклатуры , которая теперь регулируется Номенклатурными кодексами , в 1735 году. Он выделил два царства живых существ: Regnum Animale (« царство животных ») и Regnum Vegetabile («растительное царство»), для растений ). Линней также включил минералы в свою систему классификации , поместив их в третье царство, Regnum Lapideum .
| ||||||||||||||||
Три царства жизни
[ редактировать ]
В 1674 году Антони ван Левенгук , которого часто называют «отцом микроскопии», отправил Лондонскому королевскому обществу копию своих первых наблюдений микроскопических одноклеточных организмов. До тех пор существование таких микроскопических организмов было совершенно неизвестно. Несмотря на это, Линней не включил в свою первоначальную систематику никаких микроскопических существ.
Сначала микроскопические организмы были отнесены к царствам животных и растений. Однако к середине XIX века многим стало ясно, что «существующая дихотомия растительного и животного царств [стала] быстро размытой в своих границах и устаревшей». [8]
В 1860 году Джон Хогг предложил Протоктиста , третье царство жизни, состоящее из «всех низших существ или первичных органических существ»; он сохранил Regnum Lapideum как четвертое царство минералов. [8] В 1866 году Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, Протиста , для «нейтральных организмов» или «царства примитивных форм», которые не были ни животными, ни растениями; он не включил Regnum Lapideum в свою схему. [8] Геккель несколько раз пересматривал содержание этого царства, прежде чем остановился на разделении на основе того, были ли организмы одноклеточными (Protista) или многоклеточными (животные и растения). [8]
Четыре королевства
[ редактировать ]Развитие микроскопии выявило важные различия между организмами, клетки которых не имеют четко выраженного ядра ( прокариоты ), и организмами, клетки которых имеют отчетливое ядро ( эукариоты ). В 1937 году Эдуард Шаттон ввел термины «прокариот» и «эукариот», чтобы различать эти организмы. [9]
В 1938 году Герберт Ф. Коупленд предложил классификацию четырех царств, создав новое Королевство Монера прокариотических организмов ; как пересмотренный тип Monera Protista, он включал организмы, которые теперь классифицируются как бактерии и археи . Эрнст Геккель в своей книге «Чудеса жизни» 1904 года поместил сине-зеленые водоросли (или фикохромацеи) в Монеру; постепенно это получит признание, и сине-зеленые водоросли будут классифицированы как бактерии типа Cyanobacteria . [8] [9]
В 1960-х годах Роджер Станье и К. Б. ван Ниль продвигали и популяризировали более ранние работы Эдуарда Чаттона, особенно в их статье 1962 года «Концепция бактерии»; это впервые создало ранг выше царства — суперкоролевство или империю — с системой двух империй прокариотов и эукариотов. [9] Система двух империй позже была расширена до трехдоменной системы архей, бактерий и эукариот. [10]
| Жизнь | |
Пять королевств
[ редактировать ]Различия между грибами и другими организмами, считающимися растениями, кое-кто уже давно осознал; Геккель переместил грибы из Plantae в Protista согласно своей первоначальной классификации: [8] но это разделение в значительной степени игнорировалось учеными его времени. Роберт Уиттакер признал дополнительное царство грибов . [11] Получившаяся в результате система пяти королевств, предложенная в 1969 году Уиттакером, стала популярным стандартом и с некоторыми доработками до сих пор используется во многих работах и составляет основу для новых систем нескольких королевств. Оно основано главным образом на различиях в питании ; его Plantae были в основном многоклеточными автотрофами , его Animalia — многоклеточными гетеротрофами , а его Fungi — многоклеточными сапротрофами .
Остальные два царства, Протиста и Монера, включали одноклеточные и простые клеточные колонии. [11] Система пяти королевств может быть объединена с системой двух империй. В системе Уиттекера в состав Plantae вошли некоторые водоросли. В других системах, таких как система пяти королевств Линн Маргулис , к растениям относились только наземные растения ( Embryophyta ), а Protoctista имеет более широкое определение. [12] [ нужна страница ]
После публикации системы Уиттекера модель пяти королевств стала широко использоваться в школьных учебниках по биологии. [13] Но, несмотря на развитие от двух царств к пяти среди большинства ученых, некоторые авторы даже в 1975 году продолжали использовать традиционную систему двух царств животных и растений, разделяя царство растений на подцарства: Прокариоты (бактерии и цианобактерии), Микота (грибы и цианобактерии). предполагаемые родственники) и Хлорота (водоросли и наземные растения). [14]
| Жизнь | |
Королевство Монера
| Королевство Протиста
| Королевство растений
| Королевство Грибов
| Королевство животных
|
Шесть королевств
[ редактировать ]В 1977 году Карл Везе и его коллеги предложили фундаментальное подразделение прокариот на эубактерии (позже названные бактериями) и архебактерии (позже названные археями) на основе рибосомальной РНК ; структуры [15] позже это привело к предложению трех «доменов» жизни : бактерий, архей и эукариот. [5] В сочетании с моделью пяти королевств это создало модель шести королевств, в которой королевство Монера заменено королевствами Бактерии и Археи. [16] Эта модель шести королевств обычно используется в последних учебниках биологии для средних школ США, но подверглась критике за нарушение нынешнего научного консенсуса. [13] Но деление прокариот на два царства по-прежнему используется в недавней схеме семи царств Томаса Кавальера-Смита, хотя она в первую очередь отличается тем, что Protista заменена Protozoa и Chromista . [17]
| Жизнь |
| |||||||||||||||
Восемь королевств
[ редактировать ]Томас Кавальер-Смит поддерживал тогдашнее мнение о том, что разница между эубактериями и архебактериями настолько велика (особенно учитывая генетическое расстояние рибосомных генов), что прокариотов необходимо разделить на два разных царства. Затем он разделил эубактерии на два подцарства: негибактерии ( грамотрицательные бактерии ) и позибактерии ( грамположительные бактерии ). Технологические достижения в электронной микроскопии позволили отделить Chromista от царства Plantae . Действительно, хлоропласты хромистов расположены в просвете эндоплазматической сети, а не в цитозоле . При этом только хромисты содержат хлорофилл с . С тех пор многие нефотосинтезирующие типы протистов, которые, как считается, вторично потеряли свои хлоропласты, были интегрированы в царство Chromista.
Наконец, были обнаружены некоторые протисты, лишенные митохондрий. [18] Поскольку было известно, что митохондрии являются результатом эндосимбиоза протеобактерий , в считалось, что эти амитохондриальные эукариоты изначально были таковыми, что знаменует собой важный этап эукариогенезе . В результате эти амитохондриальные протисты отделились от царства протистов, дав начало одновременно надцарству и царству Archezoa . Это суперцарство было противопоставлено суперцарству Метакариот , объединявшему пять других эукариотических царств ( Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae и Chromista ). Это было известно как гипотеза Archezoa , от которой с тех пор отказались; [19] более поздние схемы не включали разделение Archezoa и Metakaryota. [6] [17]
| Жизнь |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
‡ Больше не признается систематиками .
Шесть королевств (1998)
[ редактировать ]В 1998 году Кавальер-Смит опубликовал модель шести королевств. [6] который был пересмотрен в последующих статьях. Ниже представлена версия, опубликованная в 2009 году. [20] [а] [21] Кавальер-Смит больше не признавал важности фундаментального разделения эубактерий и архебактерий, выдвинутого Вёзе и другими и подтвержденного недавними исследованиями. [22] Царство Бактерий (единственное царство империи Прокариот ) подразделялось на два подцарства в соответствии с топологией их мембран: Унибактерии и Негибактии . Унибактерии были разделены на типы Archaebacteria и Posibacteria ; Считалось, что бимембранно-немембранозный переход гораздо более фундаментален, чем длинная ветвь генетической дистанции архебактерий, которая не имеет особого биологического значения.
требование монофилетичности таксонов ( Кавалье-Смит не считает действительным «голофилетических» в его терминологии). Он определяет прокариоты, бактерии, негибактерии, унибактерии и позибактерии как действительные парафилы (следовательно, «монофилетические» в том смысле, в котором он использует этот термин) таксоны, отмечая важные нововведения биологического значения (в отношении концепции биологической ниши ).
Точно так же его парафилетическое царство Protozoa включает предков Animalia, Fungi, Plantae и Chromista. Достижения филогенетических исследований позволили Кавалье-Смиту осознать, что все типы, считавшиеся архезойными (то есть примитивно амитохондриальными эукариотами), на самом деле вторично утратили свои митохондрии, как правило, путем преобразования их в новые органеллы: гидрогеносомы . Это означает, что все живые эукариоты на самом деле являются метакариотами в соответствии со значением термина, данного Кавальером-Смитом. Некоторые из членов несуществующего царства Archezoa , такие как тип Microsporidia , были реклассифицированы в царство Fungi . Другие были реклассифицированы в королевство Простейших , как, например, Метамонада , которая сейчас является частью инфрацарства Экскавата .
Поскольку Кавальер-Смит допускает парафилию , диаграмма ниже представляет собой «организационную схему», а не «схему предков», и не представляет собой эволюционное древо.
| Жизнь |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Семь королевств
[ редактировать ]Кавальер-Смит и его коллеги пересмотрели свою классификацию в 2015 году. В этой схеме они представили два суперцарства Прокариот и Эукариот и семь королевств. У прокариот есть два царства: бактерии и археи . (Это было основано на консенсусе в « Таксономическом очерке бактерий и архей» и « Каталоге жизни »). У эукариот пять царств: простейшие, хромисты, растения, грибы и животные. В этой классификации протист — это любой из эукариотических одноклеточных организмов . [17]
| Жизнь |
| |||||||||||||||||||||||||||
Краткое содержание
[ редактировать ]| Линней 1735 [23] | Геккель 1866 [24] | Чаттон 1925 [25] [26] | Коупленд 1938 [27] [28] | Уиттакер 1969 [29] | Вёзе и др . 1977 [30] [31] | Вёзе и др. 1990 [32] | Кавалер-Смит 1993 [33] [34] [35] | Кавалер-Смит 1998 [36] [37] [38] | Руджеро и др . 2015 [39] |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| — | — | 2 империи | 2 империи | 2 империи | 2 империи | 3 домена | 3 суперкоролевства | 2 империи | 2 суперкоролевства |
| 2 королевства | 3 королевства | — | 4 королевства | 5 королевств | 6 королевств | — | 8 королевств | 6 королевств | 7 королевств |
| — | Протиста | Прокариоты | Монера | Монера | Эубактерии | Бактерии | Эубактерии | Бактерии | Бактерии |
| Архебактерии | Архея | Архебактерии | Архея | ||||||
| Эукариоты | Протиста | Протиста | Протиста | Эукария | Архезоа | Простейшие | Простейшие | ||
| Простейшие | |||||||||
| Хромиста | Хромиста | Хромиста | |||||||
| Овощи | Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | ||
| Грибы | Грибы | Грибы | Грибы | Грибы | |||||
| животное | животное | животное | животное | животное | животное | животное | животное |
Классификация жизни на уровне царств по-прежнему широко используется как полезный способ группировки организмов, несмотря на некоторые проблемы с этим подходом:
- Такие царства, как Protozoa, представляют собой степени, а не клады , и поэтому отвергаются системами филогенетической классификации .
- Самые последние исследования не подтверждают отнесение эукариот ни к одной из стандартных систем. По состоянию на апрель 2010 г. [update], ни одна из групп королевств не получила достаточного подтверждения в исследованиях, чтобы получить широкое признание. В 2009 году Эндрю Роджер и Аластер Симпсон подчеркнули необходимость тщательного анализа новых открытий: «Учитывая нынешние темпы изменений в нашем понимании древа жизни эукариот, нам следует действовать с осторожностью». [40]
За пределами традиционных королевств
[ редактировать ]Хотя концепция царств продолжает использоваться некоторыми систематиками, произошел отход от традиционных царств, поскольку они больше не рассматриваются как обеспечивающие кладистическую классификацию, в которой упор делается на объединение организмов в естественные группы . [41]
Три сферы жизни
[ редактировать ]
Основываясь на таких исследованиях РНК, Карл Везе считал, что жизнь можно разделить на три больших подразделения, и называл их моделью «трех основных царств» или моделью «царства». [15]
В 1990 году для высшего ранга было предложено название «домен». [5] Этот термин представляет собой синоним категории доминиона (лат. dominium), введенной Муром в 1974 году. [42] В отличие от Мура, Woese et al. (1990) не предложили латинского термина для этой категории, что представляет собой еще один аргумент в пользу правильно введенного термина «доминион». [43]
Везе разделил прокариотов (ранее классифицированных как Королевство Монера) на две группы, названные Eubacteria и Archaebacteria , подчеркнув, что между этими двумя группами существует такое же генетическое различие, как между любой из них и всеми эукариотами.
| Жизнь |
| |||||||||
Согласно генетическим данным, хотя группы эукариот, такие как растения, грибы и животные, могут выглядеть по-разному, они более тесно связаны друг с другом, чем с эубактериями или архей. Было также обнаружено, что эукариоты более тесно связаны с археями, чем с эубактериями. Хотя главенство разделения эубактерий и архей подвергалось сомнению, оно было подтверждено последующими исследованиями. [22] Нет единого мнения о том, сколько королевств существует в схеме классификации, предложенной Везе.
Эукариотические супергруппы
[ редактировать ]В 2004 году в обзорной статье Симпсона и Роджера отмечалось, что Протиста были « мешком для всех эукариот , которые не являются животными, растениями или грибами». Они считали, что только монофилетические группы следует принимать в качестве формальных рангов в классификации и что – хотя раньше этот подход был непрактичным (требующим «буквально десятков эукариотических «царств » ) – теперь стало возможным разделить эукариотов на «просто несколько основных групп, которые, вероятно, все монофилетичны». [41]
Исходя из этого, диаграмма напротив (перерисованная из их статьи) показала настоящие «царства» (их кавычки) эукариотов. [41] Классификация, основанная на этом подходе, была разработана в 2005 году для Международного общества протистологов комитетом, который «работал в сотрудничестве со специалистами из многих обществ». Оно разделило эукариотов на те же шесть «супергрупп». [44] В опубликованной классификации сознательно не использовались формальные таксономические ранги, в том числе «царства».
| Жизнь |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В этой системе многоклеточные животные ( Metazoa ) произошли от того же предка, что и одноклеточные хоанофлагелляты , и грибы, образующие Opisthokonta . [44] Считается, что растения имеют более отдаленное отношение к животным и грибам.
Однако в том же году, когда была опубликована классификация Международного общества протистологов (2005 г.), были высказаны сомнения относительно того, были ли некоторые из этих супергрупп монофилетическими, особенно Chromalveolata. [45] а обзор 2006 года отметил отсутствие доказательств для нескольких из шести предложенных супергрупп. [46]
По состоянию на 2010 год [update]Существует широко распространенное мнение, что Rhizaria принадлежат к Stramenopiles и Alveolata, в кладе, получившей название супергруппы SAR . [47] так что ризарии не являются одной из основных групп эукариот. [20] [48] [49] [50] [51] Помимо этого, похоже, консенсуса нет. Рогозин и др. в 2009 году отметил, что «глубокая филогения эукариот — чрезвычайно сложная и противоречивая проблема». [52] По состоянию на декабрь 2010 г. [update], похоже, существует консенсус в отношении того, что модель шести супергрупп, предложенная в 2005 году, не отражает истинную филогению эукариот и, следовательно, то, как их следует классифицировать, хотя нет единого мнения относительно модели, которая должна ее заменить. [48] [49] [53]
Сравнение классификации верхнего уровня
[ редактировать ]Некоторые авторы добавили в свои классификации неклеточную жизнь . Это может создать «супердомен» неклеточной жизни под названием «Ацитота», также называемый «Афанобионта»; а другой супердомен представляет собой « цитоту » или клеточную жизнь. [54] [55] Гипотеза эоцитов предполагает, что эукариоты произошли из типа архей, называемого Thermoproteota ( ранее известного как эоциты или Crenarchaeota). [56] [57]
| Таксономический корневой узел | Два супердомена (спорно) | Две империи | Три домена | Пять Доминиумов [58] | Пять королевств | Шесть королевств | Гипотеза эоцитов |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Биота /Жизнь/ Жизнь | Ацитота / Афанобионта неклеточная жизнь | Вирусобиота ( Вирусы , Вироиды ) | |||||
| Прионобиота ( Прионы ) | |||||||
| Цитота клеточная жизнь | Prokaryota / Procarya ( Монера ) | Бактерии | Бактерии | Монера | Эубактерии | Бактерии | |
| Архея | Архея | Архебактерии | Археи, включая эукариоты | ||||
| Эукариоты / Эукариоты | Протиста | ||||||
| Грибы | |||||||
| Растения | |||||||
| животное | |||||||
Вирусы
[ редактировать ]Международный комитет по таксономии вирусов использует в классификации вирусов таксономический ранг «королевство» (с суффиксом -virae ); но это ниже классификаций высшего уровня царства и подцарства. [59]
Продолжаются споры о том, можно ли включать вирусы в древо жизни. Аргументы против включают тот факт, что они являются облигатными внутриклеточными паразитами , у которых отсутствует метаболизм и которые не способны к репликации вне клетки-хозяина. [60] [61] Другой аргумент состоит в том, что их размещение на дереве будет проблематичным, поскольку есть подозрение, что вирусы имеют различное эволюционное происхождение. [60] и у них есть склонность собирать нуклеотидные последовательности от своих хозяев.
С другой стороны, есть аргументы в пользу их включения. [62] Одно из них связано с открытием необычно крупных и сложных вирусов, таких как мимивирус , которые обладают типичными клеточными генами. [63]
См. также
[ редактировать ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ По сравнению с версией Кавальер-Смита, опубликованной в 2004 году, альвеолаты и ризарии были перенесены из царства Protozoa в царство Chromista.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Принятие SSC фауны, флоры, грибов» (PDF) . Комитет по сохранению грибов, SSC МСОП. 2021. Архивировано из оригинала (PDF) 11 ноября 2021 г. Проверено 4 марта 2022 г.
Комиссия МСОП по выживанию видов призывает к должному признанию грибов в качестве основного компонента биоразнообразия в законодательстве и политике. фразы животные и растения, фауна и флора Он полностью поддерживает инициативу Fauna Flora Funga и просит заменить словами животные, грибы и растения и фауна, флора и грибы .
- ^ «Re:wild и IUCN SSC становятся первыми глобальными организациями, призывающими признать грибы одним из трех царств жизни, имеющих решающее значение для защиты и восстановления Земли» . Международный союз охраны природы (МСОП) . 3 августа 2021 г.
- ^ Линней, К. (1735). Системы природы, или три царства природы, систематически представленные классами, отрядами, родами и видами .
- ^ См., например Макнил, Дж.; и др., ред. (2006). Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый Семнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. (электронное издание). Вена: Международная ассоциация таксономии растений. Архивировано из оригинала 6 октября 2012 года . Проверено 20 февраля 2011 г. , «статья 3.1» .
- ^ Перейти обратно: а б с Вёзе, ЧР; Кандлер, О.; Уилис, ML (1990). «На пути к естественным системам: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД 2112744 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести королевств» . Биологические обзоры . 73 (3): 203–66. дои : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . ПМИД 9809012 . S2CID 6557779 .
- ^ Певец, Чарльз Дж. (1931). Краткая история биологии, общее введение в изучение живых существ . Оксфорд: Кларендон Пресс. ОСЛК 1197036 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Скамарделла, Джозеф М. (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения королевств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–16. ПМИД 10943416 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сапп, Дж . (2005). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. дои : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . ПМК 1197417 . ПМИД 15944457 .
- ^ Станье, Р.Ю. и Ван Нил, CB (1962). «Понятие о бактерии». Архив микробиологии . 42 (1): 17–35. дои : 10.1007/BF00425185 . ПМИД 13916221 . S2CID 29859498 .
- ^ Перейти обратно: а б с Уиттакер, Р.Х. (январь 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–60. Бибкод : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . дои : 10.1126/science.163.3863.150 . ПМИД 5762760 .
- ^ Маргулис Л., Чепмен М.Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле . Академическая пресса . ISBN 9780080920146 – через Google Книги .
- ^ Перейти обратно: а б Кейс, Эмили (01 октября 2008 г.). «Преподавание таксономии: сколько королевств?» . Американский учитель биологии . 70 (8): 472–477. дои : 10.2307/30163328 . JSTOR 30163328 . Проверено 28 июля 2020 г.
- ^ Палмер, Э. Лоуренс; Фаулер, Сеймур Х. (январь 1975 г.). Полевой справочник естествознания (2-е изд.). МакГроу-Хилл . ISBN 978-0-070-48425-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Балч, МЫ; Магрум, LJ; Фокс, GE; Вулф, ЧР и Вёзе, ЧР (август 1977 г.). «Древнее расхождение среди бактерий». Журнал молекулярной эволюции . 9 (4): 305–311. Бибкод : 1977JMolE...9..305B . дои : 10.1007/BF01796092 . ПМИД 408502 . S2CID 27788891 .
- ^ «Шесть королевств» . www.ric.edu . Колледж Род-Айленда . Архивировано из оригинала 10 мая 2021 г. Проверено 25 июля 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д.; Кирк, Пол М.; Туесен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521 .
- ^ Кавальер-Смит, Томас (26 марта 1987 г.). «Эукариоты без митохондрий». Природа . 326 (6111): 332–333. Бибкод : 1987Natur.326..332C . дои : 10.1038/326332a0 . ПМИД 3561476 . S2CID 4351363 .
- ^ Пул, Энтони; Пенни, Дэвид (21 июня 2007 г.). «Охваченный спекуляциями» (PDF) . Природа . 447 (7147): 913. дои : 10.1038/447913a . ПМИД 17581566 . S2CID 7753492 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 года . Проверено 15 марта 2011 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948 . ПМК 2880060 . ПМИД 20031978 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (2004). «Всего шесть царств жизни» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (1545): 1251–1262. дои : 10.1098/rspb.2004.2705 . ПМК 1691724 . ПМИД 15306349 . Проверено 29 апреля 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б Даган, Т.; Реттгер, М.; Брайант и Мартин, В. (2010). «Геномные сети укореняют древо жизни между доменами прокариот» . Геномная биология и эволюция . 2 : 379–92. дои : 10.1093/gbe/evq025 . ПМЦ 2997548 . ПМИД 20624742 .
- ^ Линней, К. (1735). Системы природы, или три царства природы, систематически представленные классами, отрядами, родами и видами .
- ^ Геккель, Э. (1866). Общая морфология организмов . Раймер, Берлин.
- ^ Чаттон, Э. (1925). « Pansporella perplexa . Размышления о биологии и филогении простейших» . Анналы естественных наук — зоология и биология животных . 10-VIII: 5–84.
- ^ Чаттон, Э. (1937). Научные звания и труды (1906–1937) . Э. Соттано, Сет, Франция.
- ^ Коупленд, HF (1938). «Царства организмов». Ежеквартальный обзор биологии . 13 (4): 383–420. дои : 10.1086/394568 . S2CID 84634277 .
- ^ Коупленд, Х.Ф. (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто: Pacific Books. п. 6. дои : 10.5962/bhl.title.4474 .
- ^ Уиттакер, Р.Х. (январь 1969 г.). «Новые представления о царствах организмов». Наука . 163 (3863): 150–160. Бибкод : 1969Sci...163..150W . дои : 10.1126/science.163.3863.150 . ПМИД 5762760 .
- ^ Вёзе, ЧР ; Балч, МЫ; Магрум, LJ; Фокс, GE; Вулф, RS (август 1977 г.). «Древнее расхождение среди бактерий». Журнал молекулярной эволюции . 9 (4): 305–311. Бибкод : 1977JMolE...9..305B . дои : 10.1007/BF01796092 . ПМИД 408502 . S2CID 27788891 .
- ^ Вёзе, ЧР ; Фокс, GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W . дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК 432104 . ПМИД 270744 .
- ^ Вёзе, К. ; Кандлер, О.; Уилис, М. (1990). «На пути к естественной системе организмов: предложение по доменам архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W . дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД 2112744 .
- ^ Кавалер-Смит, Т. (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–481. дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . ПМИД 7337818 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (1992). «Происхождение вторичного метаболизма». Симпозиум Фонда Ciba . Симпозиумы Фонда Новартис. 171 : 64–80, обсуждение 80–7. дои : 10.1002/9780470514344.ch5 . ISBN 9780470514344 . ПМИД 1302186 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (1993). «Царство простейших и его 18 типов» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . ПМК 372943 . ПМИД 8302218 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести королевств» . Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. дои : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . ПМИД 9809012 . S2CID 6557779 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (2004). «Всего шесть царств жизни» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1545): 1251–1262. дои : 10.1098/rspb.2004.2705 . ПМК 1691724 . ПМИД 15306349 . Проверено 29 апреля 2010 г.
- ^ Кавальер-Смит, Т. (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Биол. Летт . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948 . ПМК 2880060 . ПМИД 20031978 .
- ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д.; Кирк, Пол М.; Туесен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521 .
- ^ Роджер, Эй Джей и Симпсон, AGB (2009). «Эволюция: возвращение к корню эукариотного дерева» . Современная биология . 19 (4): Р165–7. дои : 10.1016/j.cub.2008.12.032 . ПМИД 19243692 . S2CID 13172971 .
- ^ Перейти обратно: а б с Симпсон, Аластер ГБ; Роджер, Эндрю Дж. (2004). «Настоящие «царства» эукариотов» . Современная биология . 14 (17): Р693–Р696. дои : 10.1016/j.cub.2004.08.038 . ПМИД 15341755 . S2CID 207051421 .
- ^ Мур, RT (1974). «Предложение о признании суперзваний» (PDF) . Таксон . 23 (4): 650–652. дои : 10.2307/1218807 . JSTOR 1218807 .
- ^ Лукета, С. (2012). «Новые взгляды на мегаклассификацию жизни» (PDF) . Протистология . 7 (4): 218–237.
- ^ Перейти обратно: а б Адл С.М., Симпсон А.Г.Б., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж.Р. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД 16248873 . S2CID 8060916 .
- ^ Харпер, Дж. Т.; Ваандерс, Э. и Килинг, П.Дж. (2005). «О монофилии хромальвеолатов с использованием шестибелковой филогении эукариот» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 1): 487–496. дои : 10.1099/ijs.0.63216-0 . ПМИД 15653923 .
- ^ Парфри, Лаура В.; Барберо, Эрика; Лассер, Элиз; Данторн, Мика; Бхаттачарья, Дебашиш; Паттерсон, Дэвид Дж. и Кац, Лаура А. (2006). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . ПЛОС Генетика . 2 (12): е220. дои : 10.1371/journal.pgen.0020220 . ПМЦ 1713255 . ПМИД 17194223 .
- ^ Бурки и др. 2007 , с. 4
- ^ Перейти обратно: а б Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран; Минге, Марианна; Скьевеланд, Осмунд; Николаев Сергей Иванович; Якобсен, Кжетилл С. и Павловски, Ян (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот» . ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B . дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД 17726520 .
- ^ Перейти обратно: а б Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Камран и Павловский, Январь (2008). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма по биологии . 4 (4): 366–369. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224 . ПМК 2610160 . ПМИД 18522922 .
- ^ Бурки, Ф.; Инагаки, Ю.; Брейт, Дж.; Арчибальд, Дж. М.; Килинг, П.Дж.; Кавальер-Смит, Т.; Сакагути, М.; Хашимото, Т.; и др. (2009). «Крупномасштабный филогеномный анализ показывает, что две загадочные линии протистов, Telonemia и Centroheliozoa, связаны с фотосинтезирующими хромальвеолятами» . Геномная биология и эволюция . 1 : 231–238. дои : 10.1093/gbe/evp022 . ПМК 2817417 . ПМИД 20333193 .
- ^ Хакетт, доктор медицинских наук; Юн, HS; Ли, С.; Рейес-Прието, А.; Руммеле, С.Е. и Бхаттачарья, Д. (2007). «Филогеномный анализ подтверждает монофилию криптофитов и гаптофитов и связь ризарий с хромальвеолятами» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1702–1713. дои : 10.1093/molbev/msm089 . ПМИД 17488740 .
- ^ Рогозин И.Б.; Басу, МК; Чюрёш М. и Кунин Е.В. (2009). «Анализ редких геномных изменений не подтверждает филогению униконт-биконт и предполагает цианобактериальный симбиоз как точку первичного излучения эукариот» . Геномная биология и эволюция . 1 : 99–113. дои : 10.1093/gbe/evp011 . ПМК 2817406 . ПМИД 20333181 .
- ^ Ким, Э.; Грэм, Л.Е. и Редфилд, Розмари Джин (2008). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K . дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД 18612431 .
- ^ Трифонов Е.Н., Кейновский Э. (2016). «Ацитота — связанное царство забытой жизни» . J Biomol Struct Dyn . 34 (8): 1641–8. дои : 10.1080/07391102.2015.1086959 . ПМИД 26305806 . S2CID 38178747 .
- ^ Минелли, Алессандро (1993). Биологическая систематика: Современное состояние . Лондон. ISBN 0-412-36440-9 . ОСЛК 27895507 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Арчибальд, Джон М. (23 декабря 2008 г.). «Эоцитарная гипотеза и происхождение эукариотических клеток» . ПНАС . 105 (51): 20049–20050. Бибкод : 2008PNAS..10520049A . дои : 10.1073/pnas.0811118106 . ПМЦ 2629348 . ПМИД 19091952 .
- ^ Лейк, Джеймс А.; Хендерсон, Эрик; Оукс, Мелани; Кларк, Майкл В. (июнь 1984 г.). «Эоциты: новая структура рибосом указывает на царство, имеющее близкое родство с эукариотами» . ПНАС . 81 (12): 3786–3790. Бибкод : 1984PNAS...81.3786L . дои : 10.1073/pnas.81.12.3786 . ПМК 345305 . ПМИД 6587394 .
- ^ Лукета, Стефан (2012). «Новые взгляды на мегаклассификацию жизни» (PDF) . Протистология . 7 (4): 218–237.
- ^ «Кодекс ICTV» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 апреля 2020 г. .
- ^ Перейти обратно: а б Морейра, Дэвид; Очистка Лопес-Гарсиа (2009). «Десять причин исключить вирусы из древа жизни». Обзоры природы Микробиология . 7 (4): 306–311. дои : 10.1038/nrmicro2108 . ПМИД 19270719 . S2CID 3907750 .
- ^ Лукета, Стефан (2012). «Новые взгляды на мегаклассификацию жизни» (PDF) . Протистология . 7 (4): 218–237.
- ^ Хегде, Нагендра; Маддур, Мохан С.; Кавери, Шрини В. и Байри, Джагадиш (2009). «Причины включения вирусов в древо жизни» . Обзоры природы Микробиология . 7 (8): 615. doi : 10.1038/nrmicro2108-c1 . ПМИД 19561628 .
- ^ Рауль, Дидье; Аудик, Стефан; Роберт, Кэтрин; Абергель, Шанталь; Ренесто, Патрисия; Огата, Хироюки; Ла Скола, Бернар; Сьюзан, Мари; Клавери, Жан-Мишель (2004). «Геномная последовательность мимивируса размером 1,2 мегабазы». Наука . 306 (5700): 1344–1350. Бибкод : 2004Sci...306.1344R . дои : 10.1126/science.1101485 . ПМИД 15486256 . S2CID 84298461 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Пелентье, Б. (2007–2015 гг.). Империя Биота: комплексная систематика , [1] . [Исторический обзор.]
- Питер Х. Рэйвен и Хелена Кертис (1970), Биология растений , Нью-Йорк: Worth Publishers. [Раннее представление системы пяти королевств.]
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Краткая история царств жизни в земной природе
- Концепция пяти королевств. Архивировано 7 ноября 2021 г. в Wayback Machine.
- Классификация Уиттекера