✖


Jump to content

Динофлагеллята

(Перенаправлено с Пиррофиты )

Динофлагеллята
Временной диапазон: 240–0 млн лет назад. [1] Триас или ранее – настоящее время.
Цератиум сп.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Мизозоа
Подтип: динозавр
Суперкласс: Динофлагелляты
Бючли 1885 [1880–1889] в смысле Гомеса 2012 [2] [3] [4]
Классы
Синонимы
  • Цилиофлагеллата Клапаред и Лахманн, 1868 г.
  • Динофита Диллон, 1963 год.
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914 г.
  • Пиррофита Пашер 1914 г.
  • Пиррофикофита Папенфусс 1946 г.
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883 г.
  • Диномастигота Маргулис и Саган, 1985 г.
  • Динофита Диллон, 1963 год.

Динофлагелляты составляющих (от древнегреческого δῖνος ( dînos ) «кружащийся» и латинского flagellum «кнут, бич») — монофилетическая группа одноклеточных эукариот, тип Dinoflagellata. [5] и обычно считаются протистами . Динофлагелляты в основном представляют собой морской планктон , но они также распространены в пресноводных средах обитания . Их популяция варьируется в зависимости от температуры поверхности моря , солености и глубины. Многие динофлагелляты фотосинтезируют , но большая часть из них на самом деле миксотрофны , сочетая фотосинтез с поеданием добычи ( фаготрофия и мизоцитоз ). [6] [7]

По числу видов динофлагелляты — одна из крупнейших групп морских эукариот, хотя и значительно уступающая диатомовым водорослям . [8] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие динофлагелляты являются непигментированными хищниками других простейших, а некоторые формы паразитируют ( например, Oodinium и Pfiesteria ). образуют стадии покоя, называемые цистами динофлагеллят или диноцистами Некоторые динофлагелляты в ходе своего жизненного цикла ; это происходит у 84 из 350 описанных пресноводных видов и немногим более 10% известных морских видов. [9] [10] Динофлагелляты — альвеоляты , имеющие два жгутика — предковое состояние биконтов .

В настоящее время описано около 1555 видов свободноживущих морских динофлагеллят. [11] Другая оценка предполагает наличие около 2000 живых видов, из которых более 1700 являются морскими (свободноживущими, а также донными) и около 220 — пресноводными. [12] По последним оценкам, в общей сложности существует 2294 живых вида динофлагеллят, включая морские, пресноводные и паразитические динофлагелляты. [2]

Быстрое накопление некоторых динофлагеллят может привести к заметному окрашиванию воды, в просторечии известному как красный прилив ( вредное цветение водорослей ), что может вызвать отравление моллюсками , если люди едят зараженных моллюсков. Некоторые динофлагелляты также проявляют биолюминесценцию , излучая в основном сине-зеленый свет, который при определенных условиях может быть виден в океанических районах.

Этимология

[ редактировать ]

Термин «динофлагеллята» представляет собой комбинацию греческого слова «динос» и латинского жгутика . Dinos означает «кружение» и означает особый способ плавания динофлагеллят. Flagellum означает «кнут», и это относится к их жгутикам . [13]

История

[ редактировать ]

описал первых современных динофлагеллят В 1753 году Генри Бейкер как «животных, вызывающих сверкающий свет в морской воде». [14] и назван Отто Фридрихом Мюллером в 1773 году. [15] Этот термин происходит от греческого слова δῖνος ( динос ), что означает вращение, и латинского жгутика , уменьшительного термина, обозначающего кнут или бич.

В 1830-х годах немецкий микроскопист Кристиан Готфрид Эренберг исследовал множество образцов воды и планктона и предложил несколько родов динофлагеллят, которые используются до сих пор, включая Peridinium, Prorocentrum и Dinophys . [16]

Эти же динофлагелляты были впервые определены Отто Бючли в 1885 году как отряд жгутиковых Dinoflagellida. [17] Ботаники рассматривали их как подразделение водорослей, названное Pyrrophyta или Pyrrophyta («огненные водоросли»; греческое pirr(h)os , огонь) по биолюминесцентным формам, или Dinophyta . В разное время криптомонады , эбрииды и эллобиопсиды сюда включали , но близкими родственниками сейчас считаются только последние. Динофлагелляты обладают известной способностью переходить от стратегии отсутствия кисты к стратегии формирования кист, что чрезвычайно затрудняет воссоздание их эволюционной истории.

Морфология

[ редактировать ]
Продольный (lf) и поперечный жгутики (tf); мешочек-пусула (sp); ядро (н).
Анатомия динофлагеллят

Динофлагелляты одноклеточные и обладают двумя разнородными жгутиками, отходящими от вентральной стороны клетки (жгутикование диноконт). У них есть лентообразный поперечный жгутик с множеством волн, который бьется слева от клетки, и более традиционный жгутик, продольный жгутик, который бьется назад. [18] [19] [20] Поперечный жгутик представляет собой волнистую ленту, у которой только внешний край волнообразно движется от основания к кончику под действием проходящей вдоль него аксонемы. Край аксонемы имеет простые волоски разной длины. Движение жгутиков вызывает движение вперед, а также поворотную силу. Продольный жгутик относительно обычного вида, с небольшим количеством волос или без них. Он бьется только с одним или двумя периодами в своей волне. Жгутики лежат в поверхностных бороздках: поперечных в цингулюме и продольных в борозде, хотя дистальная часть их свободно выступает за клетку. У видов динофлагеллят с десмоконтным жгутиком (например, Prorocentrum ) два жгутика дифференцированы, как у диноконтов, но не связаны с бороздками.

Динофлагелляты имеют сложное клеточное покрытие, называемое амфиезмой или корой, состоящее из ряда мембран, уплощенных пузырьков, называемых альвеолами (= амфиезмальные пузырьки), и родственных структур. [21] [22] У текатных («бронированных») динофлагеллят они поддерживают перекрывающиеся целлюлозные пластины, образуя своего рода броню, называемую текой или лорикой , в отличие от атекатных («голых») динофлагеллят. Они встречаются различной формы и расположения, в зависимости от вида, а иногда и от стадии динофлагелляты. Традиционно термин «табуляция» использовался для обозначения такого расположения текальных пластинок . Конфигурацию пластины можно обозначить формулой пластины или табличной формулой. Фиброзные экструсомы также встречаются во многих формах. [23] [24]

Вокруг клетки проходит поперечная бороздка, так называемая поясная извилина (или цигулум), разделяющая ее таким образом на переднюю (эпизому) и заднюю (гипосому). Если и только если присутствует тека, эти части называются эпитекой и гипотекой соответственно. Сзади, начиная от поперечной борозды, имеется продольная борозда, называемая бороздой. Поперечный жгутик ударяется в поясную кость, продольный — в борозду. [25] [24]

Вместе с различными другими структурными и генетическими деталями эта организация указывает на тесную связь между динофлагеллятами, Apicomplexa и инфузориями , вместе называемыми альвеолятами . [23]

Таблицы динофлагеллят можно сгруппировать в шесть «типов табуляций»: гимнастоидоид , суэссоид , гониаулакоид - перидиноид , нанноцератопсиоид , динофизоид и пророцентроид . [26]

Хлоропласты произошли у большинства фотосинтезирующих динофлагеллят связаны тремя мембранами , что позволяет предположить, что они, вероятно, от некоторых проглоченных водорослей . Большинство фотосинтезирующих видов содержат хлорофиллы а и с2, каротиноид бета-каротин и группу ксантофиллов , которая, по-видимому, уникальна для динофлагеллят, обычно перидинин , диноксантин и диадиноксантин . Эти пигменты придают многим динофлагеллятам типичный золотисто-коричневый цвет. Однако динофлагелляты Karenia brevis , Karenia mikimotoi и включая Karlodinium micrum в результате эндосимбиоза приобрели и другие пигменты, фукоксантин . [27] Это предполагает, что их хлоропласты были включены в результате нескольких эндосимбиотических событий с участием уже окрашенных или вторично бесцветных форм. Открытие пластид у Apicomplexa заставило некоторых предположить, что они были унаследованы от предка, общего для этих двух групп, но ни одна из более базальных линий их не имеет. Все же клетка динофлагелляты состоит из более распространенных органелл, таких как шероховатая и гладкая эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , митохондрии , липидные и крахмальные зерна, пищевые вакуоли . Некоторые из них даже были обнаружены со светочувствительной органеллой, глазным пятном или стигмой , или с более крупным ядром, содержащим заметное ядрышко . У динофлагелляты Erythropsidinium самый маленький из известных глаз. [28]

Некоторые виды атекатов имеют внутренний скелет, состоящий из двух звездчатых кремниевых элементов, функция которых неизвестна, и их можно найти в виде микроокаменелостей . Таппан [29] дал обзор динофлагеллят с внутренними скелетами . Это включало первое подробное описание пентастеров Actiniscus pentasterias , основанное на сканирующей электронной микроскопии . Они отнесены к отряду Gymnodiniales , подотряду Actiniscineae . [5]

Строение и формирование теки

[ редактировать ]

Формирование текальных пластинок подробно изучено с помощью ультраструктурных исследований. [22]

Ядро динофлагелляты: динокарион.

[ редактировать ]
Основная статья: Динокарион

«Сердцевые динофлагелляты» ( динокариоты ) имеют своеобразную форму ядра , называемую динокарионом , в которой хромосомы прикреплены к ядерной мембране . Они несут уменьшенное количество гистонов . Вместо гистонов ядра динофлагеллят содержат новое, доминирующее семейство ядерных белков, которые, по-видимому, имеют вирусное происхождение и поэтому называются вирусными нуклеопротеинами динофлагеллят (DVNP), которые являются высокоосновными, связывают ДНК с аналогичным сродством к гистонам и встречаются во многих посттрансляционно модифицированные формы. [30] Ядра динофлагеллят остаются конденсированными на протяжении всей интерфазы, а не только во время митоза , который является закрытым и включает в себя уникальное внеядерное митотическое веретено . [31] Этот вид ядра когда-то считался промежуточным между нуклеоидной областью прокариот и истинными ядрами эукариот , поэтому его называли « мезокариотическим », но теперь он считается производным, а не примитивным признаком (т. е. предки динофлагеллят имели типичные эукариотические ядра). . Помимо динокариот, DVNP можно обнаружить в группе базальных динофлагеллят (известных как морские альвеолаты , «MALVs»), которые разветвляются как сестры динокариотов ( Syndiniales ). [32]

Классификация

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Wikispecies: Dinoflagellata.

общность

[ редактировать ]
1. Орнитоцерк ; 2. схема; 3. Экзувиэлла ; 4. Пророцентрум ; 5, 6. Цератий ; 7. Варновия ; 8. Гитаристы ; 9. Поликрикос

Динофлагелляты являются протистами и были классифицированы с использованием как Международного кодекса ботанической номенклатуры (ICBN, теперь переименованного в ICN), так и Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN). Около половины современных видов динофлагеллят являются автотрофами, обладающими хлоропластами, а половина — нефотосинтезирующими гетеротрофами.

Динофлагелляты перидинина , названные в честь их перидининовых пластид, по-видимому, являются предками линии динофлагеллят. Почти половина всех известных видов имеют хлоропласты, которые представляют собой либо исходные пластиды перидинина, либо новые пластиды, полученные от других линий одноклеточных водорослей в результате эндосимбиоза. Остальные виды утратили фотосинтетические способности и приспособились к гетеротрофному, паразитическому или клептопластическому образу жизни. [33] [34]

Большинство (но не все) динофлагеллят имеют динокарион , описанный ниже (см. « Жизненный цикл» ниже). Динофлагелляты с динокарионом классифицируются как Dinokaryota , а динофлагелляты без динокариона классифицируются как Syndiniales .

классифицируются как эукариоты Хотя ядра динофлагеллят , они не являются характерными для эукариотов, поскольку некоторые из них лишены гистонов и нуклеосом и сохраняют постоянно конденсированные хромосомы во время митоза . Додж (1966) назвал ядро ​​динофлагеллят «мезокариотическим». [35] из-за того, что он обладает промежуточными характеристиками между областями спиральной ДНК прокариотических бактерий и четко выраженным эукариотическим ядром. Однако эта группа содержит типично эукариотические органеллы , такие как тельца Гольджи, митохондрии и хлоропласты. [36]

Динофитные микроводоросли, выделенные из отложений Амурского залива.

Якоб Шиллер (1931–1937) дал описание всех известных на тот момент видов, как морских, так и пресноводных. [37] Позже Ален Сурния (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) перечислил новые таксономические статьи, опубликованные после Шиллера (1931–1937). [38] [39] [40] [41] [42] Сурния (1986) дал описания и иллюстрации морских родов динофлагеллят, исключив информацию на видовом уровне. [43] Последний индекс написан Гомесом. [2]

Идентификация

[ редактировать ]

Таксономические монографии на английском языке, охватывающие большое количество видов, публикуются для Мексиканского залива, [44] Индийский океан, [45] Британские острова, [46] Средиземное море [47] и Северное море. [48]

Основным источником для идентификации пресноводных динофлагеллят является флора Зюссвассера . [49]

Калькофлуор-белый можно использовать для окрашивания текальных пластинок панцирных динофлагеллят. [50]

Экология и физиология

[ редактировать ]

Места обитания

[ редактировать ]

Динофлагелляты встречаются во всех водных средах: морской, солоноватой и пресной воде, в том числе в снегу и льду. Они также распространены в донной среде и морском льду.

Эндосимбионты

[ редактировать ]

Все зооксантеллы являются динофлагеллятами, и большинство из них входят в состав Symbiodiniaceae (например, род Symbiodinium ). [51] Связь между Symbiodinium и рифообразующими кораллами широко известна. Однако эндосимбионтные зооксантеллы обитают во многих других беспозвоночных и простейших, например, во многих морских анемонах , медузах , голожаберных моллюсках , гигантском моллюске Тридакне , а также в некоторых видах радиолярий и фораминифер . [52] Многие современные динофлагелляты являются паразитами (здесь они определяются как организмы, которые поедают свою добычу изнутри, т. е. эндопаразиты , или которые остаются прикрепленными к своей добыче в течение более длительных периодов времени, т. е. эктопаразиты). Они могут паразитировать на животных или протистах-хозяевах. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium и Blastodinium сохраняют свои пластиды при питании зоопланктонными или рыбными хозяевами. У большинства паразитических динофлагеллят инфекционная стадия напоминает типичную подвижную клетку динофлагеллят.

Стратегии питания

[ редактировать ]

У динофлагеллят наблюдаются три стратегии питания: фототрофия , миксотрофия и гетеротрофия . Фототрофы могут быть фотоавтотрофами и ауксотрофами . Миксотрофные динофлагелляты фотосинтетически активны, но также гетеротрофны. Факультативные миксотрофы, у которых для питания достаточно автотрофии или гетеротрофии, относят к амфитрофам. Если требуются обе формы, организмы являются миксотрофными в строгом смысле слова . Некоторые свободноживущие динофлагелляты не имеют хлоропластов, но содержат фототрофный эндосимбионт. Некоторые динофлагелляты могут использовать чужеродные хлоропласты (клептохлоропласты), полученные с пищей ( клептопластика ). Некоторые динофлагелляты могут питаться другими организмами в качестве хищников или паразитов. [53]

Пищевые включения содержат бактерии, синезеленые водоросли, диатомовые водоросли, инфузории и другие динофлагелляты. [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60]

Механизмы захвата и заглатывания у динофлагеллят весьма разнообразны. Некоторые динофлагелляты, обе текаты (например, Ceratium hirundinella , [59] Перидиний шаровидный [57] ) и нонтеката (например, Oxyris marina , [55] Гимнодиниум сп. [61] и Kofoidinium spp. [62] ), притягивают добычу к бороздочной области клетки (либо с помощью потоков воды, создаваемых жгутиками, либо с помощью псевдоподиальных расширений) и заглатывают добычу через бороздку. У некоторых видов Protoperidinium , например, у P. conicum , большая питательная оболочка — ложноножка, называемая паллием, — выдвигается для захвата добычи, которая впоследствии переваривается внеклеточно (= питание паллием). [63] [64] Oblea , Zygabikodinium и Diplopsalis — единственные другие роды динофлагеллят, которые, как известно, используют этот конкретный механизм питания. [64] [65] [66] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , обычно встречающийся в качестве загрязнителя в культурах водорослей или инфузорий, питается, прикрепляясь к добыче и заглатывая цитоплазму жертвы через выдвижной стебель. [67] Два родственных вида, Polykrikos kofoidii и Neatodinium, стреляют гарпунообразной органеллой для захвата добычи. [68]

Некоторые миксотрофные динофлагелляты способны вырабатывать нейротоксины, которые препятствуют выпасу более крупных копепод и повышают способность динофлагеллят охотиться на более крупных копепод. Токсичные штаммы K. veneficum производят карлотоксин, который убивает хищников, которые их проглатывают, тем самым сокращая популяции хищников и обеспечивая цветение как токсичных, так и нетоксичных штаммов K. veneficum . Кроме того, выработка карлотоксина усиливает хищнические способности K. veneficum за счет обездвиживания более крупной добычи. [69] K. Arminger более склонны охотиться на копепод, выделяя мощный нейротоксин, который обездвиживает добычу при контакте. Когда K. Arminger присутствуют в достаточно больших количествах, они могут уничтожать целые популяции своих веслоногих ракообразных. [70]

Механизмы питания океанических динофлагеллят остаются неизвестными, хотя псевдоподиальные расширения наблюдались у Podolampas bipes . [71]

Цветет

[ редактировать ]

Введение

[ редактировать ]

Цветение динофлагеллят обычно непредсказуемо, непродолжительно, с низким видовым разнообразием и незначительной сменой видов. [72] Низкое видовое разнообразие может быть обусловлено множеством факторов. Одним из способов возникновения недостатка разнообразия в цветении является сокращение хищничества и снижение конкуренции. Первого можно добиться, заставив хищников отвергнуть динофлагелляту, например, уменьшив количество пищи, которую она может съесть. Это также помогает предотвратить будущее увеличение давления хищников, поскольку у хищников, которые отвергают его, не хватает энергии для размножения. Тогда вид может подавлять рост своих конкурентов, достигая тем самым доминирования. [73]

Вредное цветение водорослей

[ редактировать ]
Основная статья: Вредное цветение водорослей

Динофлагелляты иногда цветут в концентрации более миллиона клеток на миллилитр. В таких обстоятельствах они могут производить токсины (обычно называемые динотоксинами ) в количествах, способных убить рыбу и накапливаться в фильтраторах, таких как моллюски , которые, в свою очередь, могут передаваться людям, которые их едят. Это явление называется красным приливом , из-за цвета, который цветение придает воде. Некоторые бесцветные динофлагелляты, например Pfiesteria , также могут образовывать токсичные цветки . Некоторые цветки динофлагеллят не опасны. Голубоватые мерцания, видимые в океанской воде ночью, часто возникают из-за цветения биолюминесцентных динофлагеллят, которые, если их потревожить, испускают короткие вспышки света.

Цветение водорослей ( акация ) от Noctiluca spp. в Нагасаки

Красный прилив возникает потому, что динофлагелляты способны быстро и обильно размножаться благодаря обилию питательных веществ в воде. Хотя возникающие в результате красные волны представляют собой интересный визуальный феномен, они содержат токсины , которые поражают не только всю морскую жизнь в океане, но и людей, которые их потребляют. [74] Специфический носитель — моллюски . Это может привести как к несмертельным, так и к смертельным заболеваниям. Одним из таких ядов является сакситоксин , мощный паралитический нейротоксин . [75] [76] [77]

Внесение человеком фосфатов еще больше способствует этим красным приливам, поэтому существует большой интерес к изучению большего количества динофлагеллят как с медицинской, так и с экономической точки зрения. Известно, что динофлагелляты особенно способны улавливать растворенный органический фосфор для получения P-питательных веществ; было обнаружено, что несколько видов HAS очень универсальны и механистически диверсифицированы в использовании различных типов DOP. [75] [76] [77] Экология вредоносного цветения водорослей широко изучается. [78]

Биолюминесценция

[ редактировать ]
Изображение биолюминесценции N. scintillans с длинной выдержкой в ​​яхтенном порту Зебрюгге , Бельгия.
Каякинг в Биолюминесцентном заливе , Вьекес, Пуэрто-Рико

Ночью вода может иметь вид сверкающего света из-за биолюминесценции динофлагеллят. [79] [80] Более 18 родов динофлагеллят являются биолюминесцентными. [81] и большинство из них излучают сине-зеленый свет. [82] Эти виды содержат сцинтиллоны — отдельные цитоплазматические тельца (диаметром около 0,5 мкм), распределенные преимущественно в кортикальной области клетки, выходах основной клеточной вакуоли. Они содержат динофлагеллятлюциферазу , основной фермент, участвующий в биолюминесценции динофлагеллят, и люциферин , тетрапиррольное кольцо, полученное из хлорофилла, которое действует как субстрат для реакции образования света. Люминесценция возникает в виде короткой (0,1 секунды) синей вспышки (макс. 476 нм) при стимуляции, обычно механической. Поэтому при механическом стимулировании — например, с помощью лодки, плавания или волн — можно увидеть синий сверкающий свет, исходящий от морской поверхности. [83]

Биолюминесценция динофлагеллят контролируется циркадными часами и происходит только ночью. [84] Люминесцентные и нелюминесцентные штаммы могут встречаться у одного и того же вида. Число сцинтиллонов ночью выше, чем днем, и распадается в конце ночи, в момент максимальной биолюминесценции. [85]

Реакция люциферин-люциферазы, ответственная за биолюминесценцию, чувствительна к pH. [83] Когда pH падает, люцифераза меняет свою форму, позволяя связываться люциферину, точнее тетрапирролу. [83] Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию в качестве защитного механизма. Они могут напугать своих хищников мигающим светом или отогнать потенциальных хищников косвенным эффектом, например, «охранной сигнализацией». Биолюминесценция привлекает внимание к динофлагелляте и нападающему, что делает хищника более уязвимым для хищников с более высоких трофических уровней. [83]

Биолюминесцентные бухты экосистемы динофлагеллят являются одними из самых редких и хрупких. [86] самыми известными из них являются Биолюминесцентный залив в Ла-Паргере, Лахас , Пуэрто-Рико; Москито Бэй на Вьекесе, Пуэрто-Рико ; и Лас-Кабесас-де-Сан-Хуан Резерва Природный Фахардо, Пуэрто-Рико . Кроме того, биолюминесцентная лагуна находится недалеко от Монтего-Бей, Ямайка, а биолюминесцентные гавани окружают Кастин, штат Мэн. [87] В Соединенных Штатах в Центральной Флориде находится лагуна реки Индиан , которая летом богата динофлагеллятами, а зимой — биолюминесцентными гребневиками. [88]

Производство липидов и стеринов

[ редактировать ]

Динофлагелляты производят характерные липиды и стерины. [89] Один из этих стеринов типичен для динофлагеллят и называется диностерином .

Транспорт

[ редактировать ]

динофлагеллят Тека может быстро опускаться на морское дно в морском снеге . [90]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Введение

[ редактировать ]

Динофлагелляты имеют гаплонтический жизненный цикл , за исключением, возможно, Noctiluca и ее родственников. [5] Жизненный цикл обычно включает бесполое размножение посредством митоза либо посредством десмошизиса , либо посредством элеутерошизиса . Происходят более сложные жизненные циклы, особенно у паразитических динофлагеллят. Имеет место и половое размножение. [91] хотя этот способ размножения известен лишь у небольшого процента динофлагеллят. [92] Это происходит путем слияния двух особей с образованием зиготы , которая может оставаться подвижной, как это типично для динофлагеллят, и тогда называется плоскозиготой. Эта зигота может позже сформировать стадию покоя или гипнозиготу , которая называется динофлагеллятной кистой или диноцистой . После (или до) прорастания кисты птенец подвергается мейозу с образованием новых гаплоидных клеток . Динофлагелляты, по-видимому, способны осуществлять несколько процессов восстановления ДНК , которые могут справиться с различными типами повреждений ДНК . [93]

Жизненный цикл динофлагеллат: 1-митоз, 2-половое размножение, 3-планозигота, 4-гипнозигота, 5-планомейоцит.
Жизненный цикл динофлагеллят, включая возможные описанные переходы [94]

Динофлагеллятные кисты

[ редактировать ]
См. Также: Диноцист и покоящаяся спора.

Жизненный цикл многих динофлагеллят включает по крайней мере одну донную стадию без жгутиков в виде цисты . Различные типы динофлагеллятных кист в основном определяются на основе морфологических (количество и тип слоев клеточной стенки) и функциональных (долговременная или кратковременная выносливость) различий. Первоначально считалось, что эти характеристики позволяют четко отличать пелликулярные (тонкостенные) кисты от покоящихся (двустенных) динофлагеллятных кист. Первые считались кратковременными (височными), а вторые долговременными (покоящимися) кистами. Однако за последние два десятилетия дальнейшие знания выявили огромную сложность истории жизни динофлагеллят. [94]

Покоящиеся цисты Scripsiella sp. (а), Alexandrium pseudogoniaulax (б), Protoceratium reticulatum (в), A. taylori (г), A. tamarense (д), Protoperidinium oblongum (е), Kryptoperidium triquetrum (ж) и Gymnodinium catenatum (з). Масштабная линейка: 10 мкм. [94]

Более 10% из примерно 2000 известных морских видов динофлагеллят в ходе своего жизненного цикла образуют цисты (см. диаграмму справа). Эти бентосные фазы играют важную роль в экологии вида как часть планктонно-бентосной связи, в которой цисты остаются в слое отложений в условиях, неблагоприятных для вегетативного роста, и оттуда повторно инокулируют толщу воды при наступлении благоприятных условий. восстановлен. [94]

Действительно, считается, что в ходе эволюции динофлагеллят необходимость адаптироваться к изменяющейся окружающей среде и/или к сезонности привела к развитию этой стадии жизненного цикла. Большинство простейших образуют спящие цисты, чтобы противостоять голоданию и ультрафиолетовому излучению. [95] Однако существуют огромные различия в основных фенотипических, физиологических и резистентных свойствах цист каждого вида динофлагеллят. В отличие от высших растений, еще не доказано, что большая часть этой изменчивости, например, в периоды покоя , связана с адаптацией к широте или зависит от других особенностей жизненного цикла. [96] [97] Таким образом, несмотря на недавние успехи в понимании истории жизни многих видов динофлагеллят, включая роль стадий цист, остается много пробелов в знаниях об их происхождении и функциях. [94]

Признание способности динофлагеллят к инцистированию относится к началу 20 века при биостратиграфических исследованиях ископаемых цист динофлагеллят. Пол Рейнш был первым, кто идентифицировал цисты как окаменелые останки динофлагеллят. [98] Позже сообщалось об образовании кист в результате слияния гамет, что привело к выводу, что инцистация связана с половым размножением. [91] Эти наблюдения также подтвердили идею о том, что инцистирование микроводорослей — это, по сути, процесс, посредством которого зиготы готовятся к периоду покоя. [99] Поскольку покоящиеся кисты, изученные до этого времени, возникли в результате половых процессов, покой был связан с сексуальностью, и это предположение сохранялось в течение многих лет. Это объяснение совпадало с эволюционными теориями о происхождении слияния и сексуальности эукариотических клеток, которые постулировали преимущества видов с диплоидными стадиями покоя в их способности противостоять питательному стрессу и мутационному УФ-излучению посредством рекомбинационной репарации, а также для видов с гаплоидными вегетативными стадиями, поскольку бесполое деление удваивает количество клеток. [95] Тем не менее, определенные условия окружающей среды могут ограничить преимущества рекомбинации и сексуальности. [100] так, например, у грибов развились сложные комбинации гаплоидных и диплоидных циклов, включающие стадии бесполого и полового покоя. [101] [94]

Однако в общем жизненном цикле динофлагеллят, продуцирующих кисты, как это было описано в 1960-х и 1970-х годах, предполагалось, что покоящиеся цисты являются уделом сексуальности. [91] [102] что само по себе рассматривалось как реакция на стресс или неблагоприятные условия. Сексуальность предполагает слияние гаплоидных гамет подвижных планктонных вегетативных стадий с образованием диплоидных плоскозигот , которые в конечном итоге образуют цисты, или гипнозигот , прорастание которых подлежит как эндогенному , так и экзогенному контролю. Эндогенно, перед прорастанием обязателен видоспецифичный минимальный период физиологического созревания (покоя). Таким образом, гипнозиготы также назывались «покоящимися» или «резистентными» цистами в связи с этой физиологической особенностью и их способностью после покоя оставаться жизнеспособными в отложениях в течение длительных периодов времени. Экзогенно прорастание возможно только в пределах благоприятных условий окружающей среды. [94]

Тем не менее, с открытием того, что планозиготы также способны делиться, стало очевидно, что сложность жизненных циклов динофлагеллят выше, чем первоначально предполагалось. [103] [104] После подтверждения такого поведения у нескольких видов способность половых фаз динофлагеллят восстанавливать вегетативную фазу, минуя образование кист, стала общепризнанной. [105] [106] Кроме того, в 2006 году Кремп и Пэрроу обнаружили спящие цисты холодноводных динофлагеллят Балтики Scrippsiella Hangoei и Gymnodinium sp. образовались путем прямого инцистирования гаплоидных вегетативных клеток, т. е. бесполым путем. [107] Кроме того, для зиготических цист Pfiesteria piscicida покой не был существенным. [108] [94]

Геномика

[ редактировать ]

Одной из наиболее ярких особенностей динофлагеллят является большое количество содержащейся в них клеточной ДНК. Большинство эукариотических водорослей содержат в среднем около 0,54 пг ДНК/клетку, тогда как оценки содержания ДНК динофлагеллят колеблются в пределах 3–250 пг/клетку. [31] что соответствует примерно 3000–215 000 Мб (для сравнения: гаплоидный геном человека составляет 3180 Мб, а гексаплоидный геном пшеницы Triticum — 16 000 Мб). Полиплоидия или политения могут объяснить такое большое содержание клеточной ДНК. [109] но более ранние исследования кинетики реассоциации ДНК и недавние анализы генома не подтверждают эту гипотезу. [110] Скорее, это гипотетически объясняется безудержной ретропозицией, обнаруженной в геномах динофлагеллят. [111] [112]

Помимо непропорционально больших геномов, ядра динофлагеллят уникальны по своей морфологии, регуляции и составу. Их ДНК настолько плотно упакована, что до сих пор неизвестно, сколько именно у них хромосом. [113]

Динофлагелляты разделяют необычную организацию митохондриального генома со своими родственниками, Apicomplexa . [114] Обе группы имеют очень уменьшенные митохондриальные геномы (около 6 тыс. оснований (т.п.н.) у Apicomplexa против ~ 16 тыс. п.н. у митохондрий человека). Один вид, Amoebophrya ceratii , полностью утратил свой митохондриальный геном, но все еще имеет функциональные митохондрии. [115] Гены в геномах динофлагеллят претерпели ряд реорганизаций, включая массовую амплификацию и рекомбинацию генома, что привело к появлению множества копий каждого гена и фрагментов генов, связанных в многочисленных комбинациях. Произошла потеря стандартных стоп-кодонов, транс-сплайсинг мРНК для мРНК cox3 и обширное редактирование РНК, перекодирование большинства генов. [116] [117] Причины этой трансформации неизвестны. В небольшой группе динофлагеллят, называемой «динотомами» (Durinskia и Kryptoperidinium), эндосимбионты (диатомовые водоросли) все еще имеют митохондрии, что делает их единственными организмами с двумя эволюционно различными митохондриями. [118]

У большинства видов пластидный геном состоит всего из 14 генов. [119]

ДНК пластиды у динофлагеллят, содержащих перидинин, содержится в серии маленьких кружков, называемых миникольцами . [120] Каждый круг содержит один или два полипептидных гена. Гены этих полипептидов специфичны для хлоропластов, поскольку их гомологи из других фотосинтезирующих эукариот кодируются исключительно в геноме хлоропластов. Внутри каждого круга есть различимая «основная» область. Гены всегда находятся в одной и той же ориентации относительно этой основной области.

С точки зрения штрих-кодирования ДНК , последовательности ITS можно использовать для идентификации видов, [121] где генетическая дистанция p≥0,04 может использоваться для разграничения видов, [122] который был успешно применен для разрешения давней таксономической путаницы, как в случае разделения комплекса Alexandrium tamarense на пять видов. [123] Недавнее исследование [124] выявили значительную часть генов динофлагеллят, кодирующих неизвестные функции, и что эти гены могут быть консервативными и специфичными для линии.

Эволюционная история

[ редактировать ]

Динофлагелляты в основном представлены в виде окаменелостей диноцистами , которые имеют длительную геологическую историю с наименьшим количеством встречаемости в середине триаса . [125] в то время как геохимические маркеры предполагают присутствие в раннем кембрии. [126] Некоторые данные указывают на то, что диностероиды во многих палеозойских и докембрийских породах могут быть продуктом предков динофлагеллят (протодинофлагеллят). [127] [128] Динофлагелляты демонстрируют классическую радиацию морфологии в период от позднего триаса до средней юры . [129] [130] [131] Более современные на вид формы распространились в более поздний юрский и меловой период . [129] Эта тенденция продолжается и в кайнозое , хотя и с некоторой потерей разнообразия. [129] [125]

Молекулярная филогенетика показывает, что динофлагелляты группируются с инфузориями и апикомплексами (=Sporozoa) в хорошо развитую кладу, альвеоляты . Ближайшими родственниками динокариотических динофлагеллят, по-видимому, являются apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , синдинианы и оксиррисы . [132] Молекулярные филогении подобны филогениям, основанным на морфологии. [133] [134]

На самых ранних стадиях эволюции динофлагеллят, по-видимому, доминируют паразитические линии, такие как перкинсиды и синдинии (например, Amoebophrya и Hematodinium ). [135] [136] [137] [138]

Все динофлагелляты содержат пластиды красных водорослей или остаточные (нефотосинтетические) органеллы происхождения из красных водорослей. [139] Однако у паразитической динофлагелляты Hematodinium полностью отсутствует пластида. [140] Некоторые группы, утратившие фотосинтетические свойства исходных пластид красных водорослей, получили новые фотосинтетические пластиды (хлоропласты) посредством так называемого серийного эндосимбиоза, как вторичного, так и третичного. Как и их исходные пластиды, новые хлоропласты в этих группах можно проследить до красных водорослей, за исключением представителей рода Lepidodinium, которые обладают пластидами, полученными из зеленых водорослей, возможно, Trebouxiophyceae или Ulvophyceae . [141] [142] Линии с третичным эндосимбиозом — это Dinophys, с пластидами от криптомонады , [143] Karenia , которые имеют пластиды , , Karlodinium и Takayama , которые обладают пластидами гаптофитного происхождения, и Kryptoperidiniaceae, Durinskia и Kryptoperidinium полученные из диатомовых водорослей. [144] [145] Некоторые виды также выполняют клептопластику . [146]

Эволюцию динофлагеллят можно разделить на пять основных организационных типов: пророцентроид, динофизоид, гоньяулакоид, перидиниоид и гимноидоид. [147] Переходы морских видов в пресную воду были частыми событиями в ходе диверсификации динофлагеллят и произошли недавно. [148]

Многие динофлагелляты также имеют симбиотические отношения с цианобактериями, называемыми цианобионтами, которые имеют уменьшенный геном и не обнаружены вне своих хозяев. У динофлагеллят Dinophysoid есть два рода Amphisolenia и Triposolenia, содержащие внутриклеточные цианобионты, и четыре рода; Citharistes, Histioneis, Parahistioneis и Ornithocercus, содержащие внеклеточные цианобионты. [149] Большинство цианобионтов используются для фиксации азота, а не для фотосинтеза, но некоторые не обладают способностью фиксировать азот. Динофлагеллята Ornithocercus Magnificus является хозяином симбионтов, обитающих во внеклеточной камере. Хотя до конца не известно, какую пользу от этого получают динофлагелляты, предполагается, что они выращивают цианобактерии в специализированных камерах и регулярно переваривают некоторые из них. [150]

Недавно живое ископаемое Dapsilidinium passielsii было обнаружено в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне , служившем рефугиумом для термофильных динофлагеллят. [151] и другие, такие как Calciodinellum operosum и Posoniella tricarinelloides, также были описаны по окаменелостям, прежде чем позже были найдены живыми. [152] [153]

Примеры

[ редактировать ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Нолл А.Х., Кац Л.А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P . дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК   3158185 . ПМИД   21810989 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Гомес Ф (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллят (Dinoflagellata, Alveolata)» . СИКИМАР Океаниды . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
  3. ^ Руджеро; и др. (2015), «Классификация всех живых организмов более высокого уровня», PLOS ONE , 10 (4): e0119248, Bibcode : 2015PLoSO..1019248R , doi : 10.1371/journal.pone.0119248 , PMC   4418965 , PMID   25923521
  4. ^ Силар, Филипп (2016), «Эукариотические протисты: происхождение, эволюция и биология эукариотических микробов» , HAL Archives-ouvertes : 1–462, ISBN  9782955584101 , OCLC   1019558675 , заархивировано из оригинала 13 мая 2016 г. , получено 4 сентября 2016 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с Фенсом Р.А., Тейлор Р.Дж., Норрис Дж., Сарджант В.А., Уортон Д.И., Уильямс Г.Л. (1993). Классификация живых и ископаемых динофлагеллят . Специальное издание по микропалеонтологии. Том. 7. Ганновер, Пенсильвания: Шеридан Пресс. OCLC   263894965 .
  6. ^ Стокер Д.К. (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (4): 397–401. дои : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x . S2CID   83885629 .
  7. ^ Эссер К, Люттге У, Бейшлаг В, Мурата Дж (06 декабря 2012 г.). Прогресс в ботанике: генетика, физиология, систематика, экология . Спрингер. ISBN  978-3-6421-8819-0 . Архивировано из оригинала 28 января 2022 г. Проверено 22 октября 2020 г.
  8. ^ Гири, доктор медицинских наук (октябрь 2012 г.). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. Бибкод : 2012JPcgy..48.1057G . дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x . ПМИД   27011267 . S2CID   30911529 .
  9. ^ Мертенс К.Н., Ренгефорс К., Моэструп О., Эллегаард М. (2012). «Обзор недавних пресноводных кист динофлагеллят: таксономия, филогения, экология и палеокология». Психология . 51 (6): 612–619. Бибкод : 2012Phyco..51..612M . дои : 10.2216/11-89.1 . S2CID   86845462 .
  10. ^ Браво I, Фигероа Р.И. (январь 2014 г.). «На пути к экологическому пониманию функций кист динофлагеллят» . Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . ПМК   5029505 . ПМИД   27694774 .
  11. ^ Гомес, Ф. (2005). «Список свободноживущих видов динофлагеллят мирового океана» . Акта Ботаника Хорватия . 64 (1): 129–212.
  12. ^ Тейлор Ф.Р., Хоппенрат М., Салдарриага Дж.Ф. (февраль 2008 г.). «Разнообразие и распространение динофлагеллят». Биодайверы. Консервировать . 17 (2): 407–418. Бибкод : 2008BiCon..17..407T . дои : 10.1007/s10531-007-9258-3 . S2CID   9810504 .
  13. ^ Карти, Сьюзен; Пэрроу, Мэтью В. (2015). «Динофлагелляты». Пресноводные водоросли Северной Америки . Академическая пресса. стр. 773–807. дои : 10.1016/B978-0-12-385876-4.00017-7 . ISBN  978-0-12-385876-4 .
  14. ^ Бейкер, М. (1753). Работа для микроскопа . Лондон: Додсли. дои : 10.5962/bhl.title.45920 . OCLC   722119426 .
  15. ^ Мюллер, OF 1773. Наземные и речные черви, или краткая история неморских животных Infusoria, Helmithica и Shellacea, vol. 1. Первая часть. п. 34, 135. Фабер, Гавана и Липсие 1773.
  16. ^ Эренберг К.Г. (1832) Вклад в знания об организации инфузорий и их географическом распространении, особенно в Сибири. — Трактаты Королевской академии наук в Берлине. С 1830 года. Физические трактаты 1830: 1-88, Табл. 1-8.
  17. ^ Бючли О. (1885) 3. Подотдел (отряд) Dinoflagellata. – В: Др. Классы и отряды животного царства Герберта Бронна, научно представленные в словах и картинках. Первый том Простейшие. – CF Winter'sche Verlagshandlung, Лейпциг и Гейдельберг. стр. 906–1029; Пл.
  18. ^ Тейлор FJR (март 1975 г.). «Неспиральные поперечные жгутики у динофлагеллят». Психология . 14 (1): 45–7. Бибкод : 1975Phyco..14...45T . дои : 10.2216/i0031-8884-14-1-45.1 .
  19. ^ Леблон П.Х., Тейлор Ф.Дж. (апрель 1976 г.). «Пересмотр двигательного механизма поперечного жгутика динофлагеллят». Биосистемы . 8 (1): 33–9. Бибкод : 1976BiSys...8...33L . дои : 10.1016/0303-2647(76)90005-8 . ПМИД   986199 .
  20. ^ Гейнс Дж., Тейлор Ф.Дж. (май 1985 г.). «Форма и функция поперечного жгутика динофлагелляты». Дж. Протозоол . 32 (2): 290–6. дои : 10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x .
  21. ^ Моррилл Л.К., Леблих А.Р. (1983). Ультраструктура динофлагеллятной амфиемы . Международный обзор цитологии. Том. 82. стр. 151–80. дои : 10.1016/s0074-7696(08)60825-6 . ISBN  978-0-1236-4482-4 . ПМИД   6684652 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Нетцель Х, Дюрр Г (02 декабря 2012 г.). Ч. 3: Кора клеток динофлагеллят . Академическая пресса. стр. 43–106. ISBN  978-0-3231-3813-0 . Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г. В Спекторе 1984 г.
  23. ^ Перейти обратно: а б Кавалер-Смит Т. (1991). «Диверсификация клеток гетеротрофных жгутиконосцев». В Паттерсон Д., Ларсен Дж. (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Публикации Ассоциации систематики. Том. 45. Кларендон Пресс. стр. 113–131. ISBN  978-0-1985-7747-8 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Фрейденталь, Хьюго Д. (1962). « Symbiodinium gen. Nov. И Symbiodinium microadriaticum sp. nov., зооксантелла: таксономия, жизненный цикл и морфология». Журнал протозоологии . 9 (1): 45–52. дои : 10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x .
  25. ^ Тренч, Роберт К.; Бланк, Рудольф Дж. (1987). « Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, S. goreauii sp. nov., S. kawagutii sp. nov. и S. pilosum sp. nov.: Gymnodinioid Dinoflagellate Symbionts морских беспозвоночных». Журнал психологии . 23 (3): 469–81. Бибкод : 1987JPcgy..23..469T . дои : 10.1111/j.1529-8817.1987.tb02534.x . S2CID   83712799 .
  26. ^ Медлин, ЛК; Фенсом, Р.А. (2013), «Макроэволюция динофлагеллят» , Биологические и геологические перспективы динофлагеллят , Лондонское геологическое общество, стр. 263–274, doi : 10.1144/tms5.25 , ISBN  978-1-86239-368-4 , получено 20 августа 2023 г.
  27. ^ Хакетт Дж.Д., Андерсон Д.М., Эрднер Д.Л., Бхаттачарья Д. (октябрь 2004 г.). «Динофлагелляты: замечательный эволюционный эксперимент». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1523–34. дои : 10.3732/ajb.91.10.1523 . ПМИД   21652307 .
  28. ^ Шваб И.Р. (сентябрь 2004 г.). «Ты то, что ты ешь» . Британский журнал офтальмологии . 88 (9): 1113. doi : 10.1136/bjo.2004.049510 . ПМЦ   1772300 . ПМИД   15352316 .
  29. ^ Таппан Х (1980). Палеобиология растений-протистов . Геология. У. Х. Фриман. ISBN  978-0-7167-1109-4 .
  30. ^ Горник С.Г., Форд К.Л., Малхерн Т.Д., Бачич А., Макфадден Г.И., Уоллер Р.Ф. (декабрь 2012 г.). «Потеря конденсации нуклеосомной ДНК совпадает с появлением нового ядерного белка у динофлагеллят» . Современная биология . 22 (24): 2303–12. Бибкод : 2012CBio...22.2303G . дои : 10.1016/j.cub.2012.10.036 . ПМИД   23159597 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Спектор Д (2 декабря 2012 г.). Ядра динофлагеллят . Академическая пресса. стр. 107–147. ISBN  978-0-3231-3813-0 . Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г. В Спекторе 1984 г.
  32. ^ Штрассерт Дж. Ф., Карнковска А., Хехенбергер Э., Дель Кампо Дж., Колиско М., Окамото Н., Бурки Ф., Янушковец Дж., Пуарье С., Леонард Г., Халлам С. Дж., Ричардс Т. А., Уорден А. З., Санторо А. Е., Килинг П. Дж. (январь 2018 г.). «Одноклеточная геномика некультивируемых морских альвеолятов показывает парафилию базальных динофлагеллят» . Журнал ISME (представлена ​​рукопись). 12 (1): 304–308. Бибкод : 2018ISMEJ..12..304S . дои : 10.1038/ismej.2017.167 . ПМК   5739020 . ПМИД   28994824 . Архивировано из оригинала 14 декабря 2018 г. Проверено 23 октября 2018 г.
  33. ^ Габриэльсен, ТМ; Минге, Массачусетс; Эспелунд, М.; Туоминг-Клундеруд, А.; Патил, В.; Недербрагт, Эй-Джей; Отис, Дж.; Термель, М.; Шалчиан-Тебризи, К.; Лемье, К.; Якобсен, КС (2011). «Эволюция генома третичного пластида динофлагеллят - PLOS» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e19132. дои : 10.1371/journal.pone.0019132 . ПМЦ   3082547 . ПМИД   21541332 .
  34. ^ Бодил, Анджей; Мощинский, Кшиштоф (2006). «Развилась ли перидининовая пластида в результате третичного эндосимбиоза? Гипотеза» . Европейский журнал психологии . 41 (4): 435–448. Бибкод : 2006EJPhy..41..435B . дои : 10.1080/09670260600961080 .
  35. ^ Додж (1966). Цитируется, но не упоминается в Штайдингер К.А., Янген К. (1997). «Динофлагелляты» . В Томасе С. (ред.). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса. стр. 387–584. ISBN  978-0-0805-3442-8 . Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.
  36. ^ Штайдингер К.А., Янген К. (1997). «Динофлагелляты» . В Томасе ЧР (ред.). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса. стр. 387–584. ISBN  978-0-0805-3442-8 . Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.
  37. ^ Шиллер, Дж., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) в монографической обработке. В: РАБЕНХОРСТ, Л. (ред.), Криптогамная флора Германии, Австрии и Швейцарии. Акад. Верлаг, Лейпциг. Том 10 (3): Часть 1 (1–3) (1931–1933): Часть 2 (1–4) (1935–1937).
  38. ^ Сурния А (1973). «Каталог современных внутривидовых видов и таксонов морских динофлагеллят, опубликованный после редакции Дж. Шиллера. I. Свободноживущие динофлагелляты». Хорошо. Нова Хедвигия . 48 :1–92.
  39. ^ Сурния А (1978). «Каталог современных внутривидовых видов и таксонов морских динофлагеллят, опубликованный после редакции Дж. Шиллера. III (Дополнение)» . Преподобный. Алголь . 13 : 3–40 +ошибка 13, 186 . ISSN   0035-0702 .
  40. ^ Сурния А (1982). «Каталог современных внутривидовых видов и таксонов морских динофлагеллят, опубликованный после редакции Дж. Шиллера. IV. (Дополнение)». Арх. Протистенкд . 126 (2): 151–168. дои : 10.1016/S0003-9365(82)80046-8 .
  41. ^ Сурния А (1990). «Каталог современных внутривидовых видов и таксонов морских динофлагеллят, опубликованный после редакции Дж. Шиллера. В. (Приложение)». Акта Протозоол . 29 : 321–346. ISSN   0065-1583 .
  42. ^ Сурния А (1993). «Каталог современных внутривидовых видов и таксонов морских динофлагеллят, опубликованный после редакции Дж. Шиллера. VI. (Дополнение)». Криптог. Алголь . 14 : 133–144. ISSN   0181-1568 .
  43. ^ СУРНИА, А., 1986: Атлас морского фитопланктона. Полет. I: Введение, Cyanophyceae, Dictyochophyceae, Dinophyceae и Raphidophyceae. Издания дю CNRS, Париж.
  44. ^ Стейдингер К.А., Уильямс Дж (1970). Динофлагелляты . Воспоминания о круизах «Песочные часы». Том. 2. Флорида: Лаборатория морских исследований. OCLC   6206528 .
  45. ^ Тейлор Ф (1976). Динофлагелляты Международной Индийско-океанской экспедиции: отчет о материале, собранном НИС «Антон Брюун» 1963–1964 гг . Ботаническая библиотека. Том. 132. Э. Швейцербарт. ISBN  978-3-5104-8003-6 . OCLC   3026853 .
  46. ^ Додж, Джей Ди; Харт-Джонс, Б. (1982). Морские динофлагелляты Британских островов . Лондон: Канцелярия Ее Величества. ISBN  9780112411963 . OCLC   681855348 .
  47. ^ Гомес Ф. (апрель 2003 г.). «Контрольный список свободноживущих динофлагеллят Средиземноморья». Ботаника Марина . 46 (3): 215–242. дои : 10.1515/БОТ.2003.021 . S2CID   84744638 .
  48. ^ Хоппенрат М., Эльбрехтер М., Дребес Г. (2009). Морской фитопланктон: избранные виды микрофитопланктона из Северного моря вокруг Гельголанда и Зильта . Штутгарт: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele и Obermiller). ISBN  978-3-5106-1392-2 .
  49. ^ Поповский Дж., Пфистер Л.А. (1990). Динофицеевые (Dinoflagellida) . Пресноводная флора Центральной Европы. Том 6. Рыбак. ISBN  978-3-3340-0247-6 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  50. ^ Фриц Л., Тример Р. (декабрь 1985 г.). «Быстрая простая техника с использованием калькофлуора белого M2R для визуализации текальных пластинок динофлагеллят». Дж. Фикол . 21 (4): 662–4. Бибкод : 1985JPcgy..21..662F . дои : 10.1111/j.0022-3646.1985.00662.x . S2CID   85004940 .
  51. ^ Фрейденталь и др. 2007 год
  52. ^ Тренч Р. (1997). «Разнообразие симбиотических динофлагеллят и эволюция симбиозов микроводорослей и беспозвоночных» . В Лессиосе Х, Макинтайре I (ред.). Материалы восьмого Международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24–29 июня 1996 г. Том. 2. Бальбоа, Панама: Смитсоновский институт тропических исследований. стр. 1275–86. OCLC   833272061 .
  53. ^ Шнепф Э., Эльбрехтер М. (февраль 1992 г.). «Стратегии питания динофлагеллят: обзор с акцентом на биологические аспекты клетки». Европейский журнал протистологии . 28 (1): 3–24. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80315-9 . ПМИД   23194978 .
  54. ^ Кофоид К.А., Свези О. (1921). «Свободноживущие небронированные динофлагеллаты» . Просто. унив. Калифорния . 5 :1–538. дои : 10.5962/bhl.title.24995 . Архивировано (PDF) из оригинала 15 мая 2022 г. Проверено 24 сентября 2019 г.
  55. ^ Перейти обратно: а б Баркер Х.А. (1935). «Культура и физиология морских динофлагеллят». Арх. Микробиол . 6 (1–5): 157–181. дои : 10.1007/BF00407285 . S2CID   44657010 .
  56. ^ Бихелер Б (1952). «Исследование перидинианцев». Бык. Биол. о. Бельгия . 36 (Приложение): 1–149. ISSN   0994-575X .
  57. ^ Перейти обратно: а б Бурса АС (1961). «Годовой океанографический цикл в Иглулике в канадской Арктике. II. Фитопланктон». Дж. Фиш. Рез. Доска может . 18 (4): 563–615. дои : 10.1139/f61-046 .
  58. ^ Норрис Д.Р. (1969). «Возможное фаготрофное питание Ceratium lunula Schimper» . Лимнол. Океаногр . 14 (3): 448–9. Бибкод : 1969LimOc..14..448N . дои : 10.4319/lo.1969.14.3.0448 .
  59. ^ Перейти обратно: а б Додж Джей Ди, Кроуфорд Р.М. (июнь 1970 г.). «Морфология и тонкая структура Ceratium hirundinella (Dinophyceae)». Дж. Фикол . 6 (2): 137–149. Бибкод : 1970JPcgy...6..137D . дои : 10.1111/j.1529-8817.1970.tb02372.x . S2CID   84034844 .
  60. ^ Эльбрахтер М (1979). «О таксономии небронированных динофитов (Dinophyta) из региона апвеллинга Северо-Западной Африки». Метеор Forschungsergebnisse . 30 : 1–22.
  61. ^ Фрей Л.К., Стермер Э.Ф. (1980). «Фаготрофия динофлагеллят в верховьях Великих озер». Пер. Являюсь. Микроск. Соц . 99 (4): 439–444. дои : 10.2307/3225654 . JSTOR   3225654 .
  62. ^ Кашон П.Дж., Кашон М. «Челотоглоточная система Kofoidinium Pavillard. Сравнение с системой различных перидинических волокон и паразитов». Протистологическая . 10 : 217–222.
  63. ^ Гейнс Дж., Тейлор Ф.Дж. (1984). «Внеклеточное пищеварение у морских динофлагеллят». Дж. Планктон Рез . 6 (6): 1057–61. дои : 10.1093/планкт/6.6.1057 .
  64. ^ Перейти обратно: а б Джейкобсон DM, Андерсон DM (сентябрь 1986 г.). «Теката гетеротрофные динофлагелляты: пищевое поведение и механизмы». Дж. Фикол . 22 (3): 249–258. дои : 10.1111/j.1529-8817.1986.tb00021.x . S2CID   84321400 .
  65. ^ Стром С.Л., Баски Э.Дж. (1993). «Питание, рост и поведение текатной гетеротрофной динофлагелляты Oblea rotunda » . Лимнол. Океаногр . 38 (5): 965–977. Бибкод : 1993LimOc..38..965S . дои : 10.4319/lo.1993.38.5.0965 .
  66. ^ Наустволль ЖЖ (январь 1998 г.). «Рост и выпас текатных гетеротрофных динофлагеллят Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)». Психология 37 (1): 1–9. Бибкод : 1998Phyco..37.... 1N дои : 10.2216/i0031-8884-37-1-1.1 .
  67. ^ Сперо HJ (сентябрь 1982 г.). «Фаготрофия Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): цветонос как органелла пищеварения». Дж. Фикол . 18 (3): 356–360. Бибкод : 1982JPcgy..18..356S . дои : 10.1111/j.1529-8817.1982.tb03196.x . S2CID   85988790 .
  68. ^ «Исследователи засняли динофлагелляту на видео, стреляя гарпунами по добыче» . Архивировано из оригинала 28 декабря 2019 г. Проверено 19 мая 2019 г.
  69. ^ Адольф, Джейсон Э; Крупаткина, Данара; Бачваров, Цветан; Плейс, Аллен Р. (2007). «Карлотоксин опосредует выпас Oxyrris marina на штаммах Karlodinium veneficum ». Вредные водоросли . 6 (3): 400–412. Бибкод : 2007Авг...6..400А . дои : 10.1016/j.hal.2006.12.003 .
  70. ^ Берге, Терье; Поульсен, Луиза К.; Молдруп, Мортен; Даугбьерг, Нильс; Юэль Хансен, Пер (2012). «Морские микроводоросли атакуют и питаются многоклеточными животными» . ИСМЕ Дж. 6 (10): 1926–36. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1926B . дои : 10.1038/ismej.2012.29 . ПМЦ   3446796 . ПМИД   22513533 .
  71. ^ Шютт Ф (1895). «2-я часть, исследования клеток перидинов». Перидины планктонной экспедиции . Результаты планктонной экспедиции Фонда Гумбольдта. Общая часть. стр. 1–170. OCLC   69377189 .
  72. ^ Смайда, Теодор Дж. (2002). «Адаптивная экология, стратегии роста и глобальное распространение цветения динофлагеллят». Журнал океанографии . 58 (2): 281–294. дои : 10.1023/A:1015861725470 . ISSN   0916-8370 . S2CID   55024118 .
  73. ^ Хантли М., Сайкс П., Рохан С., Марин В. (1986). «Химически-опосредованное отторжение добычи динофлагеллят копеподами Calanus pacificus и Paracalanus parvus : механизм, возникновение и значение» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 28 : 105–120. Бибкод : 1986MEPS...28..105H . дои : 10.3354/meps028105 .
  74. ^ Фауст М., Галледж, Р.А. (2002). Выявление вредных морских динофлагеллят . Материалы из Национального гербария США. Том. 42. Вашингтон, округ Колумбия: Департамент систематической биологии и ботаники, Национальный музей естественной истории. ISSN   0097-1618 . Архивировано из оригинала 30 апреля 2007 г. Проверено 18 мая 2007 г.
  75. ^ Перейти обратно: а б Лин, С.; Литакер, РВ; Сунда, В. (2016). «Физиологическая экология фосфора и молекулярные механизмы в морском фитопланктоне». Журнал психологии . 52 (1): 10–36. Бибкод : 2016JPcgy..52...10L . дои : 10.1111/jpy.12365 . ПМИД   26987085 . S2CID   206147416 .
  76. ^ Перейти обратно: а б Чжан, К.; Луо, Х.; Хуанг, Л.; Лин, С. (2017). «Молекулярный механизм утилизации глюкозо-6-фосфата динофлагеллятами Karenia mikimotoi». Вредные водоросли . 67 : 74–84. Бибкод : 2017HAlga..67...74Z . дои : 10.1016/j.hal.2017.06.006 . ПМИД   28755722 .
  77. ^ Перейти обратно: а б Луо, Х.; Лин, X.; Ли, Л.; Чжан, К.; Лин, Л.; Лин, С. (2017). «Транскриптомический и физиологический анализ динофлагеллят Karenia mikimotoi выявил молекулярный механизм утилизации АТФ, основанный на нещелочной фосфатазе» . Экологическая микробиология . 19 (11): 4506–18. Бибкод : 2017EnvMi..19.4506L . дои : 10.1111/1462-2920.13899 . ПМИД   28856827 . S2CID   3598741 .
  78. ^ Гранели Э., Тернер Дж.Т. (2007). Экология вредных водорослей . Экологические исследования: анализ и синтез. Том. 189. Спрингер. ISBN  978-3-5407-4009-4 . ISSN   0070-8356 . Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.
  79. ^ Кастро П., Хубер М.Е. (2010). Морская биология (8-е изд.). МакГроу Хилл. п. 95. ИСБН  978-0-0711-1302-1 .
  80. ^ Гастингс Дж.В. (1996). «Химия и цвета биолюминесцентных реакций: обзор». Джин . 173 (1 номер спецификации): 5–11. дои : 10.1016/0378-1119(95)00676-1 . ПМИД   8707056 .
  81. ^ Пупен, Ж., А.-С. Куссатлеграс и П. Гейстдорфер. 1999. Биолюминесцентный морской планктон. Научный отчет Океанографической лаборатории Военно-морского училища LOEN, Брест, Франция, 83 стр.
  82. ^ Суини, Б. Биолюминесценция и циркадные ритмы . В: Тейлор 1987 , стр. 269–281.
  83. ^ Перейти обратно: а б с д Хэддок С.Х., Молин М.А., Кейс Дж.Ф. (1 октября 2009 г.). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–93. Бибкод : 2010ARMS....2..443H . doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 . ПМИД   21141672 . S2CID   3872860 .
  84. ^ Кнауст Р., Урбиг Т., Ли Л., Тейлор В., Гастингс Дж.В. (февраль 1998 г.). «Циркадный ритм биолюминесценции у Pyrocystis не обусловлен различиями в количестве люциферазы: сравнительное исследование трех биолюминесцентных морских динофлагеллят». Дж. Фикол . 34 (1): 167–172. Бибкод : 1998JPcgy..34..167K . дои : 10.1046/j.1529-8817.1998.340167.x . S2CID   84990824 .
  85. ^ Фриц Л., Морс Д., Гастингс Дж.В. (февраль 1990 г.). «Циркадный ритм биолюминесценции гоньяулакса связан с ежедневными изменениями количества светоизлучающих органелл». Журнал клеточной науки . 95 (Часть 2): 321–8. дои : 10.1242/jcs.95.2.321 . ПМИД   2196272 .
  86. ^ Дибас CL (май 2012 г.). «Яркие микробы - ученые открывают новые ключи к разгадке биолюминесценции». Научный американец . 360 (5): 19. Бибкод : 2012SciAm.306e..19D . doi : 10.1038/scientificamerican0512-19 .
  87. ^ Кастин Каяк (2015). «Экскурсия на биолюминесцентном каяке Кастин в бухте ночью» . посетитемейн.com . Архивировано из оригинала 2 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 г.
  88. ^ Кеннеди Дакетт, Мэриеллен (10 февраля 2015 г.). «Флорида у воды: испытайте биолюминесценцию» . Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 31 июля 2018 г. Проверено 31 июля 2018 г.
  89. ^ Уизерс, Н. Стеролы динофлагеллятов . В: Тейлор 1987 , стр. 316–359.
  90. ^ Олдридж А.Л., Пассоу У., Хэддок Ш. (1998). «Характеристики и содержание прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в морском снеге, образовавшемся из текатных динофлагеллят» . Дж. Планктон Рез . 20 (3): 393–406. дои : 10.1093/планкт/20.3.393 .
  91. ^ Перейти обратно: а б с фон Стош Х.А. (1973). «Наблюдения за вегетативным размножением и половым жизненным циклом двух пресноводных динофлагеллят, Gymnodinium pseudopalustre Schiller и Woloszynskia apiculata sp. nov» . Британский психологический журнал . 8 (2): 105–34. дои : 10.1080/00071617300650141 . Архивировано из оригинала 13 февраля 2019 г. Проверено 13 мая 2014 г.
  92. ^ Пфистер, Андерсон (1987). «Гл. 14» . В Тейлоре Ф. (ред.). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии. Том. 21. Блэквелл Сайентифик. ISBN  978-0-6320-0915-2 .
  93. ^ Ли С., Вонг Дж.Т. (июль 2019 г.). «Пути реакции на повреждение ДНК у динофлагеллят» . Микроорганизмы . 7 (7): 191. doi : 10.3390/microorganisms7070191 . ПМК   6680887 . PMID   31284474 .
  94. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Браво, Изабель; Фигероа, Роза (2014). «На пути к экологическому пониманию функций кист динофлагеллят» . Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . ПМК   5029505 . ПМИД   27694774 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0. Архивировано 23 февраля 2011 г. на Wayback Machine .
  95. ^ Перейти обратно: а б Кавальер-Смит, Т. (2002). «Происхождение механизма рекомбинации и секса» . Наследственность . 88 (2): 125–141. дои : 10.1038/sj.hdy.6800034 . ПМИД   11932771 . S2CID   13213957 .
  96. ^ Вагманн, Кристен; Хаутекете, Нина-Корали; Пико, Ив; Менье, Сесиль; Шмитт, С. Эрик; Ван Дейк, Хенк (2012). «Распространение покоя семян: объяснительные экологические факторы» . Анналы ботаники . 110 (6): 1205–1219. дои : 10.1093/aob/mcs194 . ПМК   3478053 . ПМИД   22952378 .
  97. ^ Дебье, Мэрилин; Тан, Чунлао; Стич, Бенджамин; Сикосек, Тобиас; Эффген, Сил; Джозефс, Эмили; Шмитт, Джоанна; Нордборг, Магнус; Корнефф, Мартен; Де Мо, Джульетта (2013). «Вариация между периодом покоя семян, скоростью роста и временем цветения в зависимости от широты у Arabidopsis thaliana» . ПЛОС ОДИН 8 (5):e6 Бибкод : 2013PLoSO... 861075D дои : 10.1371/journal.pone.0061075 . ПМЦ   3662791 . ПМИД   23717385 .
  98. ^ Рейнш, П.Ф. (1905) «Палиносферы, микроскопический вегетативный организм мукронатного мелового периода». ..Цент. Шахтеры. Геол., 402–407.
  99. ^ Леблих, Арканзас; Леблих, Луизиана (2012) [1984]. «Динофлагеллятные кисты» . В Спекторе, Д.Л. (ред.). Динофлагелляты . Академическая пресса. стр. 444–474. ISBN  978-0-323-13813-0 .
  100. ^ Ленорман, Томас; Отто, Сара П. (2000). «Эволюция рекомбинации в гетерогенной среде» . Генетика . 156 : 423–438. дои : 10.1093/генетика/156.1.423 . ПМЦ   1461255 . ПМИД   10978305 .
  101. ^ Ли, Су Чан; Ни, Мин; Ли, Вэньцзюнь; Шерц, Сесилия; Хейтман, Джозеф (2010). «Эволюция секса: взгляд из грибного царства» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (2): 298–340. дои : 10.1128/MMBR.00005-10 . ПМЦ   2884414 . ПМИД   20508251 .
  102. ^ Андерсон, Дональд Марк; Уолл, Дэвид (1978). «Потенциальное значение донных цист Gonyaulax Tamarensis и G. Excavata в инициировании токсичного цветения динофлагеллят1, 2, 3». Журнал психологии . 14 (2): 224–234. Бибкод : 1978JPcgy..14..224A . дои : 10.1111/j.1529-8817.1978.tb02452.x . S2CID   85372383 .
  103. ^ Учида, Такудзи; Ёсикава, Кодзи; Арай, Акеми; Арай, Сёго (1991). «Жизненный цикл и контроль над ним Sargassum muticum (Phaeophyta) в периодических культурах» . Ниппон Суйсан Гаккаиси . 57 (12): 2249–2253. дои : 10.2331/suisan.57.2249 .
  104. ^ Учида, Такудзи; Мацуяма, Юкихико; Ямагучи, Минео; Хондзё, Цунео (1996). «Жизненный цикл Gyrodinium instriatum (Dinophyceae) в культуре». Психологические исследования . 44 (3): 119–123. дои : 10.1111/j.1440-1835.1996.tb00040.x . S2CID   84051080 .
  105. ^ Фигероа, Роза Изабель; Браво, Изабель (2005). «Половое размножение и две разные стратегии инцистирования Lingulodinium Polyedrum (Dinophyceae) в культуре1». Журнал психологии . 41 (2): 370–379. Бибкод : 2005JPcgy..41..370F . дои : 10.1111/j.1529-8817.2005.04150.x . hdl : 10508/11133 . S2CID   85652450 .
  106. ^ Фигероа, Роза Изабель; Браво, Изабель; Гарсес, Эстер (2006). «Множественные пути сексуальности Александрия Тейлори (Dinophyceae) в культуре». Журнал психологии . 42 (5): 1028–1039. Бибкод : 2006JPcgy..42.1028F . дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00262.x . S2CID   85188678 .
  107. ^ Кремп, Анке; Пэрроу, Мэтью В. (2006). «Доказательства наличия бесполых покоящихся кист в жизненном цикле морской перидиноидной динофлагелляты Scrippsiella Hangoei1». Журнал психологии . 42 (2): 400–409. Бибкод : 2006JPcgy..42..400K . дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00205.x . S2CID   84228384 .
  108. ^ Пэрроу, Мэтью В.; Буркхолдер, Джоан М. (2004). «Половые жизненные циклы Pfiesteria Piscicida и Cryptoperidiniopsoids (Dinophyceae)1». Журнал психологии . 40 (4): 664–673. Бибкод : 2004JPcgy..40..664P . дои : 10.1111/j.1529-8817.2004.03202.x . S2CID   83695348 .
  109. ^ Бим Калифорния, Хаймс М (02 декабря 2012 г.). Ч. 8: Генетика динофлагеллят . Академическая пресса. стр. 263–298. ISBN  978-0-3231-3813-0 . Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г. В Спекторе 1984 г.
  110. ^ Лин С., Ченг С., Сонг Б. и др. (2015). «Геном Symbiodinium kawagutii проливает свет на экспрессию генов динофлагеллят и коралловый симбиоз» . Наука . 350 (6261): 691–694. дои : 10.1126/science.aad0408 . ПМИД   26542574 .
  111. ^ Песня Б, Морс Д, Песня Y и др. (2017). «Сравнительная геномика выявила два основных периода ретропозиции генов, совпадающих с решающими периодами эволюции Symbiodinium» . Геномная биология и эволюция . 9 (8): 2037–2047. дои : 10.1093/gbe/evx144 . ПМЦ   5585692 . ПМИД   28903461 .
  112. ^ Хоу Ю, Цзи Н, Чжан Х и др. (2018). «Количество копий гена PCNA в зависимости от размера генома у динофлагеллят и молекулярные доказательства ретропозиции как основного эволюционного механизма» . Журнал психологии . 55 (1): 37–46. дои : 10.1111/jpy.12815 . PMID   30468510 .
  113. ^ «Понимание разрыва отношений, чтобы защитить риф» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 13 мая 2019 года . Проверено 16 мая 2019 г.
  114. ^ Джексон С.Дж., Горник С.Г., Уоллер Р.Ф. (2012). «Митохондриальный геном и транскриптом базальной динофлагелляты Hematodinium sp.: эволюция характера в высокоразвитых митохондриальных геномах динофлагеллят» . Геномная биология и эволюция . 4 (1): 59–72. дои : 10.1093/gbe/evr122 . ПМК   3268668 . ПМИД   22113794 .
  115. ^ Джон, Уве; Лу, Ямэн; Вольраб, Зильке; Грот, Марко; Янушковец, Ян; Кохли, Гурджит С.; Марк, Феликс К.; Бикмейер, Ульф; Фархат, Сара (апрель 2019 г.). «Аэробный эукариотический паразит с функциональными митохондриями, у которого, вероятно, отсутствует митохондриальный геном» . Достижения науки . 5 (4): eaav1110. Бибкод : 2019SciA....5.1110J . дои : 10.1126/sciadv.aav1110 . ISSN   2375-2548 . ПМК   6482013 . ПМИД   31032404 .
  116. ^ Линь С., Чжан Х., Спенсер Д., Норман Дж., Грей М. (2002). «Широкое и обширное редактирование митохондриальных мРНК у динофлагеллят». Журнал молекулярной биологии . 320 (4): 727–739. дои : 10.1016/S0022-2836(02)00468-0 . ПМИД   12095251 .
  117. ^ Линь С., Чжан Х., Грей М.В. (2008). «Редактирование РНК у динофлагеллят и его значение для истории эволюции механизма редактирования» . В Смите Х (ред.). Редактирование РНК и ДНК: молекулярные механизмы и их интеграция в биологические системы . Уайли. стр. 280–309. ISBN  978-0-470-26225-2 .
  118. ^ Иманян, Б.; Помберт, Дж. Ф.; Доррелл, Р.Г.; Бурки, Ф.; Килинг, ПиДжей (2012). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43763. Бибкод : 2012PLoSO...743763I . дои : 10.1371/journal.pone.0043763 . ПМЦ   3423374 . ПМИД   22916303 .
  119. ^ Дас, Биплаб (2019). «Морской паразит выживает без ключевых генов». Природа Ближнего Востока . дои : 10.1038/nmiddleeast.2019.63 . S2CID   149458671 .
  120. ^ Лаатч Т., Заунер С., Штоебе-Майер Б., Коваллик К.В., Майер У.Г. (июль 2004 г.). «Одногенные миникольца пластидного происхождения динофлагелляты Ceratium horridum локализованы в ядре» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (7): 1318–22. дои : 10.1093/molbev/msh127 . ПМИД   15034134 .
  121. ^ Стерн РФ, Андерсен Р.А., Джеймсон И, Кюппер ФК, Коффрот М.А. , Вало Д., Ле Галл Ф., Верон Б., Брэнд Дж.Дж., Скелтон Х., Касаи Ф., Лилли Э.Л., Килинг П.Дж. (2012). «Оценка внутреннего транскрибируемого спейсера рибосомы (ITS) в качестве кандидатного маркера штрих-кода динофлагеллят» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42780. Бибкод : 2012PLoSO...742780S . дои : 10.1371/journal.pone.0042780 . ПМК   3420951 . ПМИД   22916158 .
  122. ^ Литакер Р.В., Вандерси М.В., Киблер С.Р., Рис К.С., Стоукс Н.А., Лутзони Ф.М., Йониш Б.А., Вест М.А., Блэк М.Н., Тестер П.А. (апрель 2007 г.). «Распознавание видов динофлагеллят с использованием последовательностей ITS рДНК». Дж. Фикол . 43 (2): 344–355. Бибкод : 2007JPcgy..43..344W . дои : 10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x . S2CID   85929661 .
  123. ^ Ван, Лу; Чжуан, Юньюнь; Чжан, Хуан; Линь, Синь; Лин, Сенджи (2014). «Виды штрих-кодирования ДНК в комплексе Alexandrium tamarense с использованием ITS и предложение обозначения пяти видов». Вредные водоросли . 31 : 100–113. Бибкод : 2014HAlga..31..100W . дои : 10.1016/j.hal.2013.10.013 . ПМИД   28040099 .
  124. ^ Стивенс, Тимоти Г.; Рэган, Массачусетс; Бхаттачарья, Д; Чан, CX (21 ноября 2018 г.). «Основные гены в различных линиях динофлагеллят включают множество консервативных темных генов с неизвестными функциями» . Научные отчеты . 8 (1): 17175. Бибкод : 2018NatSR...817175S . дои : 10.1038/s41598-018-35620-z . ПМК   6249206 . ПМИД   30464192 .
  125. ^ Перейти обратно: а б Макрей Р.А., Фенсом Р.А., Уильямс Г.Л. (1996). «Разнообразие, происхождение и исчезновение ископаемых динофлагеллят и их значение». Может. Дж. Бот . 74 (11): 1687–94. дои : 10.1139/b96-205 . ISSN   0008-4026 .
  126. ^ Молдаванка Ю.М., Талызина Н.М. (август 1998 г.). «Биогеохимические доказательства предков динофлагеллят в раннем кембрии». Наука . 281 (5380): 1168–70. Бибкод : 1998Sci...281.1168M . дои : 10.1126/science.281.5380.1168 . ПМИД   9712575 .
  127. ^ Молдован Дж. М., Даль Дж. Э., Джейкобсон С. Р., Хейзинга Б. Дж., Фаго Ф. Дж., Шетти Р., Уотт Д. С., Питерс К. Е. (февраль 1996 г.). «Хемостратиграфическая реконструкция биофаций: молекулярные доказательства связи динофлагеллят, образующих кисты, с дотриасовыми предками». Геология . 24 (2): 159–162. Бибкод : 1996Geo....24..159M . doi : 10.1130/0091-7613(1996)024<0159:CROBME>2.3.CO;2 .
  128. ^ Талызина Н.М., Молдаванин Ю.М., Йоханниссон А., Фаго Ф.Дж. (январь 2000 г.). «Сродство ранних кембрийских акритархов изучено с помощью микроскопии, флуоресцентной проточной цитометрии и биомаркеров». Преподобный Палеобот. Палинол . 108 (1–2): 37–53. Бибкод : 2000RPaPa.108...37T . дои : 10.1016/S0034-6667(99)00032-9 .
  129. ^ Перейти обратно: а б с Фенсом, Роберт (8 июня 2022 г.). «Динофлагелляты» . AASP-Палинологическое общество . [ постоянная мертвая ссылка ]
  130. ^ Фенсом, РА; Макрей, РА; Молдаванин, Дж. М.; Тейлор, ФЕДР; Уильямс, Г.Л. (1996). «Раннемезозойская радиация динофлагеллят». Палеобиология . 22 (3): 329–338. Бибкод : 1996Pbio...22..329F . дои : 10.1017/S0094837300016316 . ISSN   0094-8373 . JSTOR   2401092 . S2CID   133043109 .
  131. ^ Чакон, Дж.; Готтшлинг, М. (2020). «Рассвет динофитов: первая попытка датировать происхождение и диверсификацию вредных водорослей». Вредные водоросли . 97 : 101871. Бибкод : 2020HAlga..9701871C . дои : 10.1016/j.hal.2020.101871 . ПМИД   32732051 . S2CID   220891202 .
  132. ^ Салдарриага Дж; Тейлор MFJR; Кавалер-Смит Т; Менден-Дойер С ; Килинг П.Дж. (2004). «Молекулярные данные и история эволюции динофлагеллят». Эур Дж Протистол . 40 (1): 85–111. дои : 10.1016/j.ejop.2003.11.003 . hdl : 2429/16056 .
  133. ^ Фенсом Р.А., Салдарриага Дж.Ф., Тейлор Ф.Дж. (1999). «Возвращение к филогении динофлагеллят: согласование морфологических и молекулярных филогений» . Грана . 38 (2–3): 66–80. Бибкод : 1999Грана..38...66F . дои : 10.1080/00173139908559216 .
  134. ^ Готтшлинг М, Чакон Дж, Жердонер Чаласан А, Нойхаус С, Кречманн Дж, Стибор Х, Джон У (2020). «Филогенетическое размещение последовательностей окружающей среды с использованием таксономически надежных баз данных помогает точно оценить биоразнообразие динофитов в баварских озерах (Германия)» . Пресноводная биология . 65 (2): 193–208. Бибкод : 2020FrBio..65..193G . дои : 10.1111/fwb.13413 .
  135. ^ Гундерсон Дж. Х., Госс С.Х., Коутс Д.В. (1999). «Филогенетическое положение Amoebophrya sp., заражающего Gymnodinium sanguineum». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (2): 194–7. дои : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x . ПМИД   10361739 . S2CID   7836479 .
    Гундерсон Дж. Х., Джон С.А., Боман В.К., Коутс Д.В. (2002). «В Чесапикском заливе существует несколько штаммов паразитической динофлагелляты Amebophrya». Журнал эукариотической микробиологии . 49 (6): 469–74. дои : 10.1111/j.1550-7408.2002.tb00230.x . ПМИД   12503682 . S2CID   30051291 .
  136. ^ Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио К., Морейра Д. (февраль 2001 г.). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. Бибкод : 2001Natur.409..603L . дои : 10.1038/35054537 . ПМИД   11214316 . S2CID   11550698 .
  137. ^ Мун-ван дер Стаай С.Ю., Де Вахтер Р., Валот Д. (февраль 2001 г.). «Последовательности океанической 18S рДНК пикопланктона обнаруживают непредвиденное эукариотическое разнообразие». Природа . 409 (6820): 607–10. Бибкод : 2001Natur.409..607M . дои : 10.1038/35054541 . ПМИД   11214317 . S2CID   4362835 .
  138. ^ Салдарриага Дж. Ф., Тейлор Ф. Дж., Килинг П. Дж., Кавальер-Смит Т. (сентябрь 2001 г.). «Филогения рРНК ядерной SSU динофлагеллят предполагает множественные потери и замены пластид». Журнал молекулярной эволюции . 53 (3): 204–13. Бибкод : 2001JMolE..53..204S . дои : 10.1007/s002390010210 . ПМИД   11523007 . S2CID   28522930 .
  139. ^ Янушковец Дж., Горак А., Оборник М., Люкес Дж., Килинг П.Дж. (июнь 2010 г.). «Общее красноводорослевое происхождение пластид апикомплексана, динофлагелляты и гетероконта» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10949–54. Бибкод : 2010PNAS..10710949J . дои : 10.1073/pnas.1003335107 . ПМК   2890776 . ПМИД   20534454 .
  140. ^ Горник С.Г., Кассин А.М., Макрей Дж.И., Рамапрасад А., Риад З., МакКонвилл М.Дж., Бачич А., Макфадден Г.И., Пейн А., Уоллер РФ (май 2015 г.). «Эндосимбиоз уничтожается поэтапным устранением пластиды в паразитической динофлагелляте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5767–72. Бибкод : 2015PNAS..112.5767G . дои : 10.1073/pnas.1423400112 . ПМЦ   4426444 . ПМИД   25902514 .
  141. ^ Доррелл, Р.Г.; Хау, CJ (2015). «Интеграция пластид с их хозяевами: уроки, извлеченные из динофлагеллят» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10247–10254. Бибкод : 2015PNAS..11210247D . дои : 10.1073/pnas.1421380112 . ПМЦ   4547248 . ПМИД   25995366 .
  142. ^ Торресен, Оле Кристиан (2010). Исследование пластидной замены у зеленой динофлагелляты Lepidodinium chromophorum (магистерская диссертация). Университет Осло. hdl : 10852/11559 .
  143. ^ Гарсия-Куэтос, Л.; Моэструп, О.; Хансен, П.Дж.; Даугбьерг, Н. (2010). «Токсичная динофлагеллята Dinophys acuminata содержит постоянные хлоропласты криптомонадного происхождения, а не клептохлоропласты». Вредные водоросли . 9 (1): 25–38. Бибкод : 2010Авг...9...25Г . дои : 10.1016/j.hal.2009.07.002 .
  144. ^ Кречманн, Дж.; Жердонер Чаласан, А.; Готтшлинг, М. (2018). «Молекулярная филогенетика динофитов, в которых диатомовые водоросли являются эндосимбионтами (Kryptoperidiniaceae, Peridiniales), с эволюционными интерпретациями и акцентом на идентичности Durinskia oculata из Праги». Молекулярная филогенетика и эволюция . 118 : 392–402. Бибкод : 2018МолПЭ.118..392К . дои : 10.1016/j.ympev.2017.10.011 . ПМИД   29066288 .
  145. ^ Иманян, Б.; Килинг, Пи Джей (2007). «Динофлагелляты Durinskia baltica и Kryptoperidinium foliaceum сохраняют функционально перекрывающиеся митохондрии двух эволюционно различных линий» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 172. Бибкод : 2007BMCEE...7..172I . дои : 10.1186/1471-2148-7-172 . ПМК   2096628 . ПМИД   17892581 . .
  146. ^ Гаст, Р.Дж.; Моран, DM; Деннетт, MR; Кэрон, Д.А. (2007). «Клептопластика у антарктических динофлагеллят: в процессе эволюционного перехода?». Экологическая микробиология . 9 (1): 39–45. Бибкод : 2007EnvMi...9...39G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x . ПМИД   17227410 .
  147. ^ Тейлор Ф.Дж. (1980). «Об эволюции динофлагеллят». Биосистемы . 13 (1–2): 65–108. Бибкод : 1980BiSys..13...65T . дои : 10.1016/0303-2647(80)90006-4 . ПМИД   7002229 .
  148. ^ Жердонер Чаласан А, Кречманн Дж, Готтшлинг М (2019). «Они молоды, и их много: датирование пресноводных линий одноклеточных динофитов» . Экологическая микробиология . 21 (11): 4125–4135. Бибкод : 2019EnvMi..21.4125Z . дои : 10.1111/1462-2920.14766 . ПМИД   31369197 .
  149. ^ Ким, М.; Чой, Д.Х.; Парк, Миннесота (2021). «Генетическое разнообразие цианобионтов и специфичность хозяина динофлагелляты Ornithocercus, несущей цианобионты, в прибрежных водах умеренного климата» . Научные отчеты . 11 (1): 9458. Бибкод : 2021НатСР..11.9458К . дои : 10.1038/s41598-021-89072-z . ПМК   8097063 . ПМИД   33947914 .
  150. ^ Накаяма, Такуро; Номура, Мами; Такано, Ёшихито; Танифудзи, Горо; Сиба, Когику; Инаба, Кадзуо; Инагаки, Юдзи; Кавата, Масакадо (2019). «Одноклеточная геномика раскрыла загадочную линию цианобактерий, распространение которой по всему миру скрыто за хозяином-динофлагеллятой» . Труды Национальной академии наук . 116 (32): 15973–15978. Бибкод : 2019PNAS..11615973N . дои : 10.1073/pnas.1902538116 . ПМК   6689939 . ПМИД   31235587 .
  151. ^ Мертенс К.Н., Такано Ю., Руководитель MJ, Мацуока К. (2014). «Живые окаменелости в теплом бассейне Индо-Тихоокеанского региона: убежище для термофильных динофлагеллят во время оледенений». Геология . 42 (6): 531–534. Бибкод : 2014Geo....42..531M . дои : 10.1130/G35456.1 .
  152. ^ Монтрезор, М.; Янофске, Д.; Виллемс, Х. (1997). «Взаимосвязь циста-тека у Calciodinellum operosum emend. (Peridiniales, Dinophyceae) и новый подход к изучению известковых кист». Журнал психологии . 33 (1): 122–131. Бибкод : 1997JPcgy..33..122M . дои : 10.1111/j.0022-3646.1997.00122.x . S2CID   84169394 .
  153. ^ Гу, Х.; Кирш, М.; Цинсмейстер, К.; Зёнер, С.; Мейер, КДЖС; Лю, Т.; Готшлинг, М. (2013). «Пробуждение мертвых: морфологическая и молекулярная характеристика существующих † Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae)». Протист . 164 (5): 583–597. дои : 10.1016/j.protis.2013.06.001 . ПМИД   23850812 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Динофлагеллата. :
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dinoflagellate&oldid=1236511640"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f6310ad517d640b34eb0c07afefe13bb__1721868060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f6/bb/f6310ad517d640b34eb0c07afefe13bb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dinoflagellate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)