✖


Jump to content

Галоархея

(Перенаправлено с Галомебактерии )
«Галобактерии» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о роде, см. Halobacterium .

Галоархея
Галобактерия сп. каждой клетки около 5 мкм штамм NRC-1, длина .
Научная классификация
Домен:
Архея
Королевство:
Эвриархеота
Тип:
Эвриархеота
Сорт:
Галобактерии

Грант и др. 2002 г.
Заказ
Синонимы
  • Галомебактерии Кавальер-Смит 2002 г.
  • Галоархеи ДасСарма и ДасСарма 2008 г.

Галоархеи ( галофильные археи , галофильные архебактерии , галобактерии ) [1] — класс прокариотических ​ организмов архейного ​ типа Euryarchaeota . [2] Встречаются в воде, насыщенной или почти насыщенной солью . Галобактерии теперь считаются архей, а не бактериями , и являются одной из крупнейших групп. Название «галобактерии» было присвоено этой группе организмов до того, как стало известно о существовании домена Archaea , и, хотя оно действительно в соответствии с таксономическими правилами, оно должно быть обновлено. [3] Галофильные археи обычно называют галоархей, чтобы отличить их от галофильных бактерий.

Эти микроорганизмы относятся к числу галофильных требуется более 2,0 М NaCl . организмов, которым для роста требуются высокие концентрации соли, при этом большинству видов для роста и выживания [4] Они представляют собой отдельную эволюционную ветвь архей , отличающуюся наличием липидов, связанных с эфиром , и отсутствием муреина в клеточных стенках .

Галоархеи могут расти аэробно или анаэробно. Части оболочек галоархей пурпурного цвета. [5] а большие цветы галоархей кажутся красноватыми из-за пигмента бактериородопсина , родственного сетчатки пигменту родопсина , который он использует для преобразования световой энергии в химическую энергию посредством процесса, не связанного с хлорофилла на основе фотосинтезом .

Галоархеи обладают способностью растворять фосфор. Солюбилизирующие фосфор галофильные археи вполне могут играть роль в питании фосфором (фосфором) растительности, растущей на гиперзасоленных почвах. Haloarchaea также может найти применение в качестве инокулянта для сельскохозяйственных культур, растущих в гиперзасоленных регионах. [6]

Таксономия

[ редактировать ]

Чрезвычайно галофильные аэробные представители Archaea отнесены к семейству Halobacteriaceae, порядку Halobacteriales, классу III. Галобактерии типа Euryarchaeota (Международный комитет по систематике прокариотов, Подкомитет по таксономии Halobacteriaceae). По состоянию на май 2016 года семейство Halobacteriaceae насчитывает 213 видов 50 родов.

Гупта и др. [7] [8] делит класс галобактерий на три порядка.

Филогения

[ редактировать ]

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN). [9] и Национальный центр биотехнологической информации (NCBI). [2]

на основе 16S рРНК ДП _06_2022 [10] [11] [12] 53 маркерных белка на основе GTDB 08-RS214 [13] [14] [15]
Галобактерии

Примечание: * парафилетические Halobacteriaceae.

Молекулярные подписи

[ редактировать ]

Детальный филогенетический и сравнительный анализ последовательностей генома представителей класса Haloarchaea привел к разделению этого класса на три отряда: Halobacteriales , Haloferacales и Natrialbales , которые можно надежно отличить друг от друга, а также от всех других архей/бактерий по молекулярным признакам. известные как сохраняемые сигнатуры. [7] Эти исследования также идентифицировали 68 консервативных сигнатурных белков (CSP), гомологи которых обнаружены только у представителей этих трех отрядов, и 13 консервативных сигнатурных белков (CSI) в различных белках, которые уникально присутствуют у представителей класса Haloarchaea. [7] Эти CSI присутствуют в следующих белках: ДНК-топоизомераза VI , нуклеотид-сахардегидрогеназа, рибосомальный белок L10e, RecJ-подобная экзонуклеаза , рибосомальный белок S15, аденилосукцинатсинтаза , фосфопируватгидратаза , РНК-ассоциированный белок, треонинсинтаза , аспартатаминотрансфераза , прекоррин-8x. метилмутаза , протопорфирин IX магниевая хелатаза и белок, подобный геранилгеранилглицерилфосфатсинтазе. [7]

Среда обитания

[ редактировать ]
Соленые пруды с розовыми галоархеями на берегу залива Сан-Франциско , недалеко от Фремонта, Калифорния.

Для роста галоархей требуется концентрация соли, превышающая 2 моль/л (или около 10%, что в три раза превышает соленость океана , которая составляет около 35 г/л соли – 3,5%) в воде, а оптимальный рост обычно происходит при гораздо более высоких концентрациях, обычно 20–30 % (3,4–5,2 моль/л NaCl ). [16] Однако галоархеи могут расти до насыщения (около 37% солей). [17] Оптимальный рост также происходит при нейтральном или основном pH и температуре 45°C. Однако некоторые галоархеи могут расти даже при температуре выше 50°C. [16]

Галоархеи встречаются главным образом в гиперсоленых озерах и солнечных солянках. Их высокая плотность в воде часто приводит к розовому или красному окрашиванию воды (клетки содержат высокий уровень каротиноидных пигментов, предположительно для защиты от ультрафиолета). [18] Пигментация усиливается при низком уровне кислорода из-за увеличения содержания красного пигментированного АТФ. [16] Некоторые из них обитают в подземных отложениях каменной соли, в том числе в залежах среднего-позднего эоцена (38-41 миллион лет назад). [19] Сообщалось о некоторых даже более древних экземплярах, появившихся более 250 миллионов лет назад. [20] Haloarchaea также используется для очистки воды с высокой соленостью. Это связано с его способностью противостоять высоким уровням питательных веществ и тяжелым металлам, которые могут присутствовать. [16]

Адаптация к окружающей среде

[ редактировать ]

Haloarchaea может расти при aw, близком к 0,75, однако активность воды ( aw ) ниже 0,90 подавляет большинство микробов. [21] Количество растворенных веществ вызывает осмотический стресс у микробов, который может вызвать лизис клеток, развертывание белков и инактивацию ферментов при достаточно большом дисбалансе. [22] Haloarchaea борется с этим, сохраняя совместимые растворенные вещества, такие как хлорид калия (KCl), во внутриклеточном пространстве, что позволяет им сбалансировать осмотическое давление . [23] Сохранение этих солей называется методом «засолки», при котором клетка накапливает высокую внутреннюю концентрацию калия. [24] Из-за повышенного уровня калия галоархеи имеют специализированные белки с сильно отрицательным поверхностным зарядом, позволяющие переносить высокие концентрации калия. [25]

Haloarchaea приспособились использовать глицерин в качестве источника углерода и энергии в катаболических процессах, который часто присутствует в средах с высоким содержанием соли из-за видов Dunaliella , которые производят глицерин в больших количествах. [24]

Фототрофия

[ редактировать ]

Бактериородопсин используется для поглощения света, что обеспечивает энергию для транспортировки протонов (H + ) через клеточную мембрану. Градиент концентрации, возникающий в результате этого процесса, затем может быть использован для синтеза АТФ . Многие галоархеи также обладают родственными пигментами, в том числе галородопсином , который перекачивает ионы хлора в клетку в ответ на фотоны, создавая градиент напряжения и помогая в производстве энергии из света. Однако этот процесс не связан с другими формами фотосинтеза , включающими транспорт электронов, и галоархеи не способны связывать углерод из углекислого газа . [26] Ранняя эволюция белков сетчатки была предложена как гипотеза фиолетовой Земли . [5]

Ячеистые формы

[ редактировать ]

Галоархеи часто считаются плеоморфными или способными принимать самые разные формы — даже в пределах одного вида. Это затрудняет идентификацию с помощью микроскопа, и сейчас для идентификации чаще используются методы секвенирования генов.

Одним из галоархей наиболее необычной формы является « квадратный галоархей Уолсби ». В 2004 году он был классифицирован как раствор с очень низким содержанием питательных веществ, обеспечивающий рост, а также с высокой концентрацией соли, квадратной формы и чрезвычайно тонкий (как почтовая марка ). Такая форма, вероятно, возможна только благодаря высокой осмолярности воды, что позволяет формировать клетки, которые были бы затруднительны, если не невозможны, в других условиях.

Как экзофилы

[ редактировать ]

Галоархеи были предложены как разновидность жизни, которая могла бы существовать на Марсе ; поскольку давление марсианской атмосферы ниже тройной точки воды, пресноводные виды не имеют среды обитания на поверхности Марса. Наличие высоких концентраций соли в воде снижает ее температуру замерзания, что теоретически позволяет галофилам существовать в соленой воде на Марсе. [27] Недавно галоархей отправили на 36 км (около 22 миль) в атмосферу Земли на воздушном шаре. Два типа, которые были отправлены, смогли пережить отрицательные температуры и высокие уровни радиации. [28] Это лишь еще больше расширяет теорию о том, что галофилы могут существовать на Марсе.

Медицинское использование

[ редактировать ]

Было обнаружено, что некоторые виды галоархей производят каротиноиды , которые обычно синтезируются с использованием химических веществ. Поскольку галоархеи производят его естественным путем, теперь существует естественный способ синтеза каротиноидов для медицинского использования. [29] Фармацевтические компании также предложили, чтобы Haloarchaea помогла удовлетворить высокий спрос на каротиноиды, поскольку ее легко выращивать в лаборатории. [30] Генами Haloarchaea также можно манипулировать для производства различных цепочек каротиноидов, что еще больше помогает удовлетворить потребности фармацевтических компаний. [29]

Галоархеи также присутствуют в кишечнике человека, преимущественно в кишечнике людей, живущих в Корее . Галоархеи наиболее распространены в кишечнике корейцев, а не метаногены, из-за их более соленой диеты. Это также показывает, что археома в кишечнике человека может сильно различаться в зависимости от региона и того, что едят. [31]

Изменение климата

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что некоторые виды галоархей можно использовать для производства биоразлагаемых пластиков, что может помочь уменьшить загрязнение пластиком . Галоархеи способны производить полигидроксиалканоты (PHA), полигидроксибутират (PHB) и полигидроксивалерат (PHV) при воздействии определенных условий. Для крупномасштабного производства этих биопластиков предпочтение отдается галоархеям из-за их низкой стоимости, быстрого роста и отсутствия необходимости стерилизации помещений из-за соленой среды, которую они предпочитают. Они также являются более чистым вариантом для биопластиков, поскольку им не нужны химические вещества для лизиса клеток и они имеют более высокую пригодность к вторичной переработке. [32]

Также было обнаружено, что некоторые типы галоархей обладают денитрифицирующими свойствами. Если галоархеи являются полноценными денитрификаторами, они могут помочь солончакам и другим соленым средам, буферизуя эти области нитратов и нитритов . Это могло бы помочь разнообразию животных и уменьшить загрязнение этих водных путей. Однако при лабораторных испытаниях галоархеи оказались частичным денитрификатором. Это означает, что если галоархеи используются для обработки территорий с высоким содержанием нитритов и нитратов, они могут способствовать загрязнению азотом и вызвать увеличение разрушения озона, способствуя изменению климата. [33] Единственным типом галоархей, который, как было обнаружено, снижает загрязнение азотом до атмосферного азота, был Haloferax mediterranei. [34] Это показывает, что галоархеи могут способствовать загрязнению азотом и не являются подходящим решением для снижения уровня нитратов и нитритов в районах с высоким засолением. 

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Фендрихан С., Легат А., Пфаффенхюмер М., Грубер С., Вейдлер Г., Гербл Ф., Стэн-Лоттер Х. (август 2006 г.). «Чрезвычайно галофильные археи и проблема долгосрочного выживания микробов» . Обзоры в области науки об окружающей среде и биотехнологии . 5 (2–3): 203–218. дои : 10.1007/s11157-006-0007-y . ПМК   3188376 . ПМИД   21984879 .
  2. ^ Jump up to: а б Сэйерс; и др. «Галобактерии» . База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Проверено 5 июня 2022 г.
  3. ^ ДасСарма П, ДасСарма С (май 2008 г.). «О происхождении прокариотических «видов»: систематика галофильных архей» . Солевые системы . 4 (1): 5. дои : 10.1186/1746-1448-4-5 . ПМК   2397426 . ПМИД   18485204 .
  4. ^ ДасСарма С, ДасСарма П (2017). «Галофилы». ЭЛС . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–13. дои : 10.1002/9780470015902.a0000394.pub4 . ISBN  9780470015902 .
  5. ^ Jump up to: а б ДасСарма С., Швитерман Э.В. (2018). «Ранняя эволюция фиолетовых пигментов сетчатки на Земле и значение биосигнатур экзопланеты». Международный журнал астробиологии . 20 (3): 241–250. arXiv : 1810.05150 . дои : 10.1017/S1473550418000423 . ISSN   1473-5504 . S2CID   119341330 .
  6. ^ Ядав А.Н., Шарма Д., Гулати С., Сингх С., Дей Р., Пал К.К. и др. (июль 2015 г.). «Галоархеи, наделенные свойством солюбилизации фосфора, участвующим в фосфорном цикле» . Научные отчеты . 5 : 12293. Бибкод : 2015NatSR...512293Y . дои : 10.1038/srep12293 . ПМК   4516986 . ПМИД   26216440 .
  7. ^ Jump up to: а б с д Гупта Р.С., Наушад С., Бейкер С. (март 2015 г.). «Филогеномный анализ и молекулярные признаки класса Halobacteria и двух его основных клад: предложение о разделении класса Halobacteria на исправленный порядок Halobacteriales и два новых порядка: Haloferacales ord. nov. и Natrialbales ord. nov Haloferacaceae nov . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 65 (Часть 3): 1050–1069. дои : 10.1099/ ijs.0.070136-0 ПМИД   25428416 .
  8. ^ Гупта Р.С., Наушад С., Фаброс Р., Адеолу М. (апрель 2016 г.). «Филогеномная переоценка подразделений на уровне семейства внутри класса Halobacteria: предложение разделить порядок Halobacteriales на семейства Halobacteriaceae, Haloarculaceae семейства nov. и Halococcaceae семейства nov.. Nov.» Антони ван Левенгук . 109 (4): 565–587. дои : 10.1007/ s10482-016-0660-2 ПМИД   26837779 . S2CID   10437481 .
  9. ^ Ж. П. Эзеби. «Галобактерии» . Список названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) . Проверено 17 ноября 2021 г.
  10. ^ «ЛТП» . Проверено 10 мая 2023 г.
  11. ^ «Дерево LTP_all в формате Ньюика» . Проверено 10 мая 2023 г.
  12. ^ «Примечания к выпуску LTP_06_2022» (PDF) . Проверено 10 мая 2023 г.
  13. ^ «Выпуск GTDB 08-RS214» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  14. ^ "ar53_r214.sp_label" . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  15. ^ «История таксонов» . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  16. ^ Jump up to: а б с д Ли Дж, Гао Ю, Донг Х, Шэн ГП (февраль 2022 г.). «Галоархеи, отличные кандидаты для удаления загрязнителей из гиперсоленых сточных вод». Тенденции в биотехнологии . 40 (2): 226–239. дои : 10.1016/j.tibtech.2021.06.006 . ПМИД   34284891 . S2CID   236158869 .
  17. ^ Ядав А.Н., Шарма Д., Гулати С., Сингх С., Дей Р., Пал К.К. и др. (июль 2015 г.). «Галоархеи, наделенные свойством солюбилизации фосфора, участвующим в фосфорном цикле» . Научные отчеты . 5 : 12293. Бибкод : 2015NatSR...512293Y . дои : 10.1038/srep12293 . ПМК   4516986 . ПМИД   26216440 .
  18. ^ ДасСарма С (2007). «Экстремальные микробы». Американский учёный . 95 (3): 224–231. дои : 10.1511/2007.65.1024 . ISSN   0003-0996 .
  19. ^ Яаккола С.Т., Зерулла К., Го Ц, Лю Ю, Ма Х, Ян С и др. (2014). «Галофильные археи, выращенные на поверхности стерилизованной каменной соли среднего позднего эоцена, являются полиплоидными» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): е110533. Бибкод : 2014PLoSO...9k0533J . дои : 10.1371/journal.pone.0110533 . ПМК   4206341 . ПМИД   25338080 .
  20. ^ Вриланд Р.Х., Розенцвейг В.Д., Ловенштейн Т., Саттерфилд С., Вентоза А. (февраль 2006 г.). «Анализ жирных кислот и ДНК пермских бактерий, выделенных из древних кристаллов соли, выявил различия с их современными родственниками». Экстремофилы . 10 (1): 71–78. дои : 10.1007/s00792-005-0474-z . ПМИД   16133658 . S2CID   25102006 .
  21. ^ Стивенсон А., Крей Дж.А., Уильямс Дж.П., Сантос Р., Сахай Р., Нойенкирхен Н. и др. (июнь 2015 г.). «Существует ли общий предел активности воды для трех сфер жизни?» . Журнал ISME . 9 (6): 1333–1351. дои : 10.1038/ismej.2014.219 . ПМЦ   4438321 . ПМИД   25500507 .
  22. ^ Cheftel JC (1 августа 1995 г.). «Обзор: Высокое давление, микробная инактивация и сохранение продуктов питания». Международная ассоциация пищевых наук и технологий . 1 (2–3): 75–90. дои : 10.1177/108201329500100203 . S2CID   85703396 .
  23. ^ да Коста М.С., Сантос Х., Галински Э.А. (1998). Биотехнология экстремофилов . Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии. Том. 61. Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. стр. 117–153. дои : 10.1007/bfb0102291 . ISBN  978-3-540-63817-9 . ПМИД   9670799 .
  24. ^ Jump up to: а б Уильямс Т.Дж., Аллен М., Чичко Б., Кавиччиоли Р. (март 2017 г.). «Глицериновый метаболизм галоархей» . Экологическая микробиология . 19 (3): 864–877. дои : 10.1111/1462-2920.13580 . hdl : 1959.4/unsworks_49888 . ПМИД   27768817 .
  25. ^ Соппа Дж., Бауманн А., Бреннейс М., Дамбек М., Херинг О., Ланге К. (сентябрь 2008 г.). «Геномика и функциональная геномика галоархей». Архив микробиологии . 190 (3): 197–215. дои : 10.1007/s00203-008-0376-4 . ПМИД   18493745 . S2CID   21222667 .
  26. ^ Брайант Д.А., Фригаард Н.У. (ноябрь 2006 г.). «Освещение фотосинтеза и фототрофии прокариот». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–496. дои : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . ПМИД   16997562 .
  27. ^ ДасСарма С (2006). «Экстремальные галофилы - модели для астробиологии» (PDF) . Микробно-Американское общество микробиологии . 1 (3): 120. Архивировано из оригинала (PDF) 2 февраля 2007 г.
  28. ^ ДасСарма П, ДасСарма С (июнь 2018 г.). «Выживание микробов в стратосфере Земли». Современное мнение в микробиологии . Экологическая микробиология * Новая микроскопия. 43 : 24–30. дои : 10.1016/j.mib.2017.11.002 . ПМИД   29156444 . S2CID   19041112 .
  29. ^ Jump up to: а б Джани М., Миральес-Робледилло Х.М., Пейро Дж., Пире С., Мартинес-Эспиноса Р.М. (март 2020 г.). «Расшифровка путей каротиногенеза у галоархей» . Молекулы . 25 (5): 1197. doi : 10,3390/molecules25051197 . ПМЦ   7179442 . ПМИД   32155882 .
  30. ^ Родриго-Баньос М., Монтеро З., Торрегроса-Креспо Х., Гарбайо И., Вильчес К., Мартинес-Эспиноса Р.М. (2021). «Галоархеи: многообещающий биоисточник для производства каротиноидов». В Мисава Н (ред.). Каротиноиды: биосинтетические и биофункциональные подходы . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1261. Сингапур: Спрингер. стр. 165–174. дои : 10.1007/978-981-15-7360-6_13 . ISBN  978-981-15-7360-6 . ПМИД   33783738 . S2CID   232419066 .
  31. ^ Ким Дж.Й., Вон Т.В., Лим М.Ю., Ким Ю.Б., Ким Н., Квон М.С. и др. (август 2020 г.). «Археом кишечника человека: идентификация разнообразных галоархей у корейских субъектов» . Микробиом . 8 (1): 114. дои : 10.1186/s40168-020-00894-x . ПМК   7409454 . ПМИД   32753050 .
  32. ^ Симо-Кабрера Л., Гарсиа-Чумильяс С., Хагаги Н., Саддик А., Таг Х., Селим С. и др. (март 2021 г.). «Галоархеи как клеточные фабрики по производству биопластиков» . Морские наркотики . 19 (3): 159. дои : 10.3390/md19030159 . ПМЦ   8003077 . ПМИД   33803653 .
  33. ^ Торрегроса-Креспо Х., Бергауст Л., Пире К., Мартинес-Эспиноса Р.М. (февраль 2018 г.). «Денитрифицирующие галоархеи: источники и поглотители азотистых газов» . Письма FEMS по микробиологии . 365 (3). doi : 10.1093/femsle/fnx270 . hdl : 10045/73332 . ПМИД   29237000 .
  34. ^ Торрегроса-Креспо Х., Пире С., Мартинес-Эспиноса Р.М., Бергауст Л. (январь 2019 г.). «Денитрифицирующие галоархеи рода Haloferax демонстрируют разные респираторные фенотипы, что влияет на выделение ими азотистых газов». Экологическая микробиология . 21 (1): 427–436. дои : 10.1111/1462-2920.14474 . hdl : 10045/83647 . ПМИД   30421557 . S2CID   53292259 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]

Журналы

[ редактировать ]

Книги

[ редактировать ]
  • Грант В.Д., Камекура М., МакГенити Т.Дж., Вентоза А. (2001). «Класс III. Класс галобактерий. ноябрь». . В Д. Р. Буне, Р. В. Кастенхольце (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 1: Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer Verlag . стр. 169 . ISBN  978-0-387-98771-2 .
  • Гэррити, Холт Дж.Г. (2001). "Тип AII. Euryarchaeota phy. nov." . В Д. Р. Буне, Р. В. Кастенхольце (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 1: Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 169 . ISBN  978-0-387-98771-2 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Haloarchaea&oldid=1226538920"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f49c62628dec888453dc625d9a49720f__1717133340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f4/0f/f49c62628dec888453dc625d9a49720f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Haloarchaea - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)