✖


Jump to content

Нежить

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Ленточные черви )
Не путать с круглыми червями типа Nematoda . Чтобы узнать о румынской деревне, см. Теги. Гура

Нежить
Временной диапазон: средний триас – недавний период. Возможные записи ордовика и карбона
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Подкоролевство: Эуметазоа
Клэйд : ПараХоксозоа
Клэйд : Искатель
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Супертип: Лофотрохозоа
Тип: Нежить
Шульце , 1851 г.
Классы
Синонимы  [ 1 ]

Немертини
Немертинея
Ринхокоэла

Nemertea — это тип животных , также известный как ленточные черви или хоботковые черви , состоящий примерно из 1300 известных видов. [ 2 ] [ 3 ] Большинство ленточных червей очень тонкие, обычно всего несколько миллиметров в ширину, хотя у некоторых из них тела относительно короткие, но широкие. Многие из них имеют узоры желтого, оранжевого, красного и зеленого цвета. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, анальное отверстие находится на кончике хвоста, а рот — под передней. Чуть выше кишки находится ринхоцель , полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного ниже задней части тела. У всех видов есть хоботок , который в неактивном состоянии лежит в ринхоцеле, но выворачивается и выходит прямо над ртом, чтобы захватить добычу животного ядом. Сильно растяжимая мышца в задней части ринхоцеля втягивает хоботок внутрь, когда приступ заканчивается. Некоторые виды с короткими телами фильтруют корм и имеют присоски на переднем и заднем концах, с помощью которых они прикрепляются к хозяину .

Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев , расположенных вокруг ринхоцеля возле передней части животного. По крайней мере, пара вентральных нервных шнуров соединяются с мозгом и проходят по всей длине тела. У большинства немертин имеются различные хеморецепторы , а на голове у некоторых видов имеется ряд пигментных чашечковых глазков , которые способны улавливать свет, но не способны формировать изображение. Немертины дышат через кожу. У них есть по крайней мере два боковых сосуда, соединенных на концах в петлю, которые и ринхоцель заполнены жидкостью. Сердца нет, а ток жидкости зависит от сокращения мышц сосудов и стенок тела. Для фильтрации растворимых отходов в переднюю часть двух боковых сосудов для жидкости встроены пламенные ячейки , которые удаляют отходы через сеть труб наружу.

Все немертины движутся медленно, используя внешние реснички для скольжения по поверхности по следу слизи , в то время как более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые плавают, используя дорзо-вентральные волнистые движения. Некоторые живут в открытом океане, а остальные находят или устраивают укрытия на дне. Около десятка видов обитают в пресных водах, главным образом в тропиках и субтропиках, и еще десяток видов обитает на суше в прохладных и влажных местах. Большинство немертин — хищники , питающиеся кольчатыми червями , моллюсками и ракообразными . Некоторые виды немертин являются падальщиками , а некоторые живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков .

У большинства видов раздельнополые, но все пресноводные виды гермафродитны . Немертины часто имеют многочисленные временные гонады ( яичники или семенники ) и строят временные гонодукты (протоки, из которых выходят яйцеклетки или сперматозоиды), открывающиеся в гонопоры , по одному на гонаду, когда яйцеклетки и сперматозоиды готовы. Яйца обычно оплодотворяются снаружи. Некоторые виды сбрасывают их в воду, а другие различными способами защищают икру. Оплодотворенная яйцеклетка делится спиральным дроблением и растет путем детерминированного развития , при котором судьбу клетки обычно можно предсказать по ее предшественникам в процессе деления. Эмбрионы большинства таксонов взрослые особи, но меньшего размера), либо личинок, напоминающих планулы книдарий развиваются либо непосредственно с образованием молодых особей (как и . Однако некоторые образуют личинку пилидия , у которой развивающаяся молодь имеет кишечник, расположенный поперек тела личинки, и обычно поедает остатки личинки, когда она вылупляется. Тела некоторых видов легко фрагментируются , и даже из частей, отрезанных возле хвоста, могут вырасти полноценные тела.

Традиционная систематика делит тип на два класса : Anopla («безоружные» - в их хоботках нет маленького кинжала) с двумя отрядами и Enopla («вооруженные» кинжалом) также с двумя отрядами. Однако сейчас принято считать, что Anopla являются парафилетическими , поскольку один отряд Anopla более тесно связан с Enopla, чем с другим отрядом Anopla. Сам тип Nemertea является монофилетическим , его основными синапоморфиями являются ринхоцель и выворачивающийся хоботок. Традиционная систематика утверждает, что немертины тесно связаны с плоскими червями , но оба типа считаются членами Lophotrochozoa , очень крупной клады, которую иногда рассматривают как супертип, включающий также моллюсков , кольчатых червей , брахиопод , мшанок и многих других протостомов .

История

[ редактировать ]

В 1555 году Олаус Магнус писал о морском черве, длина которого, по всей видимости, составляла 17,76 метра (58,3 фута) («40 локтей»), то есть шириной с детскую руку, и от прикосновения которого рука опухала. Уильям Борлас в 1758 году написал о «морском длинном черве», а в 1770 году Гуннерус написал формальное описание этого животного, которое он назвал Ascaris longissima . Его нынешнее название, Lineus longissimus , впервые было использовано в 1806 году Сауэрби. [ 4 ] В 1995 г. было описано 1149 видов, сгруппированных в 250 родов. [ 5 ]

Немертеи названы в честь греческой морской нимфы Немертес, одной из дочерей Нерея и Дориды . [ 6 ] Альтернативные названия этого типа включают Nemertini , Nemertinea и Rhynchocoela . [ 1 ] Nemertodermatida представляют собой отдельный тип, ближайшими родственниками которого являются Acoela . [ 7 ] [ 8 ]

Описание

[ редактировать ]

Строение тела и основные полости

[ редактировать ]

Типичное тело немертины очень тонкое по сравнению с его длиной. [ 9 ] Самые маленькие имеют длину несколько миллиметров. [ 10 ] большинство из них имеют размер менее 20 сантиметров (7,9 дюйма), а некоторые превышают 1 метр (3,3 фута). Самым длинным из когда-либо найденных животных длиной 54 метра (177 футов) может быть экземпляр Lineus longissimus . [ 9 ] Руперт, Фокс и Барнс имеют в виду Lineus longissimus длиной 54 метра (177 футов), выброшенный на берег после шторма у Сент-Эндрюса в Шотландии. [ 11 ] По другим оценкам, высота составляет около 30 метров (98 футов). [ 12 ] Зоологам крайне сложно измерить этот вид. [ 13 ] Для сравнения:

Однако L. longissimus обычно имеет ширину всего несколько миллиметров. [ 17 ] Тела большинства немертин могут сильно растягиваться, у некоторых видов до 10 раз превышая длину покоя. [ 17 ] [ 9 ] но уменьшите их длину до 50% и увеличьте ширину до 300%, если их потревожить. [ 12 ] У некоторых из них относительно короткое, но широкое тело, например Malacobdella Grossa имеет длину до 3,5 см (1,4 дюйма) и ширину 1 см (0,39 дюйма). [ 9 ] [ 18 ] и некоторые из них гораздо менее эластичны. [ 17 ] Более мелкие немертины имеют примерно цилиндрическую форму, а более крупные виды сплюснуты в дорзо-вентральном направлении . На многих из них видны узоры в различных сочетаниях желтого, оранжевого, красного и зеленого цветов. [ 9 ]

Наружный слой тела не имеет кутикулы , а состоит из мерцательного и железистого эпителия, содержащего рабдиты . [ 10 ] которые образуют слизь , по которой скользят реснички. [ 19 ] Каждая мерцательная клетка имеет множество ресничек и микроворсинок . [ 9 ] Самый внешний слой лежит на утолщенной базальной мембране – дерме . [ 10 ] Рядом с дермой расположены по крайней мере три слоя мышц: некоторые круговые, а некоторые продольные. [ 9 ] Комбинации типов мышц различаются в зависимости от класса , но они не связаны с различиями в движении. [ 10 ] У немертин также есть дорсо-вентральные мышцы, которые уплощают животных, особенно у более крупных видов. [ 9 ] Внутри концентрических трубок этих слоев находится мезенхима , разновидность соединительной ткани . [ 10 ] У пелагических видов эта ткань студенистая и плавучая. [ 9 ]

Они несегментированы, но по крайней мере один вид, Annulonemertes minusculus, сегментирован. Но предполагается, что это производная черта. Сегментация не включает целом и стенку тела и поэтому называется псевдосегментацией. [ 20 ] [ 21 ]

Рот расположен на брюшной стороне и немного позади передней части тела. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, а анус находится на кончике хвоста. [ 22 ] Над кишечником и отделена от него мезенхимой, находится ринхоцель — полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного ниже задней части тела. Ринхоцель класса Anopla имеет отверстие немного впереди рта, но все же под передней частью тела. У другого класса, Enopla , ротовая и передняя часть ринхоцеля имеют общее отверстие. [ 9 ] Ринхоцель представляет собой целом , так как выстлан эпителием . [ 10 ]

Хоботок и кормление

[ редактировать ]

Хоботок представляет собой складку стенки тела и в неактивном состоянии находится в ринхоцеле. [ 10 ] Когда мышцы стенки ринхоцеля сжимают жидкость внутри, давление заставляет хоботок выпрыгивать наизнанку вдоль канала, называемого ринходеумом, и через отверстие, пору хоботка. У хоботка есть мышца, которая прикрепляется к задней части ринхоцеля, может растягиваться в 30 раз по сравнению с его неактивной длиной и втягивать хоботок. [ 9 ]

Gorgonorhynchus repens , вид класса Anopla, выпускает липкий разветвленный хоботок.

Хоботок класса Anopla выходит из отверстия, отдельного от рта. [ 9 ] обвивает добычу и обездвиживает ее липкими токсичными выделениями. [ 22 ] Анопла может атаковать, как только добыча окажется в пределах досягаемости хоботка. [ 23 ] У некоторых анопл есть разветвленные хоботки, которые можно описать как «массу липких спагетти». [ 9 ] Затем животное втягивает добычу в рот. [ 10 ]

Стилетсодержащая часть хоботка «вооруженной» немертины Amphiporus ochraceus .

У большей части класса Enopla хоботок выходит из общего отверстия ринхоцеля и рта. Типичный представитель этого класса имеет стилет — известковый зазубрин. [ 9 ] с помощью которого животное много раз наносит удар жертве, чтобы ввести в нее токсины и пищеварительные выделения. Затем добычу заглатывают целиком или, после частичного переваривания, ее ткани засасываются в рот. [ 22 ] Стилет прикрепляется примерно на треть расстояния от конца вывернутого хоботка, который выдвигается лишь настолько, чтобы обнажить стилет. По обе стороны от активного стилета расположены мешочки, содержащие резервные стилеты для замены активного по мере роста животного или потери активного стилета. [ 9 ] Вместо одного стилета у Polystilifera есть подушечка со множеством крошечных стилетов, и у этих животных есть отдельные отверстия для хоботка и рта, в отличие от других Enopla. [ 24 ] [ 25 ] Энопла может атаковать только после контакта с добычей. [ 23 ]

Некоторые немертины, такие как L. longissimus , поглощают органическую пищу в растворе через кожу, что может дать преимущество длинному и стройному телу. [ 17 ] Суспензионное питание встречается только у специализированных симбиотических бделлонемертеан . [ 23 ] у которых есть хоботок, но нет стилета, и они используют присоски для прикрепления к двустворчатым моллюскам . [ 26 ]

Система дыхания и кровообращения

[ редактировать ]

У немертин отсутствуют специализированные жабры , и дыхание происходит над поверхностью тела, которая длинная, а иногда и уплощенная. Как и другие животные с толстыми стенками тела, они используют циркуляцию жидкости, а не диффузию для перемещения веществ через свое тело. Система кровообращения состоит из ринхоцеля и периферических сосудов. [ 27 ] в то время как их кровь содержится в основной полости тела. [ 28 ] Жидкость в ринхоцеле перемещает вещества в хоботок и из него и действует как жидкий скелет при выворачивании хоботка и закапывании нор. По сосудам жидкость циркулирует по всему телу, а ринхоцель обеспечивает собственную локальную циркуляцию. [ 27 ] Кровеносные сосуды представляют собой систему целомов. [ 29 ]

В простейшем типе кровеносной системы два боковых сосуда соединяются на концах, образуя петлю. Однако у многих видов имеются дополнительные продольные и поперечные сосуды. Нет ни сердца, ни качающих сосудов, [ 30 ] а поток жидкости зависит от сокращения как сосудов, так и мышц стенок тела. У некоторых видов кровообращение прерывистое, жидкость приливы и отливы происходят в длинных сосудах. [ 27 ] Жидкость в сосудах обычно бесцветна, но у некоторых видов содержит клетки желтого, оранжевого, зеленого или красного цвета. Красный тип содержит гемоглобин и переносит кислород, но функция других пигментов неизвестна. [ 27 ]

Экскреция

[ редактировать ]
Схематическое изображение пламенной ячейки и других связанных с ней конструкций.

Немертеи используют органы, называемые протонефридиями. [ 27 ] выводить растворимые отходы, особенно азотистые побочные продукты клеточного метаболизма . [ 31 ] У немертинных протонефридиев пламенные клетки , отфильтровывающие отходы, встроены в переднюю часть двух боковых сосудов с жидкостью. Пламенные ячейки удаляют отходы в два собирающих канала, по одному с каждой стороны, и каждый канал имеет одну или несколько нефридиопор , через которые выходят отходы. У полуземных и пресноводных немертин гораздо больше пламенных клеток, чем у морских, иногда тысячи. Причина может заключаться в том, что осморегуляция затруднена в неморской среде. [ 27 ]

Нервная система и органы чувств

[ редактировать ]
Головной мозг и нервные канатики гоплонемертеи Amphiporus ochraceus . Также видны несколько скоплений темных глазных пятен и отверстие одного мозгового органа.

Центральная нервная система состоит из головного мозга и парных вентральных нервных стволов , которые соединяются с мозгом и проходят по всей длине тела. Мозг кольцо представляет собой из четырех ганглиев , скоплений нервных клеток, расположенных вокруг ринхоцеля возле его переднего конца. [ 32 ] – в то время как мозг большинства протостомных беспозвоночных окружает переднюю кишку. [ 33 ] У большинства видов немертин имеется только одна пара нервных шнуров, у многих видов имеются дополнительные парные шнуры, а у некоторых видов имеется еще и спинной канатик. [ 32 ] У некоторых видов тяжи лежат внутри кожи, но у большинства они расположены глубже, внутри мышечных слоев. [ 34 ] Центральная нервная система часто бывает красной или розовой, поскольку содержит гемоглобин . Это сохраняет кислород для пиковой активности или когда животное испытывает аноксию , например, когда закапывается в бескислородные отложения . [ 32 ]

У некоторых видов есть парные мозговые органы — мешочки, единственные отверстия которых направлены наружу. У других видов на передней части головы имеются непарные выворачиваемые органы. У некоторых есть прорези по бокам головы или бороздки, наклоненные поперек головы, и они могут быть связаны с парными органами головного мозга. Все они считаются хеморецепторами , а органы головного мозга могут также способствовать осморегуляции . Маленькие ямочки в эпидермисе кажутся датчиками. [ 32 ] На голове у некоторых видов имеется ряд пигментных чашечковых глазков , [ 32 ] который может обнаруживать свет, но не формировать изображение. [ 35 ] У большинства немертин от двух до шести глазков, хотя у некоторых их сотни. [ 34 ] Некоторые крошечные виды, живущие между песчинками, имеют статоцисты . [ 32 ] которые чувствуют баланс. [ 36 ]

Paranemertes peregrina , питающийся полихетами, может следовать по следам слизи добычи и находить свою нору, возвращаясь по собственному следу слизи. [ 22 ]

Движение

[ редактировать ]
Duration: 34 seconds.
Немертину Geonemertes pelaensis (справа) осматривает паук, которого затем ловит.
Самая длинная очередь в Гревелингене.

Немертины обычно передвигаются медленно. [ 10 ] хотя иногда было зарегистрировано, что они успешно охотятся на пауков или насекомых. [ 37 ] Большинство немертин используют свои внешние реснички, чтобы скользить по поверхности по следу слизи , часть которой вырабатывается железами в голове. Более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые водные виды плавают за счет дорзо-вентральных волн. Некоторые виды роют норы посредством мышечной перистальтики и имеют мощные мышцы. [ 9 ] Некоторые виды подотряда Monostilifera , хоботок которых имеет один активный стилет, передвигаются за счет вытягивания хоботка, приклеивания его к предмету и подтягивания животного к объекту. [ 24 ]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]

Более крупные виды часто распадаются при стимуляции, и фрагменты часто вырастают в полноценные особи. Некоторые виды регулярно фрагментируются, и даже из частей возле хвоста могут вырасти полноценные тела. [ 38 ] Но такая крайняя регенерация свойственна лишь нескольким типам немертин и считается производной особенностью. [ 39 ] Все размножаются половым путем , большинство видов гонохорны (раздельнополы). [ 10 ] [ 38 ] но все пресноводные формы гермафродитны . [ 28 ]

Немертины часто имеют многочисленные временные гонады ( яичники или семенники ), образующие ряды вниз по каждой стороне тела в мезенхиме . [ 28 ] [ 38 ] Временные гонодукты (протоки, из которых яйцеклетки или сперматозоиды) . выходят [ 40 ] ), по одному на гонаду, строятся, когда яйцеклетка и сперма готовы. [ 38 ] Яйца обычно оплодотворяются снаружи. Некоторые виды сбрасывают их в воду, некоторые откладывают в нору или трубку, а некоторые защищают коконами или студенистыми нитями . [ 38 ] Некоторые батипелагические (глубоководные) виды имеют внутреннее оплодотворение , а некоторые из них являются живородящими , выращивая свои эмбрионы в теле самки. [ 28 ] [ 38 ]

Зигота и (оплодотворенная яйцеклетка) делится путем спирального дробления растет путем детерминированного развития . [ 38 ] при котором судьбу клетки обычно можно предсказать по ее предшественникам в процессе деления. [ 17 ] Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо непосредственно с образованием молодых особей (как и взрослые особи, но меньшего размера), либо с образованием плануловидных личинок . Стадия планулообразной личинки может быть недолговечной и лецитотрофной («желточной»), прежде чем стать молодой. [ 38 ] или могут быть планктотрофами , некоторое время плавать и поедать добычу, размер которой превышает микроскопические частицы. [ 33 ] Однако многие представители отряда Heteronemertea и палеонемертового семейства Hubrechtiidae образуют личинку пилидия , которая может захватывать одноклеточные водоросли и которую Маслакова описывает как подобие шапки охотника на оленей с опущенными ушками. У него есть кишка, расположенная поперек тела, рот между «ушами», но нет ануса. Формируется небольшое количество имагинальных дисков , окружающих архентерон (развивающуюся кишку), и они сливаются, образуя молодь. Когда она полностью сформировалась, молодь вырывается из тела личинки и обычно поедает ее во время этой катастрофической метаморфозы . [ 33 ] Эта личиночная стадия уникальна тем, что в развитии не участвуют гены Hox , которые обнаруживаются только у молодых особей, развивающихся внутри личинок. [ 41 ]

вида Paranemertes peregrina составляет около 18 месяцев. Сообщается, что продолжительность жизни [ 34 ]

Экологическое значение

[ редактировать ]
Наземная немертина с Западной Явы . Длина животного составляет 1,5 сантиметра (0,59 дюйма), из которых виден передний 1 сантиметр (0,39 дюйма).
Наземный Geonemertes sp. на гниющем бревне с Минданао острова , Филиппины.

Большинство немертин — морские животные, которые зарываются в отложениях, прячутся в расщелинах между ракушками, камнями или в водорослей или зарослях сидячих животных . Некоторые живут глубоко в открытом океане и имеют студенистые тела. Другие строят полупостоянные норы, выстланные слизью , или производят трубки, похожие на целлофан . Преимущественно в тропиках и субтропиках, в пресных водах встречается около 12 видов. [ 9 ] и около десятка видов обитают на суше в прохладных и сырых местах, например под гниющими бревнами. [ 17 ]

Наземный Argonemertes dendyi – уроженец Австралии , но был обнаружен на Британских островах , в Сан-Мигеле на Азорских островах , на Гран-Канарии и в лавовой трубке в Каумане на острове Гавайи . Он может строить кокон, что позволяет ему избежать высыхания во время транспортировки, и он может быстро создавать популяции в новых областях, поскольку является протандрическим гермафродитом . [ 42 ] Другой наземный род , Geonemertes , в основном встречается в Австралазии , но имеет виды на Сейшельских островах , в Индо-Тихоокеанском регионе , на Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике, во Франкфурте , на Канарских островах , на Мадейре и на Азорских островах. [ 5 ] Geonemertes pelaensis был причастен к сокращению численности местных видов членистоногих на островах Огасавара , куда он был завезен в 1980-х годах. [ 43 ]

Большинство из них — хищники , питающиеся кольчатыми червями , моллюсками и ракообразными . [ 22 ] и могут убить кольчатых червей примерно своего размера. Иногда ловят рыбу, как живую, так и мертвую. Насекомые и многоножки — единственная известная добыча двух наземных видов Argonemertes . [ 23 ] Несколько немертин — падальщики , [ 22 ] и они обычно обладают хорошей хеморецепцией («обонянием») на расстоянии и не избирательны в отношении своей добычи. [ 23 ] Некоторые виды живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков и питаются микроорганизмами, отфильтрованными хозяином. [ 44 ]

Недалеко от Сан-Франциско немертина Carcinonemertes errans съела около 55% всей яйценоскости своего хозяина, краба-навозника Metacarcinus magister . C. errans считается важным фактором сокращения промысла навозных крабов. [ 23 ] У других прибрежных немертин опустошены заросли моллюсков . [ 9 ]

Немногочисленные хищники немертин включают донных рыб, некоторых морских птиц, некоторых беспозвоночных, включая мечехвостов , и других немертин. [ 9 ] Кожа немертин выделяет токсины, отпугивающие многих хищников, но некоторые крабы могут очистить немертин одной клешней, прежде чем съесть их. [ 28 ] Американский Cerebratulus Lacteus и южноафриканский Polybrachiorhynchus Dayi , которых в своих местах называют «ленточными червями», продаются в качестве наживки для рыбы. [ 9 ]

Таксономия

[ редактировать ]
Смотрите также: Список двухсторонних отрядов животных.

Традиционная таксономическая классификация разделила группу на два класса и четыре отряда:

Недавние молекулярно-филогенетические исследования разделили группу на два суперкласса, три класса и восемь отрядов: [ 45 ]

Эволюционная история

[ редактировать ]

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Поскольку немертины в основном имеют мягкое тело, можно было бы ожидать, что их окаменелости будут чрезвычайно редки. [ 10 ] [ 44 ] об окаменелостях и следах немертин из среднего триаса Германии Кнауст (2010) сообщил . [ 46 ] Можно было бы ожидать, что стилет немертины окаменел, поскольку он состоит из минерала фосфата кальция , но окаменелых стилетов обнаружено не было. [ 10 ] [ 44 ]

кембрия из среднего Окаменелость амисквии сланцев Берджесс была классифицирована как немертина на основании сходства с некоторыми необычными глубоководными плавающими немертинами, но немногие палеонтологи принимают эту классификацию, поскольку окаменелости в сланцах Берджесс не обнаруживают никаких признаков ринхоцеля или кишечных слепых отростков. [ 44 ] [ 47 ]

Knaust & Desrochers (2019) сообщили об окаменелостях червеобразных организмов с широким спектром морфологии, на плоскостях напластования позднеордовикской встречающихся ( катийской ) формации Вауреал ( Канада ). У экземпляров, сохранивших передний конец тела, этот конец заостренный или закругленный, несущий характерный для немертин ринхоцель с хоботком. Авторы отнесли эти окаменелости к немертинам и интерпретировали их как старейшую находку этой группы, о которой сообщалось до сих пор. Однако Кнауст и Дерошерс предупредили, что частично сохранившиеся предполагаемые окаменелости немертин могут в конечном итоге оказаться окаменелостями турбеллярий или кольчатых червей . [ 48 ]

Было высказано предположение, что Archisymplectes , одно из животных пенсильванского возраста из Мейзон-Крик в северном и центральном Иллинойсе , может быть немертиной. [ 49 ] Однако это ископаемое сохранило лишь очертания «червя». [ 44 ] и нет никаких следов хоботка, [ 50 ] так что нет уверенности, что это немертинец. [ 44 ]

Внутри Немертеи

[ редактировать ]
Нежить
Группы внутри Nemertea, Руперт, Фокс и Барнс (2004). [ 51 ]
   Выделяет «Аноплы», которые являются парафилетическими . [ 51 ]

Нет сомнений в том, что тип Nemertea является монофилетическим (это означает, что тип включает всех и только потомков одного предка, который также был членом этого типа). [ 52 ] Синапоморфии (признак , свойственный предку и всем его потомкам, но не другим группам) включают выворачивающийся хоботок, расположенный в ринхоцеле. [ 53 ]

Хотя Руперт, Фокс и Барнс (2004) считают Palaeonemertea монофилетическим, [ 51 ] Толлессон и Норенбург (2003) считают их парафилетическими и базальными (содержат предков более поздних клад). [ 53 ] Anopla . («невооруженные») представляют собой эволюционную ступень немертий без стилетов (включая Heteronemertea и Palaeonemerteans), в то время как Enopla («вооруженные») являются монофилетическими, но обнаруживают, что Palaeonemertea вдвойне парафилетичны, дав начало как Heteronemertea, так и Palaeonemertea Энопла. [ 51 ] [ 53 ] Руперт, Фокс и Барнс (2004) рассматривают Bdellonemertea как кладу , отдельную от Hoplonemertea . [ 51 ] в то время как Толлессон и Норенбург (2003) полагают, что Bdellonemertea являются частью Monostilifera (с одним активным стилетом), которые входят в состав Hoplonemertea, что означает, что «Enopla» и «Hoplonemertea» являются синонимами одной и той же ветви дерева. [ 53 ] Polystilifera (со множеством крошечных стилетов) монофилетичны. [ 51 ] [ 53 ]

Отношения с другими типами

[ редактировать ]

В англоязычных источниках немертины традиционно рассматривались как ацеломатные двулатерии, которые наиболее тесно связаны с плоскими червями (Platyhelminthes). Эти прекладистические анализы подчеркнули общие черты: многоресничный (с множеством ресничек на клетку) железистый эпидермис; палочковидные секреторные тельца или рабдиты; лобные железы или органы; протонефридии ; и ацеломатная организация тела. [ 54 ] Однако многореснитчатые эпидермальные клетки и клетки эпидермальных желез встречаются также у Ctenophora , Echiura , Sipuncula , Annelida , Mollusca и других таксонов . Рабдиты немертеи имеют строение, отличное от такового у плоских червей в микроскопическом масштабе. Лобные железы или органы плоских червей сильно различаются по строению, сходные структуры появляются у мелких морских кольчатых червей и личинок энтопроктов . Протонефридии немертеи и плоских червей различны по строению. [ 54 ] и по положению – пламенные клетки немертии обычно находятся в стенках сосудов с жидкостью и обслуживаются «дренажами», из которых отходы выходят по небольшому количеству трубочек через кожу, [ 27 ] при этом пламенные клетки плоских червей разбросаны по всему телу. [ 55 ] Строгие сравнения показывают отсутствие синапоморфий немертинных и платихельминтных нефридиев. [ 54 ]

Согласно более поздним анализам, при развитии эмбрионов немертий эктомезодерма (внешняя часть мезодермы, представляющая собой слой, в котором построено большинство внутренних органов) происходит из клеток, обозначенных 3а и 3b, а эндомезодерма (внутренняя часть мезодермы) происходит из 4d-клетки. Некоторая часть эктомезодермы у кольчатых червей , эхиуран и моллюсков происходит из клеток 3a и 3b, тогда как эктомезодерма поликладных плоских червей происходит из клеток 2b, а плоские черви acoel не производят эктомезодерму. У немертин пространство между эпидермисом и кишкой заполнено преимущественно хорошо развитыми мышцами, заключенными в неклеточную соединительную ткань . Эта структура аналогична структуре, обнаруженной у более крупных плоских червей, таких как поликлады и триклады , но аналогичная структура мышц стенок тела, встроенных в неклеточную соединительную ткань, широко распространена среди Spiralia (животных, у которых ранние клеточные деления образуют спиральный узор), таких как sipunculans , echiurans и многие кольчатые черви. [ 54 ]

Отношения Nemertea с другими Bilateria : [ 56 ] [ Примечание 1 ]

Сродство Nemerteans с Annelida (включая Echiura, Pogonophora , Vestimentifera и, возможно, Sipuncula) и Mollusca делает ленточных червей членами Lophotrochozoa , которые включают около половины современных типов животных. [ 58 ] Группы Lophotrochozoa: те животные, которые питаются с помощью лофофора ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); тип, в котором эмбрионы большинства членов развиваются в личинки трохофор (например, Annelida и Mollusca); и некоторые другие типы (такие как Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida , Platyhelminthes и Rotifera ). [ 56 ] [ 58 ] Эти группировки основаны на молекулярной филогении , которая сравнивает участки ДНК и РНК организмов . Хотя анализ молекулярной филогении дает уверенность в том, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем те, кто не является членами, отношения между членами по большей части неясны. [ 56 ] [ 58 ]

Большинство типов протостомов за пределами Lophotrochozoa являются членами Ecdysozoa («животные, которые линяют »), к которым относятся Arthropoda , Nematoda и Priapulida . Большинство других двусторонних типов относятся к Deuterostomia , включая Echinodermata и Chordata . Acoelomorpha , которые не являются ни протостомами , ни вторичноротыми, считаются базальными билатериями. [ 56 ] [ 58 ] [ 59 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Sipuncula были объединены с Annelida в 2007 году. [ 57 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Скотт, Томас (1996). «Немертини, Ринхокоэла, Немертея, Немертинея» . Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. стр. 815–816 . ISBN  978-3-11-010661-9 .
  2. ^ «Немертея» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 18 февраля 2011 г.
  3. ^ «Ядовитый щит, мощный яд: эти черви серьезны» . Природа . 606 (7913): 230. 2022. Бибкод : 2022Natur.606R.230. . дои : 10.1038/d41586-022-01484-7 . S2CID   249434440 .
  4. ^ Седхаген, Томас; Пер Сундберг (1986). «Ранее непризнанное в литературе сообщение о немертине». Архивы естественной истории . 13 :7–8. дои : 10.3366/anh.1986.13.1.7 . ISSN   0260-9541 .
  5. ^ Jump up to: а б Р. Гибсон (1995). «Немертинские роды и виды мира: аннотированный контрольный список оригинальных названий и цитат описаний, синонимов, текущего таксономического статуса, мест обитания и зарегистрированного зоогеографического распространения». Журнал естественной истории . 29 (2): 271–561. дои : 10.1080/00222939500770161 .
  6. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). «Черви» . Беспозвоночные: синтез . Уайли-Блэквелл. стр. 81–83. ISBN  978-0-632-04761-1 . Проверено 27 января 2011 г.
  7. ^ Папс Дж., Багуна Дж., Риуторт М. (апрель 2009 г.). «Внутренняя филогения Lophotrochozoa: новые данные на основе современного анализа ядерных рибосомальных генов» . Труды Королевского общества Б. 276 (1660): 1245–54. дои : 10.1098/rspb.2008.1574 . ПМК   2660960 . ПМИД   19129141 .
  8. ^ Хименес-Гури Э., Папс Дж., Гарсия-Фернандес Дж., Сало Э. (2006). «Гены Hox и ParaHox у Nemertodermatida, базальной двулатеральной клады» . Международный журнал биологии развития . 50 (8): 675–9. дои : 10.1387/ijdb.062167ej . ПМИД   17051477 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 271–274 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Уокер, Джей Си; Андерсон, Д.Т. (1998). «Platyhelminthes, Nemertea, Entoprocta и Gnathostomulida». В Д.Т. Андерсоне (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. стр. 79–85. ISBN  978-0-19-553941-7 .
  11. ^ Карвардин, Марк (1995). Книга рекордов животных Гиннесса . Издательство Гиннесс. п. 232. ИСБН  978-0-85112-658-6 .
  12. ^ Jump up to: а б Гибсон, Рэй. «Тип Немертея (Nemertinea, Nemertini, Rhynchocoela)» . Вудс-Хоул , Массачусетс : Морская биологическая лаборатория. Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 г. Проверено 30 марта 2011 г.
  13. ^ «Король червей» . Энциклопедия водного мира: Морские звезды . Корпорация Маршалл Кавендиш. 2004. с. 1420. ИСБН  978-0-7614-7418-0 . Проверено 30 марта 2011 г.
  14. ^ Симмондс, Марк (2007). Киты и дельфины мира . Издательство Нью Холланд. п. 155. ИСБН  978-1-84537-820-2 . Проверено 27 января 2011 г.
  15. ^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Анналы музея Карнеги . 85 (4): 335–358. дои : 10.2992/007.085.0403 . S2CID   210840060 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г.
  16. ^ Карвардин, Марк (2008). Записи о животных . Стерлинг Издательская компания. п. 241. ИСБН  978-1-4027-5623-8 . Проверено 27 января 2011 г.
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж Мур, Джанет; Оверхилл, Райт (2006). «Глава 7 – Немертея» . В Райте Оверхилле (ред.). Введение в беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 75–84. ISBN  978-0-521-85736-9 . Проверено 31 января 2011 г.
  18. ^ Хадерли, Юджин Клинтон (1980). Роберт Х. Моррис (ред.). Приливные беспозвоночные Калифорнии . Издательство Стэнфордского университета. стр. 85–90. ISBN  978-0-8047-1045-9 . Проверено 26 января 2011 г.
  19. ^ Мартин, Гэри Г. (1978). «Новая функция рабдитов: выработка слизи для ресничного скольжения». Зооморфология . 91 (3): 235–248. дои : 10.1007/BF00999813 . S2CID   206787592 .
  20. ^ Сундберг, П.; Стрэнд, М. (2007). «Annulonemertes (Pylum Nemertea): Когда сегменты не в счет» . Письма по биологии . 3 (5): 570–573. дои : 10.1098/rsbl.2007.0306 . ЧВК   1975765 . ПМИД   17686756 .
  21. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (03 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-19706-7 .
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 274–275 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж Макдермотт, Дж.; Памела Роу (1985). «Питание, пищевое поведение и экология питания немертин» . Американский зоолог . 25 (1): 113–125. дои : 10.1093/icb/25.1.113 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 279 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Роу, Памела; Норенбург, Джон Л.; Маслакова, Светлана (2007). Сол Фелти Лайт; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство Лайт и Смита: Беспозвоночные приливной зоны от Центральной Калифорнии до Орегона . Издательство Калифорнийского университета. стр. 221–233. ISBN  978-0-520-23939-5 . Проверено 4 февраля 2011 г.
  26. ^ Свет, Сол Фелти (1974). «Тип Немертея (Ринхоцела)» . Приливные беспозвоночные побережья Центральной Калифорнии (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 55–58. ISBN  978-0-520-00750-5 . Проверено 22 февраля 2011 г.
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 275–276 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Jump up to: а б с д и Мур, Джанет; Гибсон, Рэй (2001). Немертея . Джон Уайли и сын. дои : 10.1038/npg.els.0001586 . ISBN  978-0470016176 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  29. ^ Перес-Помарес, Хосе М.; Хуан М. Гонсалес-Роса; Рамон Муньос-Чапули (2009). «Создание сердца позвоночных – эволюционный подход к развитию сердца» . Международный журнал биологии развития . 53 (8–9–10): 1427–1443 [1430]. doi : 10.1387/ijdb.072409jp . ПМИД   19247975 .
  30. ^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Тип беспозвоночных». В Д.Т. Андерсоне (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. п. 4. ISBN  978-0-19-553941-7 .
  31. ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). «Введение в билатерию». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 212–214 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Jump up to: а б с д и ж Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 276 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Jump up to: а б с Маслакова, Светлана А. (июль 2010 г.). «Изобретение личинки пилидия в совершенно хорошем спиралевидном типе Nemertea» . Интегративная и сравнительная биология . 50 (5): 734–743. дои : 10.1093/icb/icq096 . ПМИД   21558236 .
  34. ^ Jump up to: а б с Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 252–262. ISBN  978-0-03-056747-6 .
  35. ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Сеси Старр (2008). «Фоторецепторы и зрение» . Биология: динамическая наука . Том. 3. Занимайтесь обучением. стр. 894–895. ISBN  978-0-495-01034-0 . Проверено 31 января 2011 г.
  36. ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Сеси Старр (2008). «Фоторецепторы и зрение» . Биология: динамическая наука . Том. 3. Занимайтесь обучением. п. 889. ИСБН  978-0-495-01034-0 . Проверено 31 января 2011 г.
  37. ^ Шинобе, Шотаро; Учида, Шота; Мори, Хидеаки; Окочи, Исаму; Чиба, Сатоши (2017). «Уменьшение количества почвенных ракообразных на объекте Всемирного наследия, вызванное наземными немертинами» . Научные отчеты 7 (1): 12400. Бибкод : 2017NatSR...712400S . дои : 10.1038/s41598-017-12653-4 . ПМК   5622052 . ПМИД   28963523 .
  38. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 276–278 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  39. ^ Исследование всего типа выявило множественные независимые преимущества регенерации головы у Nemertea.
  40. ^ «Гонодукт – медицинское определение» . Мерриам-Вебстер, Инкорпорейтед . Проверено 31 января 2011 г.
  41. ^ Хиберт, Лорел С.; Маслакова Светлана А. (11 апреля 2015 г.). «Гены Hox моделируют передне-заднюю ось молоди, но не личинки у беспозвоночных Micrura alaskensis (Nemertea) с максимально непрямым развитием» . БМК Биология . 13 (1): 23. дои : 10.1186/s12915-015-0133-5 . ПМЦ   4426647 . ПМИД   25888821 .
  42. ^ Ховарт, Фрэнсис Г.; Джанет Мур (1983). «Наземная немертина Argonemertes dendyi (Dakin) на Гавайях (Nemertinea: Hoplonemertinea: Prosorhochmidae)» (PDF) . Тихоокеанская наука . 37 (2): 141–144. Архивировано из оригинала (PDF) 4 ноября 2018 г. Проверено 17 февраля 2011 г.
  43. ^ Шинобе, С; Учида, С; Мори, Х; Окочи, я; Чиба, С (2017). «Уменьшение количества почвенных ракообразных на объекте всемирного наследия, вызванное наземными немертинами» . Научные отчеты . 7 (1): 12400. Бибкод : 2017NatSR...712400S . дои : 10.1038/s41598-017-12653-4 . ПМК   5622052 . ПМИД   28963523 .
  44. ^ Jump up to: а б с д и ж Бен Ваггонер; Аллен Г. Коллинз (13 июня 2001 г.). «Знакомство с Немертини» . Калифорнийский университет в Беркли . Архивировано из оригинала 10 декабря 2010 года . Проверено 3 февраля 2011 г.
  45. ^ Чернышев, А.В. (2021). «Обновленная классификация типа Nemertea» . Зоология беспозвоночных . 18 (3): 188–196. дои : 10.15298/invertzool.18.3.01 . S2CID   239872311 .
  46. ^ Дирк Кнауст (2010). «Замечательно сохранившиеся донные организмы и их следы из илистой отмели среднего триаса (Мушелкалк)». Летайя . 43 (3): 344–356. дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00196.x .
  47. ^ Дзик, Ежи (1999). «Эволюционное происхождение асимметрии у ранних многоклеточных животных» . В Дьюле Палии; Лучано Кальоти; Клаудия Зукки (ред.). Достижения в области биохиральности . Эльзевир. п. 165. ИСБН  978-0-08-043404-9 . Проверено 11 февраля 2011 г.
  48. ^ Дирк Кнауст; Андре Дероше (2019). «Исключительно сохранившийся комплекс мягких тел в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Исследования Гондваны . 71 : 117–128. Бибкод : 2019GondR..71..117K . дои : 10.1016/j.gr.2019.01.016 . S2CID   134814852 .
  49. ^ Шрам, Фредерик Р. (сентябрь 1973 г.). «Псевдоцеломаты и немертины из штата Иллинойс, Пенсильвания». Журнал палеонтологии . 47 (5): 985–989. JSTOR   1303083 .
  50. ^ Нильсен, Клаус (2001). «Тип Немертини» . Эволюция животных: взаимоотношения живых типов (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 281–282. ISBN  978-0-19-850681-2 . Проверено 11 февраля 2011 г.
  51. ^ Jump up to: а б с д и ж Руперт Э.Э., Фокс Р.С. и Барнс Р.Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 279–280 . ISBN  978-0-03-025982-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ РФБ 2004, стр. 2-3.
  53. ^ Jump up to: а б с д и Толлессон, Микаэль; Джон Л. Норенбург (февраль 2003 г.). «Отношения ленточных червей: филогения типа Nemertea» . Труды Королевского общества Б. 270 (1513): 407–415. дои : 10.1098/rspb.2002.2254 . ПМК   1691252 . ПМИД   12639321 .
  54. ^ Jump up to: а б с д Турбевилль, Дж. М. (2002). «Прогресс в биологии немертин: развитие и филогения» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 692–703. дои : 10.1093/icb/42.3.692 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   21708766 .
  55. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 239 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  56. ^ Jump up to: а б с д Галаныч, К.М. (декабрь 2004 г.). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г.
  57. ^ Страк, TH; Шульт, Н.; Кусен, Т.; Хикман, Э.; Блейдорн. С.; МакХью, Д.; Галаныч, К.М. (2007). «Филогения кольчатых червей и статус Sipuncula и Echiura» . Эволюционная биология BMC . 7 (57): 57. дои : 10.1186/1471-2148-7-57 . ПМЦ   1855331 . ПМИД   17411434 .
  58. ^ Jump up to: а б с д Гирибет, Гонсало (апрель 2008 г.). «Сборка лофотрохозойного (=спирального) древа жизни» . Труды Королевского общества Б. 363 (1496): 1513–1522. дои : 10.1098/rstb.2007.2241 . ПМК   2614230 . ПМИД   18192183 .
  59. ^ Кэннон, Джей Ти; Веллутини, Британская Колумбия; Смит, Дж.; Ронквист, Ф.; Йонделиус, У.; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C . дои : 10.1038/nature16520 . ПМИД   26842059 . S2CID   205247296 .
[ редактировать ]
В Wikisource есть текст 1911 года » из Британской энциклопедии статьи « Немертина .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nemertea&oldid=1232132089"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 87bbbc6c187aea2f5b1efe89f26f2b1d__1719880260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/87/1d/87bbbc6c187aea2f5b1efe89f26f2b1d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Nemertea - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)