Немертея
Немертея Временный диапазон:
Возможные ордовикские и карбонные записи | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Подразделение: | Eumetazo |
Клада : | Para oloxozoa |
Клада : | Bilateria |
Клада : | Непрозоа |
(не вмешательство): | Протостомия |
(не вмешательство): | Спирали |
Суперфилум: | Лофотрохозооа |
Филум: | Немертея Шульце , 1851 |
Классы | |
Синонимы [ 1 ] | |
Немертини |
Nemertea - это тип животных , также известный как ленточные черви или черви -хоботок , состоящий из примерно 1300 известных видов. [ 2 ] [ 3 ] Большинство ленточных червей очень тонкие, обычно всего несколько миллиметров шириной, хотя некоторые имеют относительно короткие, но широкие тела. Многие имеют узоры желтой, оранжевой, красной и зеленой окраски. Техника, желудок и кишечник бегут немного ниже средней линии тела, анус находится на кончике хвоста, а рот находится под передней частью. Чуть выше кишки Rhynchocoel , полость, которая в основном проходит над средней линией и заканчивается чуть более чем за задней частью тела. У всех видов есть хоботок , который лежит в Rhynchocoel, когда неактивно, но Everts появляются чуть выше рта, чтобы захватить добычу животного ядом. Высокопроизводимая мышца в задней части Rhynchocoel тянет хоботок, когда заканчивается атака. Несколько видов с упорным телом фильтровали кормление и имеют присоски на передней и задней части, с которыми они прикрепляются к хозяину .
Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев , расположенных вокруг Rhynchocoel возле передней части животного. По крайней мере, пара вентральных нервных шнуров соединяется с мозгом и проходит по длине тела. Большинство немертонов имеют различные хеморецепторы , и на своих головах у некоторых видов есть ряд глазницев пигментной чашки , которые могут обнаружить свет, но не могут образовывать изображение. Немерцы дышат сквозь кожу. У них есть по крайней мере два боковых сосуда, которые соединяются на концах, чтобы сформировать петлю, и эти и Rhynchocoel заполнены жидкостью. Сердца нет, и поток жидкости зависит от сокращения мышц в сосудах и стенке тела. Чтобы отфильтровать растворимые отходы, пламенные ячейки встроены в переднюю часть двух боковых сосудов жидкости и удаляют отходы через сеть труб снаружи.
Все немерцы движутся медленно, используя свои внешние реснички , чтобы скользить на поверхностях на трассе слизи , в то время как более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые плавают с дорсо-вентральными волнами. Несколько живут в открытом океане, в то время как остальные находят или делают укрытие места на дне. Около дюжины видов обитают в пресной воде, в основном в тропиках и субтропиках, и еще один дюжина видов живут на суше в прохладных, влажных местах. Большинство немерцев - это плотоядные животные , которые питаются аннелидами , моллюсками и ракообразными . Некоторые виды немерцев являются падальщиками , а некоторые живут комменсизмом в мантийной полости моллюсков .
У большинства видов полов отдельные, но все пресноводные виды являются гермафродитными . У немерцев часто есть многочисленные временные гонады ( яичники или яички ) и создают временные гонодуки (протоки, из которых излучаются яйцеклетки или сперма), открывающиеся для гонопора , по одному на гонаду, когда яйца и сперма готовы. Яйца обычно оплодотворяются внешне. Некоторые виды пролили их в воду, а другие защищают свои яйца по -разному. Уплотнение яйца делится на спиральное расщепление и растет путем определения развития , в которой судьба клетки обычно может быть предсказана от ее предшественников в процессе деления. Эмбрионы большинства таксонов развиваются непосредственно для формирования несовершеннолетних (таких как взрослые, но меньше), либо личинки, которые Планы Книдари напоминают . Тем не менее, некоторые образуют личинку из пилидиума , в которой у развивающихся юношеских есть кишка, которая лежит на теле личинки, и обычно ест остатки личинки, когда она появляется. Тела некоторого вида фрагмента легко, и даже части, отрезанные возле хвоста, могут вырастить полные тела.
Традиционная таксономия разделяет тип на два класса : «Анопла » («безоружные» - их хобочники не имеют небольшого кинжала) с двумя заказами , а enopla («вооруженные» с кинжалом) также с двумя порядками. Тем не менее, теперь признано, что анопла парафилетические , поскольку один порядок анопла более тесно связан с enopla, чем с другим порядком анопла. Сам филам Немертея является монофилетическим , его основной синапоморфией являются Rhynchocoel и вечнопринятый хоботок. Традиционная таксономия говорит, что немерцы тесно связаны с плоскими червями , но оба фила считаются членами Lophotrochozoa , очень большой клады, иногда рассматриваемой как суперфилум, который также включает в себя моллюски , аннелиды , брахиоподы , мрачные и многие другие протостомы .
История
[ редактировать ]В 1555 году Олаус Магнус писал о морском червях, который был, по -видимому, длиной 17,76 метра (58,3 фута) («40 локтей»), о ширине руки ребенка, и чье прикосновение вызвало руку. Уильям Борлаз написал в 1758 году «морской червя», а в 1770 году Ганнерус написал официальное описание этого животного, которое он назвал Аскарис Лонгиссима . Его нынешнее название, Lineus Longissimus , впервые использовалось в 1806 году Sowerby. [ 4 ] В 1995 году было описано в общей сложности 1149 видов и сгруппировано в 250 родов. [ 5 ]
Nemertea названа в честь греческой море- нимфы Nemertes, одной из дочерей Nereus и Doris . [ 6 ] Альтернативные названия для Phylum включали Nemertini , Nemertinea и Rhynchocoela . [ 1 ] Nemertodermatida - это отдельный тип, самые близкие родственники, по -видимому , являются Acoela . [ 7 ] [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]Структура тела и крупные полости
[ редактировать ]Типичное немерское тело очень тонкое пропорционально его длине. [ 9 ] Самые маленькие длины несколько миллиметров, [ 10 ] Большинство из них составляют менее 20 сантиметров (7,9 дюйма), а несколько превышают 1 метр (3,3 фута). Самое длинное животное, когда -либо найденное, на 54 метра (177 футов) длиной, может быть образцом Lineus Longissimus , [ 9 ] Рупперт, Фокс и Барнс ссылаются на линейку Longissimus 54 метра (177 футов), промытая на берегу после шторма от Сент -Эндрюса в Шотландии. [ 11 ] Другие оценки составляют около 30 метров (98 футов). [ 12 ] Зоологи очень трудно измерить этот вид. [ 13 ] Для сравнения:
- Самый длинный записанный синий кит составлял 33,58 метра (110,2 фута). [ 14 ]
- Динозавры Аргентинозавр Патаготитан и . оцениваются примерно на 35 метров (115 футов) и 31 метра (102 фута) соответственно [ 15 ]
- Образец арктической гигантской медузы Cyanea capillata Arccta был длиной 36,5 метров (120 футов). [ 16 ]
L. Longissimus , однако, обычно составляет всего несколько миллиметров в ширину. [ 17 ] Тела большинства немерцев могут много растянуть, до 10 раз их длины покоя у некоторых видов, [ 17 ] [ 9 ] Но уменьшить их длину до 50% и увеличить их ширину до 300% при нарушении. [ 12 ] Некоторые имеют относительно короткие, но широкие тела, например, Malacobdella Grossa имеет до 3,5 сантиметров (1,4 дюйма) длиной и 1 сантиметра (0,39 дюйма), ширину, [ 9 ] [ 18 ] И некоторые из них гораздо менее эластичны. [ 17 ] Меньшие немерцы приблизительно цилиндрические, но более крупные виды сплющены дорз-вентрально . Многие имеют видимые узоры в различных комбинациях желтого, оранжевого, красного и зеленого. [ 9 ]
Внешний слой тела не имеет кутикулы , но состоит из ресничного и железистого эпителия, содержащего рабдиты , [ 10 ] которые образуют слизь, в которой скользят реснички. [ 19 ] Каждая ресничная клетка имеет много ресничек и микровилли . [ 9 ] Самый внешний слой опирается на утолщенную подвальную мембрану , дерму . [ 10 ] Рядом с дермой находится как минимум три слоя мышц, некоторые круглые и некоторые продольные. [ 9 ] Комбинации типов мышц различаются между различными классами , но они не связаны с различиями в движении. [ 10 ] У немертонов также есть дорсентральные мышцы, которые сглаживают животных, особенно у более крупных видов. [ 9 ] Внутри концентрических трубок этих слоев находится мезенхима , своего рода соединительная ткань . [ 10 ] У пелагических видов эта ткань является желатиновой и плавучей. [ 9 ]
Они не сегментированы, но, по крайней мере, один вид, Annulonemertes Minusculus, сегментирован. Но это предполагается, что это вытекающая черта. Сегментация не включает в себя COELOM и стенку тела и поэтому называется псевдосегментацией. [ 20 ] [ 21 ]
Рот вентральный и немного позади передней части тела. Вышепроницаемость, желудок и кишечник бегут чуть ниже средней линии тела, а задний проход находится на кончике хвоста. [ 22 ] Над кишечником и отделенной от кишки мезенхимой находится Rhynchocoel , полость, которая в основном проходит над средней линией и заканчивается чуть более коротким от задней части тела. Rhynchocoel of Class Anopla имеет немного отверстия к передней части рта, но все еще под передней частью тела. В другом классе Enopla , рту и передней части Rhynchocoel имеют отверстие. [ 9 ] Rhynchocoel - это Coelom , так как он выстлана эпителием . [ 10 ]
Хоботок и кормление
[ редактировать ]Хоботок - это разживание стенки тела и сидит в Rhynchocoel, когда неактивен. [ 10 ] Когда мышцы в стенке ринчокоэля сжимают жидкость внутри, давление заставляет хоботок прыгать изнутри вдоль канала, называемого Rhynchodeum, и через отверстие, пор-хоботок. Хоботок имеет мышцу, которая прикрепляется к задней части Rhynchocoel, может растянуть до 30 раз ее неактивной длины и действует, чтобы удержать хоботок. [ 9 ]

Хоботок класса Anopla выходит из отверстия, которое отделено от рта, [ 9 ] Катушки вокруг добычи и иммобилизуют ее липкими, токсичными выделениями. [ 22 ] Anopla может атаковать, как только добыча перейдет в диапазон хоботка. [ 23 ] У некоторых анопла есть ветвянные хобота, которые можно описать как «масса липких спагетти». [ 9 ] Затем животное втягивает свою добычу в рот. [ 10 ]

В большинстве классов enopla хоботок выходит из общего отверстия ренчокока и рта. Типичный член этого класса имеет стилет , известняковую колючку, [ 9 ] с которым животное много раз наносит нанесен удар по добыче, чтобы вводить токсины и пищеварительные выделения. Затем добычу проглатывают целую или, после частичного пищеварения, ее ткани втягивают во рту. [ 22 ] Стилет прикреплен примерно в одной трети расстояния от конца векового хоботка , который простирается только достаточно, чтобы выявить стилет. По обе стороны от активного стилета находятся мешка, содержащие резервные стилеты, чтобы заменить активную, когда животное растет или активно теряется. [ 9 ] Вместо одного стилета полистилифера имеет прокладку, на которой есть много крошечных стилетов, и эти животные имеют отдельные отверстия для хоботка и рта, в отличие от других enopla. [ 24 ] [ 25 ] Enopla может атаковать только после контакта с добычей. [ 23 ]
Некоторые немерцы, такие как L. longissimus , поглощают органическую пищу в растворе через свои шкуры, что может сделать длинные, тонкие тела преимуществом. [ 17 ] Подвесное кормление обнаружено только среди специализированных симбиотических Bdellonemerteans , [ 23 ] которые имеют хоботок, но нет стилета, и используют присоски, чтобы прикрепить себя к двустворчатым цепи . [ 26 ]
Дыхание и система кровообращения
[ редактировать ]У немерцев не хватает специализированных жабл , и дыхание происходит на поверхности тела, которая длинная и иногда уплощена. Как и другие животные с толстыми стенками тела, они используют циркуляцию жидкости, а не диффузию для перемещения веществ через свое тело. Система кровообращения состоит из Rhynchocoel и периферийных сосудов, [ 27 ] в то время как их кровь содержится в основной полости тела. [ 28 ] Жидкость в Rhynchocoel перемещает вещества в хоботок и обратно и функционирует как жидкий скелет в вековании хоботка и при обрыве. Сосуды циркулируют жидкость вокруг всего тела, а Rhynchocoel обеспечивает собственную местную циркуляцию. [ 27 ] Кровеновые сосуды являются системой COELOMS. [ 29 ]
В самых простых типах системы кровообращения два боковых сосуда соединяются на концах, чтобы сформировать петлю. Тем не менее, многие виды имеют дополнительные долговые и кросс-сосуды. Нет сердца и не накачивающих сосудов, [ 30 ] и поток жидкости зависит от сокращения как сосудов, так и мышц стены тела. У некоторых видов циркуляция прерывистое, а жидкие приливы и потоки в длинных сосудах. [ 27 ] Жидкость в сосудах обычно бесцветна, но у некоторых видов она содержит клетки с желтыми, оранжевыми, зелеными или красными. Красный тип содержит гемоглобин и перенос кислород, но функция других пигментов неизвестна. [ 27 ]
Экскреция
[ редактировать ]
Немерта используют органы, называемые протонефридией [ 27 ] Чтобы выделить растворимые отходы, особенно азотные побочные продукты клеточного метаболизма . [ 31 ] В Nemertean Protonephridia пламенные клетки , которые отфильтровывают отходы, встроены в переднюю часть двух боковых сосудов жидкости. Пламенные ячейки удаляют отходы в два коллекционирования воздуховодов, по одному с обеих сторон, и каждый проток имеет один или несколько нефридиопоров , через которые выходят отходы. Семитерридные и пресноводные немерьяны имеют гораздо больше огнестрельных клеток, чем морских пехотинцев, иногда тысячи. Причина может заключаться в том, что осморегуляция более сложна в не-морской среде. [ 27 ]
Нервная система и чувства
[ редактировать ]
Центральная нервная система состоит из мозга и парных вентральных нервных шнуров , которые соединяются с мозгом и бегают по длине тела. Мозг кольцо представляет собой из четырех ганглиев , массы нервных клеток, расположенных вокруг Rhynchocoel возле его переднего конца [ 32 ] - в то время как мозг большинства протоссовых беспозвоночных окружают передней дорогой. [ 33 ] Большинство немертовых видов имеют только одну пару нервных шнуров, многие виды имеют дополнительные парные шнуры, а некоторые виды также имеют дорсальный шнур. [ 32 ] У некоторых видов шнуры лежат в коже, но в большинстве случаев они глубже, внутри мышечных слоев. [ 34 ] Центральная нервная система часто красная или розовая, потому что она содержит гемоглобин . Это хранит кислород для пиковой активности или когда животное испытывает аноксию , например, во время зажигания без кислорода в отложениях . [ 32 ]
У некоторых видов есть парные мозговые органы, мешка, единственные отверстия которых находятся снаружи. Другие виды имеют непарные вечные органы на передней части их головы. У некоторых есть щели вдоль стороны головы или канавки наклонно косо по голове, и они могут быть связаны с парными органами головного мозга. Все это считается хеморецепторами , а органы головного мозга также могут способствовать осморегуляции . Маленькие ямы в эпидермисе, по -видимому, являются датчиками. [ 32 ] На их голове у некоторых видов есть ряд пигментных глазков , [ 32 ] который может обнаружить свет, но не образует изображение. [ 35 ] У большинства немерчицев есть два -шесть глазко, хотя у некоторых есть сотни. [ 34 ] Несколько крошечных видов, которые живут между зернами песка, имеют статоцисты , [ 32 ] Какой смысл баланс. [ 36 ]
Paranemertes Peregrina , которая питается полихэтами, может следовать по тропам добычи слизи и обнаруживает ее норку, возвращаясь вдоль собственной тропы слизи. [ 22 ]
Движение
[ редактировать ]
Немерцы обычно движутся медленно, [ 10 ] хотя они иногда были задокументированы успешной добычей на пауках или насекомых. [ 37 ] Большинство немерцев используют свои внешние реснички, чтобы скользить по поверхностям на тропе слизи , некоторые из которых производятся железами в голове. Более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые водные виды плавают дорсо-вентральными волнами. Некоторые виды вымываются с помощью мышечной перистальтики и имеют мощные мышцы. [ 9 ] Некоторые виды Suborde Monostilifera , чей хоботок имеет один активный стилет, движутся, расширяя хоботок, приклеивая его к объекту и тянуя животное в сторону объекта. [ 24 ]
Размножение и жизненный цикл
[ редактировать ]Более крупные виды часто распадаются при стимулировании, и фрагменты часто превращаются в полных людей. Некоторые видовые фрагменты регулярно и даже части возле хвоста могут вырастить полные тела. [ 38 ] Но этот вид крайней регенерации ограничен лишь несколькими типами немертонов и предполагается, что является производной. [ 39 ] Все воспроизводят сексуально , и большинство видов гонохоричны (полы отделены), [ 10 ] [ 38 ] Но все пресноводные формы являются гермафродитными . [ 28 ]
У немертонов часто есть многочисленные временные гонады ( яичники или яички ), образуя ряд вниз по каждой стороне тела в мезенхиме . [ 28 ] [ 38 ] Временные гонодуки (воздуховоды, из которых яйца или сперма испускаются [ 40 ] ), один на гонаду, строятся, когда яйцеклетки и сперма готовы. [ 38 ] Яйца обычно оплодотворяются внешне. Некоторые виды проливают их в воду, некоторые лежат в норе или трубке, а некоторые защищают их коконами или желатиничными струнами . [ 38 ] Некоторые батиполагические (глубокие моря) виды имеют внутреннее оплодотворение , и некоторые из них являются вивипарусными , выращивая свои эмбрионы в теле женщины. [ 28 ] [ 38 ]
Зигота , делится на спиральное расщепление и растет путем определения развития (оплодотворенное яйцо ) [ 38 ] в которой судьба клетки обычно может быть предсказана из ее предшественников в процессе деления. [ 17 ] Эмбрионы большинства таксонов развиваются непосредственно для формирования несовершеннолетних (таких как взрослые, но меньше), либо для формирования планообразных личинок . Стадия планалиформной личинки может быть недолгой и лецитотрофной («желток»), прежде чем стать несовершеннолетним, [ 38 ] или может быть планкатотрофическим , плавать в течение некоторого времени и употреблять добычу больше, чем микроскопические частицы. [ 33 ] Тем не менее, многие члены Ордена Гетеронемерте и паленемертского семейства Hubrechtiidae образуют личинку из пилидиума , которая может захватывать одноклеточные водоросли и которые Маслакова описывает как отекерная крышка с ушными клапанами. У него есть кишка, которая лежит по всему телу, рот между «ушными клапанами», но нет ануса. Небольшое количество изображенных дисков формируется, окружающие архинерон (развивающийся кишечник) и объединяются, чтобы сформировать несовершеннолетний. Когда он полностью сформирован, юношеские вырываются из тела личинки и обычно ест его во время этой катастрофической метаморфозы . [ 33 ] Эта личиночная стадия уникальна тем, что во время развития нет генов HOX , которые обнаруживаются только у молодых, развивающихся внутри личинок. [ 41 ]
Сообщалось, что этот вид Paranemertes Peregrina имел длину около 18 месяцев. [ 34 ]
Экологическое значение
[ редактировать ]

Большинство немерцев - это морские животные, которые зарываются в отложениях, скрываются в расщелинах между раковинами, камнями или водорослей или удержаниями сидячих животных . Некоторые живут глубоко в открытых океанах и имеют желатиновые тела. Другие строят полупостоянные норы, выстлаемые слизью или продуцируют трубки, похожие на целлофана . Главным образом в тропиках и субтропиках, около 12 видов появляются в пресной воде, [ 9 ] и около дюжины видов живут на суше в прохладных, влажных местах, например, в гниющих бревнах. [ 17 ]
Земные аргонемерты Денди - уроженец Австралии , но был найден на Британских островах , в Сан -Мигеле в Азорских островах , в Гран -Канарии и в лавовой трубе в Каумане на острове Гавайи . Он может построить кокон, который позволяет ему избежать высыхания во время транспортировки, и может быстро развивать популяцию в новых областях, поскольку это протанбровый гермафродит . [ 42 ] Другой наземный род , Geonemertes , в основном встречается в Австралазии , но имеет виды в Сейшельских островах , широко через Индо-Тихоокеанский регион , в Тристане да Кунья в Южной Атлантике, во Франкфурте , на Канарских островах , в Мадейре и в азоре. [ 5 ] Geonemertes Pelaensis участвовал в снижении местных видов членистоногих на островах Огасавара , где он был введен в 1980 -х годах. [ 43 ]
Большинство из них являются плотоядными животными , питающимися аннелидами , моллюсками и ракообразными , [ 22 ] и может убить Аннелида о их собственном размере. Иногда они берут рыбу, живую и мертвую. Насекомые и мириаподы являются единственной известной добычей двух наземных видов аргонемертов . [ 23 ] Несколько немерцев - мусорщики , [ 22 ] И они, как правило, имеют хорошую хеморецепцию на расстоянии («запах») и не являются избирательными в отношении своей добычи. [ 23 ] Несколько видов живут комменно внутри мантийной полости моллюсков и питаются микроорганизмом, отфильтрованными хозяином. [ 44 ]
Рядом с Сан -Франциско Nemertean Carcinonemertes Errans потребляла около 55% от общего производства яиц своего хозяина, Dungeness Crab Metacarcinus Magister . C. Errans считается важным фактором в коллапсе рыболовства Crab Dungeness. [ 23 ] Другие прибрежные немерцы имеют опустошенные кусочки моллюсков . [ 9 ]
Несколько хищников на немерьянах включают рыбу в дне, несколько морских птиц, несколько беспозвоночных, в том числе подковообразные крабы и другие немертианцы. [ 9 ] Скины Nemerteans секретируют токсины, которые сдерживают много хищников, но некоторые крабы могут чистить немертистов одним когтиком, прежде чем съесть их. [ 28 ] Американский Cerebratulus Lacteus и южноафриканский Polybrachiorhynchus dayi , оба называемые «ленточки» в соответствующих населенных пунктах, продаются в качестве рыбной приманки. [ 9 ]
Таксономия
[ редактировать ]Традиционная таксономическая классификация разделила группу на два класса и четыре заказа:
- Класс Anopla («безоружен»). Включает животных с хоботком без стилета, а также рот внизу и за мозгом. [ 24 ]
- Заказ палеонемерте . Состоит из 100 морских видов. Их стена тела имеет внешнюю круглую и внутреннюю длину мышцы. Кроме того, каринома тремафорос имеет круглые и внутренние мышцы в эпидермисе ; Похоже, что дополнительные мышечные слои необходимы для перерыва от перистальтики . [ 24 ]
- Заказ Гетеронемерте . Состоит из 400 видов. Большинство из них морские, но три пресноводные. Их мышцы тела утилизируются в четырех слоях, попеременно круговой и по длине, начиная с самого внешнего слоя. Заказ включает в себя самых сильных пловцов. Два рода имеют разветвленные хобота. [ 24 ]
- Класс Enopla («Вооруженный»). У всех есть стилеты, кроме заказа Bdellonemertea . Их рот расположен внизу и впереди мозга. Их основные нервные шнуры проходят внутри мышц тела. [ 24 ]
- Заказ bdellonemertea . Включает в себя семь видов, из которых шесть живут в качестве комменсалов в мантии больших моллюсков и один из пресноводных улитков. Хозяева фильтруют корм , и все хозяева крадут у них пищу. У этих немертонов есть короткие, широкие тела и не имеют стилетов, но у них есть сосающая глотка и задний застреватель, с помощью которого они движутся, как дюченочные червя . [ 24 ]
- Заказ Hoplonemertea . Состоит из 650 видов. Они живут в бентической и пелагической морской воде, в пресной воде и на суше. Они питаются комменсализмом и паразитизмом и вооружены стилетом (-ами) [ 24 ]
- Подборка Monostilifera . Включает 500 видов с одним центральным стилетом . Некоторые используют стилет для локомоции, а также для захвата добычи. [ 24 ]
- Подборка Polystilifera . Включает около 100 пелагических и 50 бентических видов. Их прокладки несут много крошечных стилетов. [ 24 ]
Недавние молекулярные филогенетические исследования разделили группу на два суперкласса, три класса и восемь порядков: [ 45 ]
- Суперкласс Прошерья
- Класс PalaeOnemertea
- Заказывать кариномоформ
- Заказывать тубуланообразные
- Заказ Archinemertea
- Класс PalaeOnemertea
- Superclass Neonemertea
- Класс Pilidiophora
- Заказ Hubrecht iiiformes
- Заказ Гетеронемерте
- Class Hoplonemertea (= enopla)
- Заказывать полистилифера
- Заказ моностилифера (включает в себя bdellonemertea)
- Класс Pilidiophora
- неопределенность
- Заказ arhynchonemertea (условно разделяет свой собственный класс Arhynchocoela в 1995 году)
Эволюционная история
[ редактировать ]Запись ископаемого
[ редактировать ]Поскольку немерцы в основном мягкие тела, можно ожидать, что окаменелости из них будут чрезвычайно редкими. [ 10 ] [ 44 ] Можно ожидать, что стилет Nemertean будет сохранен, так как он сделан из фосфата кальция , но пока не обнаружены ископаемые стилеты. [ 10 ] [ 44 ] Knaust (2010) сообщил о немертских окаменелостях и следах из триаса Германии среднего . [ 46 ]
Средний кембрийский ископаемый Амисквиа из Сланд-Берджесса был классифицирован как немерье, основанный на сходстве с некоторыми необычными глубоководными немерьянами, но немногие палеонтологи принимают эту классификацию, поскольку сланцевые окаменелости Берджесса не показывают никаких доказательств того, что Ринчокуэль или кишечная кака. [ 44 ] [ 47 ]
Knaust & Desrochers (2019) сообщила о окаменелостях вертиформных организмов с широким спектром морфологий, происходящих на плоскостях постельных принадлежностей от позднего ордовика ( Katian ) Vauréal Formation ( Канада ). В образцах, сохраняющих передний конец тела, этот конец заострен или округлен, несущая ренчокуль с хоботком, что характерно для немерцев. Авторы приписывали эти окаменелости с немерцами и интерпретировали их как самую старую запись группы до сих пор. Тем не менее, Knaust & Desrochers предупредили, что частично сохранившиеся предполагаемые немертские окаменелости в конечном итоге могут оказаться ископаемыми турбеллярианцами или аннолидами . [ 48 ]
Было высказано предположение, что архисимплекты , один из животных из Пенсильвании -из Мазон -Крик в северном и центральном Иллинойсе , может быть немертоном. [ 49 ] Это ископаемое, однако, сохраняет только план «червя», [ 44 ] и нет никаких доказательств хоботка, [ 50 ] Таким образом, нет уверенности в том, что он представляет собой немертонов. [ 44 ]
В пределах Немертеи
[ редактировать ]выделяет «Anopla», которые являются парафилетическими . [ 51 ]
Нет сомнений в том, что тип немертея является монофилетическим (это означает, что филом включает в себя все и только потомки одного предка, который также был членом филома). [ 51 ] : 2–3 Синапоморфии (черта , разделяемая предком и всеми его потомками, но не другими группами) включают вечный хоботок, расположенный в Rhynchocoel. [ 52 ]
В то время как Ruppert, Fox & Barnes (2004a) рассматривают палеонемерту как монофилетическую, [ 51 ] Thollesson & Norenburg (2003) считают их парафилетическими и базальными (содержит предки более поздних клад). [ 52 ] Anopla гетеронеми («невооруженный») представляет эволюционную степень немертистов без стилетов (составляющих гетеронемерту и палеонемерцы), в то время как enopla («вооруженные») монофилетические, но обнаруживают, что палеонемеря - вдвойне паристическая, приводимая к росту как гетеронемеры, так и enopla. [ 51 ] [ 52 ] Ruppert, Fox & Barnes (2004a) относитесь к Bdellonemertea как кладу отдельно от Hoplonemertea , [ 51 ] В то время как Thollesson & Norenburg (2003) считают, что Bdellonemertea являются частью Monostilifera (с одним активным стилетом), которые находятся в пределах Hoplonemertea, что подразумевает, что «enopla» и «Hoplonemertea» являются синонимами для той же ветви дерева. [ 52 ] Полистилифера (со многими крошечными стилетами) являются монофилетическими. [ 51 ] [ 52 ]
Отношения с другими филами
[ редактировать ]Английские произведения традиционно рассматривали немерцев как акуломатов билатерианцев, которые наиболее тесно связаны с плоскими червями (Platyhelminthes). Эти докладистические анализы подчеркиваются как общие особенности: многоцилированный (с множественными ресничками на клетку), железистое эпидермис; Секреторные тела в форме стержней или рабдиты; лобные железы или органы; протонефридия ; и Acoelomate Body Organization. [ 53 ] Однако многоцилированные эпидермальные клетки и клетки эпидермальных желез также обнаруживаются в Ctenophora , Echiura , Sipuncula , Annelida , Mollusca и других таксонах . Рэбдиты Немертеи имеют отличную структуру, чем у плоских червей в микроскопическом масштабе. Фронтальные железы или органы плоских червей сильно различаются по структуре, и подобные структуры появляются в небольших морских аннолидах и EntoProct личинках . Протонефридия Немертеи и плоских червей различны по структуре, [ 53 ] и в положении - пламенные клетки Nemertea обычно находятся в стенах сосудов жидкости и обслуживаются «стоками», из которых выходят отходы небольшим количеством труб через кожу, [ 27 ] в то время как огненные клетки плоских червей разбросаны по всему телу. [ 54 ] : 239 Строгие сравнения не показывают синапоморфий Немертана и Платихельминтской Нефридии. [ 53 ]
Согласно более поздним анализу, в развитии немертовых эмбрионов эктодерма ( внешняя часть мезодермы, которая является слоем, в котором строится большинство внутренних органов) получена из клеток, помеченных 3A и 3B, и эндомыдерма (внутренняя часть мезодермы) получено из 4D -ячейки. Некоторые из эктомезодермы в аннелидах , эхиораны и моллюсков получены из клеток 3a и 3b, в то время как эктомозодерма поликладов плоских червей получен из плоских червей 2b, а acoel не вызывают эктомозодермы. У немертонов пространство между эпидермисом и кишечником в основном заполнено хорошо развитыми мышцами, встроенными в неклеточную соединительную ткань . Эта структура аналогична той, которая обнаруживается в более крупных плоских червях, таких как поликлады и триклады , но аналогичная структура мышц тела стены, встроенные в неклеточную соединительную ткань, широко распространена среди спирали (животных, в которых ранние клеточные разделения делают спиральную картину) Сипункуланы , эхиураны и многие аннолиды. [ 53 ]
Bilateria |
| ||||||||||||||||||
Аффинность Немерцев с Annelida (включая Echiura, Pogonophora , Vestimentifera и, возможно, Sipuncula) и Mollusca, заставляют членов ленточных червей Lophotrochozoa , которые включают в себя около половины существующей фила животных. [ 57 ] Lophotrochozozoa Groups: те животные, которые питаются с использованием лофофора ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); Phyla, в которой эмбрионы большинства членов развиваются в личинки трохофора (например, Annelida и Mollusca); и некоторые другие фила (такие как Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida , Platyhelminthes и Rotifera ). [ 55 ] [ 57 ] Эти группировки основаны на молекулярной филогении , которая сравнивает срезы организмов ДНК и РНК . В то время как анализ по молекулярной филогении уверен, что члены лофотрохозоида более тесно связаны друг с другом, чем не члены, отношения между членами в основном неясны. [ 55 ] [ 57 ]
Большинство протостомов фила за пределами лофотрохозооа являются членами Ecdysozoaa («Животные, которые переносятся »), которые включают членистоногие , нематоду и приапулиду . Большинство других билатерианских типов находятся в Deuterostomia , которые включают Echinodermata и Chordata . Акоэломорфа , которые не являются ни протостомами , ни действенными силами, считаются базальными билатерианами. [ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]
Смотрите также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Скотт, Томас (1996). «Немтини, Ринота, Немерта, Немерта» . Краткая энциклейя или биология . Уолтер Грюйтер. стр. 815–816 . ISBN 978-3-11-010661-9 .
- ^ «Немертея» . Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 18 февраля 2011 года .
- ^ «Ядовитый щит, мощный яд: эти черви означают бизнес» . Природа . 606 (7913): 230. 2022. Bibcode : 2022nater.606r.230. Полем doi : 10.1038/d41586-022-01484-7 . S2CID 249434440 .
- ^ Седхаген, Томас; За Сандберг (1986). «Ранее незамеченное сообщение о немертоне в литературе». Архив естественной истории . 13 : 7–8. doi : 10.3366/anh.1986.13.1.7 . ISSN 0260-9541 .
- ^ Jump up to: а беременный Р. Гибсон (1995). «Nemertean Genera и виды мира: аннотированный контрольный список оригинальных названий и описания цитат, синонимов, текущего таксономического статуса, среда обитания и зарегистрированного зоогеографического распределения». Журнал естественной истории . 29 (2): 271–561. doi : 10.1080/00222939500770161 .
- ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). "Черви" . Беспозвоночные: синтез . Wiley-Blackwell. С. 81–83. ISBN 978-0-632-04761-1 Полем Получено 27 января 2011 года .
- ^ Paps J, Baguñà J, Riutort M (апрель 2009 г.). «Лофотрохозоозойская внутренняя филогения: новые идеи от обновленного анализа ядерных рибосомных генов» . Труды Королевского общества б . 276 (1660): 1245–54. doi : 10.1098/rspb.2008.1574 . PMC 2660960 . PMID 19129141 .
- ^ Хименес-Гури Е., Папс Дж., Гарсия-Фернандес Дж., Сало Е. (2006). «Гены Hox и Parahox в Nemertodermatida, базальная билатерианская клада» . Международный журнал биологии развития . 50 (8): 675–9. doi : 10.1387/ijdb.062167ej . PMID 17051477 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т Ruppert, EE, Fox, RS и Barnes, RD (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 271–274 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Уокер, JC; Андерсон, Д.Т. (1998). «Platyhelminthes, Nemertea, Entoprocta и Gnathostomulida». В DT Anderson (ред.). Зоология беспозвоночных (1 изд.). Оксфордский университет издательство Австралия. С. 79–85. ISBN 978-0-19-553941-7 .
- ^ Carwardine, Mark (1995). Гиннеса книга животных записей . Guinness Publishing. п. 232. ISBN 978-0-85112-658-6 .
- ^ Jump up to: а беременный Гибсон, Рэй. «Phylum nemertea (Nemertinea, Nemertini, Rhynchocoela)» . Вудс Хоул , Массачусетс : Морская биологическая лаборатория. Архивировано из оригинала 2011-09-27 . Получено 30 марта 2011 года .
- ^ «Король червей» . Энциклопедия водного мира: морская звезда . Marshall Cavendish Corporation. 2004. с. 1420. ISBN 978-0-7614-7418-0 Полем Получено 30 марта 2011 года .
- ^ Симмондс, Марк (2007). Киты и дельфины мира . Новые издатели Голландии. п. 155. ISBN 978-1-84537-820-2 Полем Получено 27 января 2011 года .
- ^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение крупнейшего известного землевладельца: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Анналы музея Карнеги . 85 (4): 335–358. doi : 10.2992/007.085.0403 . S2CID 210840060 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2022-10-10.
- ^ Carwardine, Mark (2008). Животные записи . Sterling Publishing Company. п. 241. ISBN 978-1-4027-5623-8 Полем Получено 27 января 2011 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Мур, Джанет; Overhill, Raith (2006). «Глава 7 - Немерта» . В Raith Overhill (ред.). Введение в беспозвоночных (2 изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 75–84. ISBN 978-0-521-85736-9 Полем Получено 31 января 2011 года .
- ^ Haderlie, Eugene Clinton (1980). Роберт Х. Моррис (ред.). Смешанные беспозвоночные Калифорнии . Издательство Стэнфордского университета. С. 85–90. ISBN 978-0-8047-1045-9 Полем Получено 26 января 2011 года .
- ^ Мартин, Гэри Дж. (1978). «Новая функция рабдитов: производство слизи для скольжения ресничек». Zoomorphology . 91 (3): 235–248. doi : 10.1007/bf00999813 . S2CID 206787592 .
- ^ Sundberg, P.; Стрэнд, М. (2007). «Annulonemertes (Phylum nemertea): когда сегменты не учитываются» . Биологические письма . 3 (5): 570–573. doi : 10.1098/rsbl.2007.0306 . PMC 1975765 . PMID 17686756 .
- ^ Гирибет, Гонсало; Edgecombe, Gregory D. (2020-03-03). Беспозвоночное дерево жизни . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. ISBN 978-0-691-19706-7 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Ruppert, EE, Fox, RS и Barnes, RD (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 274–275 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон McDermott, J.; Памела Роу (1985). «Пища, поведение кормления и кормление экологии немерцев» . Американский зоолог . 25 (1): 113–125. doi : 10.1093/icb/25.1.113 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Ruppert, EE, Fox, RS и Barnes, RD (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. п. 279 ISBN 978-0-03-025982-1 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Роу, Памела; Норенбург, Джон Л.; Маслакова, Светлана (2007). Sol Felty Light; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство «Свет и Смит»: литовые беспозвоночные от центральной Калифорнии до Орегона . Калифорнийский университет. С. 221–233. ISBN 978-0-520-23939-5 Полем Получено 4 февраля 2011 года .
- ^ Свет, Сол Фелти (1974). "Phylum nemertea (Rhynchocoela)" . Смешанные беспозвоночные на побережье Центральной Калифорнии (2 изд.). Калифорнийский университет. С. 55–58. ISBN 978-0-520-00750-5 Полем Получено 22 февраля 2011 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Ruppert, EE, Fox, RS и Barnes, RD (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 275–276 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Мур, Джанет; Гибсон, Рэй (2001). «Немертея». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сын. doi : 10.1038/npg.els.0001586 . ISBN 978-0470016176 .
- ^ Перес-Помарес, Хосе М.; Хуан М. Гонсалес-Поа; Рамон Муньос-Чапули (2009). «Создание сердца позвоночных - эволюционный подход к развитию сердца» . Международный журнал биологии развития . 53 (8–9–10): 1427–1443 [1430]. Doi : 10.1387/ijdb.072409jp . PMID 19247975 .
- ^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Познакомиясь с беспозвоночными». В DT Anderson (ред.). Зоология беспозвоночных (1 изд.). Оксфордский университет издательство Австралия. п. 4. ISBN 978-0-19-553941-7 .
- ^ Ruppert, EE, Fox, RS и Barnes, RD (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 212–214 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Ruppert, EE, Fox, RS и Barnes, RD (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. п. 276 ISBN 978-0-03-025982-1 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в Маслакова, Светлана А. (июль 2010 г.). «Изобретение личинки из пилидиума в совершенно хорошей спиральской филоме Nemertea» . Интегративная и сравнительная биология . 50 (5): 734–743. doi : 10.1093/ICB/ICQ096 . PMID 21558236 .
- ^ Jump up to: а беременный в Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 252–262. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Сеси Старр (2008). «Фоторецепторы и зрение» . Биология: динамическая наука . Тол. 3. Cengage Learning. С. 894–895. ISBN 978-0-495-01034-0 Полем Получено 31 января 2011 года .
- ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Сеси Старр (2008). «Фоторецепторы и зрение» . Биология: динамическая наука . Тол. 3. Cengage Learning. п. 889. ISBN 978-0-495-01034-0 Полем Получено 31 января 2011 года .
- ^ Шиноб, Шороро; Учида, Стрела; Мори, Хидаки; Окочи, Исаму; Чиба, Сатоши (2017). «Снижение ракообразной почвы в месте всемирного наследия, вызванного землей Немертона » Научные отчеты 7 (1): 12400. Bibcode : 2017natsr ... 712400S Doi : 10.1038/ s41598-017-12653-4 5622052PMC 28963523PMID
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Рупперт, EE; Fox, Rs; Barnes, RD (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 276–278 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ Обследование по всему типу выявляет множественные независимые достижения регенерации головы в Nemertea
- ^ «Гонодук - медицинское определение» . Merriam-Webster, Incorporated . Получено 31 января 2011 года .
- ^ Хиберт, Лорел С.; Маслакова, Светлана А. (11 апреля 2015 г.). «Гены HOX заимствуют переднюю картину оси ювенильной, но не личинки в максимально косвенном развивающемся беспозвоночных, micrura alaskensis (nemertea)» . BMC Biology . 13 (1): 23. doi : 10.1186/s12915-015-0133-5 . PMC 4426647 . PMID 25888821 .
- ^ Ховарт, Фрэнсис Г.; Джанет Мур (1983). «Земля Немертина Аргонемерта Денди (Дакин) на Гавайях (Немертинея: Hoplonemertinea: Prosorhochmidae)» (PDF) . Тихоокеанская наука . 37 (2): 141–144. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-11-04 . Получено 2011-02-17 .
- ^ Shinobe, S; Uchida, S; Мори, ч; Окочи, я; Chiba, S (2017). «Снижение ракообразной почвы в месте всемирного наследия, вызванного землей Немертона» . Научные отчеты . 7 (1): 12400. BIBCODE : 2017NATSR ... 712400S . doi : 10.1038/s41598-017-12653-4 . PMC 5622052 . PMID 28963523 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Бен Вагонер; Аллен Г. Коллинз (13 июня 2001 г.). «Введение в Немертини» . Калифорнийский университет, Беркли . Архивировано из оригинала 10 декабря 2010 года . Получено 3 февраля 2011 года .
- ^ Чернишев, Ав (2021). «Обновленная классификация Phylum nemertea» . Зоология беспозвоночных . 18 (3): 188–196. doi : 10.15298/invertzool.18.3.01 . S2CID 239872311 .
- ^ Knaust, Dirk (2010). «Удивительно сохранившиеся бентические организмы и их следы от среднего триаса (мушелькалк) грязи». Летая . 43 (3): 344–356. doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00196.x .
- ^ Dzik, Jerzy (1999). «Эволюционное происхождение асимметрии у ранних метазоанских животных» . В Палии, Джула; Кальоти, Лучано; Цукчи, Клаудия (ред.). Достижения в области биохиральности . Elsevier. п. 165. ISBN 978-0-08-043404-9 Полем Получено 11 февраля 2011 года - через Google Books.
- ^ Knaust, Dirk; Desrochers, André (2019). «Исключительно сохранившаяся сборник мягкого тела в ордовикских карбонатах острова Анти, Восточная Канада». Gondwana Research . 71 : 117–128. Bibcode : 2019gondr..71..117k . doi : 10.1016/j.gr.2019.01.016 . S2CID 134814852 .
- ^ Шрам, Фредерик Р. (сентябрь 1973 г.). «Псевдокоэломаты и немертина из Иллинойса Пенсильванского». Журнал палеонтологии . 47 (5): 985–989. JSTOR 1303083 .
- ^ Нильсен, Клаус (2001). «Филум Немертини» . Эволюция животных: взаимосвязь живой фила (2 изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 281–282. ISBN 978-0-19-850681-2 Полем Получено 11 февраля 2011 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Рупперт, EE; Fox, Rs; Барнс, Р.Д. (2004b). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул. С. 279–280 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Толлессон, Микаэль; Норенбург, Джон Л. (февраль 2003 г.). «Отношения ленточного червя: филогения филома Немертеи» . Труды Королевского общества б . 270 (1513): 407–415. doi : 10.1098/rspb.2002.2254 . PMC 1691252 . PMID 12639321 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Turbeville, JM (2002). «Прогресс в немертской биологии: развитие и филогения» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 692–703. doi : 10.1093/ICB/42.3.692 . ISSN 1540-7063 . PMID 21708766 .
- ^ Рупперт, EE; Fox, Rs; Барнс, Р.Д. (2004a). Зоология беспозвоночных (7 изд.). Брукс / Коул.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Галаннич, К.М. (декабрь 2004 г.). «Новый взгляд на филогения животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2022-10-10.
- ^ Группа = примечание
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Гирибет, Гонсало (апрель 2008 г.). «Сборка лофотрохозоинского (= спиралового) дерева жизни» . Труды Королевского общества б . 363 (1496): 1513–1522. doi : 10.1098/rstb.2007.2241 . PMC 2614230 . PMID 18192183 .
- ^ Cannon, JT; Vellutini, BC; Смит, Дж.; Ronquist, F.; Jondelius, U.; Хейнол, А. (4 февраля 2016 года). «Xenacoelomorpha - это сестринская группа для Непрозоа» . Природа . 530 (7588): 89–93. Bibcode : 2016natur.530 ... 89c . doi : 10.1038/nature16520 . PMID 26842059 . S2CID 205247296 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]