Устойчивость к засухе
В ботанике засухоустойчивость — это способность растения поддерживать производство биомассы в засушливых или засушливых условиях. [1] [2] [3] Некоторые растения естественным образом адаптируются к засушливым условиям , выживая благодаря таким защитным механизмам, как толерантность к высыханию , детоксикация или устранение ксилемной эмболии. [3] Другие растения, особенно такие культуры, как кукуруза , пшеница и рис , стали более устойчивыми к засухе благодаря новым сортам, созданным с помощью генной инженерии . [4] С эволюционной точки зрения тип микоризных ассоциаций, образующихся в корнях растений, может определять, насколько быстро растения смогут адаптироваться к засухе.
Растения, ответственные за засухоустойчивость, сложны и включают в себя множество путей, которые позволяют растениям реагировать на определенные условия в любой момент времени. Некоторые из этих взаимодействий включают устьичную проводимость , деградацию каротиноидов и накопление антоцианов , вмешательство осмопротекторов (таких как сахароза , глицин и пролин ), ферментов, улавливающих АФК . [5] [6] [7] [8] Молекулярный контроль засухоустойчивости также очень сложен и зависит от других факторов, таких как окружающая среда и стадия развития растения. [2] Этот контроль состоит в основном из транскрипционных факторов , таких как белок, связывающий элементы, чувствительный к дегидратации (DREB), фактор, связывающий элементы, чувствительный к абсцизовой кислоте (ABA) (AREB) и NAM (без апикальной меристемы). [9] [10]
Физиология засухоустойчивости
[ редактировать ]Растения могут испытывать медленно развивающуюся нехватку воды (т. е. на это могут уйти дни, недели или месяцы) или же они могут сталкиваться с кратковременным дефицитом воды (т. е. от нескольких часов до дней). В таких ситуациях растения адаптируются, реагируя соответствующим образом, минимизируя потери воды и максимизируя ее поглощение. [2] Растения более восприимчивы к стрессу от засухи на репродуктивных стадиях роста, цветения и развития семян . Таким образом, сочетание краткосрочных и долгосрочных реакций позволяет растениям производить несколько жизнеспособных семян. [3] Некоторые примеры краткосрочных и долгосрочных физиологических реакций включают:
Краткосрочные ответы
[ редактировать ]- В листе: распознавание корневых сигналов, закрытие устьиц , снижение углерода . ассимиляции
- В стебле: торможение роста, гидравлические изменения, транспорт сигналов, ассимиляция транспорта.
- В корне: сигнализация клеточной засухи, осмотическая регулировка. [11]
Долгосрочные ответы
[ редактировать ]- В надземной части растения: торможение роста побегов, уменьшение площади транспирации, аборт зерна, старение, метаболическая акклиматизация, осмотическая перестройка, накопление антоцианов, деградация каротиноидов, вмешательство осмопротекторов, ферментов, улавливающих АФК.
- В подземной части растения: сохранение тургора, устойчивый рост корней, увеличение количества корней/побегов, увеличение площади поглощения. [11]
Сеть регулирования устойчивости к засухе
[ редактировать ]
В ответ на условия засухи происходит изменение экспрессии генов, индуцированное или активируемое транскрипционными факторами (ТФ). Эти ТФ связываются со специфическими цис-элементами, индуцируя экспрессию целевых генов, индуцируемых стрессом, позволяя транскрибировать продукты, которые помогают при стрессовой реакции и толерантности. [9] Некоторые из них включают белок, связывающий элементы, реагирующие на дегидратацию (DREB), фактор связывания элементов, чувствительный к ABA (AREB), отсутствие апикальной меристемы (NAM), фактор активации транскрипции Arabidopsis (ATAF) и чашевидную семядолю (CUC). Большая часть молекулярной работы для понимания регуляции устойчивости к засухе была проделана на арабидопсисе , что помогло объяснить основные процессы, описанные ниже. [2]
ДРЕБ ТФ
[ редактировать ]ТФ DREB1/CBF
[ редактировать ]DREB1A, DREB 1B и DREB 1C представляют собой специфичные для растений ТФ, которые связываются с элементами, чувствительными к засухе (DRE) в промоторах, реагирующих на засуху, высокую засоленность и низкую температуру у Arabidopsis. [9] Сверхэкспрессия этих генов повышает устойчивость к засухе, высокой солености и низкой температуре у трансгенных линий арабидопсиса , риса и табака. [9]
DEAR1/DREB и белок 1 мотива EAR
[ редактировать ]DEAR1 («белок 1 мотива DREB и EAR») представляет собой ТФ с совершенно другой целью, не имеющей ничего общего со стрессом, вызванным засухой. Цуцуи и др. (2009) обнаружили, что DEAR1 арабидопсиса (At3g50260) реагирует на инфекцию патогена , хитина и олигомеров хитина. [12]
DREB2 ТФ
[ редактировать ]Белки DREB участвуют в различных функциях, связанных с устойчивостью к засухе. Например, белки DREB, включая DREB2A, взаимодействуют с белками AREB/ABF при экспрессии генов, особенно гена DREB2A, в условиях осмотического стресса. [9] DREB2 также индуцирует экспрессию генов, связанных с теплом, таких как белок теплового шока. Сверхэкспрессия DREB2Aca повышает уровень устойчивости арабидопсиса к засухе и тепловому стрессу . [9]
ЦГ AREB/ABF
[ редактировать ]AREB/ABF представляют собой ABA-чувствительные bZIP ТФ типа , которые связываются с ABA-чувствительными элементами (ABRE) в стресс-чувствительных промоторах и активируют экспрессию генов. [3] AREB1, AREB2, ABF3 и ABF1 играют важную роль в передаче сигналов ABA на вегетативной стадии, поскольку ABA контролирует экспрессию генов, связанных с реакцией на засуху и устойчивостью. Нативная форма AREB1 не может воздействовать на гены стресса, вызываемые засухой, такие как RD29B у арабидопсиса , поэтому для активации транскрипции необходима модификация. [9] AREB/ABF положительно регулируются SnRK2 , контролируя активность белков-мишеней посредством фосфорилирования. Эта регуляция также участвует в контроле засухоустойчивости на вегетативной стадии, а также созревания и прорастания семян. [9]
Другие ТФ
[ редактировать ]ТФ, такие как NAC (состоящий из NAM, ATAF и CUC), также связаны с реакцией на засуху арабидопсиса и риса. [9] Чрезмерная экспрессия вышеупомянутых растений повышает устойчивость к стрессу и засухе. Они также могут быть связаны с ростом и старением корней — двумя физиологическими признаками, связанными с устойчивостью к засухе. [9]
Адаптация к естественной засухе
[ редактировать ]
Растения в естественно засушливых условиях сохраняют большое количество биомассы благодаря засухоустойчивости и могут быть разделены на 4 категории адаптации: [13]
- Растения, избегающие засухи: однолетние растения, которые прорастают и растут только в периоды достаточной влажности для завершения своего жизненного цикла.
- Растения, избегающие засухи: несуккулентные многолетние растения , которые ограничивают свой рост только периодами доступности влаги.
- Засухоустойчивые растения: эти вечнозеленые кустарники, также известные как ксерофиты , имеют обширную корневую систему, а также морфологические и физиологические приспособления, которые позволяют им поддерживать рост даже во времена экстремальной засухи.
- Засухоустойчивые растения: также известные как суккулентные многолетники, в их листьях и стеблях хранится вода для экономного использования.
Структурные адаптации
[ редактировать ]Многие приспособления для засушливых условий являются структурными, в том числе следующие: [14]
- Адаптации устьиц для уменьшения потери воды, такие как уменьшение численности, затонувшие ямки, восковые поверхности....
- Уменьшается количество листьев и площадь их поверхности.
- Запас воды в сочных надземных частях или заполненных водой клубнях .
- Метаболизм крассуловой кислоты (метаболизм САМ) позволяет растениям получать углекислый газ ночью и хранить яблочную кислоту в течение дня, что позволяет осуществлять фотосинтез с минимальной потерей воды.
- Адаптации корневой системы для увеличения водопоглощения .
- Трихомы (мелкие волоски) на листьях поглощают атмосферную воду.
Значение для сельского хозяйства
[ редактировать ]
В связи с увеличением частоты и тяжести засух в последние годы, ущерб сельскохозяйственным культурам стал более серьезным, что привело к снижению урожайности, роста и производства сельскохозяйственных культур. [4] [16] Однако исследования молекулярных путей, влияющих на устойчивость к стрессу, показали, что сверхэкспрессия таких генов может повысить устойчивость к засухе, что привело к проектам, направленным на разработку трансгенных сортов сельскохозяйственных культур. [2]
Засухоустойчивые растения, выведенные с помощью биотехнологий, позволяют фермерам защитить свой урожай и сократить потери во время сильной засухи за счет более эффективного использования воды. [ нужна ссылка ]
Сотрудничество по повышению засухоустойчивости сортов сельскохозяйственных культур
[ редактировать ]Были внедрены международные исследовательские проекты по повышению устойчивости к засухе, такие как Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям ( CGIAR ). [17] Один из таких проектов CGIAR предполагает введение таких генов, как DREB1, в низинный рис, горный рис и пшеницу для оценки засухоустойчивости полей. Целью этого проекта является выбор как минимум 10 линий для сельскохозяйственного использования. [9] Другой аналогичный проект в сотрудничестве с CGIAR, Embrapa , RIKEN и Токийским университетом внедрил гены стрессоустойчивости AREB и DREB в соевые бобы, обнаружив несколько трансгенных линий сои, устойчивых к засухе. Оба проекта позволили повысить урожайность зерна и будут использованы для разработки будущих сортов, которые можно будет использовать в коммерческих целях. [9]
Другие примеры сотрудничества по повышению засухоустойчивости сортов сельскохозяйственных культур включают Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах (ИКАРДА) в Алеппо , Сирия ; Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур полузасушливых тропиков (ИКРИСАТ) в Андхра-Прадеше , Индия ; Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) в Лос-Баньосе , Филиппины .; [1] и Консорциум по улучшению пшеницы при жаре и засухе (HeDWIC), [18] сеть, которая способствует глобальной координации исследований пшеницы для адаптации к будущему с более суровыми экстремальными погодными условиями.
Препятствия на пути коммерциализации засухоустойчивых растений в сельском хозяйстве
[ редактировать ]Разработка генетически модифицированных сельскохозяйственных культур включает в себя многочисленные патенты на гены и промоторы, такие как гены-маркеры в векторе , а также методы трансформации. Таким образом, исследования свободы действий (FTO) должны проводиться совместно с целью выращивания засухоустойчивых культур. [9] Большие суммы денег также необходимы для разработки генетически модифицированных групп. По оценкам, вывод нового генетически модифицированного урожая на коммерческий рынок обойдется в 136 миллионов долларов США в течение 13 лет. [9] Это создает проблему для развития, поскольку лишь небольшое количество компаний могут позволить себе выращивать засухоустойчивые культуры, а исследовательским институтам трудно поддерживать финансирование на этот период времени. [9] Поэтому для поддержки проектов такого размера необходима многонациональная структура с более тесным сотрудничеством между многочисленными учениками.
Значение в садоводстве
[ редактировать ]Трансформация растений использовалась для создания множества сортов засухоустойчивых сельскохозяйственных культур, но лишь ограниченных сортов декоративных растений . [16] Такое значительное отставание в развитии связано с тем, что все больше трансгенных декоративных растений выводится по другим причинам, а не засухоустойчивости. [16] Тем не менее, компания Ornamental Biosciences исследует устойчивость к абиотическому стрессу у декоративных растений. Трансгенные петунии, пуансеттии , новогвинейские недотроги и герани оцениваются на устойчивость к морозу, засухе и болезням. [19] Это позволит расширить диапазон сред, в которых эти растения могут расти.
Засухоустойчивые растения
[ редактировать ]Это список избранных семейств , видов и/или родов растений, устойчивых к засухе:
- Акация
- Адениум
- Эониум
- Агапантус
- Агава
- Алоэ
- Ангелония
- Анредера сердцелистная
- Арауджа серицифера
- Арктотека календулы
- Асфоделус
- Эфиопская спаржа
- Банксия
- Бегония
- Бугенвиллия
- Дэвид Буддлея
- Бульбина
- Кактус
- Калибрахоа
- Карпобротус
- Цеструм парк
- Цистус альбидус
- Космос
- Крассула
- Курьо
- Дрозантема
- Дудлея
- Эхеверия
- Эхинацея
- Эриогон
- Эвкалипт
- Euphorbia milii
- Гайлардия
- Газания Ригенс
- Гониало
- Граптопеталум
- Гревиллея
- Хаберлея
- саксаул аммодендрон
- Хавортия
- Подсолнечник
- Импатиенс хокери
- Ипомея каирика
- Лантана Камара
- Мелалеука
- Мезембриантемум
- Нандина домашняя
- Нериевый олеандр
- Европейские масла
- Пеларгония
- Петуния
- Портулак
- Портулакария африканская
- Рамонда Сербская
- Обыкновенный клещ
- Розмари
- Сальвия
- Сантолина
- Очиток
- Старик был загнан в угол
- Элегантный старик
- Тетрадения рипария
- Старт Тунберг
- Винча
- Винная лоза
- Юкка
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Ашраф, М. (январь 2010 г.). «Повышение устойчивости растений к засухе: последние достижения». Достижения биотехнологии . 28 (1): 169–183. doi : 10.1016/j.biotechadv.2009.11.005 . ISSN 1873-1899 . ПМИД 19914371 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Биотехнология для выращивания засухоустойчивых культур - Pocket K | ISAAA.org» . www.isaaa.org . Проверено 29 ноября 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Тардье, Франсуа; Симонно, Тьерри; Мюллер, Бертран (29 апреля 2018 г.). «Физиологические основы засухоустойчивости сельскохозяйственных растений: вероятностный подход, зависящий от сценария» . Ежегодный обзор биологии растений . 69 (1): 733–759. doi : 10.1146/annurev-arplant-042817-040218 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 29553801 .
- ^ Перейти обратно: а б Ху, Хунхун; Сюн, Личжун (29 апреля 2014 г.). «Генная инженерия и селекция засухоустойчивых культур». Ежегодный обзор биологии растений . 65 (1): 715–741. doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-040000 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 24313844 .
- ^ Ахмад, Узаир; Альвино, Артуро; Марино, Стефано (17 октября 2021 г.). «Обзор оценки водного стресса сельскохозяйственных культур с использованием дистанционного зондирования» . Дистанционное зондирование . 13 (20): 4155. Бибкод : 2021RemS...13.4155A . дои : 10.3390/rs13204155 . ISSN 2072-4292 .
- ^ Варшни, Раджив К; Тубероза, Роберто; Тардье, Франсуа (08.06.2018). «Прогресс в понимании устойчивости к засухе: от аллелей к системам земледелия» . Журнал экспериментальной ботаники . 69 (13): 3175–3179. дои : 10.1093/jxb/ery187 . ISSN 0022-0957 . ПМК 5991209 . ПМИД 29878257 .
- ^ Шреста, Асис; Фендель, Александр; Нгуен, Туи Х.; Адебабай, Антене; Куллик, Анника Стина; Бенндорф, Ян; Леон, Йенс; Наз, Али А. (3 октября 2022 г.). «Природное разнообразие раскрывает регуляцию P5CS1 и ее роль в устойчивости к засухе и устойчивости урожайности ячменя» . Растение, клетка и окружающая среда . 45 (12): 3523–3536. дои : 10.1111/шт.14445 . ISSN 0140-7791 . ПМИД 36130879 . S2CID 252438394 .
- ^ Музаммил, Шумайла; Шреста, Асис; Дадшани, Саид; Пиллен, Клаус; Сиддик, Шахид; Леон, Йенс; Наз, Али Ахмад (октябрь 2018 г.). «Наследственный аллель пирролин-5-карбоксилатсинтазы1 способствует накоплению пролина и адаптации к засухе у культивируемого ячменя» . Физиология растений . 178 (2): 771–782. дои : 10.1104/стр.18.00169 . ISSN 0032-0889 . ПМК 6181029 . ПМИД 30131422 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот НАКАСИМА, Кадзуо; СУЭНАГА, Казухиро (2017). «На пути к генетическому улучшению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур» . Ежеквартальный журнал сельскохозяйственных исследований Японии . 51 (1): 1–10. дои : 10.6090/jarq.51.1 . ISSN 0021-3551 .
- ^ Шреста, Асис; Каджо, Дэниел Кингсли; Камруззаман, Мохаммед; Сиддик, Шахид; Фиорани, Фабио; Леон, Йенс; Наз, Али Ахмад (июнь 2021 г.). «Факторы транскрипции, связывающие элементы, чувствительные к абсцизовой кислоте, способствуют синтезу пролина и адаптации к стрессу у Arabidopsis» . Журнал физиологии растений . 261 : 153414. doi : 10.1016/j.jplph.2021.153414 . ПМИД 33895677 . S2CID 233397785 .
- ^ Перейти обратно: а б Чавес, Мануэла М.; Марокко, Жоао П.; Перейра, Жоау С. (2003). «Понимание реакции растений на засуху — от генов до всего растения» . Функциональная биология растений . 30 (3): 239–264. дои : 10.1071/FP02076 . ПМИД 32689007 .
- ^ Ван Валлендаэль, Acer; Солтани, Али; Эмери, Натан С.; Пейшото, Мурило М.; Олсен, Джейсон; Лоури, Дэвид Б. (29 апреля 2019 г.). «Молекулярный взгляд на местную адаптацию растений: включение сетей реагирования на стресс» . Ежегодный обзор биологии растений . 70 (1). Годовые обзоры : 559–583. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100114 . ISSN 1543-5008 . ОСТИ 1593759 . ПМИД 30786237 . S2CID 73507185 .
- ^ «Адаптация растений к засушливой среде» . Landau.faculty.unlv.edu . Проверено 4 декабря 2018 г.
- ^ «АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К ЖАРКИМ И СУХИМ УСЛОВИЯМ (Ксерические адаптации)» (PDF) .
- ^ «ЭСТАФЕТА» . www.yuiev.com.ua . Проверено 4 декабря 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Чендлер, Стивен Ф.; Санчес, Кори (октябрь 2012 г.). «Генетическая модификация; создание трансгенных сортов декоративных растений» . Журнал биотехнологии растений . 10 (8): 891–903. дои : 10.1111/j.1467-7652.2012.00693.x . ISSN 1467-7652 . ПМИД 22537268 .
- ^ «CGIAR: Наука для решения величайших задач человечества» . КГМСИ . Проверено 4 декабря 2018 г.
- ^ «ХЕДВИК» . ХЕДВИК . Проверено 25 марта 2019 г.
- ^ «Селекта Клемм и биотехнология Менделя создают декоративную биологию» . www.cabi.org . Проверено 4 декабря 2018 г.
