Jump to content

Лимфатическая система

Лимфатическая система
Человеческая лимфатическая система
Подробности
Идентификаторы
латинский Systema Lymphoideum
Сетка D008208
TA98 A13.0,00 000
TA2 5149
FMA 7162 74594, 7162
Анатомическая терминология

Лимфатическая система , или лимфоидная система , является системой органов у позвоночных , которая является частью иммунной системы и дополняет систему кровообращения . Он состоит из большой сети лимфатических сосудов , лимфатических узлов , лимфоидных органов, лимфатической ткани и лимфы . [ 1 ] [ 2 ] Лимфа-это прозрачная жидкость, переносимая лимфатическими сосудами обратно в сердце для повторной циркуляции. Латинское слово для лимфы, лимфа , относится к божеству пресной воды, « лимфа ». [ 3 ]

В отличие от системы кровообращения, которая является закрытой системой , лимфатическая система открыта. [ 4 ] [ 5 ] Система кровообращения человека обрабатывает в среднем 20 литров крови в день через капиллярную фильтрацию , которая удаляет плазму из крови . Примерно 17 литров отфильтрованной крови реабсорбируется непосредственно в кровеносные сосуды , в то время как оставшиеся три литра остаются в интерстициальной жидкости . Одной из основных функций лимфатической системы является обеспечение пути возврата аксессуаров к крови для избыточного трех литров. [ 6 ]

Другая основная функция - это иммунная защита. Лимфа очень похожа на плазму крови, поскольку она содержит отходы и клеточный мусор , а также бактерии и белки . Клетки лимфы в основном являются лимфоцитами . Связанные лимфоидные органы состоят из лимфоидной ткани и представляют собой сайты либо продукции лимфоцитов, либо активации лимфоцитов. К ним относятся лимфатические узлы (где обнаружена самая высокая концентрация лимфоцитов), селезенка , тимус и миндалин . Лимфоциты первоначально генерируются в костном мозге . Лимфоидные органы также содержат другие типы клеток, такие как стромальные клетки для поддержки. [ 7 ] Лимфоидная ткань также связана со слизистой оболочкой, такими как лимфоидная ткань, ассоциированная с слизистой оболочкой (солод). [ 8 ]

Жидкость от циркулирующей кровь протекает в ткани тела путем капиллярного действия, неся питательные вещества в клетки. Жидкость купает ткани как интерстициальную жидкость, собирая отходы, бактерии и поврежденные клетки, а затем осушает лимфу в лимфатические капилляры и лимфатические сосуды. Эти сосуды несут лимфу по всему телу, проходя через многочисленные лимфатические узлы, которые отфильтровывают нежелательные материалы, такие как бактерии и поврежденные клетки. Затем лимфа проходит в гораздо большие лимфатические сосуды, известные как лимфатические протоки . Правый лимфатический канал осушает правую сторону области и гораздо больший левый лимфатический канал, известный как грудный проток , истощает левую сторону тела. Воздуховоды опустошили в подключиские вены , чтобы вернуться к кровообращению. Лимфа перемещается через систему с помощью мышечных сокращений. [ 9 ] У некоторых позвоночных присутствуют лимфатическое сердце , которое перекачивает лимфу в жилы. [ 9 ] [ 10 ]

Лимфатическая система была впервые описана в 17 -м веке независимо от Олауса Рудбека и Томаса Бартолина . [ 11 ]

Структура

[ редактировать ]
Анатомия лимфатической системы, показывающая первичные и вторичные лимфоидные органы

Лимфатическая система состоит из проводящей сети лимфатических сосудов, лимфоидных органов, лимфоидных тканей и циркулирующей лимфы . [ 1 ]

Первичные лимфоидные органы

[ редактировать ]

Первичные (или центральные) лимфоидные органы, включая тимус, костный мозг, печень плода и желток , ответственны за генерацию лимфоцитов из незрелых клеток -предшественников в отсутствие антигенов. [ 12 ] Тимус составляют первичные лимфоидные органы, участвующие и костный мозг в выработке и раннем клональном отборе тканей лимфоцитов.

Основные лимфоидные органы птиц включают костный мозг, тимус, бурсу Фабрициуса и желток. [ 13 ]

Костный мозг

[ редактировать ]

Костный мозг отвечает как за создание предшественников Т -клеток , так и за производство и созревание В -клеток , которые являются важными типами клеток иммунной системы. Из костного мозга B -клетки немедленно соединяют систему кровообращения и перемещаются ко вторичным лимфоидным органам в поисках патогенных микроорганизмов. Т -клетки, с другой стороны, перемещаются от костного мозга к тимусу, где они развиваются дальше и созревают. Зрелые Т -клетки затем присоединяются к B -клеткам в поисках патогенов. Остальные 95% Т -клеток начинают процесс апоптоза , форма запрограммированной гибели клеток .

Тимус увеличивается в размере от рождения в ответ на постнатальную стимуляцию антигена. Он наиболее активен в неонатальные и до подростковых периодов. Тимус расположен между нижней шеей и верхней грудной клеткой. В период полового созревания, ранним подростком, тимус начинает атрофию и регресс, а жировая ткань в основном заменяет строму тимуса. Однако остаточный лимфопоэз Т -клеток продолжается на протяжении всей жизни, обеспечивая некоторый иммунный ответ. Тимус - это то, где созревают Т -лимфоциты и становятся иммунокомпетентными. Потеря или отсутствие тимуса приводят к тяжелой иммунодефиците и последующей высокой восприимчивости к инфекции. У большинства видов тимус состоит из дол, разделенных на перегородки, которые состоят из эпителия, который часто считается эпителиальным органом. Т -клетки созревают из тимоцитов, пролиферируют и подвергаются процессу отбора в коре тимуса перед входом в мозговое вещество для взаимодействия с эпителиальными клетками.

Исследования костной рыбы показали накопление Т-клеток в тимусе и селезенке лимфоидных тканей в лососе и показали, что в нелимфоидных тканях не так много Т-клеток. [ 14 ]

Тимус обеспечивает индуктивную среду для развития Т -клеток из гематопоэтических клеток -предшественников. Кроме того, стромальные клетки тимуса позволяют выбрать функциональный и самостоятельный репертуар Т-клеток. Следовательно, одной из наиболее важных ролей тимуса является индукция центральной толерантности. Тем не менее, тимус - это не то, в чем борется инфекция, поскольку Т -клетки еще не стали иммунокомпетентными.

Вторичные лимфоидные органы

[ редактировать ]

Вторичные (или периферические) лимфоидные органы, которые включают лимфатические узлы и селезенку , поддерживают зрелые наивные лимфоциты и инициируют адаптивный иммунный ответ . [ 15 ] Вторичные лимфоидные органы представляют собой сайты активации лимфоцитов антигенами . [ 16 ] Активация приводит к клональной экспансии и созреванию аффинности. Зрелые лимфоциты рецидивируют между кровью и вторичными лимфоидными органами, пока они не столкнутся с специфическим антигеном.

Селезенка

[ редактировать ]

Основными функциями селезенки являются:

  1. Чтобы продуцировать иммунные клетки для борьбы с антигенами
  2. Удалить частицы и старые клетки крови, в основном эритроциты
  3. продуцировать клетки крови во время жизни плода.

Селезенка синтезирует антитела в своей белой пульпе и удаляет покрытые антителами бактерии и клетки крови, покрытые антителами, посредством кровообращения в крови и лимфатическом узле . Белая мякоть селезенки обеспечивает иммунную функцию из -за лимфоцитов, которые там размещены. Селезенка также состоит из красной пульпы, которая отвечает за избавление от старых эритроцитов, а также патогенов. Это осуществляется макрофагами, присутствующими в красной мякоти. организма Исследование, опубликованное в 2009 году с использованием мышей, показало, что селезенка содержит в своем резерве, половину моноцитов в красной мякоти . [ 17 ] Эти моноциты, переходя к поврежденной ткани (например, сердце), превращаются в дендритные клетки и макрофаги, способствуя заживлению тканей. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Селезенка является центром активности мононуклеарной системы фагоцитов и может считаться аналогичным большому лимфатическому узлу, поскольку ее отсутствие вызывает предрасположенность к определенным инфекциям . Примечательно, что селезенка важна для множества функций. Селезенка удаляет патогены и старые эритроциты из крови (красная пульпа) и продуцирует лимфоциты для иммунного ответа (белая пульпа). Селезенка также отвечает за переработку некоторых компонентов эритроцитов и выброс других. Например, гемоглобин разбит на аминокислоты, которые используются повторно.

Исследования костной рыбы показали, что высокая концентрация Т -клеток обнаруживается в белой мякоти селезенки. [ 14 ]

Как и тимус , селезенка имеет только эфферентные лимфатические сосуды . Как короткие желудочные артерии , так и селезенчатая артерия поставляют его кровью. [ 20 ] Зародышевые центры поставляются артериолами, называемыми пенициллирующими радикулами . [ 21 ]

У человека до пятого месяца пренатального развития селезенка создает эритроциты ; После рождения костный мозг несет единоличную ответственность за гематопоэз . Как основной лимфоидный орган и центральный игрок в ретикулоэндотелиальной системе, селезенка сохраняет способность производить лимфоциты. Селезенка хранит эритроциты и лимфоциты. Он может хранить достаточно клеток крови, чтобы помочь в чрезвычайной ситуации. До 25% лимфоцитов можно хранить в любое время. [ 22 ]

Лимфатические узлы

[ редактировать ]
Лимфатический узел, показывающий афферентные и эфферентные лимфатические сосуды
Региональные лимфатические узлы

Лимфатический узел - это организованная коллекция лимфоидной ткани, посредством которой лимфа проходит на пути к крови. Лимфатические узлы расположены с интервалами вдоль лимфатической системы. Несколько афферентных лимфатических сосудов вносят лимфу, которая просачивается через вещество лимфатического узла, а затем истощается эфферентным лимфатическим сосудом . Из почти 800 лимфатических узлов в человеческом организме около 300 расположены в голове и шее. [ 23 ] Многие из них сгруппированы в кластеры в разных регионах, как в районах подмышки и брюшной полости. Кластеры лимфатических узлов обычно встречаются на проксимальных концах конечностей (пах, подмышек) и в шеи, где лимфа собирается из областей тела, которые могут выдержать загрязнение патогена от повреждений. Лимфатические узлы особенно многочисленны в средостейке в груди, шеи, таз, подмышечной , паховой области и в связи с кровеносными сосудами кишечника. [ 8 ]

Вещество лимфатического узла состоит из лимфоидных фолликулов во внешней части, называемой корой . Внутренняя часть узла называется медуллой , которая окружена корой со всех сторон, за исключением части, известной как Hilum . Hilum представляет собой депрессию на поверхности лимфатического узла, вызывая в противном случае сферический лимфатический узел или яйцевидный в форме бобов. Эфферентный лимфатический сосуд непосредственно выходит из лимфатического узла в Hilum. Артерии и вены, поставляющие лимфатический узел с помощью кровяного входа и выхода через Hilum. Область лимфатического узла, называемого Paracortex, немедленно окружает мозговой вещества. В отличие от коры, которая в основном имеет незрелые Т -клетки или тимоциты , паракортекс имеет смесь незрелых и зрелых Т -клеток. Лимфоциты входят в лимфатические узлы через специализированные высоко эндотелиальные венулы, обнаруженные в паракорте.

Лимфатический фолликул представляет собой плотную коллекцию лимфоцитов, количество, размер и конфигурация которых изменяются в соответствии с функциональным состоянием лимфатического узла. Например, фолликулы значительно расширяются при столкновении с иностранным антигеном. Выбор B -клеток или B -лимфоцитов происходит в зародышевой центре лимфатических узлов.

Вторичная лимфоидная ткань обеспечивает окружающую среду для иностранных или измененных нативных молекул (антигенов) для взаимодействия с лимфоцитами. Это иллюстрируется лимфатическими узлами и лимфоидными фолликулами в миндалинах , пятнах пейера , селезенке , аденоидах , коже и т. Д., Которые связаны с лимфоидной тканью, ассоциированной с слизистой оболочкой (солод).

В стенке желудочно -кишечного тракта приложение имеет слизистую оболочку, напоминающую кишку, но здесь оно сильно проникает в лимфоциты.

Третичные лимфоидные органы

[ редактировать ]

Третичные лимфоидные органы (TLOS) представляют собой аномальные лимфатические узлы, похожие на структуры, которые образуются в периферических тканях в участках хронического воспаления , таких как хроническая инфекция, трансплантированные органы, подвергающиеся отторжению трансплантата , некоторые рака и аутоиммунные и аутоиммунные расстояния. [ 24 ] TLOS регулируется иначе, чем нормальный процесс, при котором лимфоидные ткани образуются во время онтогены , зависящие от цитокинов и гематопоэтических клеток, но все еще истощают интерстициальную жидкость и транспортируют лимфоциты в ответ на одинаковые химические посланники и градиенты. [ 25 ] TLO, как правило, содержат гораздо меньше лимфоцитов и принимают иммунную роль только тогда, когда бросают вызов антигенам , которые приводят к воспалению . Они достигают этого, импортируя лимфоциты из крови и лимфы. [ 26 ] У TLO часто есть активный зародышевый центр , окруженный сетью фолликулярных дендритных клеток (FDC). [ 27 ]

Считается, что TLO играют важную роль в иммунном ответе на рак и имеют возможные последствия для иммунотерапии. Они наблюдались в ряде типов рака, таких как меланома, немелкоклеточный рак легкого и колоректальный рак (обзор в [ 28 ] ) а также глиома. [ 29 ] Пациенты с TLO в окрестностях их опухолей, как правило, имеют лучший прогноз, [ 30 ] [ 31 ] Хотя обратное верно для определенных видов рака. [ 32 ] TLO, которые содержат активный зародышевый центр, имеют тенденцию иметь лучший прогноз, чем у TLOS без зародышевого центра. [ 30 ] [ 31 ] Причина того, что эти пациенты, как правило, живут дольше, считается иммунным ответом на опухоль, которая опосредована TLO. TLOS также может способствовать противоопухолевому ответу, когда пациенты получают иммунотерапию. [ 33 ] TLO были упоминаются по -разному, в том числе как третичные лимфоидные структуры (TLS) и эктопические лимфоидные структуры (ELS). Когда они связаны с колоректальным раком, их часто называют лимфоидной реакцией, подобной кронам. [ 30 ]

Другая лимфоидная ткань

[ редактировать ]

Лимфоидная ткань, связанная с лимфатической системой, связана с иммунными функциями при защите организма от инфекций и распространения опухолей . Он состоит из соединительной ткани, образованной из ретикулярных волокон , с различными типами лейкоцитов (лейкоциты), в основном лимфоциты, заполненные им, через которые проходит лимфа. [ 34 ] Области лимфоидной ткани, которые плотно упакованы лимфоцитами, известны как лимфоидные фолликулы . Лимфоидная ткань может быть либо структурно хорошо организована в виде лимфатических узлов, либо может состоять из свободно организованных лимфоидных фолликулов, известных как лимфоидная ткань, ассоциированная на слизистой оболочке (солод).

Центральная нервная система также имеет лимфатические сосуды. Поиск шлюзов Т -клеток в и из нее из менингов неокрытые функциональные менингеальные лимфатические сосуды , выстилающие дуральные пазухи , анатомически интегрируются в мембрану, окружающую мозг. [ 35 ]

Лимфатические сосуды

[ редактировать ]
Лимфатические капилляры в тканевых пространствах

Лимфатические сосуды , также называемые лимфатическими сосудами, представляют собой тонкостенные сосуды, которые проводят лимфу между различными частями тела. [ 36 ] Они включают трубчатые сосуды лимфатических капилляров и более крупные коллекционирующие сосуды - правый лимфатический проток и торакальный проток (левый лимфатический проток). Лимфатические капилляры в основном ответственны за абсорбцию интерстициальной жидкости из тканей, в то время как лимфатические сосуды выдвигают поглощенную жидкость вперед в более крупные сборы проходов, где в конечном итоге он возвращается в кровоток через одну из подключиских вен .

Ткани лимфатической системы ответственны за поддержание баланса жидкостей организма . Его сеть капилляров и сбора лимфатических сосудов работают для эффективного истощения и транспортировки экстравазированной жидкости, наряду с белками и антигенами, обратно в систему кровообращения. Многочисленные внутрипросветные клапаны в сосудах обеспечивают однонаправленный поток лимфы без рефлюкса. [ 37 ] Две системы клапанов, первичная и вторичная система клапанов, используются для достижения этого однонаправленного потока. [ 38 ] Капилляры слепые, а клапаны на концах капилляров используют специализированные соединения вместе с закреплением филаментов, чтобы обеспечить однонаправленный поток к первичным сосудам. Когда интерстициальная жидкость увеличивается, она вызывает отек, которая растягивает коллагеновые волокна, прикрепленные к соседней соединительной ткани, в свою очередь открывая однонаправленные клапаны на концах этих капилляров, облегчая вход и последующую дренаж избыточной лимфатической жидкости. Коллективная лимфатическая, однако, действует, чтобы продвинуть лимфу комбинированным действием внутрипросветных клапанов и лимфатических мышечных клеток. [ 39 ]

Разработка

[ редактировать ]

Лимфатические ткани начинают развиваться к концу пятой недели эмбрионального развития.

Лимфатические сосуды развиваются из лимфатических мешков , которые возникают в результате развивающихся вен, которые получены из мезодермы .

Первые лимфатические мешки, которые появляются, - это парные яремные лимфатические мешки на соединении внутренних яремных и подключительных вен.

Из яремных лимфатических мешков лимфатические капиллярные сплетения распространяются на грудную клетку, верхнюю конечности, шею и голову.

Некоторые из сплетений увеличивают и образуют лимфатические сосуды в соответствующих регионах. Каждый яремный лимфатический мешок сохраняет по крайней мере одну связь с яремной веной, левая, развиваясь в верхнюю часть грудного протока.

Селезенка развивается из мезенхимальных клеток между слоями дорсальной брыже всего желудка.

Тимус возникает как результат третьего мешочка глотки.

Лимфатическая система имеет несколько взаимосвязанных функций: [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

Жирное поглощение

[ редактировать ]
Питательные вещества в пище поглощаются с помощью кишечника вили (значительно увеличиваются на картине) до крови и лимфы. с длинной цепью Жирные кислоты (и другие липиды с одинаковой растворимостью жира, как и некоторые лекарства) поглощаются в лимфе и перемещают в ней охватываются внутри хиломикронов . печени Они перемещаются по грудному каналу лимфатической системы и, наконец, попадают в кровь через левую подключичную вену, тем самым полностью обходя метаболизм первого прохождения .

Лимфатические сосуды , называемые лактовальными, находятся в начале желудочно -кишечного тракта , преимущественно в тонкой кишке. В то время как большинство других питательных веществ, поглощенных тонкой кишкой, передаются в венозную систему портала , чтобы сливаться через портальную вену в печень для обработки, жиры ( липиды ) передаются в лимфатическую систему, которая должна транспортироваться в кровообращение через грудь протокол ​(Существуют исключения, например, триглицериды средней цепи представляют собой сложные эфиры жирных кислот глицерина, которые пассивно диффундируют от желудочно-кишечного тракта к портальной системе.) Обогащенная лимфа, происходящая в лимфатических условиях тонкой кишки, называется Chyle . Питательные вещества, которые выпускаются в систему кровообращения, обрабатываются печенью , проходя через системную циркуляцию.

Иммунная функция

[ редактировать ]

Лимфатическая система играет важную роль в иммунной системе организма, как основной сайт для клеток, связанных с адаптивной иммунной системой, включая Т-клетки и B-клетки .

Клетки в лимфатической системе реагируют на антигены, представленные или обнаруженные клетками непосредственно или другими дендритными клетками .

Когда антиген признается, начинается иммунологический каскад, включающий активацию и рекрутирование все большего количества клеток, выработку антител и цитокинов и рекрутирование других иммунологических клеток, таких как макрофаги .

Клиническое значение

[ редактировать ]

Изучение лимфатического дренажа различных органов важно при диагностике, прогнозе и лечении рака. Лимфатическая система, из -за ее близости ко многим тканям организма, отвечает за перенос раковых клеток между различными частями тела в процессе, называемом метастазированием . Промежуточные лимфатические узлы могут улавливать раковые клетки. Если они не успевают в уничтожении раковых клеток, узлы могут стать участками вторичных опухолей.

Увеличенные лимфатические узлы

[ редактировать ]

Лимфаденопатия относится к одному или нескольким увеличенным лимфатическим узлам. Маленькие группы или индивидуально увеличенные лимфатические узлы, как правило, реагируют в ответ на инфекцию или воспаление . Это называется локальной лимфаденопатией. Когда участвуют многие лимфатические узлы в разных областях тела, это называется генерализованной лимфаденопатией. Генерализованная лимфаденопатия может быть вызвана такими инфекциями , как инфекционный мононуклеоз , туберкулез и ВИЧ , заболевания соединительной ткани, такие как СКВ и ревматоидный артрит , и рак , включая оба рака ткани в лимфатических узлах, обсуждаемые ниже и метастазирование клеток из других частей. Тело, которое прибыло через лимфатическую систему. [ 47 ]

Лимфедема

[ редактировать ]

Лимфедема - это отеки , вызванное накоплением лимфы, которая может возникнуть, если лимфатическая система повреждена или имеет пороки развития. Обычно это влияет на конечности, хотя лицо, шея и живот также могут быть затронуты. В экстремальном состоянии, называемом слоненозом , отек прогрессирует до такой степени, что кожа становится густой с внешним видом, похожим на кожу на конечностях слонов . [ 48 ]

Причины в большинстве случаев неизвестны, но иногда существует предыдущая история тяжелой инфекции, обычно вызванная паразитарным заболеванием , таким как лимфатическое филариоз .

Лимфангиоматоз - это заболевание, включающее несколько кист или поражения, образованные из лимфатических сосудов. [ Подходит для этого абзаца? - обсуждать ]

Лимфедема также может происходить после хирургического удаления лимфатических узлов в подмышках (вызывая набухание руки из -за плохого лимфатического дренажа) или паха (вызывая отек ноги). Обычная обработка проходит ручной лимфатический дренаж и сжатие одежды . Два препарата для лечения лимфедемы находятся в клинических испытаниях: лимфактин [ 49 ] и Ubenimex / Bestatin . Нет никаких доказательств того, что последствия ручного лимфатического дренажа являются постоянными. [ 50 ]

Клетки тростника - Вертерберг

Рак лимфатической системы может быть первичным или вторичным. Лимфома относится к раку, возникающему из лимфатической ткани . Лимфоидные лейкемии и лимфомы в настоящее время считаются опухолями того же типа клеточной линии. Их называют «лейкемией», когда в крови или костном мозге и «лимфоме», когда в лимфатической ткани. Они сгруппированы вместе под названием «Лимфоидная злокачественная опухоль». [ 51 ]

Лимфома обычно рассматривается как лимфома Ходжкина или неходжкинскую лимфому . Лимфома Ходжкина характеризуется определенным типом клеток, называемой тростниковой клеткой , видимой под микроскопом. Он связан с прошлой инфекцией вирусом Эпштейна -Барра и, как правило, вызывает безболезную «резиновую» лимфаденопатию. Он поставлен , используя «Анн -Арбор» . Химиотерапия обычно включает в себя ABVD и может также включать лучевую терапию . [ 47 ] Неходжкинская лимфома-это рак, характеризующийся повышенной пролиферацией В-клеток или Т-клеток , обычно встречается в старшей возрастной группе, чем лимфома Ходжкина. Он лечится в зависимости от того, является ли он высоким уровнем или низким уровнем , и несет более низкий прогноз, чем лимфома Ходжкина. [ 47 ]

Лимфангиосаркома является злокачественной опухолью мягких тканей , тогда как лимфангиома является доброкачественной опухолью, часто встречающейся в связи с синдромом Тернера . Лимфангиолеомиоматоз представляет собой доброкачественную опухоль гладких мышц лимфатических средств, возникающих в легких.

Лимфоидная лейкоза является еще одной формой рака, в которой хозяин лишен различных лимфатических клеток.

Гиппократ в 5 веке до нашей эры был одним из первых, кто упомянул лимфатическую систему. В своей работе над суставами он кратко упомянул лимфатические узлы в одном предложении. Руфус Эфеса , римский врач, идентифицировал подмышечные, паховые и брыжеечные лимфатические узлы, а также тимусы в течение 1-2 века нашей эры. [ 52 ] Первое упоминание о лимфатических сосудах было в 3 -м веке до н.э. Герофилосом анатомистом, живущим в , который неправильно пришел к выводу, что «поглощающие вены лимфатических , греческим Александрии в печеночные портальные вены и, следовательно, в печень. [ 52 ] Результаты Руфхуса и Герофило были дополнительно распространены греческим врачом Галеном , который описал лактои и брыжеечные лимфатические узлы, которые он наблюдал в своем рассечении обезьян и свиней во втором веке нашей эры. [ 52 ]

В середине 16 -го века Габриэле Фаллоппио (открыватель фаллопийских труб ) описал то, что сейчас известно как лактои, как «пробивается над кишечником, полным желтого вещества». [ 52 ] Примерно в 1563 году Бартоломео Естачи , профессор анатомии, описал грудный проток у лошадей как торацис вену Альба. [ 52 ] Следующий прорыв произошел, когда в 1622 году врач, Gaspare Aselli , идентифицировал лимфатические сосуды кишечника у собак и назвал их venae albae et lacteae, которые в настоящее время известны как просто лактоил. Лакеры были названы четвертым видом сосудов (остальные три - артерия, вена и нерв, которые затем считались типом сосуда), и опровергли утверждение Галена о том, что Чил был перенесен венами. Но он все еще верил, что лактои перенесли Чил в печень (как учил Гален). [ 53 ] Он также определил торакальный канал, но не заметил его связи с лактиками. [ 52 ] Эта связь была основана Жан Пекке в 1651 году, который обнаружил, что белая жидкость смешивается с кровью в сердце собаки. Он подозревал, что жидкость должна быть хилом , когда ее поток увеличивался при приложении брюшного давления. Он проследил эту жидкость до грудного протока, который затем он затем последовал в заполненном хилом мешочкам, который он назвал Chyli Reaptaculum, который теперь известен как цистерна-чили ; Дальнейшие исследования заставили его обнаружить, что содержимое лакторов попадает в венозную систему через торакальный канал. [ 52 ] [ 53 ] Таким образом, было доказано убедительно, что лактои не заканчивались в печени , тем самым опровергая вторую идею Галена: что Chyle течет в печень. [ 53 ] Иоганн Веслингий нарисовал самые ранние наброски лакторов у людей в 1641 году. [ 54 ]

Идея о том, что кровь рециркулируется через тело, а не производится печенью, и сердце впервые было принято в результате произведений Уильяма Харви - работы, которую он опубликовал в 1628 году. В 1652 году Олаус Рудбек (1630–1702) обнаружил определенные Прозрачные сосуды в печени, которые содержали прозрачную жидкость (а не белая), и, таким образом, назвали их печеночные сосуды . Он также узнал, что они опустошили в грудном канале и что у них были клапаны. [ 53 ] Он объявил о своих выводах в Суде королевы Кристины из Швеции , но не опубликовал свои выводы в течение года, [ 55 ] и в промежуточных аналогичных результатах были опубликованы Томасом Бартолином , который также опубликовал, что такие суда присутствуют повсюду в теле, а не только в печени. Он также тот, кто назвал их «лимфатическими сосудами». [ 53 ] Это привело к горькому спору между одним из учеников Варфолина, Мартина Богдана, [ 56 ] и Рудбек, которого он обвинил в плагиате . [ 55 ]

Идеи Галена преобладали в медицине до 17 -го века. Считалось, что кровь была произведена печенью из Чила, загрязненной болезнями кишечника и желудка, к которым различные духи были добавлены другими органами, и что эта кровь была поглощена всеми органами тела. Эта теория требовала, чтобы кровь потреблялась и производилась много раз. Даже в 17 веке его идеи защищались некоторыми врачами. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

Александр Монро из Медицинской школы Эдинбургского университета был первым, кто подробно описал функцию лимфатической системы. [ 60 ]

Исследователи Школы медицины UVA Джонатан Кипнис и Антуан Луво обнаружили ранее неизвестные суда, соединяющие мозг человека непосредственно с лимфатической системой. Обнаружение «переводило карту» лимфатической системы, переписало медицинские учебники и охватило длинные убеждения о том, как иммунная система функционирует в мозге. Открытие может значительно помочь в борьбе с неврологическими заболеваниями от рассеянного склероза до болезни Альцгеймера . [ 61 ]

Этимология

[ редактировать ]

Лимфа происходит в классическом латинском словом лимфы "вода", [ 62 ] который также является источником английского слова Limpid . На написание с помощью Y и pH повлияла народная этимология с греческим νύμϕη ( nýmphē ) « нимф ». [ 63 ]

Прилагательное, используемое для системы переноса лимфы, является лимфатическим . Прилагательное, используемое для тканей, где образуются лимфоциты, является лимфоидом . Лимфатический поступает из латинского слова Lymphaticus , что означает «связан с водой».

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Standring S (2016). Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (сорок первого изд.). Elsevier Limited. С. 68–73. ISBN  9780702052309 .
  2. ^ Мур К (2018). Клинически ориентированная анатомия (восьмое изд.). Wolters Kluwer. С. 43–45. ISBN  9781496347213 .
  3. ^ Natale G, Bocci G, Ribatti D (сентябрь 2017 г.). «Ученые и ученые в истории лимфатической системы» . Журнал анатомии . 231 (3): 417–429. doi : 10.1111/joa.12644 . PMC   5554832 . PMID   28614587 .
  4. ^ Чжан, Юфан; Чжан, Юксиан; Ли, Сяоуэй; Ли, Цзингру; Лу, закрывшись; Ли, Юцяо; Рен, тяжело дыша; Чжан, Чунфу; Xiong, Liqin (2022-06-01). «Визуализация флуоресцентных полимерных точек в отношении каналов и иммунных клеток в лимфатической системе» . Материалы сегодня био . 15 : 100317. DOI : 10.1016/j.mtbio.2022.100317 . ISSN   2590-0064 . PMC   9213818 . PMID   35757035 .
  5. ^ Ху, Дэн; Ли, долго; Ли, Суфанг; Ву, Манан; GE, Нана; Cui, Yuxia; Лиан, Чжэн; Песня, Джунсиан; Чен, Хонг (2019-08-01). «Идентификация лимфатической системы, патофизиология и терапия при сердечно -сосудистых заболеваниях» . Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 133 : 99–111. doi : 10.1016/j.yjmcc.2019.06.002 . ISSN   0022-2828 . PMID   31181226 . S2CID   184485255 .
  6. ^ Шервуд Л (1 января 2012 г.). Физиология человека: от клеток до систем . Cengage Learning. ISBN  9781111577438 - через Google Books.
  7. ^ Mak TW, Saunders ME, Saunders ME (2008). Грунтовка на иммунный ответ . Академическая пресса. С. 28-. ISBN  978-0-12-374163-9 Полем Получено 12 ноября 2010 года .
  8. ^ Jump up to: а беременный Warwick R, Williams PL. «Ангиология (глава 6)». Анатомия Грея (тридцать пятое изд.). Лондон: Лонгман. С. 588–785.
  9. ^ Jump up to: а беременный Пейрот С.М., Мартин Б.Л., Харленд Р.М. (март 2010 г.). «Лимфатическая сердечная мускулатура находится под отчетливым контролем развития от лимфатического эндотелия» . Биология развития . 339 (2): 429–38. doi : 10.1016/j.ydbio.2010.01.002 . PMC   2845526 . PMID   20067786 .
  10. ^ Jeltsch M, Tammela T, Alitalo K, Wilting J (октябрь 2003 г.). «Генезис и патогенез лимфатических сосудов». Клеточные и тканевые исследования . 314 (1): 69–84. doi : 10.1007/s00441-003-0777-2 . PMID   12942362 . S2CID   23318096 .
  11. ^ Эрикссон Г. (2004). «[Олаус Рудбек как ученый и профессор медицины]». Шведская медицина история истории . 8 (1): 39–44. PMID   16025602 .
  12. ^ Флайник, Мартин Ф.; Сингх, Невил Дж.; Голландия, Стивен М., ред. (2023). «Глава 8 лимфоидные ткани и органы». Фундаментальная иммунология Павла (8 -е изд.). Филадельфия Балтимор Нью -Йорк Лондон Буэнос -Айрес Гонконг Сидней Токио: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins. п. 228. ISBN  978-1-9751-4253-7 .
  13. ^ Pendl •, Helene; Tizard, Ian (2016), «Иммунология» , текущая терапия при птичьей медицине и хирургии , Elsevier, с. 400–432, doi : 10.1016/b978-1-4557-4671-2.00020-3 , ISBN  978-1-4557-4671-2 Получено 2024-08-28
  14. ^ Jump up to: а беременный Коппанг Эо, Фишер У, Мур Л., Транулис М.А., Дейкстра Дж. М., Кёллнер Б., Аун Л., Джирилло Е., Хордвик I (декабрь 2010 г.). «Лососевые Т -клетки собираются в тимусе, селезенке и в новой межобранничной лимфоидной ткани» . J anat . 217 (6): 728–39. doi : 10.1111/j.1469-7580.2010.01305.x . PMC   3039185 . PMID   20880086 .
  15. ^ Ruddle NH, Akirav Em (август 2009 г.). «Вторичные лимфоидные органы: реагирование на генетические и экологические сигналы в онтогене и иммунном ответе» . Журнал иммунологии . 183 (4): 2205–12. doi : 10.4049/jimmunol.0804324 . PMC   2766168 . PMID   19661265 .
  16. ^ Руддл, NH; Акирав, Эм (2009). «Вторичные лимфоидные органы: реагирование на генетические и экологические сигналы в онтогенезе и иммунном ответе1» . Журнал иммунологии . 183 (4): 2205–2212. doi : 10.4049/jimmunol.0804324 . PMC   2766168 . PMID   19661265 .
  17. ^ Jump up to: а беременный Swirski FK, Nahrendorf M, Etzrodt M, Wildgruber M, Cortez-Retamozo V, Panizzi P, et al. (Июль 2009 г.). «Идентификация моноцитов селезеночного резервуара и их развертывание на воспалительные участки» . Наука . 325 (5940): 612–6. Bibcode : 2009Sci ... 325..612S . doi : 10.1126/science.1175202 . PMC   2803111 . PMID   19644120 .
  18. ^ Цзя Т., Памер Э.Г. (июль 2009 г.). «Иммунология. Необходимый, но не неуместный» . Наука . 325 (5940): 549–50. Bibcode : 2009Sci ... 325..549J . doi : 10.1126/science.1178329 . PMC   2917045 . PMID   19644100 .
  19. ^ Angier N (3 августа 2009 г.). «Наконец, селезенка получает некоторое уважение» . New York Times . Архивировано с оригинала 2018-01-27.
  20. ^ Blackbourne LH (2008-04-01). Хирургический отзыв . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 259 ISBN  978-0-7817-7076-7 .
  21. ^ "Пенициллиарные радиосильникулы" . Saunders Complossure Veterinary Dictionary (3 -е изд.). Elsevier, Inc. 2007. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2011-04-03 -через бесплатный словарь от Farlex.
  22. ^ «Селезенка: информация, хирургия и функции» . Детская больница Питтсбурга - Chp.edu. 2010-11-17. Архивировано из оригинала 2011-09-26 . Получено 2011-04-03 .
  23. ^ Сингх V (2017). Учебник из анатомии голова, шеи и мозга; Том III (2 -е изд.). Elsevier India. С. 247–249. ISBN  9788131237274 .
  24. ^ Инь С., Моханта С., Мафия П., Хабенихт А.Дж. (6 марта 2017 г.). «Редакционная статья: третичные лимфоидные органы (TLOS): электростанции иммунитета заболевания» . Границы в иммунологии . 8 : 228. doi : 10.3389/fimmu.2017.00228 . PMC   5337484 . PMID   28321222 .
  25. ^ Ruddle NH (март 2014 г.). «Лимфатические сосуды и третичные лимфоидные органы» . Журнал клинических исследований . 124 (3): 953–9. doi : 10.1172/jci71611 . PMC   3934190 . PMID   24590281 .
  26. ^ Goldsby R, Kindt TJ, Osborne BA, Janis K (2003) [1992]. «Клетки и органы иммунной системы (глава 2)» . Иммунология (пятое изд.). Нью -Йорк: WH Freeman and Company. С. 24–56 . ISBN  0-7167-4947-5 .
  27. ^ Хираока Н., Ино Й., Ямазаки-Ито Р. (2016-06-22). «Третичные лимфоидные органы в раковых тканях» . Границы в иммунологии . 7 : 244. DOI : 10.3389/fimmu.2016.00244 . PMC   4916185 . PMID   27446075 .
  28. ^ Sautès-Fridman, C; Petitprez, F; Calderaro, J; Fridman, WH (июнь 2019 г.). «Третичные лимфоидные структуры в эпоху раковой иммунотерапии» (PDF) . Природные обзоры. Рак . 19 (6): 307–325. doi : 10.1038/s41568-019-0144-6 . PMID   31092904 . S2CID   155104003 .
  29. ^ Van Hooren, L; Vaccaro, A; Рамачандран, м; Vazaios, K; Libard, S; Ван де Уолле, т; Georganaki, M; Хуан, ч; Pietilä, я; Лау, J; Ulvmar, MH; Карлссон, MCI; Zetterling, M; Мангсбо, См; Якола, как; Олссон Бонтелл, т; Смиты, а; Эссанд, м; Dimberg, A (5 июля 2021 года). «Агонистическая терапия CD40 вызывает третичные лимфоидные структуры, но ухудшает реакции на блокаду контрольной точки при глиоме» . Природная связь . 12 (1): 4127. Bibcode : 2021Natco..12.4127V . doi : 10.1038/s41467-021-24347-7 . PMC   8257767 . PMID   34226552 .
  30. ^ Jump up to: а беременный в Маус А., Деннис М., Гринсон Дж.К. (2019). «Лимфоидная реакция, подобная кронам на колоректальный рак-тетерские лимфоидные структуры с иммунологической и потенциально терапевтической значимостью при колоректальном раке» . Границы в иммунологии . 10 : 1884. DOI : 10.3389/fimmu.2019.01884 . PMC   6714555 . PMID   31507584 .
  31. ^ Jump up to: а беременный Sautès-Fridman C, Petitprez F, Calderaro J, Fridman WH (июнь 2019 г.). «Третичные лимфоидные структуры в эпоху раковой иммунотерапии» (PDF) . Природные обзоры. Рак . 19 (6): 307–325. doi : 10.1038/s41568-019-0144-6 . PMID   31092904 . S2CID   155104003 .
  32. ^ Finkin S, Yuan D, Stein I, Taniguchi K, Weber A, Unger K, et al. (Декабрь 2015). «Эктопические лимфоидные структуры функционируют как микрониши для клеток -предшественников опухоли при гепатоцеллюлярной карциноме» . Природа иммунология . 16 (12): 1235–44. doi : 10.1038/ni.3290 . PMC   4653079 . PMID   26502405 .
  33. ^ Helmink BA, Reddy SM, Gao J, Zhang S, Basar R, Thakur R, et al. (Январь 2020 г.). «В -клетки и третичные лимфоидные структуры способствуют иммунотерапии» (PDF) . Природа . 577 (7791): 549–555. Bibcode : 2020nater.577..549h . doi : 10.1038/s41586-019-1922-8 . PMC   8762581 . PMID   31942075 . S2CID   210221106 .
  34. ^ "лимфоидная ткань" в медицинском словаре Дорланда
  35. ^ Луво А., Смирнов И., Кейес Т.Дж., Экклс Д.Д., Рухани С.Дж., Песке Д.Д. и др. (Июль 2015). «Структурные и функциональные особенности лимфатических сосудов центральной нервной системы» . Природа . 523 (7560): 337–41. Bibcode : 2015natur.523..337L . doi : 10.1038/nature14432 . PMC   4506234 . PMID   26030524 . Мы обнаружили функциональные лимфатические сосуды, выстилающие дуральные пазухи. Эти структуры экспрессируют все молекулярные признаки лимфатических эндотелиальных клеток, способны переносить как жидкость, так и иммунные клетки из спинномозговой жидкости и связаны с глубокими шейными лимфатическими узлами. Уникальное местоположение этих судов, возможно, препятствовало их открытию на сегодняшний день, тем самым способствуя давней концепции отсутствия лимфатической сосудистой системы в центральной нервной системе. Обнаружение лимфатической системы центральной нервной системы может привести к переоценке основных допущений в нейроиммунологии и проливает новый свет на этиологию нейровоспалительных и нейродегенеративных заболеваний, связанных с дисфункцией иммунной системы.
  36. ^ Кумар V (2018). Роббинс Базовая патология (десятое изд.). Elsevier. п. 363. ISBN  9780323353175 .
  37. ^ Vittet D (ноябрь 2014 г.). «Лимфатическое созревание сосудов и морфогенез клапанов». Микрососудистые исследования . 96 : 31–7. doi : 10.1016/j.mvr.2014.07.001 . PMID   25020266 .
  38. ^ Heppell C, Richardson G, Roose T (январь 2013 г.). «Модель для дренажа жидкости лимфатической системой». Бюллетень математической биологии . 75 (1): 49–81. doi : 10.1007/s11538-012-9793-2 . PMID   23161129 . S2CID   20438669 .
  39. ^ Bazigou E, Wilson JT, Moore JE (ноябрь 2014). «Первичное и вторичное развитие лимфатического клапана: молекулярное, функциональное и механическое понимание» . Микрососудистые исследования . 96 : 38–45. doi : 10.1016/j.mvr.2014.07.008 . PMC   4490164 . PMID   25086182 .
  40. ^ «Функции лимфатической системы» . lymphnotes.com . Получено 25 февраля 2011 года .
  41. ^ Ху, Дэн; Ли, долго; Ли, Суфанг; Ву, Манан; GE, Нана; Cui, Yuxia; Лиан, Чжэн; Песня, Джунсиан; Чен, Хонг (2019-08-01). «Идентификация лимфатической системы, патофизиология и терапия при сердечно -сосудистых заболеваниях» . Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 133 : 99–111. doi : 10.1016/j.yjmcc.2019.06.002 . ISSN   0022-2828 . PMID   31181226 . S2CID   184485255 .
  42. ^ Munn, Lance L.; Падера, Тимоти П. (2014-11-01). «Визуализация лимфатической системы» . Микрососудистые исследования . SI: лимфатические средства в разработке и патологии. 96 : 55–63. doi : 10.1016/j.mvr.2014.06.006 . ISSN   0026-2862 . PMC   4268344 . PMID   24956510 .
  43. ^ Чонг, Хлоэ; Шолкманн, Феликс; Бахманн, Самия Б.; Лучани, Паола; Леру, Жан-Кристоф; Детмар, Майкл; Proulx, Steven T. (2016-03-10). «Визуализация in vivo и количественная оценка сбора сократимости лимфатических сосудов с использованием визуализации в ближней инфракрасной форме» . Научные отчеты . 6 (1): 22930. BIBCODE : 2016NATSR ... 622930C . doi : 10.1038/srep22930 . ISSN   2045-2322 . PMC   4785392 . PMID   26960708 .
  44. ^ Чжан, Юфан; Чжан, Юксиан; Ли, Сяоуэй; Ли, Цзингру; Лу, закрывшись; Ли, Юцяо; Рен, тяжело дыша; Чжан, Чунфу; Xiong, Liqin (2022-06-01). «Визуализация флуоресцентных полимерных точек в отношении каналов и иммунных клеток в лимфатической системе» . Материалы сегодня био . 15 : 100317. DOI : 10.1016/j.mtbio.2022.100317 . ISSN   2590-0064 . PMC   9213818 . PMID   35757035 .
  45. ^ Шинис, Филипп; Рунге, Питер; Халин, Корнелия (2019-01-01). «Сотовой трафик через афферентные лимфатические сосуды» . Сосудистая фармакология . Новаторские обновления в сосудистой биологии. 112 : 31–41. doi : 10.1016/j.vph.2018.08.001 . ISSN   1537-1891 . PMID   30092362 . S2CID   51955021 .
  46. ^ Чавхан, Говинд Б.; Лам, Кристофер З.; Грир, Мэри-Луиз С.; Храм, Майкл; Амарал, Жоао; Гросс-Вортманн, Ларс (2020-07-01). «Магнитно -резонансная лимфангиография» . Радиологические клиники Северной Америки . 58 (4): 693–706. doi : 10.1016/j.rcl.2020.02.002 . ISSN   0033-8389 . PMID   32471538 . S2CID   218943574 .
  47. ^ Jump up to: а беременный в Colledge NR, Ralston SH, Walker BR, Eds. (2011). Принципы и практика медицины Дэвидсона (21 -е изд.). Эдинбург / Нью -Йорк: Черчилль -Ливингстон / Elsevier. С. 1001, 1037–1040. ISBN  978-0-7020-3085-7 Полем OCLC   844959047 .
  48. ^ Douketis JD. «Лимфедема» . Merck Manual .
  49. ^ Herantis Pharma (2015-07-21). «Lymfactin® для лимфедемы» . Архивировано с оригинала 2018-12-08 . Получено 2018-12-28 .
  50. ^ Martín ML, Hernández MA, Avendaño C, Rodríguez F, Martínez H (март 2011 г.). «Ручная лимфатическая терапия лимфатической дренаж у пациентов с лимфедемой, связанной с раком молочной железы» . BMC Рак . 11 (1): 94. doi : 10.1186/1471-2407-11-94 . PMC   3065438 . PMID   21392372 .
  51. ^ Fauci AS, Braunwald E, Kasper D, Hauser S, Longo DL (19 марта 2009 г.). Руководство по медицине Харрисона . McGraw Hill Professional. С. 352–. ISBN  978-0-07-147743-7 Полем Получено 12 ноября 2010 года .
  52. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Амброуз КТ (июль 2006 г.). «Первый приоритетный спор-отчет о вражде 17-го века Rudbeck-Bartholin». Клеточная иммунология . 242 (1): 1–8. doi : 10.1016/j.cellimm.2006.09.004 . PMID   17083923 .
  53. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Муку P (1859). «Глава 3: Аселли, Пекке, Рудбек, Варфолин». История открытия циркуляции крови . Rickey, Mallory & Company. С. 67–99 . Получено 2008-07-11 . Уильям Харви.
  54. ^ Натале, Джанфранко; Боччи, Гвидо; Рибатти, Доменико (сентябрь 2017 г.). «Ученые и ученые в истории лимфатической системы» . Журнал анатомии . 231 (3): 417–429. doi : 10.1111/joa.12644 . ISSN   0021-8782 . PMC   5554832 . PMID   28614587 .
  55. ^ Jump up to: а беременный Эрикссон Г. (2004). «[Олаус Рудбек как ученый и профессор медицины]». Шведский журнал истории медицины (на шведском языке). 8 (1): 39–44. PMID   16025602 .
  56. ^ «Dreshutatio Anatomica, de Circulatee Sanguinis» [Рассказ о работе Рудбека над лимфатической системой и спором с Бартолином]. Международная лига антикварных книг -продавцов . Получено 2008-07-11 . [ мертвая ссылка ]
  57. ^ «Глава 25», Гален - это возраст перемен (1650–1820) »" "" Брилл о приеме Галена Петрос Бурас-Валлианос, Барбара Зипсер. Лейден. 2019. ISBN  978-90-04-39435-3 Полем OCLC   1088603298 . {{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 Maint: Другие ( ссылка )
  58. ^ Митчелл, Питер (2007). Пурпурный остров и анатомия в литературе, философии и богословии начала семнадцатого века . Мэдисон [Нью -Джерси]: издательство Университета Фэрли Дикинсон. п. 217. ISBN  978-0-8386-4018-0 Полем OCLC   65207019 .
  59. ^ «Гален | Биография, достижения и факты | Британская» . www.britannica.com . Получено 2022-12-07 .
  60. ^ Тернер Ал (1937). История большой больницы: Королевский лазарет Эдинбурга 1729-1929 . Оливер и Бойд. п. 360 .
  61. ^ «Два вывода UVA в бегах для самых больших научных прорывов года | UVA Today» . News.virginia.edu . 2015-12-03 . Получено 2024-08-31 .
  62. ^ Лимфа . Чарлтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
  63. ^ "Лимфа" . Оксфордский английский словарь (онлайн изд.). Издательство Оксфордского университета . в учреждении или (Требуется членство участвующее учреждение .)
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a6cf5144c7f9ad474a9326ed77479230__1725842520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a6/30/a6cf5144c7f9ad474a9326ed77479230.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lymphatic system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)