Протонная АТФаза

В области энзимологии протонная АТФаза , или H ⁺-АТФаза – фермент следующую , катализирующий химическую реакцию :

АТФ + Н
₂ О + Н ⁺
_в

\rightleftharpoons

АДФ + фосфат + H ⁺
_вне

Тремя субстратами этого фермента являются АТФ , H
₂ О и Н ⁺
, тогда как его тремя продуктами являются АДФ , фосфат и H ⁺
.

Протонные АТФазы делятся на три группы. ^[1] как указано ниже:

Протонная АТФаза P-типа

АТФазы P-типа образуют ковалентное фосфорилированное (отсюда и обозначение «P») промежуточное соединение в рамках своего реакционного цикла. АТФазы P-типа претерпевают серьезные конформационные изменения во время каталитического цикла. АТФазы P-типа эволюционно не связаны с АТФазами V- и F-типа. ^[1]

Плазматическая мембрана H ⁺-АТФаза

Протонная АТФаза P-типа ^[2]^[3]^[4]^[5] (или плазматическая мембрана H ⁺
-АТФаза ) содержится в плазматических мембранах эубактерий, архей, простейших, грибов и растений. Здесь он служит функциональным эквивалентом Na ⁺/К ⁺ АТФаза животных клеток; т. е. он заряжает плазматическую мембрану энергией, образуя электрохимический градиент протонов (Na ⁺ в клетках животных), что, в свою очередь, запускает вторичные активные процессы транспорта через мембрану. Плазматическая мембрана H ⁺-АТФаза представляет собой АТФазу P3A с одним полипептидом массой 70–100 кДа.

Желудочный Н ⁺/К ⁺ АТФаза

У животных имеется желудочная водородно-калиевая АТФаза или H. ⁺/К ⁺ АТФаза, принадлежащая к семейству АТФаз Р-типа и функционирующая как электронейтральный протонный насос. Этот насос находится в плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка и выполняет функцию подкисления желудка. ^[6] Этот фермент представляет собой АТФазу P2C , характеризующуюся наличием поддерживающей бета-субъединицы и тесно связанную с Na. ⁺/К ⁺ АТФаза .

Протонная АТФаза V-типа

Протонная АТФаза V-типа ^[7]^[8]^[9] (или V-АТФаза ) перемещают протоны во внутриклеточные органеллы, кроме митохондрий и хлоропластов, но в некоторых типах клеток они также обнаруживаются в плазматической мембране. АТФазы V-типа подкисляют просвет вакуоли (отсюда и символ «V») грибов и растений, а также просвет лизосомы в клетках животных. Кроме того, они обнаруживаются в эндосомах, везикулах, покрытых клатрином, гранулах хранения гормонов, секреторных гранулах, везикулах Гольджи и в плазматической мембране различных клеток животных. Как и АТФазы F-типа, АТФазы V-типа состоят из множества субъединиц и осуществляют роторный катализ. ^[10] Реакционный цикл включает прочное связывание АТФ, но протекает без образования ковалентного фосфорилированного промежуточного продукта. АТФазы V-типа эволюционно связаны с АТФазами F-типа. ^[11]

Протонная АТФаза F-типа

Протонная АТФаза F-типа ^[12]^[13] (или F-АТФаза ) обычно действует как АТФ-синтаза, которая рассеивает протонный градиент, а не генерирует его; т.е. протоны текут в обратном направлении по сравнению с АТФазами V-типа. У эубактерий АТФазы F-типа обнаружены в плазматических мембранах. У эукариот они обнаружены во внутренних мембранах митохондрий и в мембранах тилакоидов хлоропластов. Как и АТФазы V-типа, АТФазы F-типа состоят из множества субъединиц и осуществляют роторный катализ. Реакционный цикл включает прочное связывание АТФ, но протекает без образования ковалентного фосфорилированного промежуточного продукта. АТФазы F-типа эволюционно связаны с АТФазами V-типа. ^[11]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Педерсен П.Л., Карафоли Э (1987). «Ионно-моторные АТФазы. I. Распространенность, свойства и значение для клеточных функций». Тенденции биохимических наук . 12 : 146–50. дои : 10.1016/0968-0004(87)90071-5 .
^ Гоффо А., Слейман CW (декабрь 1981 г.). «Протон-транслокирующая АТФаза плазматической мембраны грибов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Обзоры по биоэнергетике . 639 (3–4): 197–223. дои : 10.1016/0304-4173(81)90010-0 . ПМИД 6461354 .
^ Морсом П., Слейман К.В., Гоффо А. (ноябрь 2000 г.). «Мутагенное исследование структуры, функции и биогенеза H(+)-АТФазы плазматической мембраны дрожжей». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) — Обзоры биомембран . 1469 (3): 133–57. дои : 10.1016/S0304-4157(00)00015-0 . ПМИД 11063881 .
^ Палмгрен М.Г. (июнь 2001 г.). «ПЛАЗМЕННАЯ МЕМБРАНА РАСТЕНИЙ H +-АТФазы: источники энергии для поглощения питательных веществ». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 52 : 817–845. doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.817 . ПМИД 11337417 .
^ Морт Дж.П., Педерсен Б.П., Бух-Педерсен М.Дж., Андерсен Дж.П., Вильсен Б., Палмгрен М.Г., Ниссен П. (январь 2011 г.). «Структурный обзор ионных насосов плазматической мембраны Na +, K + -АТФаза и H + -АТФаза». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 12 (1): 60–70. дои : 10.1038/nrm3031 . ПМИД 21179061 .
^ Сакс Г., Шин Дж. М., Бривинг С., Уоллмарк Б., Херси С. (1995). «Фармакология желудочного кислотного насоса: H +, K + АТФаза». Анну Рев Фармакол Токсикол . 35 : 277–305. дои : 10.1146/annurev.pa.35.040195.001425 . ПМИД 7598495 .
^ Бейенбах К.В., Вечорек Х (февраль 2006 г.). «H+ АТФаза V-типа: молекулярная структура и функции, физиологическая роль и регуляция» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 4): 577–89. дои : 10.1242/jeb.02014 . ПМИД 16449553 .
^ Нельсон Н. (ноябрь 1992 г.). «Вакуолярная H(+)-АТФаза — один из самых фундаментальных ионных насосов в природе» . Журнал экспериментальной биологии . 172 : 19–27. ПМИД 1337091 .
^ Маршанский В., Рубинштейн Дж.Л., Грюбер Г. (июнь 2014 г.). «Эукариотическая V-АТФаза: новые структурные открытия и функциональные открытия» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1837 (6): 857–79. дои : 10.1016/j.bbabio.2014.01.018 . ПМИД 24508215 .
^ Стюарт А.Г., Лэминг Э.М., Собти М., Сток Д. (апрель 2014 г.). «Вращающиеся АТФазы — динамические молекулярные машины» . Современное мнение в области структурной биологии . 25 : 40–8. дои : 10.1016/j.sbi.2013.11.013 . ПМИД 24878343 .
^ Jump up to: ^а ^б Мулкиджанян А.Ю., Макарова К.С., Гальперин М.Ю., Кунин Е.В. (ноябрь 2007). «Изобретение динамо-машины: эволюция АТФаз F-типа и V-типа». Обзоры природы. Микробиология . 5 (11): 892–9. дои : 10.1038/nrmicro1767 . ПМИД 17938630 .
^ Бойер П.Д. (1997). «АТФ-синтаза — великолепная молекулярная машина». Ежегодный обзор биохимии . 66 : 717–49. doi : 10.1146/annurev.biochem.66.1.717 . ПМИД 9242922 .
^ Юнге В., Нельсон Н. (2015). «АТФ-синтаза» . Ежегодный обзор биохимии . 84 : 631–57. doi : 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 . ПМИД 25839341 .

[Pedersen_1987-1] Jump up to: ^а ^б Педерсен П.Л., Карафоли Э (1987). «Ионно-моторные АТФазы. I. Распространенность, свойства и значение для клеточных функций». Тенденции биохимических наук . 12 : 146–50. дои : 10.1016/0968-0004(87)90071-5 .

[2] Гоффо А., Слейман CW (декабрь 1981 г.). «Протон-транслокирующая АТФаза плазматической мембраны грибов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Обзоры по биоэнергетике . 639 (3–4): 197–223. дои : 10.1016/0304-4173(81)90010-0 . ПМИД 6461354 .

[3] Морсом П., Слейман К.В., Гоффо А. (ноябрь 2000 г.). «Мутагенное исследование структуры, функции и биогенеза H(+)-АТФазы плазматической мембраны дрожжей». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) — Обзоры биомембран . 1469 (3): 133–57. дои : 10.1016/S0304-4157(00)00015-0 . ПМИД 11063881 .

[4] Палмгрен М.Г. (июнь 2001 г.). «ПЛАЗМЕННАЯ МЕМБРАНА РАСТЕНИЙ H +-АТФазы: источники энергии для поглощения питательных веществ». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 52 : 817–845. doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.817 . ПМИД 11337417 .

[5] Морт Дж.П., Педерсен Б.П., Бух-Педерсен М.Дж., Андерсен Дж.П., Вильсен Б., Палмгрен М.Г., Ниссен П. (январь 2011 г.). «Структурный обзор ионных насосов плазматической мембраны Na +, K + -АТФаза и H + -АТФаза». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 12 (1): 60–70. дои : 10.1038/nrm3031 . ПМИД 21179061 .

[6] Сакс Г., Шин Дж. М., Бривинг С., Уоллмарк Б., Херси С. (1995). «Фармакология желудочного кислотного насоса: H +, K + АТФаза». Анну Рев Фармакол Токсикол . 35 : 277–305. дои : 10.1146/annurev.pa.35.040195.001425 . ПМИД 7598495 .

[7] Бейенбах К.В., Вечорек Х (февраль 2006 г.). «H+ АТФаза V-типа: молекулярная структура и функции, физиологическая роль и регуляция» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 4): 577–89. дои : 10.1242/jeb.02014 . ПМИД 16449553 .

[8] Нельсон Н. (ноябрь 1992 г.). «Вакуолярная H(+)-АТФаза — один из самых фундаментальных ионных насосов в природе» . Журнал экспериментальной биологии . 172 : 19–27. ПМИД 1337091 .

[9] Маршанский В., Рубинштейн Дж.Л., Грюбер Г. (июнь 2014 г.). «Эукариотическая V-АТФаза: новые структурные открытия и функциональные открытия» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1837 (6): 857–79. дои : 10.1016/j.bbabio.2014.01.018 . ПМИД 24508215 .

[10] Стюарт А.Г., Лэминг Э.М., Собти М., Сток Д. (апрель 2014 г.). «Вращающиеся АТФазы — динамические молекулярные машины» . Современное мнение в области структурной биологии . 25 : 40–8. дои : 10.1016/j.sbi.2013.11.013 . ПМИД 24878343 .

[Mulkidjanian_2007-11] Jump up to: ^а ^б Мулкиджанян А.Ю., Макарова К.С., Гальперин М.Ю., Кунин Е.В. (ноябрь 2007). «Изобретение динамо-машины: эволюция АТФаз F-типа и V-типа». Обзоры природы. Микробиология . 5 (11): 892–9. дои : 10.1038/nrmicro1767 . ПМИД 17938630 .

[12] Бойер П.Д. (1997). «АТФ-синтаза — великолепная молекулярная машина». Ежегодный обзор биохимии . 66 : 717–49. doi : 10.1146/annurev.biochem.66.1.717 . ПМИД 9242922 .

[13] Юнге В., Нельсон Н. (2015). «АТФ-синтаза» . Ежегодный обзор биохимии . 84 : 631–57. doi : 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 . ПМИД 25839341 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

v т и Ферменты
Activity	Active site Binding site Catalytic triad Oxyanion hole Enzyme promiscuity Diffusion-limited enzyme Cofactor Enzyme catalysis
Regulation	Allosteric regulation Cooperativity Enzyme inhibitor Enzyme activator
Classification	EC number Enzyme superfamily Enzyme family List of enzymes
Kinetics	Enzyme kinetics Eadie–Hofstee diagram Hanes–Woolf plot Lineweaver–Burk plot Michaelis–Menten kinetics
Types	EC1 Oxidoreductases (list) EC2 Transferases (list) EC3 Hydrolases (list) EC4 Lyases (list) EC5 Isomerases (list) EC6 Ligases (list) EC7 Translocases (list)