Jump to content

Происхождение репликации

Эта статья была опубликована в рецензируемом журнале PLOS Genetics (2019). Нажмите, чтобы просмотреть опубликованную версию.
(Перенаправлено с Ори (генетика) )
Модели инициации репликации ДНК бактерий ( А ) и эукариот ( Б ). А ) Кольцевые бактериальные хромосомы содержат цис -действующий элемент, репликатор, который расположен в начале репликации или рядом с ним. i ) Репликатор рекрутирует белки-инициаторы специфичным для последовательности ДНК способом, что приводит к плавлению спирали ДНК и загрузке репликативной хеликазы на каждую из одиночных цепей ДНК ( ii ). iii ) Собранные реплисомы двунаправленно реплицируют ДНК с образованием двух копий бактериальной хромосомы. Б ) Линейные хромосомы эукариот содержат множество точек начала репликации. Связывание инициатора ( i ) облегчает репликативную загрузку геликазы ( ii ) в дуплексную ДНК для лицензирования источников. iii ) Подмножество загруженных геликаз активируется для сборки реплисомы. Репликация происходит двунаправленно от источников и завершается, когда встречаются ответвления репликации от соседних активных источников ( iv ).

Начало репликации (также называемое началом репликации ) — это определенная последовательность в геноме , с которой инициируется репликация. [ 1 ] Распространение генетического материала между поколениями требует своевременного и точного дублирования ДНК путем полуконсервативной репликации перед делением клетки, чтобы гарантировать, что каждая дочерняя клетка получит полный набор хромосом . [ 2 ] Это может включать либо репликацию ДНК в живых организмах, таких как прокариоты и эукариоты, либо репликацию ДНК или РНК в вирусах, таких как вирусы с двухцепочечной РНК . [ 3 ] Синтез дочерних цепей начинается в отдельных сайтах, называемых точками начала репликации, и продолжается двунаправленно, пока вся геномная ДНК не будет реплицирована. Несмотря на фундаментальную природу этих событий, организмы выработали удивительно разные стратегии, контролирующие начало репликации. [ 2 ] Хотя конкретная структура организации и распознавания источника репликации варьируется от вида к виду, некоторые общие характеристики являются общими.

Ключевым условием репликации ДНК является то, что она должна происходить с чрезвычайно высокой точностью и эффективностью ровно один раз за клеточный цикл , чтобы предотвратить накопление генетических изменений с потенциально пагубными последствиями для выживания клеток и жизнеспособности организма. [ 4 ] Неполные, ошибочные или несвоевременные события репликации ДНК могут привести к мутациям, хромосомной полиплоидии или анеуплоидии , а также изменениям числа копий генов, каждое из которых, в свою очередь, может привести к заболеваниям, включая рак. [ 5 ] [ 6 ] Чтобы обеспечить полное и точное дублирование всего генома и правильный поток генетической информации к клеткам-потомкам, все события репликации ДНК не только жестко регулируются сигналами клеточного цикла, но также координируются с другими клеточными событиями, такими как транскрипция и репарация ДНК . [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Кроме того, исходные последовательности обычно имеют высокое содержание АТ во всех царствах, поскольку повторы аденина и тимина легче разделить, поскольку их взаимодействия при штабелировании оснований не так сильны, как у гуанина и цитозина. [ 10 ]

Репликация ДНК делится на несколько этапов. Во время инициации механизмы репликации, называемые реплисомами , собираются на ДНК двунаправленным образом. Эти локусы сборки представляют собой сайты начала репликации ДНК или точки начала репликации. В фазе элонгации реплисомы движутся в противоположных направлениях с помощью репликационных вилок, раскручивая спираль ДНК и синтезируя комплементарные дочерние цепи ДНК, используя обе родительские цепи в качестве шаблонов. После завершения репликации определенные события терминации приводят к разборке реплисом. Поскольку весь геном дублируется до деления клеток, можно предположить, что расположение сайтов начала репликации не имеет значения; тем не менее, было показано, что многие организмы используют предпочтительные геномные области в качестве источника происхождения. [ 11 ] [ 12 ] Необходимость регулировать местоположение источника, вероятно, возникает из-за необходимости координации репликации ДНК с другими процессами, которые действуют на общую матрицу хроматина, чтобы избежать разрывов нитей ДНК и повреждения ДНК. [ 2 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Модель репликона

[ редактировать ]

Более пяти десятилетий назад Джейкоб , Бреннер и Кузин предложили гипотезу репликона для объяснения регуляции синтеза хромосомной ДНК в E. coli . [ 18 ] Модель постулирует, что диффундирующий транс -действующий фактор, так называемый инициатор, взаимодействует с цис -действующим элементом ДНК, репликатором, чтобы способствовать началу репликации в ближайшем источнике. После связывания с репликаторами инициаторы (часто с помощью белков-колоадеров) депонируют репликативные геликазы на ДНК, что впоследствии приводит к рекрутированию дополнительных компонентов реплисом и сборке всего механизма репликации. Таким образом, репликатор определяет местоположение событий инициации репликации, а область хромосомы, которая реплицируется из одного источника или события инициации, определяется как репликон. [ 2 ]

Фундаментальной особенностью гипотезы репликона является то, что она опирается на позитивную регуляцию для контроля начала репликации ДНК, что может объяснить многие экспериментальные наблюдения в бактериальных и фаговых системах. [ 18 ] Например, это объясняет неспособность внехромосомных ДНК без ориджина реплицироваться при введении в клетки-хозяева. Это дополнительно объясняет несовместимость плазмид в E. coli, где определенные плазмиды дестабилизируют наследование друг друга из-за конкуренции за один и тот же механизм молекулярной инициации. [ 19 ] Напротив, модель негативной регуляции (аналогичная репликон-операторной модели транскрипции) не может объяснить приведенные выше результаты. [ 18 ] Тем не менее, исследования, последовавшие за предложением Джейкоба, Бреннера и Кузина модели репликона, обнаружили множество дополнительных уровней контроля репликации у бактерий и эукариот, которые включают как положительные, так и отрицательные регуляторные элементы, что подчеркивает как сложность, так и важность ограничения репликации ДНК во времени и в пространстве. . [ 2 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Концепция репликатора как генетической сущности оказалась очень полезной в поисках идентификации последовательностей ДНК репликатора и белков-инициаторов у прокариот и, в некоторой степени, также у эукариот , хотя организация и сложность репликаторов значительно различаются в разных сферах жизни. [ 23 ] [ 24 ] В то время как бактериальные геномы обычно содержат один репликатор, который определяется элементами консенсусной последовательности ДНК и контролирует репликацию всей хромосомы, большинство эукариотических репликаторов - за исключением почкующихся дрожжей - не определены на уровне последовательности ДНК; вместо этого они, по-видимому, комбинаторно специфицируются с помощью локальных структурных сигналов ДНК и хроматина . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Хромосомы эукариот также намного больше, чем их бактериальные аналоги, что повышает необходимость одновременной инициации синтеза ДНК из многих источников, чтобы обеспечить своевременную репликацию всего генома. Кроме того, для инициации репликации в данном клеточном цикле загружается гораздо больше репликативных геликаз, чем активируется. Контекстно-зависимое определение репликаторов и выбор источников предполагает расслабленную модель репликона в эукариотических системах, которая обеспечивает гибкость в программе репликации ДНК. [ 23 ] Хотя репликаторы и ориджины могут быть физически разнесены на хромосомах, они часто локализуются совместно или расположены в непосредственной близости; поэтому для простоты в этом обзоре мы будем называть оба элемента «происхождением». В совокупности открытие и выделение исходных последовательностей у различных организмов представляет собой важную веху на пути к механистическому пониманию инициации репликации. Кроме того, эти достижения имели глубокие биотехнологические последствия для разработки челночных векторов, которые можно размножать в клетках бактерий, дрожжей и млекопитающих. [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Бактериальный

[ редактировать ]
Организация происхождения и распознавание у бактерий. А ) Схема строения E. coli oriC и , Thermotoga maritima oriC двудольного происхождения Helicobacter pylori . С одной стороны DUE окружен несколькими ДНК-боксами с высоким и слабым сродством, как указано для E. coli oriC . Б ) Доменная организация ДНК-инициатора E. coli . Пурпурный кружок указывает на сайт связывания одноцепочечной ДНК. В ) Модели распознавания происхождения и плавления ДНК. В модели с двумя состояниями (левая панель) протомеры ДНК переходят из режима связывания дцДНК (опосредованного HTH-доменами, распознающими DnaA-боксы) в режим связывания оцДНК (опосредованным доменами AAA+). В модели обратной петли ДНК резко изгибается назад к нити ДНКА (чему способствует регуляторный белок IHF). [ 38 ] так что один протомер связывает как дуплексные, так и одноцепочечные участки. В любом случае нить DnaA плавит дуплекс ДНК и стабилизирует пузырь инициации перед загрузкой репликативной геликазы (DnaB в E. coli ). HTH – домен спираль-поворот-спираль, DUE – элемент раскручивания ДНК, IHF – фактор хозяина интеграции.

Большинство бактериальных хромосом имеют кольцевую форму и содержат единственный источник хромосомной репликации ( oriC ). Бактериальные регионы oriC удивительно разнообразны по размеру (от 250 п.н. до 2 т.п.н.), последовательности и организации; [ 39 ] [ 40 ] тем не менее, их способность управлять началом репликации обычно зависит от специфичного для последовательности считывания консенсусных элементов ДНК бактериальным инициатором, белком, называемым DnaA. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] Ориджины у бактерий бывают непрерывными или двудольными и содержат три функциональных элемента, которые контролируют активность ориджина: консервативные повторы ДНК, которые специфически распознаются DnaA (так называемые DnaA-боксы), богатый АТ элемент раскручивания ДНК (DUE) и сайты связывания белков. которые помогают регулировать инициацию репликации. [ 11 ] [ 45 ] [ 46 ] Взаимодействия DnaA как с двухцепочечными (ds) участками DnaA-бокса, так и с одноцепочечной (ss) ДНК в DUE важны для активации ориджина и опосредуются разными доменами в белке-инициаторе: спираль-поворот-спираль (HTH) ДНК-связывающий элемент и домен АТФазы , связанный с различной клеточной активностью ( ААА+ ) соответственно. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Хотя последовательность, количество и расположение связанных с происхождением DnaA-боксов различаются по всему бактериальному царству, их специфическое расположение и расстояние у данного вида имеют решающее значение для функции oriC и для образования продуктивного инициирующего комплекса. [ 2 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Среди бактерий E. coli является особенно мощной модельной системой для изучения организации, распознавания и механизма активации источников репликации. E. coli oriC включает область размером примерно 260 п.н., содержащую четыре типа элементов, связывающих инициатор, которые различаются своим сродством к ДНКА и зависимостью от кофактора АТФ . DnaA-боксы R1, R2 и R4 представляют собой сайты с высоким сродством, которые связываются доменом HTH DnaA независимо от состояния связывания нуклеотидов инициатора. [ 41 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Напротив, I, τ и C-сайты, которые перемежаются между R-сайтами, представляют собой ДНК-боксы с низким сродством и преимущественно ассоциируются с АТФ-связанной ДНК, хотя АДФ-ДнаА может заменять АТФ-ДнаА при определенных условиях. условия. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 57 ] Связывание доменов HTH с элементами узнавания DnaA с высоким и низким сродством способствует АТФ-зависимой олигомеризации высшего порядка модулей AAA+ DnaA в правую нить, которая оборачивает дуплексную ДНК вокруг своей внешней поверхности, тем самым создавая сверхспиральное скручивание, которое облегчает плавление. соседнего DUE, богатого AT. [ 47 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Разделению цепей ДНК дополнительно способствует прямое взаимодействие домена AAA+ АТФазы DnaA с триплетными повторами, так называемыми DnaA-трио, в проксимальной области DUE. [ 70 ] Захват одноцепочечных тринуклеотидных сегментов нитью инициатора растягивает ДНК и стабилизирует пузырь инициации, предотвращая повторное отжиг. [ 51 ] Элемент происхождения DnaA-trio консервативен у многих видов бактерий, что указывает на то, что он является ключевым элементом для функции происхождения. [ 70 ] После плавления DUE обеспечивает место входа для репликативной хеликазы DnaB E. coli , которая откладывается на каждой из одиночных цепей ДНК с помощью белка-загрузчика DnaC. [ 2 ]

Хотя различная ДНК-связывающая активность DnaA была тщательно изучена биохимически и апо , оцДНК или дцДНК, были определены различные структуры, связанные с [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 68 ] высшего порядка точная архитектура инициирующей сборки DnaA- oriC остается неясной. Для объяснения организации элементов эссенциального происхождения и ДНК-опосредованного плавления oriC были предложены две модели . Модель с двумя состояниями предполагает наличие непрерывной нити ДНКА, которая переключается из режима связывания дцДНК (организующий комплекс) в режим связывания оцДНК в DUE (комплекс плавления). [ 68 ] [ 71 ] Напротив, в модели обратной петли ДНК резко изгибается в oriC и сворачивается обратно на нить инициатора, так что протомеры DnaA одновременно взаимодействуют с двухцепочечными и одноцепочечными участками ДНК. [ 72 ] Таким образом, выяснение того, как именно ДНК oriC организована с помощью DnaA, остается важной задачей будущих исследований. Понимание архитектуры комплекса инициации поможет объяснить не только то, как происходит плавление исходной ДНК, но и то, как репликативная хеликаза направленно загружается на каждую из открытых одиночных нитей ДНК в развернутом DUE, и как этим событиям способствуют взаимодействия геликазы с инициатор и специфические белки-загрузчики. [ 2 ]

Архейный

[ редактировать ]
Организация и распознавание происхождения у архей. А ) Кольцевая хромосома Sulfolobus solfataricus содержит три разных начала. Б ) Расположение сайтов связывания инициатора в двух источниках S. solfataricus , oriC1 и oriC2. Ассоциация Orc1-1 с элементами ORB показана для oriC1. Также указаны элементы узнавания для дополнительных паралогов Orc1/Cdc6, тогда как сайты связывания WhiP опущены. C ) Доменная архитектура архейных паралогов Orc1/Cdc6. Ориентация элементов ORB в истоках приводит к направленному связыванию Orc1 / Cdc6 и загрузке MCM между противоположными ORB (в B ). (m)ORB – блок распознавания (мини-)происхождения, DUE – элемент раскручивания ДНК, WH – домен крылатой спирали.

Источники репликации архей имеют некоторые, но не все, организационные особенности бактериального oriC . В отличие от бактерий, археи часто инициируют репликацию из нескольких источников на хромосому (сообщалось от одного до четырех); [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 40 ] тем не менее, архейные источники также несут специализированные области последовательностей, которые контролируют функцию происхождения. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] Эти элементы включают в себя как боксы распознавания происхождения, специфичные для последовательности ДНК (ORB или miniORB), так и богатый AT DUE, фланкированный одной или несколькими областями ORB. [ 79 ] [ 84 ] Элементы ORB демонстрируют значительную степень разнообразия по количеству, расположению и последовательности как среди разных видов архей, так и в зависимости от происхождения одного вида. [ 74 ] [ 79 ] [ 85 ] Дополнительную сложность вносит инициатор Orc1/Cdc6 у архей, который связывается с областями ORB. Геномы архей обычно кодируют множественные паралоги Orc1/Cdc6, которые существенно различаются по своему сродству к различным элементам ORB и которые по-разному вносят вклад в активность происхождения. [ 79 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] у Sulfolobus solfataricus были картированы три хромосомных источника (oriC1, oriC2 и oriC3), а биохимические исследования выявили сложные паттерны связывания инициаторов в этих сайтах. Например, [ 79 ] [ 80 ] [ 89 ] [ 90 ] Родственным инициатором oriC1 является Orc1-1, который связывается с несколькими ORB в этом начале. [ 79 ] [ 87 ] OriC2 и oriC3 связаны как Orc1-1, так и Orc1-3. [ 79 ] [ 87 ] [ 90 ] И наоборот, третий паралог, Orc1-2, присутствует во всех трех источниках, но предполагается, что он отрицательно регулирует инициацию репликации. [ 79 ] [ 90 ] Кроме того, было показано, что белок WhiP, инициатор, не связанный с Orc1/Cdc6, также связывает все источники происхождения и управляет активностью происхождения oriC3 у близкородственного Sulfolobus Islandicus . [ 87 ] [ 89 ] Поскольку архейное происхождение часто содержит несколько соседних элементов ORB, несколько паралогов Orc1/Cdc6 могут одновременно рекрутироваться в источник и в некоторых случаях олигомеризоваться; [ 88 ] [ 91 ] однако, в отличие от бактериальной ДНКА, образование сборки инициатора более высокого порядка, по-видимому, не является общей предпосылкой для функции происхождения в архейном домене. [ 2 ]

Структурные исследования позволили понять, как архейные Orc1/Cdc6 распознают элементы ORB и ремоделируют исходную ДНК. [ 91 ] [ 92 ] Паралоги Orc1/Cdc6 представляют собой двухдоменные белки и состоят из модуля AAA+ АТФазы, слитого с С-концевой складкой крылатой спирали. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] ДНК-комплексные структуры Orc1/Cdc6 показали, что ORB связываются мономером Orc1/Cdc6, несмотря на наличие инвертированных повторных последовательностей внутри элементов ORB. [ 91 ] [ 92 ] И АТФаза, и области крылатой спирали взаимодействуют с дуплексом ДНК, но контактируют с палиндромной последовательностью повтора ORB асимметрично, что ориентирует Orc1/Cdc6 в определенном направлении на повторе. [ 91 ] [ 92 ] Интересно, что фланкирующие DUE элементы ORB или miniORB часто имеют противоположную полярность, [ 74 ] [ 79 ] [ 88 ] [ 96 ] [ 97 ] который предсказывает, что субдомены крышки AAA+ и домены крылатой спирали Orc1/Cdc6 расположены по обе стороны от DUE таким образом, что они обращены друг к другу. [ 91 ] [ 92 ] Поскольку обе области Orc1/Cdc6 связаны с репликативной хеликазой поддержания минихромосомы (MCM), [ 98 ] [ 99 ] это специфическое расположение элементов ORB и Orc1/Cdc6, вероятно, важно для симметричной загрузки двух комплексов MCM в DUE. [ 79 ] Удивительно, но хотя последовательность ДНК ORB определяет направленность связывания Orc1/Cdc6, инициатор осуществляет относительно мало специфичных для последовательности контактов с ДНК. [ 91 ] [ 92 ] Однако Orc1/Cdc6 сильно ослабляет и искажает ДНК, что позволяет предположить, что для распознавания происхождения он полагается на сочетание как последовательности ДНК, так и контекстно-зависимых структурных особенностей ДНК. [ 91 ] [ 92 ] [ 100 ] Примечательно, что спаривание оснований сохраняется в искаженном дуплексе ДНК при связывании Orc1/Cdc6 в кристаллических структурах. [ 91 ] [ 92 ] тогда как биохимические исследования дали противоречивые результаты относительно того, могут ли архейные инициаторы плавить ДНК так же, как бактериальная ДНК. [ 87 ] [ 88 ] [ 101 ] Хотя эволюционное родство архейных и эукариотических инициаторов и репликативных геликаз указывает на то, что архейные MCM, вероятно, загружаются в дуплексную ДНК (см. следующий раздел), временной порядок плавления происхождения и загрузки геликазы, а также механизм плавления исходной ДНК у архей поэтому еще предстоит четко установить. Аналогичным образом, в будущих исследованиях необходимо выяснить, как именно геликаза MCM загружается в ДНК. [ 2 ]

Эукариотический

[ редактировать ]
Организация происхождения и распознавание у эукариот. Конкретные элементы ДНК и эпигенетические особенности, участвующие в рекрутировании и функции происхождения ORC, суммированы для происхождения S. cerevisiae , S. pombe и многоклеточных животных . Также показана схема архитектуры ORC, подчеркивающая расположение доменов AAA+ и крылатой спирали в пентамерное кольцо, которое окружает исходную ДНК. Включены вспомогательные домены нескольких субъединиц ORC, участвующих в нацеливании ORC на источники. Другие регионы субъединиц ORC также могут быть вовлечены в рекрутирование инициатора, прямо или косвенно связываясь с белками-партнерами. Приведено несколько примеров. Обратите внимание, что домен BAH в S. cerevisiae Orc1 связывает нуклеосомы. [ 102 ] но не распознает H4K20me2. [ 103 ] BAH – домен гомологии, примыкающий к брому, WH – домен крылатой спирали, TFIIB – B-подобный домен транскрипционного фактора II в Orc6, G4 – G-квадруплекс, OGRE – исходный G-богатый повторяющийся элемент.

Организация происхождения, спецификация и активация у эукариот более сложны, чем у бактериальных или архейных доменов, и значительно отклоняются от парадигмы, установленной для инициации репликации прокариот. Большой размер генома эукариотических клеток, который колеблется от 12 МБП у S. cerevisiae до более 100 ГБП у некоторых растений, требует, чтобы репликация ДНК начиналась от нескольких сотен (у почкующихся дрожжей) до десятков тысяч (у людей) источников для завершения. Репликация ДНК всех хромосом в течение каждого клеточного цикла. [ 21 ] [ 30 ] За исключением S. cerevisiae и родственных видов Saccharomycotina , эукариотическое происхождение не содержит элементов консенсусной последовательности ДНК, но на их расположение влияют контекстуальные сигналы, такие как локальная топология ДНК, структурные особенности ДНК и окружение хроматина. [ 23 ] [ 29 ] [ 31 ]

Функция происхождения эукариот основана на консервативном белковом комплексе-инициаторе для загрузки репликативных геликаз в ДНК во время поздних фаз M и G1 клеточного цикла, этап, известный как лицензирование происхождения . [ 104 ] В отличие от своих бактериальных аналогов, репликативные геликазы у эукариот загружаются в дуплексную ДНК в неактивной двухгексамерной форме, и только часть из них (10-20% в клетках млекопитающих) активируется во время любой данной S-фазы . называются исходным обжигом . [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]

Таким образом, местоположение активных эукариотических источников определяется по крайней мере на двух разных уровнях: лицензирование происхождения для маркировки всех потенциальных источников и активация источника для выбора подмножества, которое позволяет собрать механизм репликации и инициировать синтез ДНК. Дополнительные лицензированные источники служат резервными и активируются только при замедлении или остановке близлежащих репликационных вилок, гарантируя, что репликация ДНК может быть завершена, когда клетки сталкиваются с репликационным стрессом. [ 108 ] [ 109 ] В отсутствие стресса активация дополнительных ориджинов подавляется сигнальным механизмом, связанным с репликацией. [ 110 ] [ 111 ] В совокупности избыток лицензированного происхождения и жесткий контроль клеточного цикла при лицензировании и увольнении происхождения воплощают в себе две важные стратегии предотвращения недостаточной и чрезмерной репликации и поддержания целостности эукариотических геномов. [ 2 ]

Ранние исследования S. cerevisiae показали, что начало репликации у эукариот может распознаваться специфичным для последовательности ДНК способом, аналогично тому, как у прокариот. У почкующихся дрожжей поиск генетических репликаторов привел к идентификации автономно реплицирующихся последовательностей (ARS), которые поддерживают эффективную инициацию репликации внехромосомной ДНК. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] Эти регионы ARS имеют длину примерно 100-200 п.н. и демонстрируют многочастную организацию, содержащую элементы A, B1, B2, а иногда и B3, которые вместе необходимы для функции происхождения. [ 115 ] [ 116 ] Элемент A включает консервативную консенсусную последовательность ARS (ACS) длиной 11 п.о. [ 117 ] [ 118 ] который в сочетании с элементом B1 представляет собой первичный сайт связывания гетерогексамерного комплекса распознавания происхождения (ORC), инициатора репликации эукариот. [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] В ORC пять субъединиц основаны на консервативной AAA + АТФазе и складках крылатой спирали и совместно собираются в пентамерное кольцо, окружающее ДНК. [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] В ORC почкующихся дрожжей ДНК-связывающие элементы в АТФазном домене и домене крылатой спирали, а также прилегающие области основных участков в некоторых субъединицах ORC расположены в центральной поре кольца ORC так, что они способствуют восстановлению последовательности ДНК. специфическое распознавание АКС АТФ-зависимым образом. [ 122 ] [ 125 ] Напротив, роли элементов B2 и B3 менее ясны. Область B2 аналогична последовательности ACS и, как предполагается, функционирует как второй сайт связывания ORC при определенных условиях или как сайт связывания для ядра репликативной геликазы. [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] И наоборот, элемент B3 рекрутирует транскрипционный фактор Abf1, хотя B3 не обнаруживается во всех источниках почкующихся дрожжей, и связывание Abf1, по-видимому, не является строго необходимым для функции источника. [ 2 ] [ 115 ] [ 131 ] [ 132 ]

Распознавание происхождения у эукариот, отличных от S. cerevisiae или его близких родственников, не соответствует специфичному для последовательности считыванию элементов ДНК консервативного происхождения. Попытки изолировать специфические последовательности хромосомных репликаторов, в более общем плане, у эукариотических видов, либо генетически, либо путем полногеномного картирования сайтов связывания инициатора или сайтов начала репликации, не смогли идентифицировать четкие консенсусные последовательности в источнике. [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] Т.о., специфичные для последовательности взаимодействия ДНК-инициатор у почкующихся дрожжей означают специализированный способ распознавания происхождения в этой системе, а не архетипический способ спецификации происхождения в эукариотическом домене. Тем не менее, репликация ДНК действительно инициируется в дискретных участках, которые не распределены случайным образом по геномам эукариот, что позволяет утверждать, что альтернативные способы определяют хромосомное расположение источников в этих системах. Эти механизмы включают сложное взаимодействие между доступностью ДНК, асимметрией нуклеотидных последовательностей (как AT-богатство, так и CpG-островки связаны с происхождением), нуклеосом расположением , эпигенетическими особенностями, топологией ДНК и некоторыми структурными особенностями ДНК (например, мотивами G4), а также как регуляторные белки и транскрипционная интерференция. [ 11 ] [ 12 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 31 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 138 ] [ 147 ] Важно отметить, что свойства происхождения различаются не только в зависимости от происхождения в организме и среди видов, но некоторые из них также могут меняться в ходе развития и дифференцировки клеток. Локус хориона в клетках фолликула дрозофилы представляет собой хорошо известный пример пространственного и онтогенетического контроля событий инициации. Эта область подвергается зависимой от репликации ДНК амплификации генов на определенной стадии во время оогенеза и зависит от своевременной и специфической активации источников хориона, которая, в свою очередь, регулируется специфичными для происхождения цис-элементами и несколькими белковыми факторами, включая комплекс Myb. E2F1 и E2F2. [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] Эта комбинаторная спецификация и многофакторная регуляция происхождения многоклеточных животных усложнили идентификацию объединяющих признаков, которые определяют расположение сайтов начала репликации у эукариот в целом. [ 2 ]

Чтобы облегчить инициацию репликации и распознавание происхождения, сборки ORC различных видов развили специализированные вспомогательные домены, которые, как полагают, помогают инициатору нацеливаться на хромосомное происхождение или хромосомы в целом. Например, субъединица Orc4 в ORC S. pombe содержит несколько AT-крючков, которые преимущественно связывают богатую AT ДНК. [ 153 ] в то время как у многоклеточных ORC считается, что TFIIB-подобный домен Orc6 выполняет аналогичную функцию. [ 154 ] Белки Metazoan Orc1 также содержат домен бром-смежной гомологии (BAH), который взаимодействует с нуклеосомами H4K20me2. [ 103 ] Сообщается, что, в частности, в клетках млекопитающих метилирование H4K20 необходимо для эффективной инициации репликации, а домен Orc1-BAH облегчает ассоциацию ORC с хромосомами и репликацию, зависящую от происхождения вируса Эпштейна-Барра. [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] Таким образом, интересно предположить, что оба наблюдения механически связаны, по крайней мере, у подмножества многоклеточных животных, но эта возможность требует дальнейшего изучения в будущих исследованиях. Помимо распознавания определенных ДНК или эпигенетических особенностей, ORC также прямо или косвенно связывается с несколькими белками-партнерами, которые могут способствовать рекрутированию инициаторов, включая LRWD1, PHIP (или DCAF14), HMGA1a и другие. [ 27 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] Интересно, что Drosophila ORC, как и его аналог почкующихся дрожжей, изгибает ДНК, а отрицательная суперспирализация, как сообщается, усиливает связывание ДНК этого комплекса, указывая на то, что форма и податливость ДНК могут влиять на расположение сайтов связывания ORC в геномах многоклеточных животных. [ 25 ] [ 122 ] [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] Молекулярное понимание того, как области связывания ДНК ORC могут способствовать считыванию структурных свойств дуплекса ДНК у многоклеточных животных, а не конкретных последовательностей ДНК, как у S. cerevisiae, ожидает структурной информации высокого разрешения о сборках инициаторов ДНК-связанных многоклеточных животных. Аналогично, способствуют ли и каким образом различные эпигенетические факторы рекрутированию инициаторов в системах многоклеточных животных, это важный вопрос, который необходимо рассмотреть более подробно. [ 2 ]

После рекрутирования в истоки ORC и его кофакторы Cdc6 и Cdt1 запускают отложение комплекса обслуживания минихромосомы 2-7 (Mcm2-7) на ДНК. [ 104 ] [ 170 ] Как и ядро ​​репликативной геликазы архей, Mcm2-7 загружается в ДНК в виде прямого двойного гексамера для лицензирования происхождения. [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] В S-фазе Dbf4-зависимая киназа (DDK) и циклин-зависимая киназа (CDK) фосфорилируют несколько субъединиц Mcm2-7 и дополнительные факторы инициации, способствуя привлечению коактиваторов геликазы Cdc45 и GINS, плавлению ДНК и, в конечном итоге, двунаправленному процессу. сборка реплисом в подмножестве лицензированных источников. [ 22 ] [ 171 ] И у дрожжей, и у многоклеточных животных ориджины свободны или обеднены нуклеосомами, это свойство критично для загрузки Mcm2-7, указывая на то, что состояние хроматина в ориджинах регулирует не только рекрутирование инициаторов, но и загрузку геликазы. [ 139 ] [ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] Разрешающая среда хроматина также важна для активации ориджина и участвует в регуляции как эффективности ориджина, так и времени его активации. Эухроматические источники обычно содержат активные метки хроматина, рано реплицируются и более эффективны, чем поздно реплицирующиеся гетерохроматические источники, которые, наоборот, характеризуются репрессивными метками. [ 21 ] [ 174 ] [ 177 ] Неудивительно, что было обнаружено, что некоторые ремоделеры хроматина и ферменты, модифицирующие хроматин, связаны с происхождением и определенными факторами инициации. [ 178 ] [ 179 ] но то, как их деятельность влияет на различные события инициации репликации, остается во многом неясным. Примечательно, что недавно были идентифицированы цис-действующие «элементы контроля ранней репликации» (ECRE), помогающие регулировать время репликации и влияющие на трехмерную архитектуру генома в клетках млекопитающих. [ 180 ] Понимание молекулярных и биохимических механизмов, которые управляют этим сложным взаимодействием между трехмерной организацией генома, локальной структурой хроматина и хроматина более высокого порядка и инициацией репликации, является интересной темой для дальнейших исследований. [ 2 ]

Почему источники репликации многоклеточных животных расходятся с парадигмой распознавания последовательности ДНК, которая определяет места начала репликации у прокариот и почкующихся дрожжей? Наблюдения о том, что происхождение многоклеточных животных часто локализуется совместно с промоторными областями в клетках дрозофилы и млекопитающих и что конфликты репликации-транскрипции из-за столкновений основных молекулярных механизмов могут привести к повреждению ДНК, позволяют предположить, что правильная координация транскрипции и репликации важна для поддержания стабильности генома. [ 134 ] [ 136 ] [ 138 ] [ 141 ] [ 181 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 182 ] Недавние открытия также указывают на более прямую роль транскрипции во влиянии на местоположение происхождения, либо путем ингибирования загрузки Mcm2-7, либо путем репозиционирования загруженного Mcm2-7 на хромосомах. [ 183 ] [ 147 ] Независимое от последовательности (но не обязательно случайное) связывание инициатора с ДНК дополнительно обеспечивает гибкость в определении сайтов загрузки геликазы и, вместе с транскрипционной интерференцией и вариабельностью эффективности активации лицензированных источников, вероятно, определяет местоположение источника и способствует совместной регуляции Программы репликации и транскрипции ДНК во время развития и изменения судеб клеток. Компьютерное моделирование событий инициации у S. pombe , а также идентификация специфичных для типа клеток и регулируемых развитием источников у многоклеточных животных согласуются с этим представлением. [ 135 ] [ 143 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 147 ] Однако большая степень гибкости в выборе происхождения также существует среди разных клеток внутри одной популяции. [ 138 ] [ 144 ] [ 185 ] хотя молекулярные механизмы, которые приводят к неоднородности использования происхождения, остаются неопределенными. Картирование происхождения в одиночных клетках многоклеточных систем и корреляция этих событий инициации с экспрессией генов в отдельных клетках и статусом хроматина будут важны для выяснения того, является ли выбор происхождения чисто стохастическим или контролируемым определенным образом. [ 2 ]

Популярный

[ редактировать ]
Геном ВГЧ-6
Геном вируса герпеса человека-6 , члена семейства Herpesviridae . Начало репликации обозначается как «OOR».

Вирусы часто имеют единственный источник репликации.

Описано множество белков, участвующих в репликации вируса. Например, вирусы полиомы используют ДНК-полимеразы клеток-хозяев , которые прикрепляются к вирусному источнику репликации, если Т-антиген присутствует .

Вариации

[ редактировать ]

Хотя репликация ДНК необходима для генетического наследования, определенные сайт-специфические источники репликации технически не являются требованием для дупликации генома, пока все хромосомы копируются полностью для поддержания количества копий гена. Например, некоторые бактериофаги и вирусы могут инициировать репликацию ДНК путем гомологичной рекомбинации независимо от происхождения. [ 189 ] Точно так же архея Haloferax volcanii использует зависимую от рекомбинации инициацию для дублирования своего генома, когда его эндогенное происхождение удаляется. [ 75 ] Подобные неканонические события инициации посредством репликации, индуцированной разрывом или инициируемой транскрипцией, были зарегистрированы в E. coli и S. cerevisiae . [ 190 ] [ 191 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ] Тем не менее, несмотря на способность клеток сохранять жизнеспособность в этих исключительных обстоятельствах, инициация, зависящая от происхождения, является общей стратегией, универсально принятой в различных сферах жизни. [ 2 ]

Кроме того, детальные исследования инициации репликации были сосредоточены на ограниченном числе модельных систем. Широко изученные грибы и многоклеточные животные являются членами супергруппы опистоконтов и представляют собой лишь небольшую часть эволюционного ландшафта в эукариотической области. [ 195 ] Сравнительно мало усилий было направлено на другие модельные системы эукариот, такие как кинетопластиды или тетрахимены . [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] [ 202 ] Удивительно, но эти исследования выявили интересные различия как в свойствах происхождения, так и в составе инициатора по сравнению с дрожжами и многоклеточными животными. [ 2 ]

См. также

[ редактировать ]

Эта статья была адаптирована из следующего источника под лицензией CC BY 4.0 ( 2019 ) ( отчеты рецензента ): Продать их мертвым; Франциска Блейхерт (12 сентября 2019 г.). «Истоки репликации ДНК» . ПЛОС Генетика . 15 (9): e1008320. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1008320 . ISSN   1553-7390 . ПМК   6742236 . ПМИД   31513569 . Викиданные   Q8

  1. ^ Вагнер Е.К., Хьюлетт М., Блум Д., Камерини Д., ред. (2008). «Технический глоссарий» (PDF) . Базовая вирусология (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. ISBN  978-1-4051-4715-6 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Экундайо Б., Блейхерт Ф. (сентябрь 2019 г.). «Истоки репликации ДНК» . ПЛОС Генетика . 15 (9): e1008320. дои : 10.1371/journal.pgen.1008320 . ПМК   6742236 . ПМИД   31513569 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  3. ^ Уло С., де Кастро Э., Массон П., Бугелере Л., Байрох А., Ксенариос I, Ле Мерсье П. (январь 2011 г.). «ViralZone: ресурс знаний для понимания разнообразия вирусов » Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D576-82. дои : 10.1093/nar/gkq901 . ПМК   3013774 . ПМИД   20947564 .
  4. ^ О'Доннелл М., Лэнгстон Л., Стиллман Б. (июль 2013 г.). «Принципы и концепции репликации ДНК у бактерий, архей и эукариев» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (7): а010108. doi : 10.1101/cshperspect.a010108 . ПМЦ   3685895 . ПМИД   23818497 .
  5. ^ Аббас Т., Китон М.А., Датта А. (март 2013 г.). «Геномная нестабильность при раке» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (3): а012914. doi : 10.1101/cshperspect.a012914 . ПМЦ   3578360 . ПМИД   23335075 .
  6. ^ Jump up to: а б Барлоу Дж. Х., Нусенцвейг А. (декабрь 2014 г.). «Инициация репликации и нестабильность генома: перекресток синтеза ДНК и РНК» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 71 (23): 4545–59. дои : 10.1007/s00018-014-1721-1 . ПМК   6289259 . ПМИД   25238783 .
  7. ^ Сиддики К., Он К.Ф., Диффли Дж.Ф. (сентябрь 2013 г.). «Регуляция репликации ДНК у эукариев» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (9): а012930. doi : 10.1101/cshperspect.a012930 . ПМЦ   3753713 . ПМИД   23838438 .
  8. ^ Склафани Р.А., Хольцен Т.М. (2007). «Регуляция клеточного цикла репликации ДНК» . Ежегодный обзор генетики . 41 : 237–80. дои : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130308 . ПМК   2292467 . ПМИД   17630848 .
  9. ^ Jump up to: а б Гарсиа-Муза Т., Агилера А (сентябрь 2016 г.). «Конфликты транскрипции-репликации: как они возникают и как разрешаются» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 17 (9): 553–63. дои : 10.1038/номер.2016.88 . hdl : 11441/101680 . ПМИД   27435505 . S2CID   7617164 .
  10. ^ Яковчук П., Протозанова Е., Франк-Каменецкий М.Д. (2006). «Вклад укладки оснований и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (2): 564–74. дои : 10.1093/nar/gkj454 . ПМЦ   1360284 . ПМИД   16449200 .
  11. ^ Jump up to: а б с Леонард AC, Мечали М (октябрь 2013 г.). «Происхождение репликации ДНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (10): а010116. doi : 10.1101/cshperspect.a010116 . ПМЦ   3783049 . ПМИД   23838439 .
  12. ^ Jump up to: а б Крегер Р.Л., Ли Ю, Макалпайн Д.М. (апрель 2015 г.). «SnapShot: Истоки репликации ДНК» . Клетка . 161 (2): 418–418.e1. дои : 10.1016/j.cell.2015.03.043 . ПМИД   25860614 .
  13. ^ Нотт С.Р., Виджиани С.Дж., Апарисио О.М. (август 2009 г.). «Содействовать и защищать: координация репликации и транскрипции ДНК для стабильности генома» . Эпигенетика . 4 (6): 362–5. дои : 10.4161/epi.4.6.9712 . ПМИД   19736523 .
  14. ^ Jump up to: а б Дешпанде AM, Newlon CS (май 1996 г.). «Сайты паузы репликационной вилки ДНК, зависящие от транскрипции». Наука . 272 (5264): 1030–3. Бибкод : 1996Sci...272.1030D . дои : 10.1126/science.272.5264.1030 . ПМИД   8638128 . S2CID   38817771 .
  15. ^ Jump up to: а б Санкар Т.С., Вастувидянингтяс Б.Д., Донг Й., Льюис С.А., Ван Дж.Д. (июль 2016 г.). «Природа мутаций, вызванных столкновениями репликации и транскрипции» . Природа . 535 (7610): 178–81. Бибкод : 2016Natur.535..178S . дои : 10.1038/nature18316 . ПМЦ   4945378 . ПМИД   27362223 .
  16. ^ Лю Б., Альбертс Б.М. (февраль 1995 г.). «Лобовое столкновение между аппаратом репликации ДНК и транскрипционным комплексом РНК-полимеразы». Наука . 267 (5201): 1131–7. Бибкод : 1995Sci...267.1131L . дои : 10.1126/science.7855590 . ПМИД   7855590 . S2CID   6835136 .
  17. ^ Азволинский А., Гиреси П.Г., Либ Дж.Д., Закян В.А. (июнь 2009 г.). «Гены РНК-полимеразы II с высокой степенью транскрипции препятствуют развитию репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная клетка . 34 (6): 722–34. doi : 10.1016/j.molcel.2009.05.022 . ПМК   2728070 . ПМИД   19560424 .
  18. ^ Jump up to: а б с Джейкоб Ф., Бреннер С., Кузин Ф. (1 января 1963 г.). «О регуляции репликации ДНК у бактерий». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 28 : 329–348. дои : 10.1101/sqb.1963.028.01.048 . ISSN   0091-7451 .
  19. ^ Новик Р.П. (декабрь 1987 г.). «Плазмидная несовместимость» . Микробиологические обзоры . 51 (4): 381–95. дои : 10.1128/MMBR.51.4.381-395.1987 . ПМЦ   373122 . ПМИД   3325793 .
  20. ^ Скарстад К., Катаяма Т. (апрель 2013 г.). «Регуляция репликации ДНК у бактерий» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (4): а012922. doi : 10.1101/cshperspect.a012922 . ПМЦ   3683904 . ПМИД   23471435 .
  21. ^ Jump up to: а б с Маркс А.Б., Фу Х., Аладжем М.И. (2017). «Регулирование происхождения репликации». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 43–59. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_2 . ISBN  978-981-10-6954-3 . ПМК   6622447 . ПМИД   29357052 .
  22. ^ Jump up to: а б Паркер М.В., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (апрель 2017 г.). «Механизмы и регуляция инициации репликации ДНК у эукариот» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 52 (2): 107–144. дои : 10.1080/10409238.2016.1274717 . ПМЦ   5545932 . ПМИД   28094588 .
  23. ^ Jump up to: а б с Гилберт Д.М. (октябрь 2004 г.). «В поисках святого репликатора» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 5 (10): 848–55. дои : 10.1038/nrm1495 . ПМЦ   1255919 . ПМИД   15459665 .
  24. ^ Аладжем М.И., Фэннинг Э. (июль 2004 г.). «Возврат к репликону: старая модель изучает новые трюки в хромосомах многоклеточных животных» . Отчеты ЭМБО . 5 (7): 686–91. дои : 10.1038/sj.embor.7400185 . ПМК   1299096 . ПМИД   15229645 .
  25. ^ Jump up to: а б Ремус Д., Билл Э.Л., Ботчан М.Р. (февраль 2004 г.). «Топология ДНК, а не последовательность ДНК, является решающим фактором связывания ORC-ДНК дрозофилы» . Журнал ЭМБО . 23 (4): 897–907. дои : 10.1038/sj.emboj.7600077 . ПМК   380993 . ПМИД   14765124 .
  26. ^ Ваши С., Цветич С., Лу В., Симачек П., Келли Т.Дж., Уолтер Дж.К. (август 2003 г.). «Независимое от последовательности связывание ДНК и инициация репликации комплексом распознавания человеческого происхождения» . Гены и развитие . 17 (15): 1894–908. дои : 10.1101/gad.1084203 . ЧВК   196240 . ПМИД   12897055 .
  27. ^ Jump up to: а б Шен З., Сатьян К.М., Гэн Ю., Чжэн Р., Чакраборти А., Фриман Б. и др. (октябрь 2010 г.). «Белок с WD-повтором стабилизирует связывание ORC с хроматином» . Молекулярная клетка . 40 (1): 99–111. doi : 10.1016/j.molcel.2010.09.021 . ПМК   5201136 . ПМИД   20932478 .
  28. ^ Jump up to: а б Дорн Э.С., Кук Дж.Г. (май 2011 г.). «Нуклеосомы по соседству: новая роль модификаций хроматина в контроле происхождения репликации» . Эпигенетика . 6 (5): 552–9. дои : 10.4161/epi.6.5.15082 . ПМК   3230546 . ПМИД   21364325 .
  29. ^ Jump up to: а б с Аладжем М.И., Редон CE (февраль 2017 г.). «Порядок из беспорядка: избирательные взаимодействия в источниках репликации млекопитающих» . Обзоры природы. Генетика . 18 (2): 101–116. дои : 10.1038/nrg.2016.141 . ПМК   6596300 . ПМИД   27867195 .
  30. ^ Jump up to: а б Фрагкос М., Ганье О., Куломб П., Мечали М. (июнь 2015 г.). «Активация начала репликации ДНК в пространстве и времени». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 16 (6): 360–74. дои : 10.1038/nrm4002 . ПМИД   25999062 . S2CID   37108355 .
  31. ^ Jump up to: а б с Приоло Миннесота, Макалпайн DM (август 2016 г.). «Истоки репликации ДНК – с чего начать?» . Гены и развитие . 30 (15): 1683–97. дои : 10.1101/gad.285114.116 . ПМК   5002974 . ПМИД   27542827 .
  32. ^ Кайру К., Куломб П., Пюи А., Риалле С., Каплан Н., Сигал Э., Мечали М. (февраль 2012 г.). «Новое понимание характеристик происхождения репликации у многоклеточных животных» . Клеточный цикл . 11 (4): 658–67. дои : 10.4161/cc.11.4.19097 . ПМК   3318102 . ПМИД   22373526 .
  33. ^ Ломбранья Р., Алмейда Р., Альварес А., Гомес М. (2015). «R-петли и инициация репликации ДНК в клетках человека: недостающее звено?» . Границы генетики . 6 : 158. дои : 10.3389/fgene.2015.00158 . ПМЦ   4412123 . ПМИД   25972891 .
  34. ^ Джанг С.М., Чжан Й., Утани К., Фу Х., Редон С.Э., Маркс А.Б. и др. (июль 2018 г.). «Белок-детерминант инициации репликации (RepID) модулирует репликацию, привлекая CUL4 к хроматину» . Природные коммуникации . 9 (1): 2782. Бибкод : 2018NatCo...9.2782J . дои : 10.1038/s41467-018-05177-6 . ПМК   6050238 . ПМИД   30018425 .
  35. ^ Закян В.А., Скотт Дж.Ф. (март 1982 г.). «Конструирование, репликация и структура хроматина круга TRP1 RI, многокопийной синтетической плазмиды, полученной из хромосомной ДНК Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 2 (3): 221–32. дои : 10.1128/mcb.2.3.221-232.1982 . ПМК   369780 . ПМИД   6287231 .
  36. ^ Родос Н, Компания М, Эрреде Б (март 1990 г.). «Шаттл-вектор дрожжи-Escherichia coli, содержащий точку начала репликации M13». Плазмида . 23 (2): 159–62. дои : 10.1016/0147-619x(90)90036-c . ПМИД   2194231 .
  37. ^ Паулюлат А., Хайниш Дж. Дж. (декабрь 2012 г.). «Новые тройные челночные векторы дрожжи/E. coli/дрозофилы для эффективного создания конструкций трансформации P-элемента дрозофилы». Джин . 511 (2): 300–5. дои : 10.1016/j.gene.2012.09.058 . ПМИД   23026211 .
  38. ^ Райан В.Т., Гримвейд Дж.Э., Камара Дж.Э., Крук Э., Леонард AC (март 2004 г.). «Сборка пререпликационного комплекса Escherichia coli регулируется динамическим взаимодействием между Fis, IHF и DnaA» . Молекулярная микробиология . 51 (5): 1347–59. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03906.x . ПМИД   14982629 . S2CID   22598422 .
  39. ^ Jump up to: а б Мацкевич П., Закшевска-Червинска Дж., Завилак А., Дудек М.Р., Цебрат С. (2004). «Где начинается репликация бактерий? Правила прогнозирования региона oriC» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (13): 3781–91. дои : 10.1093/nar/gkh699 . ПМК   506792 . ПМИД   15258248 .
  40. ^ Jump up to: а б с Луо Х, Гао Ф (январь 2019 г.). «DoriC 10.0: обновленная база данных источников репликации в геномах прокариот, включая хромосомы и плазмиды» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д74–Д77. дои : 10.1093/nar/gky1014 . ПМК   6323995 . ПМИД   30364951 .
  41. ^ Jump up to: а б Фуллер Р.С., Фаннелл Б.Е., Корнберг А. (октябрь 1984 г.). «Белковый комплекс dnaA с точкой начала хромосомной репликации E. coli (oriC) и другими сайтами ДНК». Клетка . 38 (3): 889–900. дои : 10.1016/0092-8674(84)90284-8 . ПМИД   6091903 . S2CID   23316215 .
  42. ^ Фуллер Р.С., Корнберг А. (октябрь 1983 г.). «Очищенный белок dnaA в инициации репликации в хромосомном источнике репликации Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 80 (19): 5817–21. Бибкод : 1983PNAS...80.5817F . дои : 10.1073/pnas.80.19.5817 . ПМК   390166 . ПМИД   6310593 .
  43. ^ Якимович Д., Майка Дж., Мессер В., Спек С., Фернандес М., Мартин М.К. и др. (май 1998 г.). «Структурные элементы региона oriC Streptomyces и их взаимодействие с белком DnaA» . Микробиология . 144 (Часть 5) (5): 1281–90. дои : 10.1099/00221287-144-5-1281 . ПМИД   9611803 .
  44. ^ Цодиков О.В., Бисвас Т. (июль 2011 г.). «Структурные и термодинамические признаки распознавания ДНК ДНК Mycobacterium Tuberculosis DnaA». Журнал молекулярной биологии . 410 (3): 461–76. дои : 10.1016/j.jmb.2011.05.007 . ПМИД   21620858 .
  45. ^ Коста А., Худ IV, Бергер Дж. М. (2013). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК» . Ежегодный обзор биохимии . 82 : 25–54. doi : 10.1146/annurev-biochem-052610-094414 . ПМК   4696014 . ПМИД   23746253 .
  46. ^ Волански М, Дончев Р, Завилак-Павлик А, Закшевска-Червиньска Ю (2014). «Инструкции, закодированные в oriC, для инициации репликации бактериальных хромосом» . Границы микробиологии . 5 : 735. дои : 10.3389/fmicb.2014.00735 . ПМЦ   4285127 . ПМИД   25610430 .
  47. ^ Jump up to: а б Мессер В., Блезинг Ф., Майка Дж., Нардман Дж., Шапер С., Шмидт А. и др. (1999). «Функциональные домены белков ДНКА». Биохимия 81 (8–9): 819–25. дои : 10.1016/s0300-9084(99) 00215-1 ПМИД   10572294 .
  48. ^ Саттон, доктор медицинских наук, Кагуни Дж. М. (декабрь 1997 г.). «Ген ДНКА Escherichia coli: четыре функциональных домена». Журнал молекулярной биологии . 274 (4): 546–61. дои : 10.1006/jmbi.1997.1425 . ПМИД   9417934 .
  49. ^ Спек С., Мессер В. (март 2001 г.). «Механизм раскручивания происхождения: последовательное связывание ДНКА с двухцепочечной и одноцепочечной ДНК» . Журнал ЭМБО . 20 (6): 1469–76. дои : 10.1093/emboj/20.6.1469 . ПМЦ   145534 . ПМИД   11250912 .
  50. ^ Jump up to: а б Фудзикава Н., Курумизака Х., Нуреки О, Терада Т., Ширузу М., Катаяма Т., Ёкояма С. (апрель 2003 г.). «Структурные основы распознавания начала репликации белком DnaA» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (8): 2077–86. дои : 10.1093/нар/gkg309 . ПМК   153737 . ПМИД   12682358 .
  51. ^ Jump up to: а б с Дудерштадт К.Э., Чуанг К., Бергер Дж.М. (октябрь 2011 г.). «Растяжение ДНК бактериальными инициаторами способствует открытию начала репликации» . Природа . 478 (7368): 209–13. Бибкод : 2011Natur.478..209D . дои : 10.1038/nature10455 . ПМК   3192921 . ПМИД   21964332 .
  52. ^ Jump up to: а б Эрцбергер Дж. П., Пирруччелло М. М., Бергер Дж. М. (сентябрь 2002 г.). «Структура бактериальной ДНК: значение для общих механизмов, лежащих в основе инициации репликации ДНК» . Журнал ЭМБО . 21 (18): 4763–73. дои : 10.1093/emboj/cdf496 . ПМК   126292 . ПМИД   12234917 .
  53. ^ Саттон, доктор медицинских наук, Кагуни Дж. М. (сентябрь 1997 г.). «Треонин 435 белка DnaA Escherichia coli придает специфичную для последовательности ДНК-связывающую активность» . Журнал биологической химии . 272 (37): 23017–24. дои : 10.1074/jbc.272.37.23017 . ПМИД   9287298 .
  54. ^ Брэмхилл Д., Корнберг А. (сентябрь 1988 г.). «Модель инициации репликации ДНК». Клетка . 54 (7): 915–8. дои : 10.1016/0092-8674(88)90102-х . ПМИД   2843291 . S2CID   1705480 .
  55. ^ Розгая Т.А., Гримвейд Дж.Э., Икбал М., Червонка С., Вора М., Леонард А.С. (октябрь 2011 г.). «Два противоположно ориентированных массива сайтов узнавания с низким сродством в oriC направляют прогрессивное связывание ДНКА во время сборки pre-RC Escherichia coli» . Молекулярная микробиология . 82 (2): 475–88. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07827.x . ПМК   3192301 . ПМИД   21895796 .
  56. ^ Завилак-Павлик А, Койс А, Майка Дж, Якимович Д, Смульчик-Кравчишин А, Мессер В, Закшевска-Червиньска Ю (июль 2005 г.). «Архитектура комплексов инициации репликации бактерий: оризомы четырех неродственных бактерий» . Биохимический журнал . 389 (Часть 2): 471–81. дои : 10.1042/BJ20050143 . ПМЦ   1175125 . ПМИД   15790315 .
  57. ^ Jump up to: а б Гримвейд Дж.Э., Розгаджа Т.А., Гупта Р., Дайсон К., Рао П., Леонард А.С. (июль 2018 г.). «Распознавание происхождения является преобладающей ролью DnaA-ATP в инициации репликации хромосом» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (12): 6140–6151. дои : 10.1093/nar/gky457 . ПМК   6158602 . ПМИД   29800247 .
  58. ^ Сакияма Ю., Кашо К., Ногучи Ю., Каваками Х., Катаяма Т. (декабрь 2017 г.). «Регуляторная динамика тройного комплекса ДНКА для инициации хромосомной репликации у Escherichia coli» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (21): 12354–12373. дои : 10.1093/nar/gkx914 . ПМК   5716108 . ПМИД   29040689 .
  59. ^ Мацуи М., Ока А., Таканами М., Ясуда С., Хирота Ю. (август 1985 г.). «Сайты связывания белка dnaA в начале репликации хромосомы K-12 Escherichia coli». Журнал молекулярной биологии . 184 (3): 529–33. дои : 10.1016/0022-2836(85)90299-2 . ПМИД   2995681 .
  60. ^ Маргулис К., Кагуни Дж. М. (июль 1996 г.). «Упорядоченное и последовательное связывание белка DnaA с oriC, хромосомным источником Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 271 (29): 17035–40. дои : 10.1074/jbc.271.29.17035 . ПМИД   8663334 .
  61. ^ Шапер С., Мессер В. (июль 1995 г.). «Взаимодействие белка-инициатора DnaA Escherichia coli с его ДНК-мишенью» . Журнал биологической химии . 270 (29): 17622–6. дои : 10.1074/jbc.270.29.17622 . ПМИД   7615570 .
  62. ^ Вайгель С., Шмидт А., Рюкерт Б., Лурц Р., Мессер В. (ноябрь 1997 г.). «Связывание белка DnaA с отдельными блоками DnaA в точке начала репликации Escherichia coli, oriC» . Журнал ЭМБО . 16 (21): 6574–83. дои : 10.1093/emboj/16.21.6574 . ПМЦ   1170261 . ПМИД   9351837 .
  63. ^ Самитт С.Э., Хансен Ф.Г., Миллер Дж.Ф., Шехтер М. (март 1989 г.). «Исследование in vivo связывания ДНКА с источником репликации Escherichia coli» . Журнал ЭМБО . 8 (3): 989–93. дои : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb03462.x . ПМК   400901 . ПМИД   2542031 .
  64. ^ МакГарри К.К., Райан В.Т., Гримвейд Дж.Э., Леонард AC (март 2004 г.). «Для открытия цепи ДНК инициатором DnaA-ATP необходимы два дискриминационных сайта связывания в точке начала репликации Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 2811–6. Бибкод : 2004PNAS..101.2811M . дои : 10.1073/pnas.0400340101 . ПМЦ   365702 . ПМИД   14978287 .
  65. ^ Каваками Х., Кейамура К., Катаяма Т. (июль 2005 г.). «Для формирования АТФ-DnaA-специфического инициирующего комплекса требуется аргинин 285 DnaA, консервативный мотив в семействе белков AAA+» . Журнал биологической химии . 280 (29): 27420–30. дои : 10.1074/jbc.M502764200 . ПМИД   15901724 .
  66. ^ Спек С., Вайгель С., Мессер В. (ноябрь 1999 г.). «Белок АТФ- и АДФ-ДНКА, молекулярный переключатель в регуляции генов» . Журнал ЭМБО . 18 (21): 6169–76. дои : 10.1093/emboj/18.21.6169 . ПМЦ   1171680 . ПМИД   10545126 .
  67. ^ Миллер Д.Т., Гримвейд Дж.Э., Беттеридж Т., Розгая Т., Торг Дж.Дж., Леонард А.С. (ноябрь 2009 г.). «Комплексы распознавания бактериального происхождения, прямая сборка олигомерных структур ДНКА высшего порядка» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (44): 18479–84. Бибкод : 2009PNAS..10618479M . дои : 10.1073/pnas.0909472106 . ПМЦ   2773971 . ПМИД   19833870 .
  68. ^ Jump up to: а б с Эрцбергер Дж. П., Мотт М. Л., Бергер Дж. М. (август 2006 г.). «Структурная основа АТФ-зависимой сборки ДНК и ремоделирования начала репликации». Структурная и молекулярная биология природы . 13 (8): 676–83. дои : 10.1038/nsmb1115 . ПМИД   16829961 . S2CID   23586302 .
  69. ^ Зорман С., Зейтц Х., Склави Б., Стрик Т.Р. (август 2012 г.). «Топологическая характеристика комплекса DnaA-oriC с использованием наноманипуляции одиночных молекул» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (15): 7375–83. дои : 10.1093/нар/gks371 . ПМЦ   3424547 . ПМИД   22581769 .
  70. ^ Jump up to: а б Ричардсон Т.Т., Харран О., Мюррей Х. (июнь 2016 г.). «Элемент начала репликации бактериального DnaA-trio определяет связывание инициатора одноцепочечной ДНК» . Природа . 534 (7607): 412–6. Бибкод : 2016Natur.534..412R . дои : 10.1038/nature17962 . ПМЦ   4913881 . ПМИД   27281207 .
  71. ^ Дудерштадт К.Э., Мотт М.Л., Кризона, Нью-Джерси, Чуанг К., Ян Х., Бергер Дж.М. (сентябрь 2010 г.). «Ремоделирование и открытие происхождения у бактерий зависит от различных состояний сборки инициатора ДНКА» . Журнал биологической химии . 285 (36): 28229–39. дои : 10.1074/jbc.M110.147975 . ПМЦ   2934688 . ПМИД   20595381 .
  72. ^ Одзаки С., Катаяма Т. (февраль 2012 г.). «Высокоорганизованные комплексы DnaA-oriC рекрутируют одноцепочечную ДНК для инициации репликации» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (4): 1648–65. дои : 10.1093/nar/gkr832 . ПМК   3287180 . ПМИД   22053082 .
  73. ^ Милликаллио Х., Лопес П., Лопес-Гарсиа П., Хейлиг Р., Саурин В., Живанович Ю. и др. (июнь 2000 г.). «Бактериальный способ репликации с эукариотическим механизмом у гипертермофильных архей». Наука . 288 (5474): 2212–5. Бибкод : 2000Sci...288.2212M . дои : 10.1126/science.288.5474.2212 . PMID   10864870 .
  74. ^ Jump up to: а б с Норайс С., Хокинс М., Хартман А.Л., Эйзен Дж.А., Милликаллио Х., Аллерс Т. (май 2007 г.). «Генетическое и физическое картирование источников репликации ДНК у Haloferax volcanii» . ПЛОС Генетика . 3 (5): е77. дои : 10.1371/journal.pgen.0030077 . ПМК   1868953 . ПМИД   17511521 .
  75. ^ Jump up to: а б Хокинс М., Малла С., Блайт М.Дж., Недушинский К.А., Аллерс Т. (ноябрь 2013 г.). «Ускоренный рост при отсутствии точек начала репликации ДНК» . Природа . 503 (7477): 544–547. Бибкод : 2013Natur.503..544H . дои : 10.1038/nature12650 . ПМЦ   3843117 . ПМИД   24185008 .
  76. ^ У З, Лю Дж, Ян Х, Лю Х, Сян Х (февраль 2014 г.). «Множественные источники репликации с различными механизмами контроля у Haloarcula hispanica» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (4): 2282–94. дои : 10.1093/нар/gkt1214 . ПМЦ   3936714 . ПМИД   24271389 .
  77. ^ Пельве Э.А., Мартенс-Хаббена В., Шталь Д.А., Бернандер Р. (ноябрь 2013 г.). «Картирование источников активной репликации in vivo в таум- и эвриархейных репликонах» . Молекулярная микробиология . 90 (3): 538–50. дои : 10.1111/mmi.12382 . ПМИД   23991938 .
  78. ^ Пельве Э.А., Линдос А.С., Кноппель А., Мира А., Бернандер Р. (сентябрь 2012 г.). «Четыре источника репликации хромосом у археи Pyrobaculumcalidifontis» . Молекулярная микробиология . 85 (5): 986–95. дои : 10.1111/j.1365-2958.2012.08155.x . ПМИД   22812406 .
  79. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Робинсон Н.П., Дионн И., Лундгрен М., Марш В.Л., Бернандер Р., Белл С.Д. (январь 2004 г.). «Идентификация двух точек начала репликации в одной хромосоме археи Sulfolobus solfataricus» . Клетка . 116 (1): 25–38. дои : 10.1016/s0092-8674(03)01034-1 . ПМИД   14718164 . S2CID   12777774 .
  80. ^ Jump up to: а б Лундгрен М., Андерссон А., Чен Л., Нильссон П., Бернандер Р. (май 2004 г.). «Три источника репликации у видов Sulfolobus: синхронное инициирование репликации хромосом и асинхронное терминирование» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (18): 7046–51. Бибкод : 2004PNAS..101.7046L . дои : 10.1073/pnas.0400656101 . ПМК   406463 . ПМИД   15107501 .
  81. ^ Белл СД (2017). «Инициация репликации ДНК у архей». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 99–115. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_5 . ISBN  978-981-10-6954-3 . ПМИД   29357055 .
  82. ^ Аусянникава Д., Аллерс Т. (январь 2017 г.). «Разнообразие репликации ДНК у архей» . Гены . 8 (2): 56. doi : 10.3390/genes8020056 . ПМК   5333045 . ПМИД   28146124 .
  83. ^ У З, Лю Дж, Ян Х, Сян Х (2014). «Происхождение репликации ДНК у архей» . Границы микробиологии . 5 : 179. дои : 10.3389/fmicb.2014.00179 . ПМК   4010727 . ПМИД   24808892 .
  84. ^ Мацунага Ф., Фортерре П., Исино Ю., Милликаллио Х. (сентябрь 2001 г.). «Взаимодействие in vivo архейных Cdc6/Orc1 и поддерживающих белков минихромосом с источником репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (20): 11152–7. Бибкод : 2001PNAS...9811152M . дои : 10.1073/pnas.191387498 . ПМК   58699 . ПМИД   11562464 .
  85. ^ У З, Лю Х, Лю Дж, Лю Х, Сян Х (сентябрь 2012 г.). «Разнообразие и эволюция множественных источников репликации, соседних с orc/cdc6, у галоархей» . БМК Геномика . 13 : 478. дои : 10.1186/1471-2164-13-478 . ПМЦ   3528665 . ПМИД   22978470 .
  86. ^ Белл СД (2012). «Архейные белки Orc1/Cdc6». Эукариотическая реплисома: руководство по структуре и функциям белка . Субклеточная биохимия. Том. 62. С. 59–69. дои : 10.1007/978-94-007-4572-8_4 . ISBN  978-94-007-4571-1 . ПМИД   22918580 .
  87. ^ Jump up to: а б с д и Самсон Р.Ю., Сюй Ю., Гадельха С., Стоун Т.А., Факири Дж.Н., Ли Д. и др. (февраль 2013 г.). «Специфичность и функция белков-инициаторов репликации ДНК архей» . Отчеты по ячейкам . 3 (2): 485–96. дои : 10.1016/j.celrep.2013.01.002 . ПМЦ   3607249 . ПМИД   23375370 .
  88. ^ Jump up to: а б с д Грейндж И., Годье М., Шувирт Б.С., Весткотт С.Л., Сэндалл Дж., Атанасова Н., Вигли Д.Б. (октябрь 2006 г.). «Биохимический анализ происхождения репликации ДНК у археи Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 363 (2): 355–69. дои : 10.1016/j.jmb.2006.07.076 . ПМИД   16978641 .
  89. ^ Jump up to: а б Робинсон Н.П., Белл С.Д. (апрель 2007 г.). «Захват внехромосомных элементов и эволюция источников множественной репликации в хромосомах архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (14): 5806–11. Бибкод : 2007PNAS..104.5806R . дои : 10.1073/pnas.0700206104 . ПМЦ   1851573 . ПМИД   17392430 .
  90. ^ Jump up to: а б с Робинсон Н.П., Блад К.А., МакКаллум С.А., Эдвардс П.А., Белл С.Д. (февраль 2007 г.). «Соединения сестринских хроматид у гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus» . Журнал ЭМБО . 26 (3): 816–24. дои : 10.1038/sj.emboj.7601529 . ПМЦ   1794387 . ПМИД   17255945 .
  91. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Дубер Э.Л., Корн Дж.Э., Белл С.Д., Бергер Дж.М. (август 2007 г.). «Распознавание и деформация начала репликации гетеродимерным архейным комплексом Orc1». Наука . 317 (5842): 1210–3. Бибкод : 2007Sci...317.1210D . дои : 10.1126/science.1143690 . ПМИД   17761879 . S2CID   45665434 .
  92. ^ Jump up to: а б с д и ж г Годье М., Шувирт Б.С., Весткотт С.Л., Вигли Д.Б. (август 2007 г.). «Структурные основы распознавания начала репликации ДНК белком ORC». Наука . 317 (5842): 1213–6. Бибкод : 2007Sci...317.1213G . дои : 10.1126/science.1143664 . ПМИД   17761880 . S2CID   1090383 .
  93. ^ Капальди С.А., Бергер Дж.М. (2004). «Биохимическая характеристика связывания Cdc6/Orc1 с источником репликации эвриархеи Methanothermobacter thermoautotropicus» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (16): 4821–32. дои : 10.1093/nar/gkh819 . ПМК   519113 . ПМИД   15358831 .
  94. ^ Лю Дж., Смит К.Л., ДеРикер Д., ДеАнджелис К., Мартин Г.С., Бергер Дж.М. (сентябрь 2000 г.). «Структура и функции Cdc6/Cdc18: значение для распознавания происхождения и контроля контрольных точек» . Молекулярная клетка . 6 (3): 637–48. дои : 10.1016/s1097-2765(00)00062-9 . ПМИД   11030343 .
  95. ^ Синглтон М.Р., Моралес Р., Грейндж И., Кук Н., Исупов М.Н., Вигли Д.Б. (октябрь 2004 г.). «Конформационные изменения, вызванные связыванием нуклеотидов в Cdc6/ORC из Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 343 (3): 547–57. дои : 10.1016/j.jmb.2004.08.044 . ПМИД   15465044 .
  96. ^ Мацунага Ф, Норайс К, Фортер П, Милликаллио Х (февраль 2003 г.). «Идентификация коротких« эукариотических »фрагментов Оказаки, синтезированных из прокариотического источника репликации» . Отчеты ЭМБО . 4 (2): 154–8. дои : 10.1038/sj.embor.embor732 . ПМЦ   1315830 . ПМИД   12612604 .
  97. ^ Берквист Б.Р., ДасСарма С. (октябрь 2003 г.). «Архейный хромосомный автономно реплицирующийся элемент последовательности из крайнего галофила, штамма Halobacterium sp. NRC-1» . Журнал бактериологии . 185 (20): 5959–66. дои : 10.1128/jb.185.20.5959-5966.2003 . ПМК   225043 . ПМИД   14526006 .
  98. ^ Касивисванатан Р., Шин Дж. Х., Кельман З. (2005). «Взаимодействие между архейными белками Cdc6 и MCM модулирует их биохимические свойства» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (15): 4940–50. дои : 10.1093/nar/gki807 . ПМК   1201339 . ПМИД   16150924 .
  99. ^ Самсон Р.Ю., Полицейский департамент Абейратне, Белл С.Д. (январь 2016 г.). «Механизм привлечения архейной геликазы MCM к источникам репликации ДНК» . Молекулярная клетка . 61 (2): 287–96. doi : 10.1016/j.molcel.2015.12.005 . ПМЦ   4724246 . ПМИД   26725007 .
  100. ^ Дубер Э.К., Коста А., Корн Дж.Э., Белл С.Д., Бергер Дж.М. (май 2011 г.). «Молекулярные детерминанты дискриминации происхождения инициаторами Orc1 у архей» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (9): 3621–31. дои : 10.1093/nar/gkq1308 . ПМК   3089459 . ПМИД   21227921 .
  101. ^ Мацунага Ф, Такемура К, Акита М, Адачи А, Ямагами Т, Исино Ю (январь 2010 г.). «Локальное плавление дуплексной ДНК с помощью Cdc6/Orc1 в месте начала репликации ДНК у гипертермофильных архей Pyrococcus Furiosus». Экстремофилы . 14 (1): 21–3 дои : 10.1007/ s00792-009-0284-9 ПМИД   19787415 . S2CID   21336802 .
  102. ^ Ониши М., Лиу Г.Г., Бухбергер-младший, Уолц Т., Моазед Д. (декабрь 2007 г.). «Роль консервативного домена Sir3-BAH в связывании нуклеосом и сборке молчащего хроматина» . Молекулярная клетка . 28 (6): 1015–28. doi : 10.1016/j.molcel.2007.12.004 . ПМИД   18158899 .
  103. ^ Jump up to: а б Куо А.Дж., Сонг Дж., Чунг П., Ишибе-Мураками С., Ямазоэ С., Чен Дж.К. и др. (март 2012 г.). «Домен BAH ORC1 связывает H4K20me2 с лицензированием репликации ДНК и синдромом Мейера-Горлина» . Природа . 484 (7392): 115–9. Бибкод : 2012Natur.484..115K . дои : 10.1038/nature10956 . ПМК   3321094 . ПМИД   22398447 .
  104. ^ Jump up to: а б Блейхерт Ф., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (февраль 2017 г.). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК» . Наука . 355 (6327): eaah6317. дои : 10.1126/science.aah6317 . ПМИД   28209641 .
  105. ^ Jump up to: а б Гамбус А., Худоли Г.А., Джонс Р.К., Блоу Дж.Дж. (апрель 2011 г.). «MCM2-7 образует двойные гексамеры лицензированного происхождения в экстракте яиц Xenopus» . Журнал биологической химии . 286 (13): 11855–64. дои : 10.1074/jbc.M110.199521 . ПМК   3064236 . ПМИД   21282109 .
  106. ^ Jump up to: а б Ремус Д., Бейрон Ф., Толан Дж., Гриффит Дж.Д., Моррис Э.П., Диффли Дж.Ф. (ноябрь 2009 г.). «Согласованная загрузка двойных гексамеров Mcm2-7 вокруг ДНК во время лицензирования происхождения репликации ДНК» . Клетка . 139 (4): 719–30. дои : 10.1016/j.cell.2009.10.015 . ПМК   2804858 . ПМИД   19896182 .
  107. ^ Jump up to: а б Эврин С., Кларк П., Зех Дж., Лурц Р., Сан Дж., Уле С. и др. (декабрь 2009 г.). «Двойной гексамерный комплекс MCM2-7 загружается в исходную ДНК во время лицензирования репликации эукариотической ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (48): 20240–5. Бибкод : 2009PNAS..10620240E . дои : 10.1073/pnas.0911500106 . ПМЦ   2787165 . ПМИД   19910535 .
  108. ^ Ge XQ, Джексон Д.А., Блоу Джей-Джей (декабрь 2007 г.). «Демлирующие источники, лицензированные избытком Mcm2-7, необходимы клеткам человека, чтобы пережить репликативный стресс» . Гены и развитие . 21 (24): 3331–41. дои : 10.1101/gad.457807 . ПМК   2113033 . ПМИД   18079179 .
  109. ^ Ибарра А., Швоб Э., Мендес Дж. (июль 2008 г.). «Избыточные белки MCM защищают клетки человека от репликативного стресса, лицензируя резервные источники репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 8956–61. Бибкод : 2008PNAS..105.8956I . дои : 10.1073/pnas.0803978105 . ПМЦ   2449346 . ПМИД   18579778 .
  110. ^ Моисеева Т.Н., Инь Ю., Кальдерон М.Дж., Цянь С., Шамус-Хейнс С., Сугитани Н. и др. (июль 2019 г.). «Механизм передачи сигналов киназы ATR и CHK1, который ограничивает срабатывание источника во время ненарушенной репликации ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (27): 13374–13383. Бибкод : 2019PNAS..11613374M . дои : 10.1073/pnas.1903418116 . ПМК   6613105 . ПМИД   31209037 .
  111. ^ Моисеева Т.Н., Баккенист К.Ю. (сентябрь 2019). «Спящая передача сигналов происхождения во время ненарушенной репликации» . Восстановление ДНК . 81 : 102655. doi : 10.1016/j.dnarep.2019.102655 . ПМК   6764875 . ПМИД   31311769 .
  112. ^ Стинчкомб Д.Т., Струл К., Дэвис Р.В. (ноябрь 1979 г.). «Выделение и характеристика дрожжевого хромосомного репликатора». Природа . 282 (5734): 39–43. Бибкод : 1979Natur.282...39S . дои : 10.1038/282039a0 . ПМИД   388229 . S2CID   4326901 .
  113. ^ Хуберман Дж.А., Спотила Л.Д., Навотка К.А., Эль-Ассули С.М., Дэвис Л.Р. (ноябрь 1987 г.). «Начало репликации дрожжевой плазмиды размером 2 микрона in vivo». Клетка . 51 (3): 473–81. дои : 10.1016/0092-8674(87)90643-x . ПМИД   3311385 . S2CID   54385402 .
  114. ^ Брюэр Б.Дж., Фэнгман В.Л. (ноябрь 1987 г.). «Локализация начала репликации на плазмидах ARS у S. cerevisiae». Клетка . 51 (3): 463–71. дои : 10.1016/0092-8674(87)90642-8 . ПМИД   2822257 . S2CID   20152681 .
  115. ^ Jump up to: а б Мараренс Ю., Стиллман Б. (февраль 1992 г.). «Дрожжевой хромосомный источник репликации ДНК, определяемый множеством функциональных элементов». Наука . 255 (5046): 817–23. Бибкод : 1992Sci...255..817M . дои : 10.1126/science.1536007 . ПМИД   1536007 .
  116. ^ Рао Х., Мараренс Ю., Стиллман Б. (ноябрь 1994 г.). «Функциональная консервативность нескольких элементов в хромосомных репликаторах дрожжей» . Молекулярная и клеточная биология . 14 (11): 7643–51. doi : 10.1128/mcb.14.11.7643-7651.1994 . ПМК   359300 . ПМИД   7935478 .
  117. ^ Броуч-младший, Ли Й.Ю., Фельдман Дж., Джаярам М., Абрахам Дж., Нэсмит К.А., Хикс Дж.Б. (1983). «Локализация и анализ последовательности происхождения репликации ДНК дрожжей». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 47 Ч. 2: 1165–73. дои : 10.1101/sqb.1983.047.01.132 . ПМИД   6345070 .
  118. ^ Селникер С.Е., Шведер К., Шриенц Ф., Бэйли Дж.Э., Кэмпбелл Дж.Л. (ноябрь 1984 г.). «Делекционные мутации, влияющие на автономно реплицирующуюся последовательность ARS1 Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 4 (11): 2455–66. дои : 10.1128/mcb.4.11.2455-2466.1984 . ПМК   369077 . ПМИД   6392851 .
  119. ^ Рао Х., Стиллман Б. (март 1995 г.). «Комплекс распознавания происхождения взаимодействует с двусторонним сайтом связывания ДНК внутри дрожжевых репликаторов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (6): 2224–8. Бибкод : 1995PNAS...92.2224R . дои : 10.1073/pnas.92.6.2224 . ПМК   42456 . ПМИД   7892251 .
  120. ^ Роули А., Кокер Дж. Х., Харвуд Дж., Диффли Дж. Ф. (июнь 1995 г.). «Сборка инициирующего комплекса в точках начала репликации почкующихся дрожжей начинается с распознавания двудольной последовательности за счет ограничения количества инициатора, ORC» . Журнал ЭМБО . 14 (11): 2631–41. дои : 10.1002/j.1460-2075.1995.tb07261.x . ПМЦ   398377 . ПМИД   7781615 .
  121. ^ Белл С.П., Стиллман Б. (май 1992 г.). «АТФ-зависимое распознавание эукариотического начала репликации ДНК мультибелковым комплексом». Природа . 357 (6374): 128–34. Бибкод : 1992Natur.357..128B . дои : 10.1038/357128a0 . ПМИД   1579162 . S2CID   4346767 .
  122. ^ Jump up to: а б с д Ли Н., Лам В.Х., Чжай Ю., Ченг Дж., Ченг Э., Чжао Ю. и др. (июль 2018 г.). «Структура комплекса распознавания происхождения, связанного с началом репликации ДНК». Природа . 559 (7713): 217–222. Бибкод : 2018Natur.559..217L . дои : 10.1038/s41586-018-0293-x . ПМИД   29973722 . S2CID   49577101 .
  123. ^ Блейхерт Ф., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (март 2015 г.). «Кристаллическая структура комплекса распознавания происхождения эукариот» . Природа . 519 (7543): 321–6. Бибкод : 2015Natur.519..321B . дои : 10.1038/nature14239 . ПМЦ   4368505 . ПМИД   25762138 .
  124. ^ Сан Дж., Эврин С., Самель С.А., Фернандес-Сид А., Риера А., Каваками Х. и др. (август 2013 г.). «Крио-ЭМ-структура промежуточного продукта загрузки геликазы, содержащего ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7, связанный с ДНК» . Структурная и молекулярная биология природы . 20 (8): 944–51. дои : 10.1038/nsmb.2629 . ПМЦ   3735830 . ПМИД   23851460 .
  125. ^ Каваками Х., Охаси Э., Канамото С., Цуримото Т., Катаяма Т. (октябрь 2015 г.). «Специфическое связывание эукариотического ORC с точками начала репликации ДНК зависит от высококонсервативных основных остатков» . Научные отчеты . 5 : 14929. Бибкод : 2015NatSR...514929K . дои : 10.1038/srep14929 . ПМК   4601075 . ПМИД   26456755 .
  126. ^ Палцкилл Т.Г., Ньюлон CS (май 1988 г.). «Оригин репликации дрожжей состоит из нескольких копий небольшой консервативной последовательности». Клетка . 53 (3): 441–50. дои : 10.1016/0092-8674(88)90164-х . ПМИД   3284655 . S2CID   7534654 .
  127. ^ Wilmes GM, Bell SP (январь 2002 г.). «Элемент B2 источника репликации ARS1 Saccharomyces cerevisiae требует определенных последовательностей для облегчения образования пре-RC» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (1): 101–6. Бибкод : 2002PNAS...99..101W . дои : 10.1073/pnas.012578499 . ПМК   117521 . ПМИД   11756674 .
  128. ^ Костер Дж., Диффли Дж. Ф. (июль 2017 г.). «Двунаправленная репликация эукариотической ДНК осуществляется за счет квазисимметричной загрузки геликазы» . Наука . 357 (6348): 314–318. Бибкод : 2017Sci...357..314C . дои : 10.1126/science.aan0063 . ПМК   5608077 . ПМИД   28729513 .
  129. ^ Цзоу Л., Стиллман Б. (май 2000 г.). «Сборка комплекса, содержащего Cdc45p, репликационный белок A и Mcm2p в точках начала репликации, контролируемых S-фазными циклин-зависимыми киназами и киназой Cdc7p-Dbf4p» . Молекулярная и клеточная биология . 20 (9): 3086–96. дои : 10.1128/mcb.20.9.3086-3096.2000 . ПМК   85601 . ПМИД   10757793 .
  130. ^ Липфорд-младший, Bell SP (январь 2001 г.). «Нуклеосомы, расположенные с помощью ORC, облегчают инициацию репликации ДНК» . Молекулярная клетка . 7 (1): 21–30. дои : 10.1016/s1097-2765(01)00151-4 . ПМИД   11172708 .
  131. ^ Диффли Дж. Ф., Кокер Дж. Х. (май 1992 г.). «Взаимодействия белок-ДНК в точке начала репликации дрожжей». Природа . 357 (6374): 169–72. Бибкод : 1992Natur.357..169D . дои : 10.1038/357169a0 . ПМИД   1579168 . S2CID   4354585 .
  132. ^ Диффли Дж. Ф., Стиллман Б. (апрель 1988 г.). «Очистка дрожжевого белка, который связывается с точками начала репликации ДНК и глушителем транскрипции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 85 (7): 2120–4. Бибкод : 1988PNAS...85.2120D . дои : 10.1073/pnas.85.7.2120 . ПМК   279940 . ПМИД   3281162 .
  133. ^ Миотто Б., Джи З., Струл К. (август 2016 г.). «Селективность сайтов связывания ORC и связь со временем репликации, хрупкими сайтами и делециями при раке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (33): Е4810-9. Бибкод : 2016PNAS..113E4810M . дои : 10.1073/pnas.1609060113 . ПМЦ   4995967 . ПМИД   27436900 .
  134. ^ Jump up to: а б Макэлпайн Х.К., Гордан Р., Пауэлл С.К., Хартеминк А.Дж., Макэлпайн Д.М. (февраль 2010 г.). «ORC дрозофилы локализуется в открытом хроматине и маркирует места загрузки комплекса когезина» . Геномные исследования . 20 (2): 201–11. дои : 10.1101/гр.097873.109 . ПМК   2813476 . ПМИД   19996087 .
  135. ^ Jump up to: а б Итон М.Л., Принц Дж.А., Макэлпайн Х.К., Третьяков Г., Харченко П.В., Макэлпайн Д.М. (февраль 2011 г.). «Хроматиновые подписи программы репликации дрозофилы» . Геномные исследования . 21 (2): 164–74. дои : 10.1101/гр.116038.110 . ПМК   3032920 . ПМИД   21177973 .
  136. ^ Jump up to: а б Деллино Г.И., Читтаро Д., Пиччони Р., Лузи Л., Банфи С., Сегалла С. и др. (январь 2013 г.). «Полногеномное картирование источников репликации ДНК человека: уровни транскрипции в сайтах ORC1 регулируют выбор источника и время репликации» . Геномные исследования . 23 (1): 1–11. дои : 10.1101/гр.142331.112 . ПМЦ   3530669 . ПМИД   23187890 .
  137. ^ Кайру С., Баллестер Б., Пайффер И., Фенуй Р., Куломб П., Андрау Дж.К. и др. (декабрь 2015 г.). «Окружающая среда хроматина формирует организацию начала репликации ДНК и определяет классы происхождения» . Геномные исследования . 25 (12): 1873–85. дои : 10.1101/гр.192799.115 . ПМК   4665008 . ПМИД   26560631 .
  138. ^ Jump up to: а б с д Кайру С., Куломб П., Виньерон А., Станойчич С., Ганье О., Пайффер И. и др. (сентябрь 2011 г.). «Анализ источников репликации многоклеточных животных в масштабе генома показывает их организацию в специфических, но гибких участках, определяемых консервативными особенностями» . Геномные исследования . 21 (9): 1438–49. дои : 10.1101/гр.121830.111 . ПМК   3166829 . ПМИД   21750104 .
  139. ^ Jump up to: а б Любельский Ю., Сасаки Т., Кейперс М.А., Лукас И., Ле Бо М.М., Кариньон С. и др. (апрель 2011 г.). «Белки пререпликационного комплекса собираются в областях с низкой заполненностью нуклеосом в зоне инициации дигидрофолатредуктазы китайского хомячка» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (8): 3141–55. дои : 10.1093/нар/gkq1276 . ПМК   3082903 . ПМИД   21148149 .
  140. ^ Хаяши М., Като Ю., Ито Т., Тадзуми А., Тадзуми М., Ямада Ю. и др. (март 2007 г.). «Полногеномная локализация сайтов пре-РК и идентификация начала репликации у делящихся дрожжей» . Журнал ЭМБО . 26 (5): 1327–39. дои : 10.1038/sj.emboj.7601585 . ПМЦ   1817633 . ПМИД   17304213 .
  141. ^ Jump up to: а б Мартин М.М., Райан М., Ким Р., Закас А.Л., Фу Х., Лин С.М. и др. (ноябрь 2011 г.). «Общегеномное истощение событий инициации репликации в регионах с высокой степенью транскрипции» . Геномные исследования . 21 (11): 1822–32. дои : 10.1101/гр.124644.111 . ПМК   3205567 . ПМИД   21813623 .
  142. ^ Пуркарими Э., Беллуш Дж. М., Белый дом I (декабрь 2016 г.). «С. Элеганс» . электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/eLife.21728 . ПМЦ   5222557 . ПМИД   28009254 .
  143. ^ Jump up to: а б Родригес-Мартинес М., Пинсон Н., Гоммид К., Бейн Е., Зейтц Х., Кайру К., Мечали М. (март 2017 г.). «Переход гаструлы реорганизует отбор начала репликации у Caenorhabditis elegans». Структурная и молекулярная биология природы . 24 (3): 290–299. дои : 10.1038/nsmb.3363 . ПМИД   28112731 . S2CID   7445974 .
  144. ^ Jump up to: а б Беснар Э., Бэблед А., Лапассе Л., Милхавет О., Парринелло Х., Дантек С. и др. (август 2012 г.). «Раскрытие специфичных для типа клеток и перепрограммируемых сигнатур начала репликации человека, связанных с консенсусными мотивами G-квадруплекса». Структурная и молекулярная биология природы . 19 (8): 837–44. дои : 10.1038/nsmb.2339 . ПМИД   22751019 . S2CID   20710237 .
  145. ^ Дельгадо С., Гомес М., Бёрд А., Антекера Ф. (апрель 1998 г.). «Инициация репликации ДНК на CpG-островках хромосом млекопитающих» . Журнал ЭМБО . 17 (8): 2426–35. дои : 10.1093/emboj/17.8.2426 . ПМЦ   1170585 . ПМИД   9545253 .
  146. ^ Секейра-Мендес Х., Диас-Уриарте Р., Апедайл А., Хантли Д., Брокдорф Н., Гомес М. (апрель 2009 г.). «Активность инициации транскрипции определяет эффективность начала репликации в клетках млекопитающих» . ПЛОС Генетика . 5 (4): e1000446. дои : 10.1371/journal.pgen.1000446 . ПМК   2661365 . ПМИД   19360092 .
  147. ^ Jump up to: а б с Келли Т., Каллегари AJ (март 2019 г.). «Динамика репликации ДНК в эукариотической клетке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (11): 4973–4982. Бибкод : 2019PNAS..116.4973K . дои : 10.1073/pnas.1818680116 . ПМК   6421431 . ПМИД   30718387 .
  148. ^ Остин Р.Дж., Орр-Уивер Т.Л., Белл С.П. (октябрь 1999 г.). «Дрозофила ORC специфически связывается с ACE3, источником элемента контроля репликации ДНК» . Гены и развитие . 13 (20): 2639–49. дои : 10.1101/gad.13.20.2639 . ПМК   317108 . ПМИД   10541550 .
  149. ^ Билл Э.Л., Манак Дж.Р., Чжоу С., Белл М., Липсик Дж.С. , Ботчан М.Р. (2002). «Роль белкового комплекса, содержащего Myb дрозофилы, в сайт-специфической репликации ДНК». Природа . 420 (6917): 833–7. Бибкод : 2002Natur.420..833B . дои : 10.1038/nature01228 . ПМИД   12490953 . S2CID   4425307 .
  150. ^ Билл Э.Л., Белл М., Джорджетт Д., Ботчан М.Р. (июль 2004 г.). «Летальность мутанта Dm-myb у дрозофилы зависит от mip130: позитивная и негативная регуляция репликации ДНК» . Гены и развитие . 18 (14): 1667–80. дои : 10.1101/gad.1206604 . ПМЦ   478189 . ПМИД   15256498 .
  151. ^ Льюис П.В., Билл Э.Л., Флейшер Т.К., Джорджетт Д., Линк А.Дж., Ботчан М.Р. (декабрь 2004 г.). «Идентификация транскрипционного репрессорного комплекса Myb-E2F2/RBF дрозофилы» . Гены и развитие . 18 (23): 2929–40. дои : 10.1101/gad.1255204 . ПМК   534653 . ПМИД   15545624 .
  152. ^ Боско Дж., Ду В., Орр-Уивер Т.Л. (март 2001 г.). «Контроль репликации ДНК посредством взаимодействия E2F-RB и комплекса распознавания происхождения». Природная клеточная биология . 3 (3): 289–95. дои : 10.1038/35060086 . ПМИД   11231579 . S2CID   24942902 .
  153. ^ Чуанг Р.Ю., Келли Т.Дж. (март 1999 г.). «Гомолог Orc4p делящихся дрожжей связывается с ДНК начала репликации через несколько AT-крючков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 2656–61. Бибкод : 1999PNAS...96.2656C . дои : 10.1073/pnas.96.6.2656 . ПМК   15824 . ПМИД   10077566 .
  154. ^ Баласов М., Хуйбрегтс Р.П., Чесноков И. (апрель 2007 г.). «Роль белка Orc6 в зависимом от комплекса распознавания происхождения связывании и репликации ДНК у Drosophila melanogaster» . Молекулярная и клеточная биология . 27 (8): 3143–53. дои : 10.1128/MCB.02382-06 . ПМЦ   1899928 . ПМИД   17283052 .
  155. ^ Тардат М., Брюстель Дж., Кирш О., Лефевбр К., Калланан М., Сардет К., Жюльен Э. (ноябрь 2010 г.). «Гистон H4 Lys 20 метилтрансфераза PR-Set7 регулирует начало репликации в клетках млекопитающих». Природная клеточная биология . 12 (11): 1086–93. дои : 10.1038/ncb2113 . ПМИД   20953199 . S2CID   6710289 .
  156. ^ Бек Д.Б., Бертон А., Ода Х., Циглер-Бирлинг С., Торрес-Падилья М.Е., Рейнберг Д. (декабрь 2012 г.). "Роль PR-Set7 в лицензировании репликации зависит от Suv4-20h" . Гены и развитие . 26 (23): 2580–9. дои : 10.1101/gad.195636.112 . ПМЦ   3521623 . ПМИД   23152447 .
  157. ^ Брустель Дж., Кирстейн Н., Изард Ф., Гримо С., Пророк П., Кайру С. и др. (сентябрь 2017 г.). «Три-метилирование гистона H4K20 на позднем этапе активации обеспечивает своевременную репликацию гетерохроматина» . Журнал ЭМБО . 36 (18): 2726–2741. дои : 10.15252/embj.201796541 . ПМЦ   5599798 . ПМИД   28778956 .
  158. ^ Шоаиб М., Уолтер Д., Гиллеспи П.Дж., Изард Ф., Фаренкрог Б., Ллерес Д. и др. (сентябрь 2018 г.). «Порог уплотнения хроматина, опосредованный метилированием гистона H4K20, обеспечивает целостность генома за счет ограничения лицензирования репликации ДНК» . Природные коммуникации . 9 (1): 3704. Бибкод : 2018NatCo...9.3704S . дои : 10.1038/s41467-018-06066-8 . ПМК   6135857 . ПМИД   30209253 .
  159. ^ Ногучи К., Василев А., Гош С., Йейтс Дж.Л., ДеПамфилис М.Л. (ноябрь 2006 г.). «Домен BAH способствует способности человеческого белка Orc1 активировать начало репликации in vivo» . Журнал ЭМБО . 25 (22): 5372–82. дои : 10.1038/sj.emboj.7601396 . ПМЦ   1636626 . ПМИД   17066079 .
  160. ^ Шен З., Чакраборти А., Джайн А., Гири С., Ха Т, Прасант К.В., Прасант С.Г. (август 2012 г.). «Динамическая ассоциация ORCA с компонентами пререпликативного комплекса регулирует инициацию репликации ДНК» . Молекулярная и клеточная биология . 32 (15): 3107–20. дои : 10.1128/MCB.00362-12 . ПМЦ   3434513 . ПМИД   22645314 .
  161. ^ Ван Ю, Хан А., Маркс А.Б., Смит О.К., Гири С., Лин Ю.К. и др. (март 2017 г.). «Временная ассоциация ORCA/LRWD1 с источниками поздней активации во время G1 диктует репликацию и организацию гетерохроматина» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (5): 2490–2502. дои : 10.1093/nar/gkw1211 . ПМЦ   5389698 . ПМИД   27924004 .
  162. ^ Бартке Т., Вермюлен М., Кшемальсе Б., Робсон С.К., Манн М., Кузаридес Т. (октябрь 2010 г.). «Взаимодействующие с нуклеосомами белки, регулируемые метилированием ДНК и гистонов» . Клетка . 143 (3): 470–84. дои : 10.1016/j.cell.2010.10.012 . ПМК   3640253 . ПМИД   21029866 .
  163. ^ Вермюлен М., Эберл Х.К., Матарезе Ф., Маркс Х., Денисов С., Баттер Ф. и др. (сентябрь 2010 г.). «Количественное взаимодействие протеомики и полногеномное профилирование эпигенетических меток гистонов и их читателей» . Клетка . 142 (6): 967–80. дои : 10.1016/j.cell.2010.08.020 . hdl : 2066/84114 . ПМИД   20850016 . S2CID   7926456 .
  164. ^ Хейн М.Ю., Хабнер Н.К., Позер И., Кокс Дж., Нагарадж Н., Тойода Ю. и др. (октябрь 2015 г.). «Человеческий интерактом в трех количественных измерениях, организованных стехиометрией и изобилием» . Клетка . 163 (3): 712–23. дои : 10.1016/j.cell.2015.09.053 . ПМИД   26496610 .
  165. ^ Томае А.В., Пич Д., Брочер Дж., Спиндлер М.П., ​​Беренс С., Хок Р. и др. (февраль 2008 г.). «Взаимодействие между HMGA1a и комплексом распознавания источника создает сайт-специфические источники репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (5): 1692–7. Бибкод : 2008PNAS..105.1692T . дои : 10.1073/pnas.0707260105 . ПМК   2234206 . ПМИД   18234858 .
  166. ^ Чжан Й., Хуан Л., Фу Х., Смит О.К., Линь СМ, Утани К. и др. (июнь 2016 г.). «Связывающий белок, специфичный для репликатора, необходимый для сайт-специфической инициации репликации ДНК в клетках млекопитающих» . Природные коммуникации . 7 : 11748. Бибкод : 2016NatCo...711748Z . дои : 10.1038/ncomms11748 . ПМЦ   4899857 . ПМИД   27272143 .
  167. ^ Бляйхерт Ф., Лейтнер А., Эберсольд Р., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (июнь 2018 г.). «Конформационный контроль и механизм связывания ДНК комплекса распознавания происхождения многоклеточных животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): E5906–E5915. Бибкод : 2018PNAS..115E5906B . дои : 10.1073/pnas.1806315115 . ПМК   6042147 . ПМИД   29899147 .
  168. ^ Клэри М.Г., Ботчан М., Ногалес Э. (декабрь 2008 г.). «Одночастичные ЭМ-исследования комплекса распознавания происхождения Drosophila melanogaster и доказательства упаковки ДНК» . Журнал структурной биологии . 164 (3): 241–9. дои : 10.1016/j.jsb.2008.08.006 . ПМК   2640233 . ПМИД   18824234 .
  169. ^ Ли Д.Г., Bell SP (декабрь 1997 г.). «Архитектура комплекса распознавания дрожжевого происхождения, связанного с началом репликации ДНК» . Молекулярная и клеточная биология . 17 (12): 7159–68. дои : 10.1128/mcb.17.12.7159 . ПМК   232573 . ПМИД   9372948 .
  170. ^ Риера А., Барбон М., Ногучи Ю., Рейтер Л.М., Шнайдер С., Спек С. (июнь 2017 г.). «От структуры к пониманию механизма инициации репликации ДНК» . Гены и развитие . 31 (11): 1073–1088. дои : 10.1101/gad.298232.117 . ПМЦ   5538431 . ПМИД   28717046 .
  171. ^ Тогнетти С., Риера А., Спек С. (март 2015 г.). «Включите двигатель: как активируется эукариотическая репликативная геликаза MCM2-7». Хромосома . 124 (1): 13–26. дои : 10.1007/s00412-014-0489-2 . hdl : 10044/1/27085 . ПМИД   25308420 . S2CID   175510 .
  172. ^ Бербенец Н.М., Нислоу С., Браун Г.В. (сентябрь 2010 г.). «Разнообразие источников репликации ДНК эукариот, выявленное с помощью полногеномного анализа структуры хроматина» . ПЛОС Генетика . 6 (9): e1001092. дои : 10.1371/journal.pgen.1001092 . ПМЦ   2932696 . ПМИД   20824081 .
  173. ^ Итон М.Л., Галани К., Канг С., Белл С.П., Макэлпайн Д.М. (апрель 2010 г.). «Консервативное расположение нуклеосом определяет начало репликации» . Гены и развитие . 24 (8): 748–53. дои : 10.1101/gad.1913210 . ПМЦ   2854390 . ПМИД   20351051 .
  174. ^ Jump up to: а б Азми И.Ф., Ватанабэ С., Мэлони М.Ф., Канг С., Бельский Дж.А., Макалпайн Д.М. и др. (март 2017 г.). «Нуклеосомы влияют на несколько этапов инициации репликации» . электронная жизнь . 6 . дои : 10.7554/eLife.22512 . ПМК   5400510 . ПМИД   28322723 .
  175. ^ Миотто Б., Струл К. (январь 2010 г.). «Активность гистон-ацетилазы HBO1 необходима для лицензирования репликации ДНК и ингибируется геминином» . Молекулярная клетка . 37 (1): 57–66. doi : 10.1016/j.molcel.2009.12.012 . ПМЦ   2818871 . ПМИД   20129055 .
  176. ^ Лю Дж., Циммер К., Раш Д.Б., Паранджапе Н., Подичети Р., Тан Х., Кальви Б.Р. (октябрь 2015 г.). «Матрицы последовательностей ДНК, прилегающие к нуклеосомам и сайтам ORC в местах начала амплификации генов у дрозофилы» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (18): 8746–61. дои : 10.1093/nar/gkv766 . ПМК   4605296 . ПМИД   26227968 .
  177. ^ Чжао П.А., Ривера-Мулиа Дж.К., Гилберт Д.М. (2017). «Домены репликации: разделение генома на функциональные единицы репликации». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 229–257. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_11 . ISBN  978-981-10-6954-3 . ПМИД   29357061 .
  178. ^ Сугимото Н., Фудзита М. (2017). «Молекулярный механизм регуляции хроматина во время загрузки MCM в клетках млекопитающих». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 61–78. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_3 . ISBN  978-981-10-6954-3 . ПМИД   29357053 .
  179. ^ МакАлпайн Д.М., Альмузни Г. (август 2013 г.). «Хроматин и репликация ДНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (8): а010207. doi : 10.1101/cshperspect.a010207 . ПМЦ   3721285 . ПМИД   23751185 .
  180. ^ Сима Дж., Чакраборти А., Дилип В., Михальски М., Кляйн К.Н., Холкомб Н.П. и др. (февраль 2019 г.). «Идентификация цис-элементов для пространственно-временного контроля репликации ДНК млекопитающих» . Клетка . 176 (4): 816–830.e18. дои : 10.1016/j.cell.2018.11.036 . ПМК   6546437 . ПМИД   30595451 .
  181. ^ Кадоре Дж.К., Мейш Ф., Хасан-Заде В., Люйтен И., Гийе С., Дюре Л. и др. (октябрь 2008 г.). «Полногеномные исследования подчеркивают косвенные связи между началом репликации человека и регуляцией генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (41): 15837–42. Бибкод : 2008PNAS..10515837C . дои : 10.1073/pnas.0805208105 . ПМЦ   2572913 . ПМИД   18838675 .
  182. ^ Азволинский А., Гиреси П.Г., Либ Дж.Д., Закян В.А. (июнь 2009 г.). «Гены РНК-полимеразы II с высокой степенью транскрипции препятствуют развитию репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная клетка . 34 (6): 722–34. doi : 10.1016/j.molcel.2009.05.022 . ПМК   2728070 . ПМИД   19560424 .
  183. ^ Грос Дж., Кумар С., Линч Г., Ядав Т., Уайтхаус И., Ремус Д. (декабрь 2015 г.). «Постлицензионная спецификация происхождения репликации эукариот путем облегченного скольжения Mcm2-7 по ДНК» . Молекулярная клетка . 60 (5): 797–807. дои : 10.1016/j.molcel.2015.10.022 . ПМЦ   4680849 . ПМИД   26656162 .
  184. ^ Летессье А., Милло Г.А., Кундриукофф С., Лашаж А.М., Фогт Н., Хансен Р.С. и др. (февраль 2011 г.). «Программы инициации репликации для конкретного типа клеток устанавливают хрупкость хрупкого сайта FRA3B». Природа . 470 (7332): 120–3. Бибкод : 2011Natur.470..120L . дои : 10.1038/nature09745 . ПМИД   21258320 . S2CID   4302940 .
  185. ^ Jump up to: а б Смит О.К., Ким Р., Фу Х., Мартин М.М., Лин С.М., Утани К. и др. (2016). «Отличительные эпигенетические особенности начала репликации, регулируемой дифференцировкой» . Эпигенетика и хроматин . 9:18 . дои : 10.1186/s13072-016-0067-3 . ПМК   4862150 . ПМИД   27168766 .
  186. ^ Шер Н., Белл Г.В., Ли С., Нордман Дж., Энг Т., Итон М.Л. и др. (январь 2012 г.). «Контроль развития количества копий гена путем подавления инициации репликации и развития вилки» . Геномные исследования . 22 (1): 64–75. дои : 10.1101/гр.126003.111 . ПМК   3246207 . ПМИД   22090375 .
  187. ^ Комольо Ф., Шлумпф Т., Шмид В., Рохс Р., Байзель К., Паро Р. (май 2015 г.). «Профилирование с высоким разрешением мест начала репликации дрозофилы выявляет форму ДНК и характер хроматина происхождения многоклеточных животных» . Отчеты по ячейкам . 11 (5): 821–34. дои : 10.1016/j.celrep.2015.03.070 . ПМЦ   4562395 . ПМИД   25921534 .
  188. ^ Кальви Б.Р., Лилли М.А., Спрэдлинг AC (март 1998 г.). «Контроль клеточного цикла амплификации гена хориона» . Гены и развитие . 12 (5): 734–44. дои : 10.1101/gad.12.5.734 . ПМК   316579 . ПМИД   9499407 .
  189. ^ Мосиг Г. (1998). «Рекомбинация и рекомбинационно-зависимая репликация ДНК в бактериофаге Т4». Ежегодный обзор генетики . 32 : 379–413. дои : 10.1146/annurev.genet.32.1.379 . ПМИД   9928485 .
  190. ^ Равоййтете Б., Веллингер Р.Э. (январь 2017 г.). «Неканоническая инициация репликации: вы уволены!» . Гены . 8 (2): 54. doi : 10.3390/genes8020054 . ПМЦ   5333043 . ПМИД   28134821 .
  191. ^ Асаи Т., Соммер С., Бэйлоне А., Когома Т. (август 1993 г.). «Гомологичная рекомбинационно-зависимая инициация репликации ДНК из источников, индуцируемых повреждением ДНК, в Escherichia coli» . Журнал ЭМБО . 12 (8): 3287–95. дои : 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05998.x . ПМК   413596 . ПМИД   8344265 .
  192. ^ Лидерд-младший, Джейн С., Ямагути М., Хабер Дж.Э. (август 2007 г.). «Вызванная прерыванием репликация и независимое от теломеразы поддержание теломер требуют Pol32». Природа . 448 (7155): 820–3. Бибкод : 2007Natur.448..820L . дои : 10.1038/nature06047 . ПМИД   17671506 . S2CID   4373857 .
  193. ^ Дасгупта С., Масуката Х., Томизава Дж. (декабрь 1987 г.). «Множественные механизмы инициации репликации ДНК ColE1: синтез ДНК в присутствии и в отсутствие рибонуклеазы H». Клетка . 51 (6): 1113–22. дои : 10.1016/0092-8674(87)90597-6 . ПМИД   2446774 . S2CID   22858038 .
  194. ^ Стаки Р., Гарсиа-Родригес Н., Агилера А., Веллингер Р.Э. (май 2015 г.). «Роль гибридов РНК: ДНК в независимом от происхождения репликации в эукариотической системе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5779–84. Бибкод : 2015PNAS..112.5779S . дои : 10.1073/pnas.1501769112 . ПМЦ   4426422 . ПМИД   25902524 .
  195. ^ Бурки Ф (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): а016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . ПМЦ   3996474 . ПМИД   24789819 .
  196. ^ Ли П.Х., Мэн Икс, Каплер ГМ (январь 2015 г.). «Регуляция развития комплекса распознавания происхождения Tetrahymena thermophila» . ПЛОС Генетика . 11 (1): e1004875. дои : 10.1371/journal.pgen.1004875 . ПМЦ   4287346 . ПМИД   25569357 .
  197. ^ Мохаммад М.М., Донти Т.Р., Себастьян Якисич Дж., Смит А.Г., Каплер Г.М. (декабрь 2007 г.). «Tetrahymena ORC содержит фрагмент рибосомальной РНК, который участвует в распознавании происхождения рДНК» . Журнал ЭМБО . 26 (24): 5048–60. дои : 10.1038/sj.emboj.7601919 . ПМК   2140106 . ПМИД   18007594 .
  198. ^ Донти Т.Р., Датта С., Сандовал П.Ю., Каплер Г.М. (февраль 2009 г.). «Дифференциальное нацеливание Tetrahymena ORC на источники репликации рибосомальной ДНК и не-рДНК» . Журнал ЭМБО . 28 (3): 223–33. дои : 10.1038/emboj.2008.282 . ПМЦ   2637336 . ПМИД   19153611 .
  199. ^ Маркес К.А., Маккаллох Р. (февраль 2018 г.). «Сохранение и изменение стратегий репликации ДНК ядерных геномов кинетопластид» . Современная геномика . 19 (2): 98–109. дои : 10.2174/1389202918666170815144627 . ПМЦ   5814967 . ПМИД   29491738 .
  200. ^ Маркес К.А., Тиенгве С., Лемгрубер Л., Дамасцено Дж.Д., Скотт А., Паапе Д. и др. (июнь 2016 г.). «Различный состав и регуляция комплекса распознавания происхождения Trypanosoma brucei, который опосредует инициацию репликации ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 44 (10): 4763–84. дои : 10.1093/nar/gkw147 . ПМЦ   4889932 . ПМИД   26951375 .
  201. ^ Тиенгве С., Марчелло Л., Фарр Х., Гаделья С., Берчмор Р., Барри Дж.Д. и др. (2012). «Идентификация факторов, взаимодействующих с ORC1/CDC6, у Trypanosoma brucei выявляет критические особенности сложной архитектуры распознавания происхождения» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32674. Бибкод : 2012PLoSO...732674T . дои : 10.1371/journal.pone.0032674 . ПМК   3297607 . ПМИД   22412905 .
  202. ^ Маркес К.А., Диккенс, Нью-Джерси, Паапе Д., Кэмпбелл С.Дж., Маккалок Р. (октябрь 2015 г.). «Полногеномное картирование выявило репликацию хромосом одного происхождения у Leishmania, эукариотического микроба» . Геномная биология . 16 : 230. дои : 10.1186/s13059-015-0788-9 . ПМЦ   4612428 . ПМИД   26481451 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: bd01786d62e3f7e1f50ca27939f23307__1715695320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/bd/07/bd01786d62e3f7e1f50ca27939f23307.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Origin of replication - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)