Происхождение репликации
Начало репликации (также называемое началом репликации ) — это определенная последовательность в геноме , с которой инициируется репликация. [ 1 ] Распространение генетического материала между поколениями требует своевременного и точного дублирования ДНК путем полуконсервативной репликации перед делением клетки, чтобы гарантировать, что каждая дочерняя клетка получит полный набор хромосом . [ 2 ] Это может включать либо репликацию ДНК в живых организмах, таких как прокариоты и эукариоты, либо репликацию ДНК или РНК в вирусах, таких как вирусы с двухцепочечной РНК . [ 3 ] Синтез дочерних цепей начинается в отдельных сайтах, называемых точками начала репликации, и продолжается двунаправленно, пока вся геномная ДНК не будет реплицирована. Несмотря на фундаментальную природу этих событий, организмы выработали удивительно разные стратегии, контролирующие начало репликации. [ 2 ] Хотя конкретная структура организации и распознавания источника репликации варьируется от вида к виду, некоторые общие характеристики являются общими.
Функции
[ редактировать ]Ключевым условием репликации ДНК является то, что она должна происходить с чрезвычайно высокой точностью и эффективностью ровно один раз за клеточный цикл , чтобы предотвратить накопление генетических изменений с потенциально пагубными последствиями для выживания клеток и жизнеспособности организма. [ 4 ] Неполные, ошибочные или несвоевременные события репликации ДНК могут привести к мутациям, хромосомной полиплоидии или анеуплоидии , а также изменениям числа копий генов, каждое из которых, в свою очередь, может привести к заболеваниям, включая рак. [ 5 ] [ 6 ] Чтобы обеспечить полное и точное дублирование всего генома и правильный поток генетической информации к клеткам-потомкам, все события репликации ДНК не только жестко регулируются сигналами клеточного цикла, но также координируются с другими клеточными событиями, такими как транскрипция и репарация ДНК . [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Кроме того, исходные последовательности обычно имеют высокое содержание АТ во всех царствах, поскольку повторы аденина и тимина легче разделить, поскольку их взаимодействия при штабелировании оснований не так сильны, как у гуанина и цитозина. [ 10 ]
Репликация ДНК делится на несколько этапов. Во время инициации механизмы репликации, называемые реплисомами , собираются на ДНК двунаправленным образом. Эти локусы сборки представляют собой сайты начала репликации ДНК или точки начала репликации. В фазе элонгации реплисомы движутся в противоположных направлениях с помощью репликационных вилок, раскручивая спираль ДНК и синтезируя комплементарные дочерние цепи ДНК, используя обе родительские цепи в качестве шаблонов. После завершения репликации определенные события терминации приводят к разборке реплисом. Поскольку весь геном дублируется до деления клеток, можно предположить, что расположение сайтов начала репликации не имеет значения; тем не менее, было показано, что многие организмы используют предпочтительные геномные области в качестве источника происхождения. [ 11 ] [ 12 ] Необходимость регулировать местоположение источника, вероятно, возникает из-за необходимости координации репликации ДНК с другими процессами, которые действуют на общую матрицу хроматина, чтобы избежать разрывов нитей ДНК и повреждения ДНК. [ 2 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
Модель репликона
[ редактировать ]Более пяти десятилетий назад Джейкоб , Бреннер и Кузин предложили гипотезу репликона для объяснения регуляции синтеза хромосомной ДНК в E. coli . [ 18 ] Модель постулирует, что диффундирующий транс -действующий фактор, так называемый инициатор, взаимодействует с цис -действующим элементом ДНК, репликатором, чтобы способствовать началу репликации в ближайшем источнике. После связывания с репликаторами инициаторы (часто с помощью белков-колоадеров) депонируют репликативные геликазы на ДНК, что впоследствии приводит к рекрутированию дополнительных компонентов реплисом и сборке всего механизма репликации. Таким образом, репликатор определяет местоположение событий инициации репликации, а область хромосомы, которая реплицируется из одного источника или события инициации, определяется как репликон. [ 2 ]
Фундаментальной особенностью гипотезы репликона является то, что она опирается на позитивную регуляцию для контроля начала репликации ДНК, что может объяснить многие экспериментальные наблюдения в бактериальных и фаговых системах. [ 18 ] Например, это объясняет неспособность внехромосомных ДНК без ориджина реплицироваться при введении в клетки-хозяева. Это дополнительно объясняет несовместимость плазмид в E. coli, где определенные плазмиды дестабилизируют наследование друг друга из-за конкуренции за один и тот же механизм молекулярной инициации. [ 19 ] Напротив, модель негативной регуляции (аналогичная репликон-операторной модели транскрипции) не может объяснить приведенные выше результаты. [ 18 ] Тем не менее, исследования, последовавшие за предложением Джейкоба, Бреннера и Кузина модели репликона, обнаружили множество дополнительных уровней контроля репликации у бактерий и эукариот, которые включают как положительные, так и отрицательные регуляторные элементы, что подчеркивает как сложность, так и важность ограничения репликации ДНК во времени и в пространстве. . [ 2 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
Концепция репликатора как генетической сущности оказалась очень полезной в поисках идентификации последовательностей ДНК репликатора и белков-инициаторов у прокариот и, в некоторой степени, также у эукариот , хотя организация и сложность репликаторов значительно различаются в разных сферах жизни. [ 23 ] [ 24 ] В то время как бактериальные геномы обычно содержат один репликатор, который определяется элементами консенсусной последовательности ДНК и контролирует репликацию всей хромосомы, большинство эукариотических репликаторов - за исключением почкующихся дрожжей - не определены на уровне последовательности ДНК; вместо этого они, по-видимому, комбинаторно специфицируются с помощью локальных структурных сигналов ДНК и хроматина . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Хромосомы эукариот также намного больше, чем их бактериальные аналоги, что повышает необходимость одновременной инициации синтеза ДНК из многих источников, чтобы обеспечить своевременную репликацию всего генома. Кроме того, для инициации репликации в данном клеточном цикле загружается гораздо больше репликативных геликаз, чем активируется. Контекстно-зависимое определение репликаторов и выбор источников предполагает расслабленную модель репликона в эукариотических системах, которая обеспечивает гибкость в программе репликации ДНК. [ 23 ] Хотя репликаторы и ориджины могут быть физически разнесены на хромосомах, они часто локализуются совместно или расположены в непосредственной близости; поэтому для простоты в этом обзоре мы будем называть оба элемента «происхождением». В совокупности открытие и выделение исходных последовательностей у различных организмов представляет собой важную веху на пути к механистическому пониманию инициации репликации. Кроме того, эти достижения имели глубокие биотехнологические последствия для разработки челночных векторов, которые можно размножать в клетках бактерий, дрожжей и млекопитающих. [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
Бактериальный
[ редактировать ]Большинство бактериальных хромосом имеют кольцевую форму и содержат единственный источник хромосомной репликации ( oriC ). Бактериальные регионы oriC удивительно разнообразны по размеру (от 250 п.н. до 2 т.п.н.), последовательности и организации; [ 39 ] [ 40 ] тем не менее, их способность управлять началом репликации обычно зависит от специфичного для последовательности считывания консенсусных элементов ДНК бактериальным инициатором, белком, называемым DnaA. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] Ориджины у бактерий бывают непрерывными или двудольными и содержат три функциональных элемента, которые контролируют активность ориджина: консервативные повторы ДНК, которые специфически распознаются DnaA (так называемые DnaA-боксы), богатый АТ элемент раскручивания ДНК (DUE) и сайты связывания белков. которые помогают регулировать инициацию репликации. [ 11 ] [ 45 ] [ 46 ] Взаимодействия DnaA как с двухцепочечными (ds) участками DnaA-бокса, так и с одноцепочечной (ss) ДНК в DUE важны для активации ориджина и опосредуются разными доменами в белке-инициаторе: спираль-поворот-спираль (HTH) ДНК-связывающий элемент и домен АТФазы , связанный с различной клеточной активностью ( ААА+ ) соответственно. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Хотя последовательность, количество и расположение связанных с происхождением DnaA-боксов различаются по всему бактериальному царству, их специфическое расположение и расстояние у данного вида имеют решающее значение для функции oriC и для образования продуктивного инициирующего комплекса. [ 2 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]
Среди бактерий E. coli является особенно мощной модельной системой для изучения организации, распознавания и механизма активации источников репликации. E. coli oriC включает область размером примерно 260 п.н., содержащую четыре типа элементов, связывающих инициатор, которые различаются своим сродством к ДНКА и зависимостью от кофактора АТФ . DnaA-боксы R1, R2 и R4 представляют собой сайты с высоким сродством, которые связываются доменом HTH DnaA независимо от состояния связывания нуклеотидов инициатора. [ 41 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Напротив, I, τ и C-сайты, которые перемежаются между R-сайтами, представляют собой ДНК-боксы с низким сродством и преимущественно ассоциируются с АТФ-связанной ДНК, хотя АДФ-ДнаА может заменять АТФ-ДнаА при определенных условиях. условия. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 57 ] Связывание доменов HTH с элементами узнавания DnaA с высоким и низким сродством способствует АТФ-зависимой олигомеризации высшего порядка модулей AAA+ DnaA в правую нить, которая оборачивает дуплексную ДНК вокруг своей внешней поверхности, тем самым создавая сверхспиральное скручивание, которое облегчает плавление. соседнего DUE, богатого AT. [ 47 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Разделению цепей ДНК дополнительно способствует прямое взаимодействие домена AAA+ АТФазы DnaA с триплетными повторами, так называемыми DnaA-трио, в проксимальной области DUE. [ 70 ] Захват одноцепочечных тринуклеотидных сегментов нитью инициатора растягивает ДНК и стабилизирует пузырь инициации, предотвращая повторное отжиг. [ 51 ] Элемент происхождения DnaA-trio консервативен у многих видов бактерий, что указывает на то, что он является ключевым элементом для функции происхождения. [ 70 ] После плавления DUE обеспечивает место входа для репликативной хеликазы DnaB E. coli , которая откладывается на каждой из одиночных цепей ДНК с помощью белка-загрузчика DnaC. [ 2 ]
Хотя различная ДНК-связывающая активность DnaA была тщательно изучена биохимически и апо , оцДНК или дцДНК, были определены различные структуры, связанные с [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 68 ] высшего порядка точная архитектура инициирующей сборки DnaA- oriC остается неясной. Для объяснения организации элементов эссенциального происхождения и ДНК-опосредованного плавления oriC были предложены две модели . Модель с двумя состояниями предполагает наличие непрерывной нити ДНКА, которая переключается из режима связывания дцДНК (организующий комплекс) в режим связывания оцДНК в DUE (комплекс плавления). [ 68 ] [ 71 ] Напротив, в модели обратной петли ДНК резко изгибается в oriC и сворачивается обратно на нить инициатора, так что протомеры DnaA одновременно взаимодействуют с двухцепочечными и одноцепочечными участками ДНК. [ 72 ] Таким образом, выяснение того, как именно ДНК oriC организована с помощью DnaA, остается важной задачей будущих исследований. Понимание архитектуры комплекса инициации поможет объяснить не только то, как происходит плавление исходной ДНК, но и то, как репликативная хеликаза направленно загружается на каждую из открытых одиночных нитей ДНК в развернутом DUE, и как этим событиям способствуют взаимодействия геликазы с инициатор и специфические белки-загрузчики. [ 2 ]
Архейный
[ редактировать ]Источники репликации архей имеют некоторые, но не все, организационные особенности бактериального oriC . В отличие от бактерий, археи часто инициируют репликацию из нескольких источников на хромосому (сообщалось от одного до четырех); [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 40 ] тем не менее, архейные источники также несут специализированные области последовательностей, которые контролируют функцию происхождения. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] Эти элементы включают в себя как боксы распознавания происхождения, специфичные для последовательности ДНК (ORB или miniORB), так и богатый AT DUE, фланкированный одной или несколькими областями ORB. [ 79 ] [ 84 ] Элементы ORB демонстрируют значительную степень разнообразия по количеству, расположению и последовательности как среди разных видов архей, так и в зависимости от происхождения одного вида. [ 74 ] [ 79 ] [ 85 ] Дополнительную сложность вносит инициатор Orc1/Cdc6 у архей, который связывается с областями ORB. Геномы архей обычно кодируют множественные паралоги Orc1/Cdc6, которые существенно различаются по своему сродству к различным элементам ORB и которые по-разному вносят вклад в активность происхождения. [ 79 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] у Sulfolobus solfataricus были картированы три хромосомных источника (oriC1, oriC2 и oriC3), а биохимические исследования выявили сложные паттерны связывания инициаторов в этих сайтах. Например, [ 79 ] [ 80 ] [ 89 ] [ 90 ] Родственным инициатором oriC1 является Orc1-1, который связывается с несколькими ORB в этом начале. [ 79 ] [ 87 ] OriC2 и oriC3 связаны как Orc1-1, так и Orc1-3. [ 79 ] [ 87 ] [ 90 ] И наоборот, третий паралог, Orc1-2, присутствует во всех трех источниках, но предполагается, что он отрицательно регулирует инициацию репликации. [ 79 ] [ 90 ] Кроме того, было показано, что белок WhiP, инициатор, не связанный с Orc1/Cdc6, также связывает все источники происхождения и управляет активностью происхождения oriC3 у близкородственного Sulfolobus Islandicus . [ 87 ] [ 89 ] Поскольку архейное происхождение часто содержит несколько соседних элементов ORB, несколько паралогов Orc1/Cdc6 могут одновременно рекрутироваться в источник и в некоторых случаях олигомеризоваться; [ 88 ] [ 91 ] однако, в отличие от бактериальной ДНКА, образование сборки инициатора более высокого порядка, по-видимому, не является общей предпосылкой для функции происхождения в архейном домене. [ 2 ]
Структурные исследования позволили понять, как архейные Orc1/Cdc6 распознают элементы ORB и ремоделируют исходную ДНК. [ 91 ] [ 92 ] Паралоги Orc1/Cdc6 представляют собой двухдоменные белки и состоят из модуля AAA+ АТФазы, слитого с С-концевой складкой крылатой спирали. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] ДНК-комплексные структуры Orc1/Cdc6 показали, что ORB связываются мономером Orc1/Cdc6, несмотря на наличие инвертированных повторных последовательностей внутри элементов ORB. [ 91 ] [ 92 ] И АТФаза, и области крылатой спирали взаимодействуют с дуплексом ДНК, но контактируют с палиндромной последовательностью повтора ORB асимметрично, что ориентирует Orc1/Cdc6 в определенном направлении на повторе. [ 91 ] [ 92 ] Интересно, что фланкирующие DUE элементы ORB или miniORB часто имеют противоположную полярность, [ 74 ] [ 79 ] [ 88 ] [ 96 ] [ 97 ] который предсказывает, что субдомены крышки AAA+ и домены крылатой спирали Orc1/Cdc6 расположены по обе стороны от DUE таким образом, что они обращены друг к другу. [ 91 ] [ 92 ] Поскольку обе области Orc1/Cdc6 связаны с репликативной хеликазой поддержания минихромосомы (MCM), [ 98 ] [ 99 ] это специфическое расположение элементов ORB и Orc1/Cdc6, вероятно, важно для симметричной загрузки двух комплексов MCM в DUE. [ 79 ] Удивительно, но хотя последовательность ДНК ORB определяет направленность связывания Orc1/Cdc6, инициатор осуществляет относительно мало специфичных для последовательности контактов с ДНК. [ 91 ] [ 92 ] Однако Orc1/Cdc6 сильно ослабляет и искажает ДНК, что позволяет предположить, что для распознавания происхождения он полагается на сочетание как последовательности ДНК, так и контекстно-зависимых структурных особенностей ДНК. [ 91 ] [ 92 ] [ 100 ] Примечательно, что спаривание оснований сохраняется в искаженном дуплексе ДНК при связывании Orc1/Cdc6 в кристаллических структурах. [ 91 ] [ 92 ] тогда как биохимические исследования дали противоречивые результаты относительно того, могут ли архейные инициаторы плавить ДНК так же, как бактериальная ДНК. [ 87 ] [ 88 ] [ 101 ] Хотя эволюционное родство архейных и эукариотических инициаторов и репликативных геликаз указывает на то, что архейные MCM, вероятно, загружаются в дуплексную ДНК (см. следующий раздел), временной порядок плавления происхождения и загрузки геликазы, а также механизм плавления исходной ДНК у архей поэтому еще предстоит четко установить. Аналогичным образом, в будущих исследованиях необходимо выяснить, как именно геликаза MCM загружается в ДНК. [ 2 ]
Эукариотический
[ редактировать ]Организация происхождения, спецификация и активация у эукариот более сложны, чем у бактериальных или архейных доменов, и значительно отклоняются от парадигмы, установленной для инициации репликации прокариот. Большой размер генома эукариотических клеток, который колеблется от 12 МБП у S. cerevisiae до более 100 ГБП у некоторых растений, требует, чтобы репликация ДНК начиналась от нескольких сотен (у почкующихся дрожжей) до десятков тысяч (у людей) источников для завершения. Репликация ДНК всех хромосом в течение каждого клеточного цикла. [ 21 ] [ 30 ] За исключением S. cerevisiae и родственных видов Saccharomycotina , эукариотическое происхождение не содержит элементов консенсусной последовательности ДНК, но на их расположение влияют контекстуальные сигналы, такие как локальная топология ДНК, структурные особенности ДНК и окружение хроматина. [ 23 ] [ 29 ] [ 31 ]
Функция происхождения эукариот основана на консервативном белковом комплексе-инициаторе для загрузки репликативных геликаз в ДНК во время поздних фаз M и G1 клеточного цикла, этап, известный как лицензирование происхождения . [ 104 ] В отличие от своих бактериальных аналогов, репликативные геликазы у эукариот загружаются в дуплексную ДНК в неактивной двухгексамерной форме, и только часть из них (10-20% в клетках млекопитающих) активируется во время любой данной S-фазы . называются исходным обжигом . [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]
Таким образом, местоположение активных эукариотических источников определяется по крайней мере на двух разных уровнях: лицензирование происхождения для маркировки всех потенциальных источников и активация источника для выбора подмножества, которое позволяет собрать механизм репликации и инициировать синтез ДНК. Дополнительные лицензированные источники служат резервными и активируются только при замедлении или остановке близлежащих репликационных вилок, гарантируя, что репликация ДНК может быть завершена, когда клетки сталкиваются с репликационным стрессом. [ 108 ] [ 109 ] В отсутствие стресса активация дополнительных ориджинов подавляется сигнальным механизмом, связанным с репликацией. [ 110 ] [ 111 ] В совокупности избыток лицензированного происхождения и жесткий контроль клеточного цикла при лицензировании и увольнении происхождения воплощают в себе две важные стратегии предотвращения недостаточной и чрезмерной репликации и поддержания целостности эукариотических геномов. [ 2 ]
Ранние исследования S. cerevisiae показали, что начало репликации у эукариот может распознаваться специфичным для последовательности ДНК способом, аналогично тому, как у прокариот. У почкующихся дрожжей поиск генетических репликаторов привел к идентификации автономно реплицирующихся последовательностей (ARS), которые поддерживают эффективную инициацию репликации внехромосомной ДНК. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] Эти регионы ARS имеют длину примерно 100-200 п.н. и демонстрируют многочастную организацию, содержащую элементы A, B1, B2, а иногда и B3, которые вместе необходимы для функции происхождения. [ 115 ] [ 116 ] Элемент A включает консервативную консенсусную последовательность ARS (ACS) длиной 11 п.о. [ 117 ] [ 118 ] который в сочетании с элементом B1 представляет собой первичный сайт связывания гетерогексамерного комплекса распознавания происхождения (ORC), инициатора репликации эукариот. [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] В ORC пять субъединиц основаны на консервативной AAA + АТФазе и складках крылатой спирали и совместно собираются в пентамерное кольцо, окружающее ДНК. [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] В ORC почкующихся дрожжей ДНК-связывающие элементы в АТФазном домене и домене крылатой спирали, а также прилегающие области основных участков в некоторых субъединицах ORC расположены в центральной поре кольца ORC так, что они способствуют восстановлению последовательности ДНК. специфическое распознавание АКС АТФ-зависимым образом. [ 122 ] [ 125 ] Напротив, роли элементов B2 и B3 менее ясны. Область B2 аналогична последовательности ACS и, как предполагается, функционирует как второй сайт связывания ORC при определенных условиях или как сайт связывания для ядра репликативной геликазы. [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] И наоборот, элемент B3 рекрутирует транскрипционный фактор Abf1, хотя B3 не обнаруживается во всех источниках почкующихся дрожжей, и связывание Abf1, по-видимому, не является строго необходимым для функции источника. [ 2 ] [ 115 ] [ 131 ] [ 132 ]
Распознавание происхождения у эукариот, отличных от S. cerevisiae или его близких родственников, не соответствует специфичному для последовательности считыванию элементов ДНК консервативного происхождения. Попытки изолировать специфические последовательности хромосомных репликаторов, в более общем плане, у эукариотических видов, либо генетически, либо путем полногеномного картирования сайтов связывания инициатора или сайтов начала репликации, не смогли идентифицировать четкие консенсусные последовательности в источнике. [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] Т.о., специфичные для последовательности взаимодействия ДНК-инициатор у почкующихся дрожжей означают специализированный способ распознавания происхождения в этой системе, а не архетипический способ спецификации происхождения в эукариотическом домене. Тем не менее, репликация ДНК действительно инициируется в дискретных участках, которые не распределены случайным образом по геномам эукариот, что позволяет утверждать, что альтернативные способы определяют хромосомное расположение источников в этих системах. Эти механизмы включают сложное взаимодействие между доступностью ДНК, асимметрией нуклеотидных последовательностей (как AT-богатство, так и CpG-островки связаны с происхождением), нуклеосом расположением , эпигенетическими особенностями, топологией ДНК и некоторыми структурными особенностями ДНК (например, мотивами G4), а также как регуляторные белки и транскрипционная интерференция. [ 11 ] [ 12 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 31 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 138 ] [ 147 ] Важно отметить, что свойства происхождения различаются не только в зависимости от происхождения в организме и среди видов, но некоторые из них также могут меняться в ходе развития и дифференцировки клеток. Локус хориона в клетках фолликула дрозофилы представляет собой хорошо известный пример пространственного и онтогенетического контроля событий инициации. Эта область подвергается зависимой от репликации ДНК амплификации генов на определенной стадии во время оогенеза и зависит от своевременной и специфической активации источников хориона, которая, в свою очередь, регулируется специфичными для происхождения цис-элементами и несколькими белковыми факторами, включая комплекс Myb. E2F1 и E2F2. [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] Эта комбинаторная спецификация и многофакторная регуляция происхождения многоклеточных животных усложнили идентификацию объединяющих признаков, которые определяют расположение сайтов начала репликации у эукариот в целом. [ 2 ]
Чтобы облегчить инициацию репликации и распознавание происхождения, сборки ORC различных видов развили специализированные вспомогательные домены, которые, как полагают, помогают инициатору нацеливаться на хромосомное происхождение или хромосомы в целом. Например, субъединица Orc4 в ORC S. pombe содержит несколько AT-крючков, которые преимущественно связывают богатую AT ДНК. [ 153 ] в то время как у многоклеточных ORC считается, что TFIIB-подобный домен Orc6 выполняет аналогичную функцию. [ 154 ] Белки Metazoan Orc1 также содержат домен бром-смежной гомологии (BAH), который взаимодействует с нуклеосомами H4K20me2. [ 103 ] Сообщается, что, в частности, в клетках млекопитающих метилирование H4K20 необходимо для эффективной инициации репликации, а домен Orc1-BAH облегчает ассоциацию ORC с хромосомами и репликацию, зависящую от происхождения вируса Эпштейна-Барра. [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] Таким образом, интересно предположить, что оба наблюдения механически связаны, по крайней мере, у подмножества многоклеточных животных, но эта возможность требует дальнейшего изучения в будущих исследованиях. Помимо распознавания определенных ДНК или эпигенетических особенностей, ORC также прямо или косвенно связывается с несколькими белками-партнерами, которые могут способствовать рекрутированию инициаторов, включая LRWD1, PHIP (или DCAF14), HMGA1a и другие. [ 27 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] Интересно, что Drosophila ORC, как и его аналог почкующихся дрожжей, изгибает ДНК, а отрицательная суперспирализация, как сообщается, усиливает связывание ДНК этого комплекса, указывая на то, что форма и податливость ДНК могут влиять на расположение сайтов связывания ORC в геномах многоклеточных животных. [ 25 ] [ 122 ] [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] Молекулярное понимание того, как области связывания ДНК ORC могут способствовать считыванию структурных свойств дуплекса ДНК у многоклеточных животных, а не конкретных последовательностей ДНК, как у S. cerevisiae, ожидает структурной информации высокого разрешения о сборках инициаторов ДНК-связанных многоклеточных животных. Аналогично, способствуют ли и каким образом различные эпигенетические факторы рекрутированию инициаторов в системах многоклеточных животных, это важный вопрос, который необходимо рассмотреть более подробно. [ 2 ]
После рекрутирования в истоки ORC и его кофакторы Cdc6 и Cdt1 запускают отложение комплекса обслуживания минихромосомы 2-7 (Mcm2-7) на ДНК. [ 104 ] [ 170 ] Как и ядро репликативной геликазы архей, Mcm2-7 загружается в ДНК в виде прямого двойного гексамера для лицензирования происхождения. [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] В S-фазе Dbf4-зависимая киназа (DDK) и циклин-зависимая киназа (CDK) фосфорилируют несколько субъединиц Mcm2-7 и дополнительные факторы инициации, способствуя привлечению коактиваторов геликазы Cdc45 и GINS, плавлению ДНК и, в конечном итоге, двунаправленному процессу. сборка реплисом в подмножестве лицензированных источников. [ 22 ] [ 171 ] И у дрожжей, и у многоклеточных животных ориджины свободны или обеднены нуклеосомами, это свойство критично для загрузки Mcm2-7, указывая на то, что состояние хроматина в ориджинах регулирует не только рекрутирование инициаторов, но и загрузку геликазы. [ 139 ] [ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] Разрешающая среда хроматина также важна для активации ориджина и участвует в регуляции как эффективности ориджина, так и времени его активации. Эухроматические источники обычно содержат активные метки хроматина, рано реплицируются и более эффективны, чем поздно реплицирующиеся гетерохроматические источники, которые, наоборот, характеризуются репрессивными метками. [ 21 ] [ 174 ] [ 177 ] Неудивительно, что было обнаружено, что некоторые ремоделеры хроматина и ферменты, модифицирующие хроматин, связаны с происхождением и определенными факторами инициации. [ 178 ] [ 179 ] но то, как их деятельность влияет на различные события инициации репликации, остается во многом неясным. Примечательно, что недавно были идентифицированы цис-действующие «элементы контроля ранней репликации» (ECRE), помогающие регулировать время репликации и влияющие на трехмерную архитектуру генома в клетках млекопитающих. [ 180 ] Понимание молекулярных и биохимических механизмов, которые управляют этим сложным взаимодействием между трехмерной организацией генома, локальной структурой хроматина и хроматина более высокого порядка и инициацией репликации, является интересной темой для дальнейших исследований. [ 2 ]
Почему источники репликации многоклеточных животных расходятся с парадигмой распознавания последовательности ДНК, которая определяет места начала репликации у прокариот и почкующихся дрожжей? Наблюдения о том, что происхождение многоклеточных животных часто локализуется совместно с промоторными областями в клетках дрозофилы и млекопитающих и что конфликты репликации-транскрипции из-за столкновений основных молекулярных механизмов могут привести к повреждению ДНК, позволяют предположить, что правильная координация транскрипции и репликации важна для поддержания стабильности генома. [ 134 ] [ 136 ] [ 138 ] [ 141 ] [ 181 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 182 ] Недавние открытия также указывают на более прямую роль транскрипции во влиянии на местоположение происхождения, либо путем ингибирования загрузки Mcm2-7, либо путем репозиционирования загруженного Mcm2-7 на хромосомах. [ 183 ] [ 147 ] Независимое от последовательности (но не обязательно случайное) связывание инициатора с ДНК дополнительно обеспечивает гибкость в определении сайтов загрузки геликазы и, вместе с транскрипционной интерференцией и вариабельностью эффективности активации лицензированных источников, вероятно, определяет местоположение источника и способствует совместной регуляции Программы репликации и транскрипции ДНК во время развития и изменения судеб клеток. Компьютерное моделирование событий инициации у S. pombe , а также идентификация специфичных для типа клеток и регулируемых развитием источников у многоклеточных животных согласуются с этим представлением. [ 135 ] [ 143 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 147 ] Однако большая степень гибкости в выборе происхождения также существует среди разных клеток внутри одной популяции. [ 138 ] [ 144 ] [ 185 ] хотя молекулярные механизмы, которые приводят к неоднородности использования происхождения, остаются неопределенными. Картирование происхождения в одиночных клетках многоклеточных систем и корреляция этих событий инициации с экспрессией генов в отдельных клетках и статусом хроматина будут важны для выяснения того, является ли выбор происхождения чисто стохастическим или контролируемым определенным образом. [ 2 ]
Популярный
[ редактировать ]Вирусы часто имеют единственный источник репликации.
Описано множество белков, участвующих в репликации вируса. Например, вирусы полиомы используют ДНК-полимеразы клеток-хозяев , которые прикрепляются к вирусному источнику репликации, если Т-антиген присутствует .
Вариации
[ редактировать ]Хотя репликация ДНК необходима для генетического наследования, определенные сайт-специфические источники репликации технически не являются требованием для дупликации генома, пока все хромосомы копируются полностью для поддержания количества копий гена. Например, некоторые бактериофаги и вирусы могут инициировать репликацию ДНК путем гомологичной рекомбинации независимо от происхождения. [ 189 ] Точно так же архея Haloferax volcanii использует зависимую от рекомбинации инициацию для дублирования своего генома, когда его эндогенное происхождение удаляется. [ 75 ] Подобные неканонические события инициации посредством репликации, индуцированной разрывом или инициируемой транскрипцией, были зарегистрированы в E. coli и S. cerevisiae . [ 190 ] [ 191 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ] Тем не менее, несмотря на способность клеток сохранять жизнеспособность в этих исключительных обстоятельствах, инициация, зависящая от происхождения, является общей стратегией, универсально принятой в различных сферах жизни. [ 2 ]
Кроме того, детальные исследования инициации репликации были сосредоточены на ограниченном числе модельных систем. Широко изученные грибы и многоклеточные животные являются членами супергруппы опистоконтов и представляют собой лишь небольшую часть эволюционного ландшафта в эукариотической области. [ 195 ] Сравнительно мало усилий было направлено на другие модельные системы эукариот, такие как кинетопластиды или тетрахимены . [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] [ 202 ] Удивительно, но эти исследования выявили интересные различия как в свойствах происхождения, так и в составе инициатора по сравнению с дрожжами и многоклеточными животными. [ 2 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]Эта статья была адаптирована из следующего источника под лицензией CC BY 4.0 ( 2019 ) ( отчеты рецензента ): Продать их мертвым; Франциска Блейхерт (12 сентября 2019 г.). «Истоки репликации ДНК» . ПЛОС Генетика . 15 (9): e1008320. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1008320 . ISSN 1553-7390 . ПМК 6742236 . ПМИД 31513569 . Викиданные Q8
- ^ Вагнер Е.К., Хьюлетт М., Блум Д., Камерини Д., ред. (2008). «Технический глоссарий» (PDF) . Базовая вирусология (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-4715-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Экундайо Б., Блейхерт Ф. (сентябрь 2019 г.). «Истоки репликации ДНК» . ПЛОС Генетика . 15 (9): e1008320. дои : 10.1371/journal.pgen.1008320 . ПМК 6742236 . ПМИД 31513569 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Уло С., де Кастро Э., Массон П., Бугелере Л., Байрох А., Ксенариос I, Ле Мерсье П. (январь 2011 г.). «ViralZone: ресурс знаний для понимания разнообразия вирусов » Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D576-82. дои : 10.1093/nar/gkq901 . ПМК 3013774 . ПМИД 20947564 .
- ^ О'Доннелл М., Лэнгстон Л., Стиллман Б. (июль 2013 г.). «Принципы и концепции репликации ДНК у бактерий, архей и эукариев» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (7): а010108. doi : 10.1101/cshperspect.a010108 . ПМЦ 3685895 . ПМИД 23818497 .
- ^ Аббас Т., Китон М.А., Датта А. (март 2013 г.). «Геномная нестабильность при раке» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (3): а012914. doi : 10.1101/cshperspect.a012914 . ПМЦ 3578360 . ПМИД 23335075 .
- ^ Jump up to: а б Барлоу Дж. Х., Нусенцвейг А. (декабрь 2014 г.). «Инициация репликации и нестабильность генома: перекресток синтеза ДНК и РНК» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 71 (23): 4545–59. дои : 10.1007/s00018-014-1721-1 . ПМК 6289259 . ПМИД 25238783 .
- ^ Сиддики К., Он К.Ф., Диффли Дж.Ф. (сентябрь 2013 г.). «Регуляция репликации ДНК у эукариев» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (9): а012930. doi : 10.1101/cshperspect.a012930 . ПМЦ 3753713 . ПМИД 23838438 .
- ^ Склафани Р.А., Хольцен Т.М. (2007). «Регуляция клеточного цикла репликации ДНК» . Ежегодный обзор генетики . 41 : 237–80. дои : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130308 . ПМК 2292467 . ПМИД 17630848 .
- ^ Jump up to: а б Гарсиа-Муза Т., Агилера А (сентябрь 2016 г.). «Конфликты транскрипции-репликации: как они возникают и как разрешаются» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 17 (9): 553–63. дои : 10.1038/номер.2016.88 . hdl : 11441/101680 . ПМИД 27435505 . S2CID 7617164 .
- ^ Яковчук П., Протозанова Е., Франк-Каменецкий М.Д. (2006). «Вклад укладки оснований и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (2): 564–74. дои : 10.1093/nar/gkj454 . ПМЦ 1360284 . ПМИД 16449200 .
- ^ Jump up to: а б с Леонард AC, Мечали М (октябрь 2013 г.). «Происхождение репликации ДНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (10): а010116. doi : 10.1101/cshperspect.a010116 . ПМЦ 3783049 . ПМИД 23838439 .
- ^ Jump up to: а б Крегер Р.Л., Ли Ю, Макалпайн Д.М. (апрель 2015 г.). «SnapShot: Истоки репликации ДНК» . Клетка . 161 (2): 418–418.e1. дои : 10.1016/j.cell.2015.03.043 . ПМИД 25860614 .
- ^ Нотт С.Р., Виджиани С.Дж., Апарисио О.М. (август 2009 г.). «Содействовать и защищать: координация репликации и транскрипции ДНК для стабильности генома» . Эпигенетика . 4 (6): 362–5. дои : 10.4161/epi.4.6.9712 . ПМИД 19736523 .
- ^ Jump up to: а б Дешпанде AM, Newlon CS (май 1996 г.). «Сайты паузы репликационной вилки ДНК, зависящие от транскрипции». Наука . 272 (5264): 1030–3. Бибкод : 1996Sci...272.1030D . дои : 10.1126/science.272.5264.1030 . ПМИД 8638128 . S2CID 38817771 .
- ^ Jump up to: а б Санкар Т.С., Вастувидянингтяс Б.Д., Донг Й., Льюис С.А., Ван Дж.Д. (июль 2016 г.). «Природа мутаций, вызванных столкновениями репликации и транскрипции» . Природа . 535 (7610): 178–81. Бибкод : 2016Natur.535..178S . дои : 10.1038/nature18316 . ПМЦ 4945378 . ПМИД 27362223 .
- ^ Лю Б., Альбертс Б.М. (февраль 1995 г.). «Лобовое столкновение между аппаратом репликации ДНК и транскрипционным комплексом РНК-полимеразы». Наука . 267 (5201): 1131–7. Бибкод : 1995Sci...267.1131L . дои : 10.1126/science.7855590 . ПМИД 7855590 . S2CID 6835136 .
- ^ Азволинский А., Гиреси П.Г., Либ Дж.Д., Закян В.А. (июнь 2009 г.). «Гены РНК-полимеразы II с высокой степенью транскрипции препятствуют развитию репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная клетка . 34 (6): 722–34. doi : 10.1016/j.molcel.2009.05.022 . ПМК 2728070 . ПМИД 19560424 .
- ^ Jump up to: а б с Джейкоб Ф., Бреннер С., Кузин Ф. (1 января 1963 г.). «О регуляции репликации ДНК у бактерий». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 28 : 329–348. дои : 10.1101/sqb.1963.028.01.048 . ISSN 0091-7451 .
- ^ Новик Р.П. (декабрь 1987 г.). «Плазмидная несовместимость» . Микробиологические обзоры . 51 (4): 381–95. дои : 10.1128/MMBR.51.4.381-395.1987 . ПМЦ 373122 . ПМИД 3325793 .
- ^ Скарстад К., Катаяма Т. (апрель 2013 г.). «Регуляция репликации ДНК у бактерий» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (4): а012922. doi : 10.1101/cshperspect.a012922 . ПМЦ 3683904 . ПМИД 23471435 .
- ^ Jump up to: а б с Маркс А.Б., Фу Х., Аладжем М.И. (2017). «Регулирование происхождения репликации». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 43–59. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_2 . ISBN 978-981-10-6954-3 . ПМК 6622447 . ПМИД 29357052 .
- ^ Jump up to: а б Паркер М.В., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (апрель 2017 г.). «Механизмы и регуляция инициации репликации ДНК у эукариот» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 52 (2): 107–144. дои : 10.1080/10409238.2016.1274717 . ПМЦ 5545932 . ПМИД 28094588 .
- ^ Jump up to: а б с Гилберт Д.М. (октябрь 2004 г.). «В поисках святого репликатора» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 5 (10): 848–55. дои : 10.1038/nrm1495 . ПМЦ 1255919 . ПМИД 15459665 .
- ^ Аладжем М.И., Фэннинг Э. (июль 2004 г.). «Возврат к репликону: старая модель изучает новые трюки в хромосомах многоклеточных животных» . Отчеты ЭМБО . 5 (7): 686–91. дои : 10.1038/sj.embor.7400185 . ПМК 1299096 . ПМИД 15229645 .
- ^ Jump up to: а б Ремус Д., Билл Э.Л., Ботчан М.Р. (февраль 2004 г.). «Топология ДНК, а не последовательность ДНК, является решающим фактором связывания ORC-ДНК дрозофилы» . Журнал ЭМБО . 23 (4): 897–907. дои : 10.1038/sj.emboj.7600077 . ПМК 380993 . ПМИД 14765124 .
- ^ Ваши С., Цветич С., Лу В., Симачек П., Келли Т.Дж., Уолтер Дж.К. (август 2003 г.). «Независимое от последовательности связывание ДНК и инициация репликации комплексом распознавания человеческого происхождения» . Гены и развитие . 17 (15): 1894–908. дои : 10.1101/gad.1084203 . ЧВК 196240 . ПМИД 12897055 .
- ^ Jump up to: а б Шен З., Сатьян К.М., Гэн Ю., Чжэн Р., Чакраборти А., Фриман Б. и др. (октябрь 2010 г.). «Белок с WD-повтором стабилизирует связывание ORC с хроматином» . Молекулярная клетка . 40 (1): 99–111. doi : 10.1016/j.molcel.2010.09.021 . ПМК 5201136 . ПМИД 20932478 .
- ^ Jump up to: а б Дорн Э.С., Кук Дж.Г. (май 2011 г.). «Нуклеосомы по соседству: новая роль модификаций хроматина в контроле происхождения репликации» . Эпигенетика . 6 (5): 552–9. дои : 10.4161/epi.6.5.15082 . ПМК 3230546 . ПМИД 21364325 .
- ^ Jump up to: а б с Аладжем М.И., Редон CE (февраль 2017 г.). «Порядок из беспорядка: избирательные взаимодействия в источниках репликации млекопитающих» . Обзоры природы. Генетика . 18 (2): 101–116. дои : 10.1038/nrg.2016.141 . ПМК 6596300 . ПМИД 27867195 .
- ^ Jump up to: а б Фрагкос М., Ганье О., Куломб П., Мечали М. (июнь 2015 г.). «Активация начала репликации ДНК в пространстве и времени». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 16 (6): 360–74. дои : 10.1038/nrm4002 . ПМИД 25999062 . S2CID 37108355 .
- ^ Jump up to: а б с Приоло Миннесота, Макалпайн DM (август 2016 г.). «Истоки репликации ДНК – с чего начать?» . Гены и развитие . 30 (15): 1683–97. дои : 10.1101/gad.285114.116 . ПМК 5002974 . ПМИД 27542827 .
- ^ Кайру К., Куломб П., Пюи А., Риалле С., Каплан Н., Сигал Э., Мечали М. (февраль 2012 г.). «Новое понимание характеристик происхождения репликации у многоклеточных животных» . Клеточный цикл . 11 (4): 658–67. дои : 10.4161/cc.11.4.19097 . ПМК 3318102 . ПМИД 22373526 .
- ^ Ломбранья Р., Алмейда Р., Альварес А., Гомес М. (2015). «R-петли и инициация репликации ДНК в клетках человека: недостающее звено?» . Границы генетики . 6 : 158. дои : 10.3389/fgene.2015.00158 . ПМЦ 4412123 . ПМИД 25972891 .
- ^ Джанг С.М., Чжан Й., Утани К., Фу Х., Редон С.Э., Маркс А.Б. и др. (июль 2018 г.). «Белок-детерминант инициации репликации (RepID) модулирует репликацию, привлекая CUL4 к хроматину» . Природные коммуникации . 9 (1): 2782. Бибкод : 2018NatCo...9.2782J . дои : 10.1038/s41467-018-05177-6 . ПМК 6050238 . ПМИД 30018425 .
- ^ Закян В.А., Скотт Дж.Ф. (март 1982 г.). «Конструирование, репликация и структура хроматина круга TRP1 RI, многокопийной синтетической плазмиды, полученной из хромосомной ДНК Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 2 (3): 221–32. дои : 10.1128/mcb.2.3.221-232.1982 . ПМК 369780 . ПМИД 6287231 .
- ^ Родос Н, Компания М, Эрреде Б (март 1990 г.). «Шаттл-вектор дрожжи-Escherichia coli, содержащий точку начала репликации M13». Плазмида . 23 (2): 159–62. дои : 10.1016/0147-619x(90)90036-c . ПМИД 2194231 .
- ^ Паулюлат А., Хайниш Дж. Дж. (декабрь 2012 г.). «Новые тройные челночные векторы дрожжи/E. coli/дрозофилы для эффективного создания конструкций трансформации P-элемента дрозофилы». Джин . 511 (2): 300–5. дои : 10.1016/j.gene.2012.09.058 . ПМИД 23026211 .
- ^ Райан В.Т., Гримвейд Дж.Э., Камара Дж.Э., Крук Э., Леонард AC (март 2004 г.). «Сборка пререпликационного комплекса Escherichia coli регулируется динамическим взаимодействием между Fis, IHF и DnaA» . Молекулярная микробиология . 51 (5): 1347–59. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03906.x . ПМИД 14982629 . S2CID 22598422 .
- ^ Jump up to: а б Мацкевич П., Закшевска-Червинска Дж., Завилак А., Дудек М.Р., Цебрат С. (2004). «Где начинается репликация бактерий? Правила прогнозирования региона oriC» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (13): 3781–91. дои : 10.1093/nar/gkh699 . ПМК 506792 . ПМИД 15258248 .
- ^ Jump up to: а б с Луо Х, Гао Ф (январь 2019 г.). «DoriC 10.0: обновленная база данных источников репликации в геномах прокариот, включая хромосомы и плазмиды» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д74–Д77. дои : 10.1093/nar/gky1014 . ПМК 6323995 . ПМИД 30364951 .
- ^ Jump up to: а б Фуллер Р.С., Фаннелл Б.Е., Корнберг А. (октябрь 1984 г.). «Белковый комплекс dnaA с точкой начала хромосомной репликации E. coli (oriC) и другими сайтами ДНК». Клетка . 38 (3): 889–900. дои : 10.1016/0092-8674(84)90284-8 . ПМИД 6091903 . S2CID 23316215 .
- ^ Фуллер Р.С., Корнберг А. (октябрь 1983 г.). «Очищенный белок dnaA в инициации репликации в хромосомном источнике репликации Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 80 (19): 5817–21. Бибкод : 1983PNAS...80.5817F . дои : 10.1073/pnas.80.19.5817 . ПМК 390166 . ПМИД 6310593 .
- ^ Якимович Д., Майка Дж., Мессер В., Спек С., Фернандес М., Мартин М.К. и др. (май 1998 г.). «Структурные элементы региона oriC Streptomyces и их взаимодействие с белком DnaA» . Микробиология . 144 (Часть 5) (5): 1281–90. дои : 10.1099/00221287-144-5-1281 . ПМИД 9611803 .
- ^ Цодиков О.В., Бисвас Т. (июль 2011 г.). «Структурные и термодинамические признаки распознавания ДНК ДНК Mycobacterium Tuberculosis DnaA». Журнал молекулярной биологии . 410 (3): 461–76. дои : 10.1016/j.jmb.2011.05.007 . ПМИД 21620858 .
- ^ Коста А., Худ IV, Бергер Дж. М. (2013). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК» . Ежегодный обзор биохимии . 82 : 25–54. doi : 10.1146/annurev-biochem-052610-094414 . ПМК 4696014 . ПМИД 23746253 .
- ^ Волански М, Дончев Р, Завилак-Павлик А, Закшевска-Червиньска Ю (2014). «Инструкции, закодированные в oriC, для инициации репликации бактериальных хромосом» . Границы микробиологии . 5 : 735. дои : 10.3389/fmicb.2014.00735 . ПМЦ 4285127 . ПМИД 25610430 .
- ^ Jump up to: а б Мессер В., Блезинг Ф., Майка Дж., Нардман Дж., Шапер С., Шмидт А. и др. (1999). «Функциональные домены белков ДНКА». Биохимия 81 (8–9): 819–25. дои : 10.1016/s0300-9084(99) 00215-1 ПМИД 10572294 .
- ^ Саттон, доктор медицинских наук, Кагуни Дж. М. (декабрь 1997 г.). «Ген ДНКА Escherichia coli: четыре функциональных домена». Журнал молекулярной биологии . 274 (4): 546–61. дои : 10.1006/jmbi.1997.1425 . ПМИД 9417934 .
- ^ Спек С., Мессер В. (март 2001 г.). «Механизм раскручивания происхождения: последовательное связывание ДНКА с двухцепочечной и одноцепочечной ДНК» . Журнал ЭМБО . 20 (6): 1469–76. дои : 10.1093/emboj/20.6.1469 . ПМЦ 145534 . ПМИД 11250912 .
- ^ Jump up to: а б Фудзикава Н., Курумизака Х., Нуреки О, Терада Т., Ширузу М., Катаяма Т., Ёкояма С. (апрель 2003 г.). «Структурные основы распознавания начала репликации белком DnaA» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (8): 2077–86. дои : 10.1093/нар/gkg309 . ПМК 153737 . ПМИД 12682358 .
- ^ Jump up to: а б с Дудерштадт К.Э., Чуанг К., Бергер Дж.М. (октябрь 2011 г.). «Растяжение ДНК бактериальными инициаторами способствует открытию начала репликации» . Природа . 478 (7368): 209–13. Бибкод : 2011Natur.478..209D . дои : 10.1038/nature10455 . ПМК 3192921 . ПМИД 21964332 .
- ^ Jump up to: а б Эрцбергер Дж. П., Пирруччелло М. М., Бергер Дж. М. (сентябрь 2002 г.). «Структура бактериальной ДНК: значение для общих механизмов, лежащих в основе инициации репликации ДНК» . Журнал ЭМБО . 21 (18): 4763–73. дои : 10.1093/emboj/cdf496 . ПМК 126292 . ПМИД 12234917 .
- ^ Саттон, доктор медицинских наук, Кагуни Дж. М. (сентябрь 1997 г.). «Треонин 435 белка DnaA Escherichia coli придает специфичную для последовательности ДНК-связывающую активность» . Журнал биологической химии . 272 (37): 23017–24. дои : 10.1074/jbc.272.37.23017 . ПМИД 9287298 .
- ^ Брэмхилл Д., Корнберг А. (сентябрь 1988 г.). «Модель инициации репликации ДНК». Клетка . 54 (7): 915–8. дои : 10.1016/0092-8674(88)90102-х . ПМИД 2843291 . S2CID 1705480 .
- ^ Розгая Т.А., Гримвейд Дж.Э., Икбал М., Червонка С., Вора М., Леонард А.С. (октябрь 2011 г.). «Два противоположно ориентированных массива сайтов узнавания с низким сродством в oriC направляют прогрессивное связывание ДНКА во время сборки pre-RC Escherichia coli» . Молекулярная микробиология . 82 (2): 475–88. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07827.x . ПМК 3192301 . ПМИД 21895796 .
- ^ Завилак-Павлик А, Койс А, Майка Дж, Якимович Д, Смульчик-Кравчишин А, Мессер В, Закшевска-Червиньска Ю (июль 2005 г.). «Архитектура комплексов инициации репликации бактерий: оризомы четырех неродственных бактерий» . Биохимический журнал . 389 (Часть 2): 471–81. дои : 10.1042/BJ20050143 . ПМЦ 1175125 . ПМИД 15790315 .
- ^ Jump up to: а б Гримвейд Дж.Э., Розгаджа Т.А., Гупта Р., Дайсон К., Рао П., Леонард А.С. (июль 2018 г.). «Распознавание происхождения является преобладающей ролью DnaA-ATP в инициации репликации хромосом» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (12): 6140–6151. дои : 10.1093/nar/gky457 . ПМК 6158602 . ПМИД 29800247 .
- ^ Сакияма Ю., Кашо К., Ногучи Ю., Каваками Х., Катаяма Т. (декабрь 2017 г.). «Регуляторная динамика тройного комплекса ДНКА для инициации хромосомной репликации у Escherichia coli» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (21): 12354–12373. дои : 10.1093/nar/gkx914 . ПМК 5716108 . ПМИД 29040689 .
- ^ Мацуи М., Ока А., Таканами М., Ясуда С., Хирота Ю. (август 1985 г.). «Сайты связывания белка dnaA в начале репликации хромосомы K-12 Escherichia coli». Журнал молекулярной биологии . 184 (3): 529–33. дои : 10.1016/0022-2836(85)90299-2 . ПМИД 2995681 .
- ^ Маргулис К., Кагуни Дж. М. (июль 1996 г.). «Упорядоченное и последовательное связывание белка DnaA с oriC, хромосомным источником Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 271 (29): 17035–40. дои : 10.1074/jbc.271.29.17035 . ПМИД 8663334 .
- ^ Шапер С., Мессер В. (июль 1995 г.). «Взаимодействие белка-инициатора DnaA Escherichia coli с его ДНК-мишенью» . Журнал биологической химии . 270 (29): 17622–6. дои : 10.1074/jbc.270.29.17622 . ПМИД 7615570 .
- ^ Вайгель С., Шмидт А., Рюкерт Б., Лурц Р., Мессер В. (ноябрь 1997 г.). «Связывание белка DnaA с отдельными блоками DnaA в точке начала репликации Escherichia coli, oriC» . Журнал ЭМБО . 16 (21): 6574–83. дои : 10.1093/emboj/16.21.6574 . ПМЦ 1170261 . ПМИД 9351837 .
- ^ Самитт С.Э., Хансен Ф.Г., Миллер Дж.Ф., Шехтер М. (март 1989 г.). «Исследование in vivo связывания ДНКА с источником репликации Escherichia coli» . Журнал ЭМБО . 8 (3): 989–93. дои : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb03462.x . ПМК 400901 . ПМИД 2542031 .
- ^ МакГарри К.К., Райан В.Т., Гримвейд Дж.Э., Леонард AC (март 2004 г.). «Для открытия цепи ДНК инициатором DnaA-ATP необходимы два дискриминационных сайта связывания в точке начала репликации Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 2811–6. Бибкод : 2004PNAS..101.2811M . дои : 10.1073/pnas.0400340101 . ПМЦ 365702 . ПМИД 14978287 .
- ^ Каваками Х., Кейамура К., Катаяма Т. (июль 2005 г.). «Для формирования АТФ-DnaA-специфического инициирующего комплекса требуется аргинин 285 DnaA, консервативный мотив в семействе белков AAA+» . Журнал биологической химии . 280 (29): 27420–30. дои : 10.1074/jbc.M502764200 . ПМИД 15901724 .
- ^ Спек С., Вайгель С., Мессер В. (ноябрь 1999 г.). «Белок АТФ- и АДФ-ДНКА, молекулярный переключатель в регуляции генов» . Журнал ЭМБО . 18 (21): 6169–76. дои : 10.1093/emboj/18.21.6169 . ПМЦ 1171680 . ПМИД 10545126 .
- ^ Миллер Д.Т., Гримвейд Дж.Э., Беттеридж Т., Розгая Т., Торг Дж.Дж., Леонард А.С. (ноябрь 2009 г.). «Комплексы распознавания бактериального происхождения, прямая сборка олигомерных структур ДНКА высшего порядка» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (44): 18479–84. Бибкод : 2009PNAS..10618479M . дои : 10.1073/pnas.0909472106 . ПМЦ 2773971 . ПМИД 19833870 .
- ^ Jump up to: а б с Эрцбергер Дж. П., Мотт М. Л., Бергер Дж. М. (август 2006 г.). «Структурная основа АТФ-зависимой сборки ДНК и ремоделирования начала репликации». Структурная и молекулярная биология природы . 13 (8): 676–83. дои : 10.1038/nsmb1115 . ПМИД 16829961 . S2CID 23586302 .
- ^ Зорман С., Зейтц Х., Склави Б., Стрик Т.Р. (август 2012 г.). «Топологическая характеристика комплекса DnaA-oriC с использованием наноманипуляции одиночных молекул» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (15): 7375–83. дои : 10.1093/нар/gks371 . ПМЦ 3424547 . ПМИД 22581769 .
- ^ Jump up to: а б Ричардсон Т.Т., Харран О., Мюррей Х. (июнь 2016 г.). «Элемент начала репликации бактериального DnaA-trio определяет связывание инициатора одноцепочечной ДНК» . Природа . 534 (7607): 412–6. Бибкод : 2016Natur.534..412R . дои : 10.1038/nature17962 . ПМЦ 4913881 . ПМИД 27281207 .
- ^ Дудерштадт К.Э., Мотт М.Л., Кризона, Нью-Джерси, Чуанг К., Ян Х., Бергер Дж.М. (сентябрь 2010 г.). «Ремоделирование и открытие происхождения у бактерий зависит от различных состояний сборки инициатора ДНКА» . Журнал биологической химии . 285 (36): 28229–39. дои : 10.1074/jbc.M110.147975 . ПМЦ 2934688 . ПМИД 20595381 .
- ^ Одзаки С., Катаяма Т. (февраль 2012 г.). «Высокоорганизованные комплексы DnaA-oriC рекрутируют одноцепочечную ДНК для инициации репликации» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (4): 1648–65. дои : 10.1093/nar/gkr832 . ПМК 3287180 . ПМИД 22053082 .
- ^ Милликаллио Х., Лопес П., Лопес-Гарсиа П., Хейлиг Р., Саурин В., Живанович Ю. и др. (июнь 2000 г.). «Бактериальный способ репликации с эукариотическим механизмом у гипертермофильных архей». Наука . 288 (5474): 2212–5. Бибкод : 2000Sci...288.2212M . дои : 10.1126/science.288.5474.2212 . PMID 10864870 .
- ^ Jump up to: а б с Норайс С., Хокинс М., Хартман А.Л., Эйзен Дж.А., Милликаллио Х., Аллерс Т. (май 2007 г.). «Генетическое и физическое картирование источников репликации ДНК у Haloferax volcanii» . ПЛОС Генетика . 3 (5): е77. дои : 10.1371/journal.pgen.0030077 . ПМК 1868953 . ПМИД 17511521 .
- ^ Jump up to: а б Хокинс М., Малла С., Блайт М.Дж., Недушинский К.А., Аллерс Т. (ноябрь 2013 г.). «Ускоренный рост при отсутствии точек начала репликации ДНК» . Природа . 503 (7477): 544–547. Бибкод : 2013Natur.503..544H . дои : 10.1038/nature12650 . ПМЦ 3843117 . ПМИД 24185008 .
- ^ У З, Лю Дж, Ян Х, Лю Х, Сян Х (февраль 2014 г.). «Множественные источники репликации с различными механизмами контроля у Haloarcula hispanica» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (4): 2282–94. дои : 10.1093/нар/gkt1214 . ПМЦ 3936714 . ПМИД 24271389 .
- ^ Пельве Э.А., Мартенс-Хаббена В., Шталь Д.А., Бернандер Р. (ноябрь 2013 г.). «Картирование источников активной репликации in vivo в таум- и эвриархейных репликонах» . Молекулярная микробиология . 90 (3): 538–50. дои : 10.1111/mmi.12382 . ПМИД 23991938 .
- ^ Пельве Э.А., Линдос А.С., Кноппель А., Мира А., Бернандер Р. (сентябрь 2012 г.). «Четыре источника репликации хромосом у археи Pyrobaculumcalidifontis» . Молекулярная микробиология . 85 (5): 986–95. дои : 10.1111/j.1365-2958.2012.08155.x . ПМИД 22812406 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Робинсон Н.П., Дионн И., Лундгрен М., Марш В.Л., Бернандер Р., Белл С.Д. (январь 2004 г.). «Идентификация двух точек начала репликации в одной хромосоме археи Sulfolobus solfataricus» . Клетка . 116 (1): 25–38. дои : 10.1016/s0092-8674(03)01034-1 . ПМИД 14718164 . S2CID 12777774 .
- ^ Jump up to: а б Лундгрен М., Андерссон А., Чен Л., Нильссон П., Бернандер Р. (май 2004 г.). «Три источника репликации у видов Sulfolobus: синхронное инициирование репликации хромосом и асинхронное терминирование» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (18): 7046–51. Бибкод : 2004PNAS..101.7046L . дои : 10.1073/pnas.0400656101 . ПМК 406463 . ПМИД 15107501 .
- ^ Белл СД (2017). «Инициация репликации ДНК у архей». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 99–115. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_5 . ISBN 978-981-10-6954-3 . ПМИД 29357055 .
- ^ Аусянникава Д., Аллерс Т. (январь 2017 г.). «Разнообразие репликации ДНК у архей» . Гены . 8 (2): 56. doi : 10.3390/genes8020056 . ПМК 5333045 . ПМИД 28146124 .
- ^ У З, Лю Дж, Ян Х, Сян Х (2014). «Происхождение репликации ДНК у архей» . Границы микробиологии . 5 : 179. дои : 10.3389/fmicb.2014.00179 . ПМК 4010727 . ПМИД 24808892 .
- ^ Мацунага Ф., Фортерре П., Исино Ю., Милликаллио Х. (сентябрь 2001 г.). «Взаимодействие in vivo архейных Cdc6/Orc1 и поддерживающих белков минихромосом с источником репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (20): 11152–7. Бибкод : 2001PNAS...9811152M . дои : 10.1073/pnas.191387498 . ПМК 58699 . ПМИД 11562464 .
- ^ У З, Лю Х, Лю Дж, Лю Х, Сян Х (сентябрь 2012 г.). «Разнообразие и эволюция множественных источников репликации, соседних с orc/cdc6, у галоархей» . БМК Геномика . 13 : 478. дои : 10.1186/1471-2164-13-478 . ПМЦ 3528665 . ПМИД 22978470 .
- ^ Белл СД (2012). «Архейные белки Orc1/Cdc6». Эукариотическая реплисома: руководство по структуре и функциям белка . Субклеточная биохимия. Том. 62. С. 59–69. дои : 10.1007/978-94-007-4572-8_4 . ISBN 978-94-007-4571-1 . ПМИД 22918580 .
- ^ Jump up to: а б с д и Самсон Р.Ю., Сюй Ю., Гадельха С., Стоун Т.А., Факири Дж.Н., Ли Д. и др. (февраль 2013 г.). «Специфичность и функция белков-инициаторов репликации ДНК архей» . Отчеты по ячейкам . 3 (2): 485–96. дои : 10.1016/j.celrep.2013.01.002 . ПМЦ 3607249 . ПМИД 23375370 .
- ^ Jump up to: а б с д Грейндж И., Годье М., Шувирт Б.С., Весткотт С.Л., Сэндалл Дж., Атанасова Н., Вигли Д.Б. (октябрь 2006 г.). «Биохимический анализ происхождения репликации ДНК у археи Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 363 (2): 355–69. дои : 10.1016/j.jmb.2006.07.076 . ПМИД 16978641 .
- ^ Jump up to: а б Робинсон Н.П., Белл С.Д. (апрель 2007 г.). «Захват внехромосомных элементов и эволюция источников множественной репликации в хромосомах архей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (14): 5806–11. Бибкод : 2007PNAS..104.5806R . дои : 10.1073/pnas.0700206104 . ПМЦ 1851573 . ПМИД 17392430 .
- ^ Jump up to: а б с Робинсон Н.П., Блад К.А., МакКаллум С.А., Эдвардс П.А., Белл С.Д. (февраль 2007 г.). «Соединения сестринских хроматид у гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus» . Журнал ЭМБО . 26 (3): 816–24. дои : 10.1038/sj.emboj.7601529 . ПМЦ 1794387 . ПМИД 17255945 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Дубер Э.Л., Корн Дж.Э., Белл С.Д., Бергер Дж.М. (август 2007 г.). «Распознавание и деформация начала репликации гетеродимерным архейным комплексом Orc1». Наука . 317 (5842): 1210–3. Бибкод : 2007Sci...317.1210D . дои : 10.1126/science.1143690 . ПМИД 17761879 . S2CID 45665434 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Годье М., Шувирт Б.С., Весткотт С.Л., Вигли Д.Б. (август 2007 г.). «Структурные основы распознавания начала репликации ДНК белком ORC». Наука . 317 (5842): 1213–6. Бибкод : 2007Sci...317.1213G . дои : 10.1126/science.1143664 . ПМИД 17761880 . S2CID 1090383 .
- ^ Капальди С.А., Бергер Дж.М. (2004). «Биохимическая характеристика связывания Cdc6/Orc1 с источником репликации эвриархеи Methanothermobacter thermoautotropicus» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (16): 4821–32. дои : 10.1093/nar/gkh819 . ПМК 519113 . ПМИД 15358831 .
- ^ Лю Дж., Смит К.Л., ДеРикер Д., ДеАнджелис К., Мартин Г.С., Бергер Дж.М. (сентябрь 2000 г.). «Структура и функции Cdc6/Cdc18: значение для распознавания происхождения и контроля контрольных точек» . Молекулярная клетка . 6 (3): 637–48. дои : 10.1016/s1097-2765(00)00062-9 . ПМИД 11030343 .
- ^ Синглтон М.Р., Моралес Р., Грейндж И., Кук Н., Исупов М.Н., Вигли Д.Б. (октябрь 2004 г.). «Конформационные изменения, вызванные связыванием нуклеотидов в Cdc6/ORC из Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 343 (3): 547–57. дои : 10.1016/j.jmb.2004.08.044 . ПМИД 15465044 .
- ^ Мацунага Ф, Норайс К, Фортер П, Милликаллио Х (февраль 2003 г.). «Идентификация коротких« эукариотических »фрагментов Оказаки, синтезированных из прокариотического источника репликации» . Отчеты ЭМБО . 4 (2): 154–8. дои : 10.1038/sj.embor.embor732 . ПМЦ 1315830 . ПМИД 12612604 .
- ^ Берквист Б.Р., ДасСарма С. (октябрь 2003 г.). «Архейный хромосомный автономно реплицирующийся элемент последовательности из крайнего галофила, штамма Halobacterium sp. NRC-1» . Журнал бактериологии . 185 (20): 5959–66. дои : 10.1128/jb.185.20.5959-5966.2003 . ПМК 225043 . ПМИД 14526006 .
- ^ Касивисванатан Р., Шин Дж. Х., Кельман З. (2005). «Взаимодействие между архейными белками Cdc6 и MCM модулирует их биохимические свойства» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (15): 4940–50. дои : 10.1093/nar/gki807 . ПМК 1201339 . ПМИД 16150924 .
- ^ Самсон Р.Ю., Полицейский департамент Абейратне, Белл С.Д. (январь 2016 г.). «Механизм привлечения архейной геликазы MCM к источникам репликации ДНК» . Молекулярная клетка . 61 (2): 287–96. doi : 10.1016/j.molcel.2015.12.005 . ПМЦ 4724246 . ПМИД 26725007 .
- ^ Дубер Э.К., Коста А., Корн Дж.Э., Белл С.Д., Бергер Дж.М. (май 2011 г.). «Молекулярные детерминанты дискриминации происхождения инициаторами Orc1 у архей» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (9): 3621–31. дои : 10.1093/nar/gkq1308 . ПМК 3089459 . ПМИД 21227921 .
- ^ Мацунага Ф, Такемура К, Акита М, Адачи А, Ямагами Т, Исино Ю (январь 2010 г.). «Локальное плавление дуплексной ДНК с помощью Cdc6/Orc1 в месте начала репликации ДНК у гипертермофильных архей Pyrococcus Furiosus». Экстремофилы . 14 (1): 21–3 дои : 10.1007/ s00792-009-0284-9 ПМИД 19787415 . S2CID 21336802 .
- ^ Ониши М., Лиу Г.Г., Бухбергер-младший, Уолц Т., Моазед Д. (декабрь 2007 г.). «Роль консервативного домена Sir3-BAH в связывании нуклеосом и сборке молчащего хроматина» . Молекулярная клетка . 28 (6): 1015–28. doi : 10.1016/j.molcel.2007.12.004 . ПМИД 18158899 .
- ^ Jump up to: а б Куо А.Дж., Сонг Дж., Чунг П., Ишибе-Мураками С., Ямазоэ С., Чен Дж.К. и др. (март 2012 г.). «Домен BAH ORC1 связывает H4K20me2 с лицензированием репликации ДНК и синдромом Мейера-Горлина» . Природа . 484 (7392): 115–9. Бибкод : 2012Natur.484..115K . дои : 10.1038/nature10956 . ПМК 3321094 . ПМИД 22398447 .
- ^ Jump up to: а б Блейхерт Ф., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (февраль 2017 г.). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК» . Наука . 355 (6327): eaah6317. дои : 10.1126/science.aah6317 . ПМИД 28209641 .
- ^ Jump up to: а б Гамбус А., Худоли Г.А., Джонс Р.К., Блоу Дж.Дж. (апрель 2011 г.). «MCM2-7 образует двойные гексамеры лицензированного происхождения в экстракте яиц Xenopus» . Журнал биологической химии . 286 (13): 11855–64. дои : 10.1074/jbc.M110.199521 . ПМК 3064236 . ПМИД 21282109 .
- ^ Jump up to: а б Ремус Д., Бейрон Ф., Толан Дж., Гриффит Дж.Д., Моррис Э.П., Диффли Дж.Ф. (ноябрь 2009 г.). «Согласованная загрузка двойных гексамеров Mcm2-7 вокруг ДНК во время лицензирования происхождения репликации ДНК» . Клетка . 139 (4): 719–30. дои : 10.1016/j.cell.2009.10.015 . ПМК 2804858 . ПМИД 19896182 .
- ^ Jump up to: а б Эврин С., Кларк П., Зех Дж., Лурц Р., Сан Дж., Уле С. и др. (декабрь 2009 г.). «Двойной гексамерный комплекс MCM2-7 загружается в исходную ДНК во время лицензирования репликации эукариотической ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (48): 20240–5. Бибкод : 2009PNAS..10620240E . дои : 10.1073/pnas.0911500106 . ПМЦ 2787165 . ПМИД 19910535 .
- ^ Ge XQ, Джексон Д.А., Блоу Джей-Джей (декабрь 2007 г.). «Демлирующие источники, лицензированные избытком Mcm2-7, необходимы клеткам человека, чтобы пережить репликативный стресс» . Гены и развитие . 21 (24): 3331–41. дои : 10.1101/gad.457807 . ПМК 2113033 . ПМИД 18079179 .
- ^ Ибарра А., Швоб Э., Мендес Дж. (июль 2008 г.). «Избыточные белки MCM защищают клетки человека от репликативного стресса, лицензируя резервные источники репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 8956–61. Бибкод : 2008PNAS..105.8956I . дои : 10.1073/pnas.0803978105 . ПМЦ 2449346 . ПМИД 18579778 .
- ^ Моисеева Т.Н., Инь Ю., Кальдерон М.Дж., Цянь С., Шамус-Хейнс С., Сугитани Н. и др. (июль 2019 г.). «Механизм передачи сигналов киназы ATR и CHK1, который ограничивает срабатывание источника во время ненарушенной репликации ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (27): 13374–13383. Бибкод : 2019PNAS..11613374M . дои : 10.1073/pnas.1903418116 . ПМК 6613105 . ПМИД 31209037 .
- ^ Моисеева Т.Н., Баккенист К.Ю. (сентябрь 2019). «Спящая передача сигналов происхождения во время ненарушенной репликации» . Восстановление ДНК . 81 : 102655. doi : 10.1016/j.dnarep.2019.102655 . ПМК 6764875 . ПМИД 31311769 .
- ^ Стинчкомб Д.Т., Струл К., Дэвис Р.В. (ноябрь 1979 г.). «Выделение и характеристика дрожжевого хромосомного репликатора». Природа . 282 (5734): 39–43. Бибкод : 1979Natur.282...39S . дои : 10.1038/282039a0 . ПМИД 388229 . S2CID 4326901 .
- ^ Хуберман Дж.А., Спотила Л.Д., Навотка К.А., Эль-Ассули С.М., Дэвис Л.Р. (ноябрь 1987 г.). «Начало репликации дрожжевой плазмиды размером 2 микрона in vivo». Клетка . 51 (3): 473–81. дои : 10.1016/0092-8674(87)90643-x . ПМИД 3311385 . S2CID 54385402 .
- ^ Брюэр Б.Дж., Фэнгман В.Л. (ноябрь 1987 г.). «Локализация начала репликации на плазмидах ARS у S. cerevisiae». Клетка . 51 (3): 463–71. дои : 10.1016/0092-8674(87)90642-8 . ПМИД 2822257 . S2CID 20152681 .
- ^ Jump up to: а б Мараренс Ю., Стиллман Б. (февраль 1992 г.). «Дрожжевой хромосомный источник репликации ДНК, определяемый множеством функциональных элементов». Наука . 255 (5046): 817–23. Бибкод : 1992Sci...255..817M . дои : 10.1126/science.1536007 . ПМИД 1536007 .
- ^ Рао Х., Мараренс Ю., Стиллман Б. (ноябрь 1994 г.). «Функциональная консервативность нескольких элементов в хромосомных репликаторах дрожжей» . Молекулярная и клеточная биология . 14 (11): 7643–51. doi : 10.1128/mcb.14.11.7643-7651.1994 . ПМК 359300 . ПМИД 7935478 .
- ^ Броуч-младший, Ли Й.Ю., Фельдман Дж., Джаярам М., Абрахам Дж., Нэсмит К.А., Хикс Дж.Б. (1983). «Локализация и анализ последовательности происхождения репликации ДНК дрожжей». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 47 Ч. 2: 1165–73. дои : 10.1101/sqb.1983.047.01.132 . ПМИД 6345070 .
- ^ Селникер С.Е., Шведер К., Шриенц Ф., Бэйли Дж.Э., Кэмпбелл Дж.Л. (ноябрь 1984 г.). «Делекционные мутации, влияющие на автономно реплицирующуюся последовательность ARS1 Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 4 (11): 2455–66. дои : 10.1128/mcb.4.11.2455-2466.1984 . ПМК 369077 . ПМИД 6392851 .
- ^ Рао Х., Стиллман Б. (март 1995 г.). «Комплекс распознавания происхождения взаимодействует с двусторонним сайтом связывания ДНК внутри дрожжевых репликаторов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (6): 2224–8. Бибкод : 1995PNAS...92.2224R . дои : 10.1073/pnas.92.6.2224 . ПМК 42456 . ПМИД 7892251 .
- ^ Роули А., Кокер Дж. Х., Харвуд Дж., Диффли Дж. Ф. (июнь 1995 г.). «Сборка инициирующего комплекса в точках начала репликации почкующихся дрожжей начинается с распознавания двудольной последовательности за счет ограничения количества инициатора, ORC» . Журнал ЭМБО . 14 (11): 2631–41. дои : 10.1002/j.1460-2075.1995.tb07261.x . ПМЦ 398377 . ПМИД 7781615 .
- ^ Белл С.П., Стиллман Б. (май 1992 г.). «АТФ-зависимое распознавание эукариотического начала репликации ДНК мультибелковым комплексом». Природа . 357 (6374): 128–34. Бибкод : 1992Natur.357..128B . дои : 10.1038/357128a0 . ПМИД 1579162 . S2CID 4346767 .
- ^ Jump up to: а б с д Ли Н., Лам В.Х., Чжай Ю., Ченг Дж., Ченг Э., Чжао Ю. и др. (июль 2018 г.). «Структура комплекса распознавания происхождения, связанного с началом репликации ДНК». Природа . 559 (7713): 217–222. Бибкод : 2018Natur.559..217L . дои : 10.1038/s41586-018-0293-x . ПМИД 29973722 . S2CID 49577101 .
- ^ Блейхерт Ф., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (март 2015 г.). «Кристаллическая структура комплекса распознавания происхождения эукариот» . Природа . 519 (7543): 321–6. Бибкод : 2015Natur.519..321B . дои : 10.1038/nature14239 . ПМЦ 4368505 . ПМИД 25762138 .
- ^ Сан Дж., Эврин С., Самель С.А., Фернандес-Сид А., Риера А., Каваками Х. и др. (август 2013 г.). «Крио-ЭМ-структура промежуточного продукта загрузки геликазы, содержащего ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7, связанный с ДНК» . Структурная и молекулярная биология природы . 20 (8): 944–51. дои : 10.1038/nsmb.2629 . ПМЦ 3735830 . ПМИД 23851460 .
- ^ Каваками Х., Охаси Э., Канамото С., Цуримото Т., Катаяма Т. (октябрь 2015 г.). «Специфическое связывание эукариотического ORC с точками начала репликации ДНК зависит от высококонсервативных основных остатков» . Научные отчеты . 5 : 14929. Бибкод : 2015NatSR...514929K . дои : 10.1038/srep14929 . ПМК 4601075 . ПМИД 26456755 .
- ^ Палцкилл Т.Г., Ньюлон CS (май 1988 г.). «Оригин репликации дрожжей состоит из нескольких копий небольшой консервативной последовательности». Клетка . 53 (3): 441–50. дои : 10.1016/0092-8674(88)90164-х . ПМИД 3284655 . S2CID 7534654 .
- ^ Wilmes GM, Bell SP (январь 2002 г.). «Элемент B2 источника репликации ARS1 Saccharomyces cerevisiae требует определенных последовательностей для облегчения образования пре-RC» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (1): 101–6. Бибкод : 2002PNAS...99..101W . дои : 10.1073/pnas.012578499 . ПМК 117521 . ПМИД 11756674 .
- ^ Костер Дж., Диффли Дж. Ф. (июль 2017 г.). «Двунаправленная репликация эукариотической ДНК осуществляется за счет квазисимметричной загрузки геликазы» . Наука . 357 (6348): 314–318. Бибкод : 2017Sci...357..314C . дои : 10.1126/science.aan0063 . ПМК 5608077 . ПМИД 28729513 .
- ^ Цзоу Л., Стиллман Б. (май 2000 г.). «Сборка комплекса, содержащего Cdc45p, репликационный белок A и Mcm2p в точках начала репликации, контролируемых S-фазными циклин-зависимыми киназами и киназой Cdc7p-Dbf4p» . Молекулярная и клеточная биология . 20 (9): 3086–96. дои : 10.1128/mcb.20.9.3086-3096.2000 . ПМК 85601 . ПМИД 10757793 .
- ^ Липфорд-младший, Bell SP (январь 2001 г.). «Нуклеосомы, расположенные с помощью ORC, облегчают инициацию репликации ДНК» . Молекулярная клетка . 7 (1): 21–30. дои : 10.1016/s1097-2765(01)00151-4 . ПМИД 11172708 .
- ^ Диффли Дж. Ф., Кокер Дж. Х. (май 1992 г.). «Взаимодействия белок-ДНК в точке начала репликации дрожжей». Природа . 357 (6374): 169–72. Бибкод : 1992Natur.357..169D . дои : 10.1038/357169a0 . ПМИД 1579168 . S2CID 4354585 .
- ^ Диффли Дж. Ф., Стиллман Б. (апрель 1988 г.). «Очистка дрожжевого белка, который связывается с точками начала репликации ДНК и глушителем транскрипции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 85 (7): 2120–4. Бибкод : 1988PNAS...85.2120D . дои : 10.1073/pnas.85.7.2120 . ПМК 279940 . ПМИД 3281162 .
- ^ Миотто Б., Джи З., Струл К. (август 2016 г.). «Селективность сайтов связывания ORC и связь со временем репликации, хрупкими сайтами и делециями при раке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (33): Е4810-9. Бибкод : 2016PNAS..113E4810M . дои : 10.1073/pnas.1609060113 . ПМЦ 4995967 . ПМИД 27436900 .
- ^ Jump up to: а б Макэлпайн Х.К., Гордан Р., Пауэлл С.К., Хартеминк А.Дж., Макэлпайн Д.М. (февраль 2010 г.). «ORC дрозофилы локализуется в открытом хроматине и маркирует места загрузки комплекса когезина» . Геномные исследования . 20 (2): 201–11. дои : 10.1101/гр.097873.109 . ПМК 2813476 . ПМИД 19996087 .
- ^ Jump up to: а б Итон М.Л., Принц Дж.А., Макэлпайн Х.К., Третьяков Г., Харченко П.В., Макэлпайн Д.М. (февраль 2011 г.). «Хроматиновые подписи программы репликации дрозофилы» . Геномные исследования . 21 (2): 164–74. дои : 10.1101/гр.116038.110 . ПМК 3032920 . ПМИД 21177973 .
- ^ Jump up to: а б Деллино Г.И., Читтаро Д., Пиччони Р., Лузи Л., Банфи С., Сегалла С. и др. (январь 2013 г.). «Полногеномное картирование источников репликации ДНК человека: уровни транскрипции в сайтах ORC1 регулируют выбор источника и время репликации» . Геномные исследования . 23 (1): 1–11. дои : 10.1101/гр.142331.112 . ПМЦ 3530669 . ПМИД 23187890 .
- ^ Кайру С., Баллестер Б., Пайффер И., Фенуй Р., Куломб П., Андрау Дж.К. и др. (декабрь 2015 г.). «Окружающая среда хроматина формирует организацию начала репликации ДНК и определяет классы происхождения» . Геномные исследования . 25 (12): 1873–85. дои : 10.1101/гр.192799.115 . ПМК 4665008 . ПМИД 26560631 .
- ^ Jump up to: а б с д Кайру С., Куломб П., Виньерон А., Станойчич С., Ганье О., Пайффер И. и др. (сентябрь 2011 г.). «Анализ источников репликации многоклеточных животных в масштабе генома показывает их организацию в специфических, но гибких участках, определяемых консервативными особенностями» . Геномные исследования . 21 (9): 1438–49. дои : 10.1101/гр.121830.111 . ПМК 3166829 . ПМИД 21750104 .
- ^ Jump up to: а б Любельский Ю., Сасаки Т., Кейперс М.А., Лукас И., Ле Бо М.М., Кариньон С. и др. (апрель 2011 г.). «Белки пререпликационного комплекса собираются в областях с низкой заполненностью нуклеосом в зоне инициации дигидрофолатредуктазы китайского хомячка» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (8): 3141–55. дои : 10.1093/нар/gkq1276 . ПМК 3082903 . ПМИД 21148149 .
- ^ Хаяши М., Като Ю., Ито Т., Тадзуми А., Тадзуми М., Ямада Ю. и др. (март 2007 г.). «Полногеномная локализация сайтов пре-РК и идентификация начала репликации у делящихся дрожжей» . Журнал ЭМБО . 26 (5): 1327–39. дои : 10.1038/sj.emboj.7601585 . ПМЦ 1817633 . ПМИД 17304213 .
- ^ Jump up to: а б Мартин М.М., Райан М., Ким Р., Закас А.Л., Фу Х., Лин С.М. и др. (ноябрь 2011 г.). «Общегеномное истощение событий инициации репликации в регионах с высокой степенью транскрипции» . Геномные исследования . 21 (11): 1822–32. дои : 10.1101/гр.124644.111 . ПМК 3205567 . ПМИД 21813623 .
- ^ Пуркарими Э., Беллуш Дж. М., Белый дом I (декабрь 2016 г.). «С. Элеганс» . электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/eLife.21728 . ПМЦ 5222557 . ПМИД 28009254 .
- ^ Jump up to: а б Родригес-Мартинес М., Пинсон Н., Гоммид К., Бейн Е., Зейтц Х., Кайру К., Мечали М. (март 2017 г.). «Переход гаструлы реорганизует отбор начала репликации у Caenorhabditis elegans». Структурная и молекулярная биология природы . 24 (3): 290–299. дои : 10.1038/nsmb.3363 . ПМИД 28112731 . S2CID 7445974 .
- ^ Jump up to: а б Беснар Э., Бэблед А., Лапассе Л., Милхавет О., Парринелло Х., Дантек С. и др. (август 2012 г.). «Раскрытие специфичных для типа клеток и перепрограммируемых сигнатур начала репликации человека, связанных с консенсусными мотивами G-квадруплекса». Структурная и молекулярная биология природы . 19 (8): 837–44. дои : 10.1038/nsmb.2339 . ПМИД 22751019 . S2CID 20710237 .
- ^ Дельгадо С., Гомес М., Бёрд А., Антекера Ф. (апрель 1998 г.). «Инициация репликации ДНК на CpG-островках хромосом млекопитающих» . Журнал ЭМБО . 17 (8): 2426–35. дои : 10.1093/emboj/17.8.2426 . ПМЦ 1170585 . ПМИД 9545253 .
- ^ Секейра-Мендес Х., Диас-Уриарте Р., Апедайл А., Хантли Д., Брокдорф Н., Гомес М. (апрель 2009 г.). «Активность инициации транскрипции определяет эффективность начала репликации в клетках млекопитающих» . ПЛОС Генетика . 5 (4): e1000446. дои : 10.1371/journal.pgen.1000446 . ПМК 2661365 . ПМИД 19360092 .
- ^ Jump up to: а б с Келли Т., Каллегари AJ (март 2019 г.). «Динамика репликации ДНК в эукариотической клетке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (11): 4973–4982. Бибкод : 2019PNAS..116.4973K . дои : 10.1073/pnas.1818680116 . ПМК 6421431 . ПМИД 30718387 .
- ^ Остин Р.Дж., Орр-Уивер Т.Л., Белл С.П. (октябрь 1999 г.). «Дрозофила ORC специфически связывается с ACE3, источником элемента контроля репликации ДНК» . Гены и развитие . 13 (20): 2639–49. дои : 10.1101/gad.13.20.2639 . ПМК 317108 . ПМИД 10541550 .
- ^ Билл Э.Л., Манак Дж.Р., Чжоу С., Белл М., Липсик Дж.С. , Ботчан М.Р. (2002). «Роль белкового комплекса, содержащего Myb дрозофилы, в сайт-специфической репликации ДНК». Природа . 420 (6917): 833–7. Бибкод : 2002Natur.420..833B . дои : 10.1038/nature01228 . ПМИД 12490953 . S2CID 4425307 .
- ^ Билл Э.Л., Белл М., Джорджетт Д., Ботчан М.Р. (июль 2004 г.). «Летальность мутанта Dm-myb у дрозофилы зависит от mip130: позитивная и негативная регуляция репликации ДНК» . Гены и развитие . 18 (14): 1667–80. дои : 10.1101/gad.1206604 . ПМЦ 478189 . ПМИД 15256498 .
- ^ Льюис П.В., Билл Э.Л., Флейшер Т.К., Джорджетт Д., Линк А.Дж., Ботчан М.Р. (декабрь 2004 г.). «Идентификация транскрипционного репрессорного комплекса Myb-E2F2/RBF дрозофилы» . Гены и развитие . 18 (23): 2929–40. дои : 10.1101/gad.1255204 . ПМК 534653 . ПМИД 15545624 .
- ^ Боско Дж., Ду В., Орр-Уивер Т.Л. (март 2001 г.). «Контроль репликации ДНК посредством взаимодействия E2F-RB и комплекса распознавания происхождения». Природная клеточная биология . 3 (3): 289–95. дои : 10.1038/35060086 . ПМИД 11231579 . S2CID 24942902 .
- ^ Чуанг Р.Ю., Келли Т.Дж. (март 1999 г.). «Гомолог Orc4p делящихся дрожжей связывается с ДНК начала репликации через несколько AT-крючков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 2656–61. Бибкод : 1999PNAS...96.2656C . дои : 10.1073/pnas.96.6.2656 . ПМК 15824 . ПМИД 10077566 .
- ^ Баласов М., Хуйбрегтс Р.П., Чесноков И. (апрель 2007 г.). «Роль белка Orc6 в зависимом от комплекса распознавания происхождения связывании и репликации ДНК у Drosophila melanogaster» . Молекулярная и клеточная биология . 27 (8): 3143–53. дои : 10.1128/MCB.02382-06 . ПМЦ 1899928 . ПМИД 17283052 .
- ^ Тардат М., Брюстель Дж., Кирш О., Лефевбр К., Калланан М., Сардет К., Жюльен Э. (ноябрь 2010 г.). «Гистон H4 Lys 20 метилтрансфераза PR-Set7 регулирует начало репликации в клетках млекопитающих». Природная клеточная биология . 12 (11): 1086–93. дои : 10.1038/ncb2113 . ПМИД 20953199 . S2CID 6710289 .
- ^ Бек Д.Б., Бертон А., Ода Х., Циглер-Бирлинг С., Торрес-Падилья М.Е., Рейнберг Д. (декабрь 2012 г.). "Роль PR-Set7 в лицензировании репликации зависит от Suv4-20h" . Гены и развитие . 26 (23): 2580–9. дои : 10.1101/gad.195636.112 . ПМЦ 3521623 . ПМИД 23152447 .
- ^ Брустель Дж., Кирстейн Н., Изард Ф., Гримо С., Пророк П., Кайру С. и др. (сентябрь 2017 г.). «Три-метилирование гистона H4K20 на позднем этапе активации обеспечивает своевременную репликацию гетерохроматина» . Журнал ЭМБО . 36 (18): 2726–2741. дои : 10.15252/embj.201796541 . ПМЦ 5599798 . ПМИД 28778956 .
- ^ Шоаиб М., Уолтер Д., Гиллеспи П.Дж., Изард Ф., Фаренкрог Б., Ллерес Д. и др. (сентябрь 2018 г.). «Порог уплотнения хроматина, опосредованный метилированием гистона H4K20, обеспечивает целостность генома за счет ограничения лицензирования репликации ДНК» . Природные коммуникации . 9 (1): 3704. Бибкод : 2018NatCo...9.3704S . дои : 10.1038/s41467-018-06066-8 . ПМК 6135857 . ПМИД 30209253 .
- ^ Ногучи К., Василев А., Гош С., Йейтс Дж.Л., ДеПамфилис М.Л. (ноябрь 2006 г.). «Домен BAH способствует способности человеческого белка Orc1 активировать начало репликации in vivo» . Журнал ЭМБО . 25 (22): 5372–82. дои : 10.1038/sj.emboj.7601396 . ПМЦ 1636626 . ПМИД 17066079 .
- ^ Шен З., Чакраборти А., Джайн А., Гири С., Ха Т, Прасант К.В., Прасант С.Г. (август 2012 г.). «Динамическая ассоциация ORCA с компонентами пререпликативного комплекса регулирует инициацию репликации ДНК» . Молекулярная и клеточная биология . 32 (15): 3107–20. дои : 10.1128/MCB.00362-12 . ПМЦ 3434513 . ПМИД 22645314 .
- ^ Ван Ю, Хан А., Маркс А.Б., Смит О.К., Гири С., Лин Ю.К. и др. (март 2017 г.). «Временная ассоциация ORCA/LRWD1 с источниками поздней активации во время G1 диктует репликацию и организацию гетерохроматина» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (5): 2490–2502. дои : 10.1093/nar/gkw1211 . ПМЦ 5389698 . ПМИД 27924004 .
- ^ Бартке Т., Вермюлен М., Кшемальсе Б., Робсон С.К., Манн М., Кузаридес Т. (октябрь 2010 г.). «Взаимодействующие с нуклеосомами белки, регулируемые метилированием ДНК и гистонов» . Клетка . 143 (3): 470–84. дои : 10.1016/j.cell.2010.10.012 . ПМК 3640253 . ПМИД 21029866 .
- ^ Вермюлен М., Эберл Х.К., Матарезе Ф., Маркс Х., Денисов С., Баттер Ф. и др. (сентябрь 2010 г.). «Количественное взаимодействие протеомики и полногеномное профилирование эпигенетических меток гистонов и их читателей» . Клетка . 142 (6): 967–80. дои : 10.1016/j.cell.2010.08.020 . hdl : 2066/84114 . ПМИД 20850016 . S2CID 7926456 .
- ^ Хейн М.Ю., Хабнер Н.К., Позер И., Кокс Дж., Нагарадж Н., Тойода Ю. и др. (октябрь 2015 г.). «Человеческий интерактом в трех количественных измерениях, организованных стехиометрией и изобилием» . Клетка . 163 (3): 712–23. дои : 10.1016/j.cell.2015.09.053 . ПМИД 26496610 .
- ^ Томае А.В., Пич Д., Брочер Дж., Спиндлер М.П., Беренс С., Хок Р. и др. (февраль 2008 г.). «Взаимодействие между HMGA1a и комплексом распознавания источника создает сайт-специфические источники репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (5): 1692–7. Бибкод : 2008PNAS..105.1692T . дои : 10.1073/pnas.0707260105 . ПМК 2234206 . ПМИД 18234858 .
- ^ Чжан Й., Хуан Л., Фу Х., Смит О.К., Линь СМ, Утани К. и др. (июнь 2016 г.). «Связывающий белок, специфичный для репликатора, необходимый для сайт-специфической инициации репликации ДНК в клетках млекопитающих» . Природные коммуникации . 7 : 11748. Бибкод : 2016NatCo...711748Z . дои : 10.1038/ncomms11748 . ПМЦ 4899857 . ПМИД 27272143 .
- ^ Бляйхерт Ф., Лейтнер А., Эберсольд Р., Ботчан М.Р., Бергер Дж.М. (июнь 2018 г.). «Конформационный контроль и механизм связывания ДНК комплекса распознавания происхождения многоклеточных животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): E5906–E5915. Бибкод : 2018PNAS..115E5906B . дои : 10.1073/pnas.1806315115 . ПМК 6042147 . ПМИД 29899147 .
- ^ Клэри М.Г., Ботчан М., Ногалес Э. (декабрь 2008 г.). «Одночастичные ЭМ-исследования комплекса распознавания происхождения Drosophila melanogaster и доказательства упаковки ДНК» . Журнал структурной биологии . 164 (3): 241–9. дои : 10.1016/j.jsb.2008.08.006 . ПМК 2640233 . ПМИД 18824234 .
- ^ Ли Д.Г., Bell SP (декабрь 1997 г.). «Архитектура комплекса распознавания дрожжевого происхождения, связанного с началом репликации ДНК» . Молекулярная и клеточная биология . 17 (12): 7159–68. дои : 10.1128/mcb.17.12.7159 . ПМК 232573 . ПМИД 9372948 .
- ^ Риера А., Барбон М., Ногучи Ю., Рейтер Л.М., Шнайдер С., Спек С. (июнь 2017 г.). «От структуры к пониманию механизма инициации репликации ДНК» . Гены и развитие . 31 (11): 1073–1088. дои : 10.1101/gad.298232.117 . ПМЦ 5538431 . ПМИД 28717046 .
- ^ Тогнетти С., Риера А., Спек С. (март 2015 г.). «Включите двигатель: как активируется эукариотическая репликативная геликаза MCM2-7». Хромосома . 124 (1): 13–26. дои : 10.1007/s00412-014-0489-2 . hdl : 10044/1/27085 . ПМИД 25308420 . S2CID 175510 .
- ^ Бербенец Н.М., Нислоу С., Браун Г.В. (сентябрь 2010 г.). «Разнообразие источников репликации ДНК эукариот, выявленное с помощью полногеномного анализа структуры хроматина» . ПЛОС Генетика . 6 (9): e1001092. дои : 10.1371/journal.pgen.1001092 . ПМЦ 2932696 . ПМИД 20824081 .
- ^ Итон М.Л., Галани К., Канг С., Белл С.П., Макэлпайн Д.М. (апрель 2010 г.). «Консервативное расположение нуклеосом определяет начало репликации» . Гены и развитие . 24 (8): 748–53. дои : 10.1101/gad.1913210 . ПМЦ 2854390 . ПМИД 20351051 .
- ^ Jump up to: а б Азми И.Ф., Ватанабэ С., Мэлони М.Ф., Канг С., Бельский Дж.А., Макалпайн Д.М. и др. (март 2017 г.). «Нуклеосомы влияют на несколько этапов инициации репликации» . электронная жизнь . 6 . дои : 10.7554/eLife.22512 . ПМК 5400510 . ПМИД 28322723 .
- ^ Миотто Б., Струл К. (январь 2010 г.). «Активность гистон-ацетилазы HBO1 необходима для лицензирования репликации ДНК и ингибируется геминином» . Молекулярная клетка . 37 (1): 57–66. doi : 10.1016/j.molcel.2009.12.012 . ПМЦ 2818871 . ПМИД 20129055 .
- ^ Лю Дж., Циммер К., Раш Д.Б., Паранджапе Н., Подичети Р., Тан Х., Кальви Б.Р. (октябрь 2015 г.). «Матрицы последовательностей ДНК, прилегающие к нуклеосомам и сайтам ORC в местах начала амплификации генов у дрозофилы» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (18): 8746–61. дои : 10.1093/nar/gkv766 . ПМК 4605296 . ПМИД 26227968 .
- ^ Чжао П.А., Ривера-Мулиа Дж.К., Гилберт Д.М. (2017). «Домены репликации: разделение генома на функциональные единицы репликации». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 229–257. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_11 . ISBN 978-981-10-6954-3 . ПМИД 29357061 .
- ^ Сугимото Н., Фудзита М. (2017). «Молекулярный механизм регуляции хроматина во время загрузки MCM в клетках млекопитающих». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1042. стр. 61–78. дои : 10.1007/978-981-10-6955-0_3 . ISBN 978-981-10-6954-3 . ПМИД 29357053 .
- ^ МакАлпайн Д.М., Альмузни Г. (август 2013 г.). «Хроматин и репликация ДНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (8): а010207. doi : 10.1101/cshperspect.a010207 . ПМЦ 3721285 . ПМИД 23751185 .
- ^ Сима Дж., Чакраборти А., Дилип В., Михальски М., Кляйн К.Н., Холкомб Н.П. и др. (февраль 2019 г.). «Идентификация цис-элементов для пространственно-временного контроля репликации ДНК млекопитающих» . Клетка . 176 (4): 816–830.e18. дои : 10.1016/j.cell.2018.11.036 . ПМК 6546437 . ПМИД 30595451 .
- ^ Кадоре Дж.К., Мейш Ф., Хасан-Заде В., Люйтен И., Гийе С., Дюре Л. и др. (октябрь 2008 г.). «Полногеномные исследования подчеркивают косвенные связи между началом репликации человека и регуляцией генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (41): 15837–42. Бибкод : 2008PNAS..10515837C . дои : 10.1073/pnas.0805208105 . ПМЦ 2572913 . ПМИД 18838675 .
- ^ Азволинский А., Гиреси П.Г., Либ Дж.Д., Закян В.А. (июнь 2009 г.). «Гены РНК-полимеразы II с высокой степенью транскрипции препятствуют развитию репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная клетка . 34 (6): 722–34. doi : 10.1016/j.molcel.2009.05.022 . ПМК 2728070 . ПМИД 19560424 .
- ^ Грос Дж., Кумар С., Линч Г., Ядав Т., Уайтхаус И., Ремус Д. (декабрь 2015 г.). «Постлицензионная спецификация происхождения репликации эукариот путем облегченного скольжения Mcm2-7 по ДНК» . Молекулярная клетка . 60 (5): 797–807. дои : 10.1016/j.molcel.2015.10.022 . ПМЦ 4680849 . ПМИД 26656162 .
- ^ Летессье А., Милло Г.А., Кундриукофф С., Лашаж А.М., Фогт Н., Хансен Р.С. и др. (февраль 2011 г.). «Программы инициации репликации для конкретного типа клеток устанавливают хрупкость хрупкого сайта FRA3B». Природа . 470 (7332): 120–3. Бибкод : 2011Natur.470..120L . дои : 10.1038/nature09745 . ПМИД 21258320 . S2CID 4302940 .
- ^ Jump up to: а б Смит О.К., Ким Р., Фу Х., Мартин М.М., Лин С.М., Утани К. и др. (2016). «Отличительные эпигенетические особенности начала репликации, регулируемой дифференцировкой» . Эпигенетика и хроматин . 9:18 . дои : 10.1186/s13072-016-0067-3 . ПМК 4862150 . ПМИД 27168766 .
- ^ Шер Н., Белл Г.В., Ли С., Нордман Дж., Энг Т., Итон М.Л. и др. (январь 2012 г.). «Контроль развития количества копий гена путем подавления инициации репликации и развития вилки» . Геномные исследования . 22 (1): 64–75. дои : 10.1101/гр.126003.111 . ПМК 3246207 . ПМИД 22090375 .
- ^ Комольо Ф., Шлумпф Т., Шмид В., Рохс Р., Байзель К., Паро Р. (май 2015 г.). «Профилирование с высоким разрешением мест начала репликации дрозофилы выявляет форму ДНК и характер хроматина происхождения многоклеточных животных» . Отчеты по ячейкам . 11 (5): 821–34. дои : 10.1016/j.celrep.2015.03.070 . ПМЦ 4562395 . ПМИД 25921534 .
- ^ Кальви Б.Р., Лилли М.А., Спрэдлинг AC (март 1998 г.). «Контроль клеточного цикла амплификации гена хориона» . Гены и развитие . 12 (5): 734–44. дои : 10.1101/gad.12.5.734 . ПМК 316579 . ПМИД 9499407 .
- ^ Мосиг Г. (1998). «Рекомбинация и рекомбинационно-зависимая репликация ДНК в бактериофаге Т4». Ежегодный обзор генетики . 32 : 379–413. дои : 10.1146/annurev.genet.32.1.379 . ПМИД 9928485 .
- ^ Равоййтете Б., Веллингер Р.Э. (январь 2017 г.). «Неканоническая инициация репликации: вы уволены!» . Гены . 8 (2): 54. doi : 10.3390/genes8020054 . ПМЦ 5333043 . ПМИД 28134821 .
- ^ Асаи Т., Соммер С., Бэйлоне А., Когома Т. (август 1993 г.). «Гомологичная рекомбинационно-зависимая инициация репликации ДНК из источников, индуцируемых повреждением ДНК, в Escherichia coli» . Журнал ЭМБО . 12 (8): 3287–95. дои : 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05998.x . ПМК 413596 . ПМИД 8344265 .
- ^ Лидерд-младший, Джейн С., Ямагути М., Хабер Дж.Э. (август 2007 г.). «Вызванная прерыванием репликация и независимое от теломеразы поддержание теломер требуют Pol32». Природа . 448 (7155): 820–3. Бибкод : 2007Natur.448..820L . дои : 10.1038/nature06047 . ПМИД 17671506 . S2CID 4373857 .
- ^ Дасгупта С., Масуката Х., Томизава Дж. (декабрь 1987 г.). «Множественные механизмы инициации репликации ДНК ColE1: синтез ДНК в присутствии и в отсутствие рибонуклеазы H». Клетка . 51 (6): 1113–22. дои : 10.1016/0092-8674(87)90597-6 . ПМИД 2446774 . S2CID 22858038 .
- ^ Стаки Р., Гарсиа-Родригес Н., Агилера А., Веллингер Р.Э. (май 2015 г.). «Роль гибридов РНК: ДНК в независимом от происхождения репликации в эукариотической системе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5779–84. Бибкод : 2015PNAS..112.5779S . дои : 10.1073/pnas.1501769112 . ПМЦ 4426422 . ПМИД 25902524 .
- ^ Бурки Ф (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): а016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . ПМЦ 3996474 . ПМИД 24789819 .
- ^ Ли П.Х., Мэн Икс, Каплер ГМ (январь 2015 г.). «Регуляция развития комплекса распознавания происхождения Tetrahymena thermophila» . ПЛОС Генетика . 11 (1): e1004875. дои : 10.1371/journal.pgen.1004875 . ПМЦ 4287346 . ПМИД 25569357 .
- ^ Мохаммад М.М., Донти Т.Р., Себастьян Якисич Дж., Смит А.Г., Каплер Г.М. (декабрь 2007 г.). «Tetrahymena ORC содержит фрагмент рибосомальной РНК, который участвует в распознавании происхождения рДНК» . Журнал ЭМБО . 26 (24): 5048–60. дои : 10.1038/sj.emboj.7601919 . ПМК 2140106 . ПМИД 18007594 .
- ^ Донти Т.Р., Датта С., Сандовал П.Ю., Каплер Г.М. (февраль 2009 г.). «Дифференциальное нацеливание Tetrahymena ORC на источники репликации рибосомальной ДНК и не-рДНК» . Журнал ЭМБО . 28 (3): 223–33. дои : 10.1038/emboj.2008.282 . ПМЦ 2637336 . ПМИД 19153611 .
- ^ Маркес К.А., Маккаллох Р. (февраль 2018 г.). «Сохранение и изменение стратегий репликации ДНК ядерных геномов кинетопластид» . Современная геномика . 19 (2): 98–109. дои : 10.2174/1389202918666170815144627 . ПМЦ 5814967 . ПМИД 29491738 .
- ^ Маркес К.А., Тиенгве С., Лемгрубер Л., Дамасцено Дж.Д., Скотт А., Паапе Д. и др. (июнь 2016 г.). «Различный состав и регуляция комплекса распознавания происхождения Trypanosoma brucei, который опосредует инициацию репликации ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 44 (10): 4763–84. дои : 10.1093/nar/gkw147 . ПМЦ 4889932 . ПМИД 26951375 .
- ^ Тиенгве С., Марчелло Л., Фарр Х., Гаделья С., Берчмор Р., Барри Дж.Д. и др. (2012). «Идентификация факторов, взаимодействующих с ORC1/CDC6, у Trypanosoma brucei выявляет критические особенности сложной архитектуры распознавания происхождения» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32674. Бибкод : 2012PLoSO...732674T . дои : 10.1371/journal.pone.0032674 . ПМК 3297607 . ПМИД 22412905 .
- ^ Маркес К.А., Диккенс, Нью-Джерси, Паапе Д., Кэмпбелл С.Дж., Маккалок Р. (октябрь 2015 г.). «Полногеномное картирование выявило репликацию хромосом одного происхождения у Leishmania, эукариотического микроба» . Геномная биология . 16 : 230. дои : 10.1186/s13059-015-0788-9 . ПМЦ 4612428 . ПМИД 26481451 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Левин Б. (2004). Гены VIII . Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144945-9 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Ori-Finder, онлайн-программное обеспечение для прогнозирования бактериальных и архейных oriC .
- Репликация + происхождение в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)