✖


Jump to content

Плуидия

(Перенаправлен из неблагополучия )
См. Также: Список организмов по количеству хромосом и § хромосомы § в различных организмах
Гаплоидный набор, который состоит из одного полного набора хромосом (равный моноплоидным набору), как показано на рисунке выше, должен принадлежать диплоидным видам. Если гаплоидный набор состоит из двух наборов, он должен быть из тетраплоидного (четыре сета). [ 1 ]

Плоида ( / ˈ P L ɔɪ D I / ) - это количество полных наборов хромосом в клетке , и, следовательно, количество возможных аллелей для аутосомных и псевдоавтосомных генов . Наборы хромосом относятся к количеству материнских и отцовских хромосом, соответственно, в каждой гомологичной паре хромосом, которые естественным образом существуют хромосомы. Соматические клетки , ткани и отдельные организмы могут быть описаны в соответствии с количеством присутствующих наборов хромосом («уровень плоидности»): моноплоид (1 Set), диплоидный (2 набора), триплоидный (3 набора), тетраплоид (4 комплекта ), пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гепаплаид [ 2 ] или Septaploid [ 3 ] (7 наборов) и т. Д. Общий термин полиплоид часто используется для описания клеток с тремя или более наборами хромосом. [ 4 ] [ 5 ]

Практически все сексуально воспроизводящие организмы состоят из соматических клеток, которые являются диплоидными или большими, но уровень плоидности может широко различаться между различными организмами, между различными тканями в одном и том же организме и на разных стадиях жизненного цикла организма. Половина всех известных родов растений содержат полиплоидные виды, а около двух третей всех трав полиплоид. [ 6 ] Многие животные равномерно диплоидны, хотя полиплоидия распространена у беспозвоночных, рептилий и амфибий. У некоторых видов плоидность варьируется между людьми того же вида (как у насекомых ), а в других целые ткани и системы органов могут быть полиплоид социальных [ Цитация необходима ] ) Для многих организмов, особенно растений и грибов, изменения в уровне плоиды между поколениями являются основными драйверами видообразования . У млекопитающих и птиц изменения плоиды обычно смертельны. [ 7 ] Однако существуют свидетельства полиплоидии у организмов, которые в настоящее время считаются диплоидными, что позволяет предположить, что полиплоидия способствовала эволюционной диверсификации у растений и животных посредством последовательных раундов полиплоидризации и рераплоидризации. [ 8 ] [ 9 ]

Люди являются диплоидными организмами, обычно несущими два полных набора хромосом в их соматических клетках: одна копия отцовских и материнских хромосом, соответственно, в каждой из 23 гомологичных пар хромосом, которые обычно имеют люди. Это приводит к двум гомологичным парам в каждой из 23 гомологичных пар, обеспечивая полный комплемент из 46 хромосом. Это общее количество отдельных хромосом (подсчет всех полных наборов) называется номером хромосомы или комплемента хромосом . Количество хромосом, обнаруженных в одном полном наборе хромосом, называется моноплоидным числом ( x ). Гаплоидное число ( n ) относится к общему количеству хромосом, обнаруженных в гамете ( сперма или яичная клетка, продуцируемая мейозом при подготовке к половому размножению). В нормальных условиях гаплоидное число составляет ровно вдвое меньше общего числа хромосом, присутствующих в соматических клетках организма, с одной отцовской и материнской копией в каждой паре хромосом. Для диплоидных организмов моноплоидное число и гаплоидное число равны; У людей оба равны 23. Когда человек Зародышевая клетка подвергается мейозу, диплоидный 46 хромосомный комплемент разделен пополам, образуя гаплоидные гаметы. После слияния мужской и женской гаметы (каждый из которых содержит 1 набор из 23 хромосом) во время оплодотворения , полученная Zygote снова имеет полный комплемент 46 хромосом: 2 набора из 23 хромосом. Эуплоидия и анеуплоидия описывает наличие ряда хромосом, которые являются точным кратным количеством хромосом в нормальной гамете; и иметь любое другое число, соответственно. Например, у человека с синдромом Тернера может отсутствовать одна половая хромосома (x или y), что приводит к (45, x) кариотипам вместо обычного (46, хх) или (46, xy). Это тип анеуплоидии, и можно сказать, что клетки от человека являются анеуплоидными с (диплоидным) комплементом хромосом 45.

Этимология

[ редактировать ]

Термин Ploidy -это обратная форма от гаплоидии и диплоидии . «Плоид»-это комбинация древнегреческого -πλόος (-plóos, «-fold») и -ειδής ( -eidḗs ), от εἶΔος ( eousos , «форма, подобие»). [ А ] Основное значение греческого слова ᾰ̔πλόος (haplóos) - «одинокий», [ 10 ] от ἁ- (ha-, «один, то же»). [ 11 ] Δπλόος ( Diplóos ) означает «дуплекс» или «двойной». Поэтому диплоид означает «дуплексная форма» (сравните «гуманоид», «в форме человека»).

Польский ботаник Эдуард Страсбургер придумал термины гаплоидные и диплоидные в 1905 году. [ B ] Некоторые авторы предполагают, что Страсбургер основал термины на концепции августа Вайсманна идентификатора (или зародышей плазмы ), [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Следовательно, гапло- ид и дипло -ид . Два термина были приведены на английский язык с немецкого языка до Уильяма Генри Ланга в 1906 году Страсбургером и коллегами. перевода Учебника 1908 года [ 17 ] [ Цитация необходима ]

Типы плоицы

[ редактировать ]

Гаплоидный и моноплоид

[ редактировать ]
Сравнение сексуального размножения в преимущественно гаплоидных организмах и преимущественно диплоидных организмах.

1) Гаплоидный организм слева, а диплоидный организм находится справа.
2 и 3) Гаплоидное яйцо и сперма, несущие доминирующий фиолетовый ген и рецессивный синий ген соответственно. Эти гамет производится простым митозом клеток в зародышевой линии.
4 и 5) Гаплоидная сперма и яйцо, несущие рецессивный синий ген и доминирующий фиолетовый ген соответственно. Эти гаметы производятся мейозом, который вдвое увеличивает количество хромосом в диплоидных зародышевых клетках.
6) Краткожие диплоидные состояния гаплоидных организмов, зигота, генерируемая союзом двух гаплоидных гаметов во время секса.
7) Диплоидная зигота, которая только что была оплодотворена союзом гаплоидного яйца и спермы во время секса.
8) Клетки диплоидной структуры быстро подвергаются мейозу, чтобы продуцировать споры, содержащие мейотически вдвое количество хромосом, восстанавливая гаплоидию. Эти споры экспрессируют либо доминирующий ген матери, либо рецессивный ген отца и проводятся митотическим разделением, чтобы построить новый совершенно гаплоидный организм.
9) Диплоидная зигота доходит до митотического отделения, чтобы построить новый полностью диплоидный организм. Эти клетки обладают как фиолетовыми, так и синими генами, но только фиолетовый ген экспрессируется, поскольку он доминирует над рецессивным синим геном.

Термин гаплоид используется с двумя различными, но связанными определениями. В наиболее общем смысле гаплоид относится к тому, что количество наборов хромосом, обычно встречающихся в гамете . [ 18 ] Поскольку два гамета обязательно объединяются во время сексуального размножения, образуя одну зиготу, из которой генерируются соматические клетки, здоровые гаметы всегда обладают ровно половиной числа наборов хромосом, обнаруженных в соматических клетках, и, следовательно, «гаплоид» в этом смысле относится к точно половина количества наборов хромосом, обнаруженных в соматической клетке. По этому определению, организм, чьи гаметические клетки содержат одну копию каждой хромосомы (один набор хромосом), может считаться гаплоидным, в то время как соматические клетки, содержащие две копии каждой хромосомы (два набора хромосом), являются диплоидными. Эта схема диплоидных соматических клеток и гаплоидных гамет широко используется в животном царстве и является самой простой для иллюстрации на диаграммах генетических концепций. Но это определение также учитывает гаплоидные гаметы с более чем одним набором хромосом. Как приведено выше, гаметы по определению гаплоид, независимо от фактического количества наборов хромосом, которые они содержат. Например, организм, соматические клетки которого являются тетраплоидными (четыре набора хромосом), будет производить гаметы с помощью мейоза, которые содержат два набора хромосом. Эти гамет все еще могут быть названы гаплоидными, даже если они численно диплоидны. [ Цитация необходима ]

Альтернативное использование определяет «гаплоид» как наличие одной копии каждой хромосомы, то есть только один набор хромосом. [ 19 ] В этом случае ядро ​​эукариотической клетки, как говорят, является гаплоидным, только если у него есть один набор хромосом , каждый из которых не является частью пары. В соответствии с расширением клетка может быть названа гаплоидом, если его ядро ​​имеет один набор хромосом, и организм можно назвать гаплоидом, если его клетки тела (соматические клетки) имеют один набор хромосом на клетку. Таким образом, по этому определению гаплоид не будет использоваться для обозначения гамет, созданных тетраплоидным организмом в примере выше, поскольку эти гаметы являются численными диплоидными. Термин моноплоид часто используется в качестве менее неоднозначного способа описания одного набора хромосом; По этому второму определению гаплоидные и моноплоидные идентичны и могут использоваться взаимозаменяемо. [ Цитация необходима ]

Гамет ( сперма и яйцеклетки ) являются гаплоидными клетками. Гаплоидные гаметы, произведенные большинством организмов, объединяются, чтобы сформировать зиготу с n парами хромосом, то есть 2 N Chromosomes в общей сложности. Говорят, что хромосомы в каждой паре, одна из которых исходит от спермы и одной из яйца, гомологичны . Клетки и организмы с парами гомологичных хромосом называются диплоидными. Например, большинство животных являются диплоидными и производят гаплоидные гаметы. Во время мейоза предшественники половых клеток имеют свое количество хромосом вдвое снижены путем случайного «выбора» одного члена каждой пары хромосом, что приводит к гаплоидным гаметам. Поскольку гомологичные хромосомы обычно различаются генетически, гаметы обычно генетически отличаются друг от друга. [ 20 ]

Все растения и много грибов и водорослей переключаются между гаплоидом и диплоидным государством, с одним из этапов, подчеркнутых на другом. Это называется чередованием поколений . Большинство грибов и водорослей являются гаплоидными на основной стадии их жизненного цикла, как и некоторые примитивные растения, такие как мхи . Совсем недавно развитые растения, такие как проводят , спортивные большую часть своего жизненного цикла на диплоидной стадии. Большинство животных являются диплоидными, но мужские пчелы , осы и муравьи являются гаплоидными организмами, потому что они развиваются из неоплодотворенных, гаплоидных яиц, в то время как женщины (работники и королевы) являются диплоидными, что делает их систему гаплодиплоидными . [ Цитация необходима ]

В некоторых случаях есть доказательства того, что N -хромосомы в гаплоидном наборе возникли в результате дублирования первоначально меньшего набора хромосом. Это «базовое» число - число, по -видимому, первоначально уникальных хромосом в гаплоидном наборе - называется моноплоидным числом , [ 21 ] также известен как базовый или кардинальный номер , [ 22 ] или фундаментальный номер . [ 23 ] [ 24 ] Например, считается, что хромосомы общей пшеницы получены из трех различных видов предков, каждый из которых имел 7 хромосом в его гаплоидных гаметах. Таким образом, моноплоидное число составляет 7, а гаплоидное число составляет 3 × 7 = 21. В общем n кратно x . Соматические клетки в растении пшеницы имеют шесть наборов из 7 хромосом: три набора из яйца и три набора от сперматозоидов, которые слились с формированием растения, что дает в общей сложности 42 хромосом. В качестве формулы, для пшеницы 2 n = 6 x = 42, так что гаплоидное число N равно 21, а моноплоидное число x - 7. Гаметы общей пшеницы считаются гаплоидными, поскольку они содержат половину генетической информации соматической Клетки, но они не являются моноплоидными, поскольку они все еще содержат три полных набора хромосом ( n = 3 x ). [ 25 ]

В случае пшеницы можно продемонстрировать происхождение его гаплоидного числа 21 хромосом из трех наборов из 7 хромосом. Во многих других организмах, хотя количество хромосом могло возникнуть таким образом, это больше не ясно, а моноплоидное число считается таким же, как и гаплоидное число. Таким образом, у людей x = n = 23.

Диплоид

[ редактировать ]
«Диплоид» перенаправляет здесь. Для геометрической конструкции см. Dyakis Dodecahedron .
Кариограмма типичной человеческой клетки, показывающая диплоидный набор из 22 гомологичных аутосомных хромосомных пар. Это также показывает как женские (xx), так и мужские (xy) версии двух половых хромосом (в правом нижнем), а также геном митохондриального (чтобы масштабировать внизу слева).
Дополнительная информация: кариотип

Диплоидные клетки имеют две гомологичные копии каждой хромосомы , обычно один от матери и один от отца . Все или почти все млекопитающие являются диплоидными организмами. Подозреваемые тетраплоидные (обладающие четыреххромосомическими наборами) крысы вискача ( барьеры Tympanoctomys ) и золотая крыса вискача ( Pipanacoctomys aureus ) [ 26 ] были расценены как единственные известные исключения (по состоянию на 2004 г.). [ 27 ] Тем не менее, некоторые генетические исследования отвергли любой полиплоизм у млекопитающих как маловероятный, и предполагают, что амплификация и дисперсия повторяющихся последовательностей лучше всего объясняют большой размер генома этих двух грызунов. [ 28 ] У всех нормальных диплоидных индивидуумов есть небольшая доля клеток, которые демонстрируют полиплоидию . Человеческие диплоидные клетки имеют 46 хромосом ( соматическое число, 2n ), а гаплоидные гаметы человека (яйцо и сперма) имеют 23 хромосомы ( n ). Ретровирусы , которые содержат две копии их генома РНК в каждой вирусной частице, также считаются диплоидными. Примеры включают вирус пены человека , Т-лимфотропный вирус человека и ВИЧ . [ 29 ]

Полиплоидия

[ редактировать ]
Основная статья: полиплоидия

Полиплоидия - это состояние, где все клетки имеют несколько наборов хромосом за пределами основного набора, обычно 3 или более. Конкретные термины - триплоидные (3 набора), тетраплоид (4 набора), пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гептаплоид [ 2 ] или Septaploid [ 3 ] (7 наборов), октоплоидные (8 наборов), неаплоидные (9 наборов), декаплоидные (10 наборов), undecaploid (11 наборов), додекаплоид (12 наборов), Tridecaploid (13 наборов), тетрадекаплоид (14 наборов) и т. Д. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Некоторые более высокие плоиды включают гексадекаплоид (16 наборов), Dotriacontaploid (32 набора) и TetraHexAcontAploid (64 набора), [ 34 ] Хотя греческая терминология может быть отменена для читабельности в случаях более высокой плюиды (например, «16-плаоид»). [ 32 ] Политену-хромосомы растений и фруктовых мух могут быть 1024-платои. [ 35 ] [ 36 ] Плоида таких систем, как слюнная железа , элаисома , эндосперм и трофобласт , может превышать это, до 1048576-плаоидов в шелковых железах коммерческого шелкористого червя Бомбикс Мори . [ 37 ]

Наборы хромосом могут быть от того же вида или от близкородственных видов. В последнем случае они известны как аллополиплоиды (или амфидиплоиды, которые являются аллополиплоидами, которые ведут себя так, как если бы они были нормальными диплоидами). Аллополиплоиды образуются из гибридизации двух отдельных видов. У растений это, вероятно, чаще всего происходит из -за сочетания мейотически не смягченных гамет , а не диплоид -диплоидной гибридизации с последующей удвоением хромосом. [ 38 ] Так называемый Brassica треугольник является примером аллополиплоидии, где три разных родительских вида гибридировали во всех возможных парных комбинациях для получения трех новых видов. [ 39 ]

Полиплоидия обычно встречается у растений, но редко у животных. Даже у диплоидных организмов многие соматические клетки являются полиплоидными из -за процесса, называемого эндоредупликацией , где дублирование генома происходит без митоза (клеточное деление). Экстремальность в полиплоидии происходит в роде Ophioglossum папоротника , на подвесках, в которых полиплоидия приводит к количеству хромосом в сотнях, или, по крайней мере, в одном случае, более тысячи. [ Цитация необходима ]

Полиплоидные организмы могут вернуться к более низкой плоиде путем гаплоидизации . [ Цитация необходима ]

В бактериях и археи

[ редактировать ]

Полиплоидия является характерной для бактерий deinococcus radiodurans [ 40 ] И археона Halobacterium Saline . [ 41 ] Эти два вида очень устойчивы к ионизирующему излучению и высыханию , условиям, которые вызывают ДНК . разрывы с двумя целями [ 42 ] [ 43 ] Это сопротивление, по -видимому, связано с эффективным гомологичным рекомбинационным восстановлением.

Переменная или неопределенная плоидия

[ редактировать ]

В зависимости от условий роста прокариоты , такие как бактерии, могут иметь количество копии хромосом от 1 до 4, и это число обычно является фракционным, подсчитывая части хромосомы, частично повторяемые в определенное время. Это связано с тем, что в условиях экспоненциального роста клетки способны воспроизвести свою ДНК быстрее, чем они могут разделить. [ Цитация необходима ]

В ресничках макронуклеус называется амплиплоидом , потому что амплифицируется только часть генома. [ 44 ]

Миксуплоида

[ редактировать ]

Миксуплоидия - это тот случай, когда две клеточные линии, один диплоид и один полиплоид, сосуществуют в одном и том же организме . Хотя полиплоидия у людей не жизнеспособна, миксоплоидия была обнаружена у живых взрослых и детей. [ 45 ] Существует два типа: диплоид-триплоидная миккуплоилия, в которой некоторые клетки имеют 46 хромосомов, а некоторые имеют 69, [ 46 ] и диплоид-тетраплоидная миксоплоидия, в которой некоторые клетки имеют 46, а некоторые имеют 92 хромосомы. Это основная тема цитологии.

Дихаплоиды и многохаплоиды

[ редактировать ]
Не путать с гаплодиплоидией (где диплоидные и гаплоидные люди - это разные полов).

Дихаплоидные и многоаплоидные клетки образуются путем гаплоидизации полиплоидов, т. Е., путем понижения конституции хромосомы. [ Цитация необходима ]

Дихаплоиды (которые являются диплоидными) важны для селективного размножения тетраплоидных сельскохозяйственных растений (особенно картофеля), потому что отбор быстрее с диплоидами, чем с тетраплоидами. Тетраплоиды могут быть восстановлены из диплоидов, например, соматическим слиянием. [ Цитация необходима ]

Термин «дихаплоид» был придуман Бендером [ 47 ] объединить в одном словом количество копий генома (диплоида) и их происхождение (гаплоид). Термин хорошо известен в этом оригинальном смысле, [ 48 ] [ 49 ] Но он также использовался для удвоенных моноплоидов или удвоенных гаплоидов , которые гомозиготны и используются для генетических исследований. [ 50 ]

Эуплоидия и анеуплоидия

[ редактировать ]

Евплоидия ( греческий ЕС , «Истинный» или «даже»)-это состояние клетки или организма, имеющего один или несколько наборов одного и того же набора хромосом, возможно, исключая хромосомы, определяющие полов . Например, большинство клеток человека имеют 2 из 23 гомологичных моноплоидных хромосом, в общей сложности 46 хромосом. Человеческая ячейка с одним дополнительным набором из 23 нормальных хромосом (функционально триплоидные) будет считаться эуплоидом. Эуплоидные кариотипы, последовательно, будут, что будет множеством гаплоидного числа , которое у людей составляет 23. [ Цитация необходима ]

Анеуплоидия - это состояние, в котором одна или несколько отдельных хромосом нормального набора отсутствуют или присутствуют более чем их обычное количество копий (исключая отсутствие или наличие полных наборов, которые считаются эуплоидией). В отличие от эуплоидии, анеуплоидные кариотипы не будут кратным гаплоидным числом. У людей примеры анеуплоидности включают в себя наличие одной дополнительной хромосомы (как при синдроме Дауна , где пораженные люди имеют три копии хромосомы 21) или отсутствующие хромосомы (как при синдроме Тернера , где пораженные люди имеют только одну половую хромосому). Анеуплоидные кариотипы получают имена с суффиксом -сомией (а не -торицей , используемой для эуплоидных кариотипов), таких как трисомия и моносомия . [ Цитация необходима ]

Гомопоид

[ редактировать ]

Гомоплоид означает «на том же уровне плоиды», т. Е. Имея одинаковое количество гомологичных хромосом . Например, гомоплоидная гибридизация - это гибридизация, когда у потомства есть тот же уровень плоицы, что и два родительских вида. Это контрастирует с общей ситуацией в растениях, где удвоение хромосом сопровождается или происходит вскоре после гибридизации. Аналогичным образом, гомоплоидное видообразование контрастирует с полиплоидным видообразом . [ Цитация необходима ]

Зигоидия и азигоидия

[ редактировать ]

Зигоидия - это состояние, в котором хромосомы спарены и могут подвергаться мейозу. Зигоидное состояние вида может быть диплоидным или полиплоидом. [ 51 ] [ 52 ] В азигоидном состоянии хромосомы не оправлены. Это может быть естественное состояние некоторых бесполых видов или может возникнуть после мейоза. В диплоидных организмах азигоидное состояние является моноплоидным. (См. Ниже для дихаплоидии.)

Особые случаи

[ редактировать ]

Более одного ядра на клетку

[ редактировать ]

В самом строгом смысле, плоида относится к количеству наборов хромосом в одном ядре, а не в клетке в целом. Поскольку в большинстве ситуаций существует только одно ядро ​​на клетку, это распространено говорить о плоиде клетки, но в тех случаях, когда существует более одного ядра на клетку, при обсуждении плоиды требуются более специфические определения. Авторы могут иногда сообщать об общей комбинированной плоиде всех ядер, присутствующих в клеточной мембране синцита , [ 37 ] Хотя обычно плоидность каждого ядра описывается индивидуально. Например, грибковой дикарион с двумя отдельными гаплоидными ядрами отличается от диплоидной клетки, в которой хромосомы имеют ядро ​​и могут быть перетасованы вместе. [ 53 ]

Перженная плюидия уровни

[ редактировать ]

В редких случаях возможно увеличение плоиды , что может привести к полиплоидным потомству и, в конечном итоге, полиплоидных видов. Это важный эволюционный механизм как у растений, так и у животных и известен как основной фактор видообразования . [ 8 ] В результате может стать желательным различать плоидию вида или сорта, как он в настоящее время размножается и предка. Количество хромосом в наследственном (не-гомологичном) наборе называется моноплоидным числом ( x ) и отличается от гаплоидного числа ( n ) в организме, как он сейчас воспроизводит. [ Цитация необходима ]

Общая пшеница ( Triticum aestivum ) - это организм, в котором x и n различаются. Каждое растение имеет в общей сложности шесть наборов хромосом (с двумя наборами, вероятно, были получены от каждого из трех различных диплоидных видов, которые являются его отдаленными предками). Соматические клетки являются гексаплоидными, 2 n = 6 x = 42 (где моноплоидное число x = 7 и гаплоидное число n = 21). Гаметы являются гаплоидными для своих собственных видов, но триплоидные, с тремя наборами хромосом, по сравнению с вероятным эволюционным предком Eintorn Wheat . [ Цитация необходима ]

Тетраплоидия (четыре набора хромосом, 2 n = 4 x ) распространены у многих видов растений , а также встречаются у амфибий , рептилий и насекомых . Например, виды Xenopus (африканские жабы) образуют серию плюидей с диплоидом ( X. Tropicalis , 2n = 20), тетраплоид ( X. laevis , 4n = 36), октаплоид ( X. wittei , 8n = 72), и и и Dodecaploid ( X. ruwenzoriensis , 12n = 108) виды. [ 54 ]

В течение эволюционных временных масштабов, в которых накапливаются хромосомные полиморфизмы , эти изменения становятся менее очевидными благодаря кариотипу - например, люди, как правило, считаются диплоидными, но гипотеза 2R подтвердила два раунда дублирования всего генома у предков ранних позвоночных. [ Цитация необходима ]

Гаплодиплоиды

[ редактировать ]
Основная статья: Гаплодиплоидия

Плоидия также может варьироваться между людьми одного и того же вида или на разных стадиях жизненного цикла . [ 55 ] [ 56 ] У некоторых насекомых это отличается от касты . У людей только гаметы являются гаплоидными, но во многих социальных насекомых , включая муравьев , пчел и термитов , мужчины развиваются из неплощенных яиц, что делает их гаплоидными на всю жизнь, даже как взрослые. [ Цитация необходима ]

В австралийском бульдогском муравьев, Myrmecia pilosula , гаплодиплоидных видах, у гаплоидных особей этого вида есть одна хромосома, а диплоидные индивидуумы имеют две хромосомы. [ 57 ] В Entamoeba уровень плоиды варьируется от 4 N до 40 N в одной популяции. [ 58 ] Чередование поколений происходит у большинства растений, когда люди «чередуются» уровень плоидности между различными стадиями их сексуального жизненного цикла. [ Цитация необходима ]

Тканевая полиплоидия

[ редактировать ]

В крупных многоклеточных организмах различия в уровне плоидности между различными тканями, органами или клеточными линиями распространены. Поскольку число хромосомы обычно снижается только благодаря специализированному процессу мейоза, соматические клетки организма наследовали и поддерживают количество хромосомы зиготы митозом. Однако во многих ситуациях соматические клетки удвоивают их количество копий с помощью эндоредупликации как аспект клеточной дифференцировки . Например, в сердцах двухлетних детей содержат 85% диплоидных и 15% тетраплоидных ядер, но к 12 годам пропорции становятся приблизительно равными, и у взрослых содержатся 27% диплоидов, 71% тетраплоидного и 2% октаплоида ядра. [ 59 ]

Адаптивное и экологическое значение различия в плоиде

[ редактировать ]

Продолжается изучение и дебаты относительно преимуществ по фитнесу или недостаткам, предоставляемым различными уровнями плоиды. Исследование, сравнивающее кариотипы находящихся под угрозой исчезновения или инвазивных растений с исследованиями их родственников, показало, что полиплоид, в отличие от диплоида, связано с 14% более низким риском подверженности исчезновению, и на 20% больше шансов быть инвазивным. [ 60 ] Полиплоидия может быть связана с повышенной энергией и адаптивностью. [ 61 ] Некоторые исследования показывают, что отбор с большей вероятностью предпочитает диплоидию у видов хозяев и гаплоидии у паразитов. [ 62 ] Тем не менее, полиплоидность связана с увеличением переносимых элементов содержания [ 63 ] [ 64 ] и расслабленный очищающий выбор на рецессивных вредных аллелях. [ 65 ] [ 66 ]

Когда зародышевые клетки с неравномерным количеством хромосом подвергаются мейозу, хромосомы не могут быть равномерно разделены между дочерними клетками, что приводит к анеуплоидным гаметам. Например, триплоидные организмы обычно являются стерильными. Из -за этого триплоидия обычно используется в сельском хозяйстве для производства без семян, таких как бананы и арбузы. Если оплодотворение человеческих гаметов приводит к трем наборам хромосом, это состояние называется триплоидным синдромом . [ Цитация необходима ]

У одноклеточных организмов гипотеза о ограничении питательных веществ плоиды предполагает, что ограничение питательных веществ должно стимулировать гаплоидность в предпочтениях более высоким плюидам. Эта гипотеза обусловлена ​​более высоким соотношением поверхности к объему гаплоидов, что облегчает поглощение питательных веществ, тем самым увеличивая внутреннее соотношение питательных веществ и требования. Mable 2001 считает Saccharomyces cerevisiae несколько несовместимы с этой гипотезой, поскольку рост гаплоида быстрее диплоидов в условиях высоких питательных веществ. NLH также проверяется в гаплоидных, диплоидных и полиплоидных грибах Gerstein et al. 2017 год. Этот результат также более сложный: с одной стороны, при фосфоре и других ограничениях питательных веществ, как и ожидалось, выбирается нижняя плоидность. Однако при нормальном уровне питательных веществ или при ограничении только азота была выбрана более высокая плоидность. Таким образом, NLH - и, в целом, идея о том, что гаплоидия выбирается более жесткими условиями - выставлена ​​под сомнение этими результатами. [ 67 ]

Старые WGD также были исследованы. Только совсем недавно 2015 год было древним дублированием целого генома в дрожжах Бейкер, оказавшейся аллополиплоидом , Марсетом-Хоубен и Габальдон 2015. Еще еще предстоит объяснить, почему в грибах нет больше полиплоидных событий и места неополиплаидии и месополиплаидия. В истории грибов . [ 67 ]

Глоссарий чиселлоидных чисел

[ редактировать ]
Срок Описание
Плоидский номер Количество наборов хромосом
Моноплоидное число ( x ) Количество хромосом, найденных в одном полном наборе
Номер хромосомы Общее количество хромосом во всех наборах вместе взятых
Зиготическое число Количество хромосом в зиготических клетках
Гаплоидное или гаметическое число ( n ) Количество хромосом, обнаруженных в гаметах
Диплоидный номер Количество хромосомы диплоидного организма
Тетраплоидный номер Количество хромосомы тетраплоидного организма

Общий картофель ( Solanum Tuberosum ) является примером тетраплоидного организма, несущего четыре набора хромосом. Во время сексуального размножения каждое картофельное растение наследует два набора из 12 хромосом от родителя пыльцы и два набора из 12 хромосом от родителя яйцеклеток. Четыре набора в совокупности обеспечивают полный дополнение 48 хромосом. Гаплоидное число (половина 48) составляет 24. Моноплоидное число равняется общему количеству хромосомы, деленное на уровень плоидности соматических клеток: 48 хромосомов в общем объеме, деленных на уровень плоидности 4, равняются моноплоидному числу 12. Следовательно. Моноплоидное число (12) и гаплоидное число (24) различны в этом примере. [ Цитация необходима ]

Тем не менее, коммерческие картофельные культуры (а также многие другие сельскохозяйственные растения) обычно распространяются вегетативно (путем бесполого воспроизведения через митоз), [ 68 ] В этом случае новые люди производятся от одного родителя, без участия гаметов и оплодотворения, и все потомство генетически идентичны друг другу и родителю, в том числе в номере хромосомы. Родители этих вегетативных клонов все еще могут быть способны производить гаплоидные гаметы для подготовки к сексуальному размножению, но эти гаметы не используются для создания вегетативного потомства по этому пути.

Конкретные примеры

[ редактировать ]
Примеры различных уровней плоидности у видов с x = 11
Разновидность Плуидия Количество хромосом
Eucalyptus spp. Диплоид 2 x = 22
Банан ( Musa spp.) Триплоидный 3 x = 33
Кофеи арабика Тетраплоид 4 x = 44
Sequoia sempervirens Гексаплоид 6 x = 66
Opuntia ficus-indica Октоплоид 8 x = 88
Список общих организмов по количеству хромосом
Разновидность Количество хромосом Плоидский номер
Уксус/фруктовый муха 8 2
Пшеница 14, 28 или 42 2, 4 или 6
Крокодильский 32, 34 или 42 2
Яблоко 34, 51 или 68 2, 3 или 4
Человек 46 2
Лошадь 64 2
Курица 78 2
Золотая рыба 100 или более 2 или полиплоид

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Сравните этимологию корпуса , с латыни для "-delless".
  2. ^ Оригинальный текст на немецком языке заключается в следующем: «В конце концов, это может быть желательным, если имена гаметофита и спорофита, которые могут быть применены только к растениям с легкими и с двойными хромосомами, будут отложить в сторону, что для подгонки Царства животных. [ 12 ] [ 13 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Даниэль Хартл (2011). Основная генетика: перспектива геномики . Jones & Bartlett Learning. п. 177. ISBN  978-0-7637-7364-9 .
  2. ^ Jump up to: а беременный Ур Мурти (1973). «Морфология пахитеновых хромосом и их охарактеризован на природе полиплоидии в цитологических рас Apluda Mutica L.». Genetica . 44 (2): 234–243. doi : 10.1007/bf00119108 . S2CID   45850598 .
  3. ^ Jump up to: а беременный Tuguo Tateoka (май 1975). «Вклад в таксономию комплекса Agrostis mertensii - flaccida (Poaceae) в Японии». Журнал исследований растений . 88 (2): 65–87. doi : 10.1007/bf02491243 . S2CID   38029072 .
  4. ^ Rieger, R.; Михаэлис, А.; Грин, М.М. (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: классическая и молекулярная (4 -е изд.). Берлин/Гейдельберг: Springer-Verlag. п. 434. DOI : 10.1007/978-3-642-96327-8 . ISBN  978-3-540-07668-1 Полем S2CID   10163081 .
  5. ^ Дарлингтон, CD (Кирилл Дин) (1937). Последние достижения в области цитологии . Филадельфия: Сын и кот. п. 60
  6. ^ Д. Питер Снустад; Майкл Дж. Симмонс (2012). Принципы генетики, 6 -е издание Джон Уайли и сыновья. П. 115. ISBN  978-0-470-90359-9 .
  7. ^ Отто, Сара П. (2007). «Эволюционные последствия полиплоидии» . Клетка . 131 (3): 452–462. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . ISSN   0092-8674 . PMID   17981114 . S2CID   10054182 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Mable, BK (2004). « Почему полиплоидия реже у животных, чем у растений»: мифы и механизмы » . Биологический журнал Линневого общества . 82 (4): 453–466. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x . ISSN   0024-4066 .
  9. ^ Madlung, A (2012). «Полиплоидия и ее влияние на эволюционный успех: старые вопросы пересматривались с новыми инструментами» . Наследственность . 110 (2): 99–104. doi : 10.1038/hdy.2012.79 . ISSN   0018-067X . PMC   3554449 . PMID   23149459 .
  10. ^ "Греческое слово« инструмент изучения слова » . www.perseus.tufts.edu .
  11. ^ "Греческое слово« инструмент изучения слова » . www.perseus.tufts.edu .
  12. ^ Страсбургер, Эдуард; Аллен, Чарльз Э.; Мияке, Килчи; Обертен, Джеймс Б. (1905). «Гистологический вклад в вопрос наследования» . Ежегодники для научной ботаники . 42 : 62 . Получено 2017-03-11 .
  13. ^ Toepfer, Georg (2011). Исторические слова биологии - история и теория основных биологических терминов . Stuttgart: издательство JB Metzler's и Карл Эрнст Поэшель Верлаг Gmbh. п. 169. ISBN  978-3-476-02317-9 .
  14. ^ Battaglia E (2009). «Альтернатива Caryoneme хромосоме и новой кариологической номенклатуре» (PDF) . Caryologia . 62 (4): 48.
  15. ^ Дэвид Хейг (2008). «Гомологичное и антитетическое чередование поколений и происхождение спорофитов» (PDF) . Ботанический обзор . 74 (3): 395–418. Bibcode : 2008botrv..74..395h . doi : 10.1007/s12229-008-9012-x . S2CID   207403936 .
  16. ^ Беннетт, Майкл Д. (2004). «Биологическая значимость полиплоидии: экология к геномике» . Биологический журнал Линневого общества . 82 (4): 411–423. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00328.x .
  17. ^ Strasburger, E.; Noll, F.; Schenck, H.; Карстен, Г. 1908. Учебник ботаники -е английское изд. 3 , -м С 8 . немецким изд Макмиллан, Лондон.
  18. ^ "MGI Glossary" . Мышиная информация . Бар -Харбор, Мэн: лаборатория Джексона . Получено 6 июля 2019 года .
  19. ^ «Говорящий глоссарий генетических терминов» . Национальный институт исследований генома человека . Получено 6 июля 2019 года .
  20. ^ «Гомологичные хромосомы» . Программа Программа геномики . . 23 сентября 2021 года . Получено 10 марта 2023 года .
  21. ^ Langlet, 1927.
  22. ^ WINGE, 1917.
  23. ^ Мантон, 1932.
  24. ^ Фаббри Ф. (1963). «Первое дополнение к хромосомным таблицам птеридофиты Альберто Чируги» . Кариология . 16 : 237–335.
  25. ^ «Лекция 10: Изменения в номере хромосом» (PDF) . McB.berkeley.edu . Получено 2022-03-10 .
  26. ^ Gallardo MH, González CA, Cebrián I (2006). Tympanocantys (Rodentia, Octodontidae)]"Barrerae Денеры 88 (2): 214–2 doi : 10.1016/j . PMID   16580173 .
  27. ^ Gallardo MH; и др. (2004). «Дубликации всего генома в южноамериканских пустынных грызунах (Octodontidae)» . Биологический журнал Линневого общества . 82 (4): 443–451. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x . HDL : 11336/102012 .
  28. ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Stanyon, Roscoe (2005). «Молекулярная цитогенетика отбрасывает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. doi : 10.1016/j.ygeno.2004.12.004 . PMID   15780745 .
  29. ^ «Человеческие ретровирусы» . Архивировано из оригинала 2003-03-30 . Получено 2008-05-14 .
  30. ^ Диршке Т., Мандакова Т., Лисак М.А., Мамменхофф К (сентябрь 2009 г.). «Биконтинентальное происхождение полиплоидных австралийских/новозеландских видов Lepidium (Brassicaceae)? Доказательства геномной гибридизации in situ» . Анналы ботаники . 104 (4): 681–688. doi : 10.1093/aob/mcp161 . PMC   2729636 . PMID   19589857 .
  31. ^ Саймон Ренни-Бейфилд; и др. (2010). «Проточная цитометрия и Гиш выявляют смешанные популяции плоиды и неаплоиды спартины с геномами S. alterniflora и S. maritima Origin» . Анналы ботаники . 105 (4): 527–533. doi : 10.1093/aob/mcq008 . PMC   2850792 . PMID   20150197 .
  32. ^ Jump up to: а беременный Ким Э. Хаммер; И др. (Март 2009 г.). «Декаплоидия в Fragaria Iturrupensis (Rosaceae)» . Am . 96 (3): 713–716. Doi : 10.3732/ajb.0800285 . PMID   21628226 .
  33. ^ Talyshinskiĭ, GM (1990). «Изучение фракционного состава белков в составных плодах полиплоидной тутовой шелковицы» . Шелк (5): 8–10.
  34. ^ Fujikawa-Yamamoto K (2001). «Температурная зависимость в пролиферации тетраплоидных клеток Meth-A по сравнению с родительскими диплоидными клетками» . Структура и функция ячейки . 26 (5): 263–269. doi : 10.1247/csf.26.263 . PMID   11831358 .
  35. ^ Киичи Фукуи; Шигеки Накаяма (1996). Растительные хромосомы: лабораторные методы . CRC Press. ISBN  9780849389191 .
  36. ^ «Гены, вовлеченные в развитие тканей и органов: политенные хромосомы, эндоредупликация и пыла» . Интерактивная муха. Архивировано из оригинала на 2005-05-04 . Получено 2012-12-16 .
  37. ^ Jump up to: а беременный Энциклопедия наук о жизни (2002) «Полиплоидия» Франческо д'Амато и Мауро Дюранте
  38. ^ Рэмси, Джастин; Schemske, Douglas W. (ноябрь 2002 г.). «Неополиплоидия в цветущих растениях». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 589–639. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 .
  39. ^ Песня, Вей, ян . ) 2021-02-04 ​ ​ ​ ​ ​ ​ 10.1093/plphys/kiab048​ ​  ​ ​ ​  ​ ​ ​  ​ ​
  40. ^ Хансен М.Т. (1978). «Множественность эквивалентов генома в радиационно-устойчивых к бактерий-микрококке рентоодураны» . J. Bacteriol . 134 (1): 71–75. doi : 10.1128/jb.134.1.71-75.1978 . PMC   222219 . PMID   649572 .
  41. ^ Soppa J (2011). «Плоида и преобразование генов в археи». Биохимия. Соц Транс . 39 (1): 150–154. doi : 10.1042/bst0390150 . PMID   21265763 . S2CID   31385928 .
  42. ^ Захрадка К., Слэйд Д., Бейрон А., Соммер С., Авербек Д., Петранович М., Линднер А.Б., Радман М. (2006). «Повторная сборка разбитых хромосом у Deinococcus radiodurans». Природа . 443 (7111): 569–573. Bibcode : 2006natur.443..569Z . doi : 10.1038/nature05160 . PMID   17006450 . S2CID   4412830 .
  43. ^ Kotmann M, Kish A, Iloanusu C, Bjork S, Diruggiero J (2005). «Физиологические реакции галофического археона Halobacterium sp. штамм NRC1 на потомки и гамма -облучение» (PDF ) Экстремафилы 9 (3): 219–2 Doi : 10.1007/ s00792-005-0437-4  15844015PMID  8391234S2CID
  44. ^ Schaechter, M. Eukaryotic Microbes . Амстердам, академическая пресса, 2012, с. 217
  45. ^ Эдвардс MJ; и др. (1994). «Миксоплоидия у людей: два выживших случая диплоид-тетраплоидной миккузоплоиды и сравнение с диплоидной триплоидной миксуплоией». Am J Med Genet . 52 (3): 324–330. doi : 10.1002/ajmg.1320520314 . PMID   7810564 .
  46. ^ Järvelä, т.е.; Salo, Mk; Santavuori, P; Salonen, RK (1993). «46, XX/69, XXX-диплоидная миплоидная миплопроидая с гипотиреозом и предсказательным половым созреванием» . J Med Genet . 30 (11): 966-967. Doi : 10.1136/jmg.30.11.966 . PMC   1016611 . PMID   8301657 .
  47. ^ Бендер К (1963). «О производстве и формировании дихаплоидных растений в тубереозоне Solanum ». « Журнал для размножения растений . 50 : 141–166.
  48. ^ Nogler, GA 1984. Gametophytic Apomixis. В эмбриологии покрытосеменных . Под редакцией BM Johri. Спрингер, Берлин, Германия. С. 475–518.
  49. ^ * Pehu E (1996). «Текущий статус знаний о клеточной биологии картофеля». Картофельное исследование . 39 (3): 429–435. doi : 10.1007/bf02357948 . S2CID   32122774 .
  50. ^ * Sprague GF; Рассел Ва; Пенни Л.Х. (1960). «Мутации, влияющие на количественные признаки в самоокуренном потомстве двойных моноплоидных запасов кукурузы» . Генетика . 45 (7): 855–866. doi : 10.1093/Genetics/45,7,855 . PMC   1210096 . PMID   17247970 .
  51. ^ Книги, Elsevier Science & Technology (1950). Достижения в области генетики . Академическая пресса. ISBN  978-0-12-017603-8 .
  52. ^ Косин, Дарио Дж. Диас; Ново, Марта; Фернандес, Роза (2011). «Воспроизведение дождевых червей: половой отбор и партеногенез». Биология дождевых червей . Почвенная биология. Тол. 24. С. 69–86. doi : 10.1007/978-3-642-14636-7_5 . ISBN  978-3-642-14635-0 .
  53. ^ Джеймс Б. Андерсон; Линда М. Кон. «Дикарины, диплоиды и эволюция» (PDF) . Университет Торонто. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-27 . Получено 2012-12-16 .
  54. ^ Шмид, м; Эванс, BJ; Богарт, JP (2015). «Полиплоидия при амфибии» . Цитогенет. Геном Res . 145 (3–4): 315–330. doi : 10.1159/000431388 . PMID   26112701 .
  55. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA (2008). «Динамическая природа эукариотических геномов» . Mol Biol Evol . 25 (4): 787–794. doi : 10.1093/molbev/msn032 . PMC   2933061 . PMID   18258610 .
  56. ^ Qiu Y.-L., Taylor AB, McManus HA (2012). «Эволюция жизненного цикла на наземных растениях» (PDF) . Журнал систематики и эволюции . 50 (3): 171–194. doi : 10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x . HDL : 2027.42/92043 . S2CID   40564254 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Crosland MW, Crozier RH (1986). «Myrmecia pilosula, муравей с одной парой хромосом». Наука . 231 (4743): 1278. Bibcode : 1986sci ... 231.1278c . doi : 10.1126/science.231.4743.1278 . PMID   17839565 . S2CID   25465053 .
  58. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-02-23 . Получено 2014-02-18 . {{cite web}}: CS1 Maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  59. ^ Джон О. Оберприллер; Мауро (1991). Развитие и регенеративный потенциал сердечных мышц . Тейлор и Фрэнсис. ISBN  9783718605187 .
  60. ^ Пандит, MK; Pocock, MJO; Кунин, мы (2011-03-28). «Плоида влияет на редкость и инвазивность в растениях» . Журнал экологии . 99 (5): 1108–1115. Bibcode : 2011jecol..99.1108p . doi : 10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x . S2CID   38197332 .
  61. ^ Гилберт, Наташа (2011-04-06). «Экологи находят геномные подсказки для инвазивных и исчезающих растений» . Природа . doi : 10.1038/news.2011.213 . Получено 2011-04-07 .
  62. ^ Nuismer s.; Otto SP (2004). «Взаимодействие хозяина-паразита и эволюция плоиды» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 101 (30): 11036–11039. BIBCODE : 2004PNAS..10111036N . doi : 10.1073/pnas.0403151101 . PMC   503737 . PMID   15252199 .
  63. ^ McClintock, B. (1984-11-16). «Значение ответов генома для оспаривания» . Наука . 226 (4676): 792–801. Bibcode : 1984sci ... 226..792m . doi : 10.1126/science.15739260 . ISSN   0036-8075 . PMID   15739260 .
  64. ^ Мацке, Массачусетс; Мацке, AJM (июнь 1998 г.). «Полиплоидия и транспозоны» . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (6): 241. Bibcode : 1998tecoe..13r.241m . doi : 10.1016/s0169-5347 (98) 01390-1 . ISSN   0169-5347 . PMID   21238281 .
  65. ^ Ронфорт, Дж. (Август 1999). «Мутационная нагрузка при тетрасомном наследовании и ее последствия для эволюции скорости самоизоляции у аутотетраплоидных видов» . Генетические исследования . 74 (1): 31–42. doi : 10.1017/s0016672399003845 . ISSN   1469-5073 .
  66. ^ Бадуэль, Пьер; Квадрана, Леандро; Охотник, Бен; Бомбли, Кирстен; Колот, Винсент (2019-12-20). «Расслабленный очищающий отбор в AutopolyPloids приводит к чрезмерному аккумуляции транспонируемых элементов, которая обеспечивает варианты локальной адаптации» . Природная связь . 10 (1): 5818. Bibcode : 2019natco..10.5818b . doi : 10.1038/s41467-019-13730-0 . ISSN   2041-1723 . PMC   6925279 . PMID   31862875 . S2CID   209420359 .
  67. ^ Jump up to: а беременный Блишак, Пол Д.; Mabry, Makenzie E.; Конант, Гэвин С.; Pires, J. Chris (2018-11-02). «Интеграция сетей, филогеномики и геномики популяции для изучения полиплоидии» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 49 (1). Ежегодные обзоры : 253–278. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302 . ISSN   1543-592X . S2CID   92205236 .
  68. ^ «Биология Solanum tuberosum (L.) (картофель)» . Канадское агентство по инспекции пищи. 2012-03-05.

Источники

[ редактировать ]
  • Griffiths, AJ et al. 2000. Введение в генетический анализ , 7 -е изд. WH Freeman, Нью -Йорк ISBN   0-7167-3520-2
[ редактировать ]

Некоторые базы данных эукариотического масштаба генома или размера генома и другие источники, которые могут перечислить уровни плоицы многих организмов:

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ploidy&oldid=1237337262"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c9c6f2a9e40f83f6b69a74027b9802af__1722229020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c9/af/c9c6f2a9e40f83f6b69a74027b9802af.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ploidy - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)